«Мозг. Такой ли он особенный?»

Мозг. Такой ли он особенный? (fb2) - Мозг. Такой ли он особенный? (пер. Александр Николаевич Анваер) 6969K скачать: (fb2) - (epub) - (mobi) - Сюзана Херкулано-Хузел

Сюзана Херкулано-Хузел Мозг. Такой ли он особенный?

Моим родителям, Селене и Дарли, – они дали мне крылья и научили летать.

Джону Каасу – он дал мне мужество взлететь на головокружительную высоту.

SUZANA HERCULANO-HOUZEL

THE HUMAN ADVANTAGE

A NEW UNDERSTANDING OF HOW

OUR BRAINS BECAME REMARKABLE

© 2016 Massachusetts Institute of Technology

© ООО «Издательство АСТ», 2019

Предисловие

Конечно, мы особенные, не так ли?

Люди удивительны и неподражаемы. Наш мозг в семь раз превосходит размер того мозга, который необходим нам в соответствии с размерами нашего тела, и развивается он чрезвычайно долго. Кора нашего мозга – самая большая его часть в сравнении с массой остального мозга, а самая большая часть коры – это префронтальная кора. Человеческий мозг потребляет огромное количество энергии: 25 % калорий, затрачиваемых нами в сутки, уходят на обеспечение работы головного мозга. По меркам эволюции наш мозг стал громадным за очень короткое время, оставив далеко позади мозг наших ближайших родичей – человекообразных обезьян с их тощими мозгами, которые не составляют по массе и трети нашего мозга. Значит, человеческий мозг особенный, правильно?

Нет, неправильно, согласно полученным в моей лаборатории новым данным, с которыми вы познакомитесь, наш мозг замечателен – это так, но он не особенный, в том смысле, что он не является исключением из эволюционных правил. Тем не менее, как представляется, наш мозг самый способный на нашей планете, во всяком случае, это мы изучаем мозг остальных животных, а не они – наш. Но если наш мозг не является эволюционным исключением, то в чем же тогда заключается преимущество человека?

«Преимущество человека» предлагает вам отказаться от предубеждения, согласно которому мы считаем людей исключительными существами, и вместо этого взглянуть на человеческий мозг в свете эволюции и новых данных, каковые позволяют увидеть, что нечто другое делает наши способности уникальными, а именно то, что наш мозг превосходит мозг других животных не потому, что мы являемся исключением эволюции, а потому, что по простым эволюционным причинам в нашей коре содержится наибольшее число нейронов, недоступное другим животным видам. Я возьму на себя смелость утверждать, что преимущество человека заключается, во-первых, в том факте, что мы принадлежим к приматам и, как у таковых, наш мозг построен по весьма экономичному принципу, что позволяет уместить большое число нейронов в относительно небольшом объеме, в сравнении с другими млекопитающими. Во-вторых, мы принадлежим к тому виду приматов, которые получили преимущество благодаря тому факту, что полтора миллиона лет назад наши предки проделали трюк, который позволил их потомкам легко и непринужденно получить огромное количество корковых нейронов, а по данному показателю с нами не может соперничать ни одно животное; и этот трюк – приготовление пищи. В-третьих и в-последних, вследствие быстрого роста головного мозга, которое стало возможным из-за потребления дополнительных калорий (благодаря готовке и горячей пище), мы стали видом, обладающим наибольшим числом нейронов в коре головного мозга – части мозга, ответственной за отыскание закономерностей, логическое мышление, предвосхищение неприятностей и подготовку к ним, за изобретение технологий и передачу их потомкам в рамках культурной традиции.

Сравнение человеческого головного мозга с мозгом десятков других видов животных излечивает от высокомерия и учит смирению; именно это сравнение напоминает мне, что у нас нет никаких причин считать, что наш мозг является эволюционным исключением и что мы были тем или иным путем «избраны». Я надеюсь, что это новое понимание человеческого мозга поможет нам лучше оценить наше место на Земле как вида, в котором хотя и нет ничего экстраординарного (так как наш вид подчиняется тем же эволюционным законам, которые управляют развитием всех прочих приматов), но который все же является на самом деле замечательным в отношении своих когнитивных способностей и, благодаря выдающемуся числу нейронов, возымел возможность изменять свое собственное будущее, как в лучшую, так и в худшую сторону.

Рио-де-Жанейро, январь 2015 года

Благодарности

Эта книга подытоживает десятилетнюю работу, которая стала возможной в первую очередь при поддержке и щедрости Роберто Лента, который благодаря своему авторитету в научном сообществе смог открыть новый отдел в Институте биомедицинских наук Федерального университета Рио-де-Жанейро, который я возглавила, и поддержал мою безумную идею – превратить мозг в суп, а затем попытаться определить, из чего этот суп состоит. После этого наши пути разошлись, но я до сих пор с благодарностью вспоминаю его наставления.

Джон Каас, выдающийся ученый с кафедры психологии университета Вандербильта, вошел в мою профессиональную жизнь и преобразил ее в 2006 году, когда началось наше сотрудничество. С тех пор мы встречаемся пару раз в год, на научных конференциях или в его лаборатории в Нэшвилле, в Теннесси, где он и его очаровательная жена Барбара Мартин принимали меня (обеденный стол в их квартире был свидетелем рождения многих моих научных статей), кормили (Джон готовит непревзойденную feijoada) и согревали мою душу дружбой и содержательными беседами. Коллеги часто считают его моим бывшим консультантом (которым он никогда не был, хотя этим он оказал бы мне честь), но, на самом деле, он сделал для меня нечто намного большее: Джон – мой дорогой друг и своего рода научный отец, человек, который решил присматривать за мной просто потому, что мог это делать. Спасибо вам, Джон, спасибо за все.

Мне посчастливилось в ходе работы повстречать на пути совершенно фантастических людей. Бруно Мота – это одновременно замечательный друг и великолепный сотрудник, он всегда оказывался рядом, когда речь заходила о математической обработке результатов, мы много спорили о том, является ли жизнь оптимальным феноменом (на взгляд физика Моты) или просто достаточно сносной (это мой взгляд как биолога). Пол Мэнджер должен был одарить меня половиной головного мозга слона, но вместо этого доверил мне десятки экземпляров этого органа самых разнообразных животных – крупных и мелких, а заодно и своей чудесной дружбой. Карл Херруп, которого я считаю моим почетным консультантом, всегда оказывал мне неоценимую помощь, давал полезные советы и подбадривал на нелегком и тернистом пути. Как это здорово, что все вы были рядом со мной, друзья.

Работа, на которую я опиралась при написании книги, стала возможной благодаря помощи со стороны многих людей. Помимо Роберто Лента, Джона Кааса и Пола Мэнджера, я хотела бы выразить свою благодарность Кену Катаниа, лучшему биологу из всех, кого я знаю; Леа Гринберг, Вильсону Джекобу Фильо и их коллективу из USP; Кристине Коллинз и Пейяну Вонгу; и всем ученым, которые участвовали в упомянутых в книге исследованиях, в особенности Карине Фонсека-Азеведо, Фредерико Азеведо, Педро Рибейро, Мариане Габи, Камиле Авелино-де-Соуза, Клеберу Невесу и Родриго Казу. Очень помогли и многие косвенные сотрудники, люди, которые тем или иным способом помогали мне по ходу работы и моего становления в качестве нейроанатома (специальности, которой я не училась в университете): Георг Штридтер, Патрик Хоф, Роб Бартон, Ричард Пассингхэм, Джек Джонсон, Паско Ракич, Чет Шервуд, Леа Крубитцер, Джим Бауэр, Стивен Ноктор, Чарлз Уотсон и Джордж Паксинос. Спасибо всем вам за то, что вы всегда были рядом.

Научные исследования в Бразилии финансируются исключительно федеральными фондами и фондами штатов, и мне хотелось бы поблагодарить CNPq и FAPERJ за финансовую поддержку в течение многих лет. Я также безмерно благодарна фонду Джеймса МакДоннелла за поддержку, которую он оказывал мне с 2010 года, несмотря на то что работы, выполненные на эти деньги, еще только ждут своей публикации.

Великолепные иллюстрации, которыми снабжена книга, выполнены Лореной Кац, талантливой молодой художницей, с которой мне посчастливилось целый год провести в лаборатории, благодаря стипендии от CNPq.

Я благодарю моего редактора из MIT-Press Боба Прайора за предложение написать книгу, за его терпение, когда появление новых данных в очередной раз задерживало выход книги и заставляло менять сроки ее сдачи. Я также благодарна Крису Айеру и Кэтрин Алмейде за их редакторскую поддержку, Джеффри Локриджу за умелое и грамотное редактирование и Кэти Хоуп за ее усилия по продвижению книги.

Эта книга стала читабельной для широкого круга читателей благодаря неоценимой помощи со стороны моей матери, социолога, и дочери, которой было в то время пятнадцать лет, – они читали черновик каждой следующей главы и без церемоний говорили, что в ней было для них непонятно. Все недостатки в тексте тем не менее на моей совести, а не на их. (С другой стороны, мой отец не был мне помощником, потому что у него никогда не было замечаний, а только вопросы, на которые я попытаюсь ответить в следующей книге.)

Мои родители никогда не уставали побуждать меня к тому, чтобы я стала тем, кем я всегда хотела быть – ученым, несмотря на то что это не самая популярная карьера в Бразилии (насколько плох этот выбор, иллюстрируется тем фактом, что моя мама всегда хотела, чтобы я стала музыкантом). Они всегда учили, что не надо бояться оспаривать авторитеты, настояли на изучении мною иностранных языков и научили меня отстаивать мои взгляды, а затем, глубоко вздохнув, купили мне билет на самолет и отправили завершать образование в Соединенные Штаты в нежном возрасте 19 лет, когда бразильцы в большинстве своем живут дома и только-только готовятся к поступлению в колледж. Мои родители дали мне крылья и вытолкнули из гнезда, хотя это и означало для них разлуку со мной. Единственное, чего я хочу, – чтобы они могли гордиться мной.

Последнее, но самое главное – это моя благодарность моей домашней толпе – моим детям, Луизе и Лукасу, и моему мужу Жозе Малдонаду. Спасибо вам, ребята, за ваше терпение, за снисхождение к моему постоянному ношению шапки-невидимки (это единственный способ работать дома; очень рекомендую его!), простите меня за блуждания по дому с отсутствующим взглядом, когда в голове у меня были только числа и расчеты. Спасибо за то, что вы терпеливо выслушивали мои нескончаемые рассказы о новых открытиях в науке, за то, что неустанно подбадривали меня во время работы, за высокую ее оценку. Ваше счастье сделало мою книгу достойной его.

1. Люди рулят!

Итак, мы особенные – ну, по крайней мере, так пишут в большинстве книг по нейробиологии. Картина, действительно, впечатляющая: в головном мозге человека 100 миллиардов нервных клеток, в десять раз больше глиальных клеток, очень большая кора, а, кроме того, мозг человека увеличился в объеме в три раза за какие-то полтора миллиона лет – ничтожно малый отрезок времени по масштабам эволюции. В то же время мозг высших обезьян за это время сохранил свой прежний объем – в три раза меньше нашего, причем этот объем сохраняется у них на протяжении 6 миллионов лет. Люди вида sapiens сосуществовали с неандертальцами и в какой-то мере смешивались с ними, но в конце концов наш вид возобладал. Мы стали править миром более разнообразными способами, чем любой другой вид животных, когда-либо господствовавших на Земле; современные люди могут жить в любом месте нашей планеты и даже за ее пределами.

За всеми этими достижениями стоит то, что я называю «преимуществом человека». Насколько мне известно и каким бы самонадеянным это ни казалось, факт остается фактом: мы единственный в природе вид, способный изучать самих себя и другие существа и порождать знания, превосходящие те, которые получают непосредственно с помощью естественных органов чувств; мы можем играть этими знаниями, исправлять наши несовершенства с помощью очков, имплантатов и хирургических операций и, таким образом, повышать шансы на выживание, данные нам естественным отбором; мы можем модифицировать окружающую среду в такой степени (к лучшему или к худшему), что получаем возможность селиться в местах, ранее бывших непригодными к проживанию. Мы единственный вид, способный изготовлять орудия для производства других орудий и технологий, которые позволяют нам решать самые разнообразные проблемы; мы совершенствуем эти способности, изыскивая решения все более и более сложных проблем; мы изобретаем способы регистрации полученных знаний и передачи их следующим поколениям методами, не требующими непосредственной демонстрации навыков и знаний. Несмотря на то что всего этого можно достичь и не обладая когнитивными способностями, присущими исключительно нашему виду (подробнее об этом ниже), мы определенно подняли наши способности на такой уровень, что стали недосягаемы для всех возможных соперников.

В течение десятилетий ученым казалось, что преимущество человека обусловлено рядом признаков, делающих наш мозг уникальным и причудливым исключением из правила. Гориллы превосходят нас массой тела в два-три раза, но масса их головного мозга составляет лишь одну треть от таковой нашего мозга, то есть масса нашего мозга в семь раз превышает необходимый для нас – по биологическим законам – мозг. Этот мозг дорого нам обходится, так как он потребляет такое количество энергии, какое превосходит все разумные пределы: на работу мозга уходит одна треть всей энергии, потребляемой нашим организмом – на работу мышц и всех остальных органов, притом что масса мозга составляет всего 2 % от массы тела. Правила, по которым работают организмы других животных, не работают у нас. Представляется вполне уместным полагать, учитывая наши достижения, выделяющие нас из всего царства живых существ, что наши необыкновенные умственные способности должны требовать необыкновенного мозга.

На самом деле, при том, чего может достичь наш мозг, он определенно должен быть удивительным и замечательным. Но действительно ли он так необычен? Этот вопрос мы и попробуем разобрать на страницах «Преимущества человека». На самом ли деле наш мозг состоит из ста миллиардов нейронов и триллиона глиальных клеток, как утверждали и утверждают уважаемые специалисты? (В реальности это не так.) Действительно ли масса нашего головного мозга в семь раз больше необходимой? (Это правда, но только в сравнении с высшими обезьянами, которые как раз и являются исключениями, а вовсе не мы.) Действительно ли наш мозг потребляет немыслимое количество энергии? (Если учесть количество нейронов, то нет.) Но если оказывается, что в человеческом мозге нет ничего особенного, то как он достигает таких замечательных результатов?

Каким образом мы, люди, в отличие от всех прочих биологических видов, достигли таких удивительных умственных способностей, что случилось в ходе эволюции, почему наш вид превзошел все остальные? Как получилось, что именно люди, а не высшие человекообразные обезьяны получили столь большой мозг за такое короткое время? На самом ли деле смысл эволюции заключался в безостановочном прогрессе жизненных форм, кульминацией которого стал человек – венец всего живого на Земле?

Люди наверху: эволюция как прогресс

Нет ничего удивительного, что история о том, как человеческий мозг стал считаться особенным, тесно переплелась с историей самой эволюции, причем долгое время обе эти истории подвергались множеству толкований, опиравшихся на весьма скудные факты.

Жизнь изменяется в масштабах геологического времени, она изменялась и изменяется, начиная с момента своего появления около 3,7 миллиарда лет назад. Это факт, который не зависит от каких бы то ни было интерпретаций, как и тот факт, что в ископаемом материале нет человекоподобных существ старше 4 миллионов лет, то есть мы являемся весьма недавним «изобретением». Эти факты изменений жизни с течением времени, изменений, которые теперь называют «эволюцией», были обнаружены и осознаны менее двухсот лет назад. С тех пор непрерывно меняется и само понимание эволюции – от прогресса, ведущего к совершенству, до представлений о простых изменениях с течением времени, и эти представления сохраняют свое значение до сих пор, что будет ясно после прочтения этой главы. Однако отсутствие представлений об эволюции не мешало человечеству изучать многие связанные с нею факты, например порожденное эволюцией чудесное разнообразие жизненных форм.

Перед лицом этого разнообразия наш мозг автоматически создает категории, куда втискивает самые буйные его формы. Так же как письменные принадлежности распадаются на категории «ручки» и «карандаши», а колесные транспортные средства распределяют по категориям «легковые машины», «грузовики» и «велосипеды», так и видимые невооруженным глазом живые существа уже во времена Аристотеля (около 2300 лет назад) были разнесены на две категории: «растения» и «животные». Однако Аристотель пошел еще дальше и предположил существование «Великой цепи бытия» – scala naturae, лестницы природы, – согласно которой все природные вещи упорядочены на ступенях иерархической лестницы категорий в нисходящем порядке, от первичного двигателя на вершине лестницы до минералов в ее подножии. В середине лестницы располагаются животные, упорядоченные «по степени совершенства их душ»[1]. На этой лестнице природы, которую ученые принимали за истину в течение многих столетий, человек занимал второе после Бога положение.

До признания концепции эволюции как понятия об изменчивости с течением времени эту иерархию считали фиксированной: жизненные формы всех имеющихся категорий всегда были, есть и будут неизменными – и натуралисты ограничивали свое мышление и результаты наблюдений многообразия жизненных форм категориями неизменной лестницы природы. Однако в восемнадцатом и девятнадцатом веках обнаружение все большего числа ископаемых останков живых существ в геологических слоях разных эпох с неизбежностью привело к появлению новой концепции о полной изменчивости внешнего вида и строения живых существ с течением времени. В 1859 году Чарльз Дарвин в строгих понятиях выразил суть эволюции для последующих поколений. В свете эволюции лестница природы получила временную ось и в глазах последователей Дарвина превратилась в лестницу эволюции, по которой организмы постепенно восходят наверх по мере своего развития, идя от простого к сложному. Теперь лестницу представляли себе не как нечто фиксированное, а как телескопическую лестницу, которая со временем растет в высоту (рис. 1.1), по направлению к человеку. Такой взгляд вполне соответствовал тому факту, что в ископаемых останках человек появился позднее всех других живых существ.

Рис. 1.1. Упрощенная версия лестницы природы для позвоночных (слева) и та же шкала, ориентированная вдоль оси эволюционного времени, то есть с учетом того, что жизнь развивалась во времени (на рисунке отрезки времени не указаны). Слияние линий (справа) указывает, что современные птицы и млекопитающие (помещенные вверху) имеют общего предка, а их общий предок имел общего предка с современными пресмыкающимися, а их общий предок имел общего предка с современными земноводными, и так далее, до появления на планете первых жизненных форм. Это «генеалогическое древо» позвоночных не соответствует действительности; см. рис. 1.4

Так рассуждал немецкий невролог Людвиг Эдингер, которого многие считают отцом сравнительной нейроанатомии. В конце девятнадцатого века Эдингер рассматривал эволюцию головного мозга (в соответствии с концепцией Дарвина) как прогрессирующую и нелинейную (в соответствии с телескопической версией аристотелевской лестницы, которая развертывается с течением времени эволюции): от рыб к амфибиям, потом к рептилиям, птицам и млекопитающим – кульминацией этого развития стал человеческий головной мозг, естественно, в восхождении от «низшего» к «высшему» интеллекту, согласно предполагаемой последовательности, в которой на Земле появлялись разные группы позвоночных животных. В процессе восхождения по лестнице, рассуждал Эдингер, мозги существующих позвоночных сохраняли структуры мозга предшественников. Следовательно, ввиду прогрессивной эволюции сравнение анатомии мозга существующих видов должно выявить происхождение более поздних структур от старых структур предшествующих видов. Предполагаемое свидетельство «прошлых жизней», запечатленное в структурах современного мозга, находит свое отражение в законе рекапитуляции, сформулированном в 1866 году немецким эмбриологом Эрнстом Геккелем в афоризме: «Онтогенез повторяет филогенез» (то есть индивидуальное развитие отдельного организма повторяет ход эволюции). Геккель утверждал, что развитие недавних («передовых») видов последовательно проходит стадии, представленные во взрослых организмах более старых («примитивных») видов. Эдингер распространил на взрослый мозг различных биологических видов то, что Геккель, как он считал, наблюдал у их эмбрионов.

Так и получилось, что в начале двадцатого века, в соответствии с идеями прогрессивной эволюции от рыб к земноводным, от земноводных к пресмыкающимся, а далее к птицам и млекопитающим и, в частности, к человеку и при учете постепенного увеличения сложности и размеров, Эдингер предположил, что каждая новая группа позвоночных в ходе эволюции приобретала более совершенные отделы мозга, которые, подобно геологическим породам, наслаивались на предыдущие, более старые отделы головного мозга (рис. 1.2). Слоистое расположение этих отделов отражало основное деление человеческой центральной нервной системы (спинной мозг, продолговатый мозг, мост, мозжечок, промежуточный мозг, средний мозг и конечный мозг), такие отделы можно обнаружить у всех позвоночных животных. Соответственно, конечный мозг – верхний слой, а, следовательно, самый молодой – является тем отделом, который сильнее всего отличается своими размерами от соответствующего слоя других биологических видов и характерен именно для человеческого мозга, где его масса составляет 85 % массы всего головного мозга (рис. 1.3).

В 1908 году Эдингер предположил, что выдающаяся роль конечного мозга у млекопитающих, в особенности у человека, служит признаком эволюционного статуса человека как «высшего» среди животных. Эдингер считал, что и сам конечный мозг развивался постепенно за счет добавления слоев: предковая часть конечного мозга (полосатое тело) контролирует инстинктивное поведение; за полосатым телом последовало добавление нового участка (слоя) плаща или коры, которая контролирует обучение и разумное поведение, – и эта часть наиболее развита у людей[2]. По ходу эволюции первичный конечный мозг рыб обладал маленькой корой и относительно большим полосатым телом, к которому у пресмыкающихся добавились новые слои. У птиц развилось гипертрофированное полосатое тело, но кора осталась практически такой же; напротив, у млекопитающих произошло самое главное и выдающееся усовершенствование: на древней коре, палеокортексе, вырастает новая кора, неокортекс. Этот взгляд стал господствующим в неврологической науке, что было отражено в учебнике сравнительной нейроанатомии, опубликованном в 1936 году[3].

Рис. 1.2. По мнению Эдингера, как млекопитающие в своем прогрессивном развитии проходят стадию птиц, а птицы в своем развитии проходят стадию пресмыкающихся, так и мозг в своем развитии в каждой группе позвоночных приобретает новые структуры поверх тех, которые были присущи и более старым видам (слева). Результирующая слоистость структуры напоминает о последовательности структур, из которых состоят головной и спинной мозг позвоночных (справа), сверху (конечный мозг) донизу (спинной мозг)

Идея (ошибочная) о том, что новая кора была недавним приобретением млекопитающих, новым слоем, уложенным поверх старых структур, стала настолько популярной, что дошла до двадцать первого века, в ее основе был предложенный нейроанатомом Полом Мак-Лином принцип «триединого мозга», состоящего из комплекса пресмыкающегося (от продолговатого мозга до базальных ганглиев), к которому (комплексу) добавился комплекс «древних млекопитающих» (лимбическая система), а позже «комплекс новых млекопитающих» – неокортекс[4]. Интуитивное (но неверное) уравнивание эволюции с прогрессом, вкупе с соблазнительной идеей о примитивном мозге пресмыкающихся, который, как полагали, неспособен к таким сложным действиям, как новый мозг млекопитающих, привлекло внимание СМИ, когда было отчетливо сформулировано в 1977 году Карлом Саганом в популярной книге «Драконы Эдема»[5].

Рис. 1.3. Несмотря на то что человеческий мозг имеет те же отделы, что и мозг всех позвоночных животных, конечный мозг человека (кора мозга + полосатое тело) в несколько раз превышает размерами все остальные, взятые вместе, структуры головного мозга

Однако триединый мозг – всего лишь фантазия. По мере того как обнаруживалось все больше и больше ископаемых останков динозавров, часть из которых оказались пернатыми, стало ясно, что современные ящерицы, крокодилы и птицы являются близкими кузенами, и теперь все они считаются рептилиями (пресмыкающимися), включая и птиц, в то время как современные млекопитающие отделились от них на очень ранней стадии, от сестринской группы в самом начале амниотической жизни[6] (рис. 1.4). Таким образом, млекопитающие никогда не были пресмыкающимися или птицами в далекое по эволюционным меркам время; мозг млекопитающих по меньшей мере так же древен, как мозг птиц и других рептилий, если не старше, просто он развивался по иному эволюционному пути. В самом деле, современные нейроанатомические исследования показали, что «полосатое тело» птиц[7] имеет ту же организацию и функцию, что и кора мозга млекопитающих, – это просто два различных варианта одной структуры, которая работает весьма схожим образом[8]. Так, если млекопитающие не произошли от пресмыкающихся, то они не могут иметь мозг, построенный путем добавления слоев поверх мозга рептилий. Сравнивать мозг млекопитающих и пресмыкающихся и допускать, что один из них получился в результате наложения новых структур поверх структур другого, столь же абсурдно, как, глядя на двух двоюродных братьев, предполагать, что один из них является потомком другого. Тем не менее идея о предковом «мозге пресмыкающегося» оказалась весьма живучей, и многие ученые-неврологи, не имеющие подготовки в области эволюционной биологии, до недавнего времени сравнивали мозг рептилий и млекопитающих так, словно заглядывали при этом в эволюционное прошлое.

Рис. 1.4. Современная трактовка основанных на фактических данных эволюционных отношений между четвероногими позвоночными (справа), противопоставленная прежним взглядам, базирующимся на вытягивании лестницы природы вдоль оси эволюционного времени (слева). Млекопитающие (современные терапсиды) и пресмыкающиеся (современные зауропсиды, к которым относят и птиц) являются сестринскими группами. Следовательно, млекопитающие просто не могли произойти от рептилий

Лестница эволюционного восхождения мозга, созданная Эдингером, не выдерживает проверки перед лицом фактов эволюции: виды не всегда «прогрессивно» развиваются в более сложные жизненные формы по мере развития[9]. Определенно, что большинство сложно устроенных существ, обнаруживаемых в то или иное время эволюции, становились все более сложными по мере своего развития, но, несмотря на это, в биомассе Земли преобладают намного более простые одноклеточные жизненные формы, а кроме того, есть масса примеров того, как многие организмы в ходе эволюции становились мельче и проще, как, например, летучие мыши или внутриклеточные паразиты. Эволюция – это не прогресс, это просто изменения с течением времени.

Идея о том, что эволюция повторяет этапы развития ранних видов, создавая при этом новые путем добавления следующих уровней к прежним программам развития, служила опорой взглядов Эдингера – была отброшена доказательствами, полученными в эмбриологических исследованиях двадцатого века[10]. Современная эволюционная биология развития понимает, что разница между взрослыми особями животных видов проистекает из эволюционных изменений их собственных программ развития, то есть филогенез осуществляется в результате изменений в онтогенезе, в результате процесса, противоположного по направленности процессу, постулированному Геккелем. Когда изменяется программа развития, возникает новая жизненная форма, ничуть не более или менее «передовая», она просто другая.

Тем не менее, создав «эволюционную» версию лестницы природы, Эдингер заложил основу номенклатуры, которая в течение целого столетия использовалась для определения и описания отделов мозга всех позвоночных животных, а усилиями МакЛина его популярная триединая модель головного мозга продолжает до сегодняшнего дня влиять на концепции развития головного мозга. Что еще более важно, Эдингер основал школу мышления, согласно которому эволюция мозга является синонимом прогресса, и оно, это мышление, стало фоном одного из самых распространенных убеждений – относительно того, что дает человеку когнитивное преимущество перед остальными животными: идея о том, что человеческий мозг – или мозговая кора, или префронтальная кора, или количество времени, которое потребовалось для возникновения зрелой формы человеческого мозга, или количество энергии, потребляемое мозгом, – больше, чем он должен быть.

Человеческий мозг, который больше, чем он должен быть

Чем больше животное – будь то позвоночное или беспозвоночное, – тем большим мозгом оно обладает. Это соотношение было осознано и сформулировано очень давно – в 1762 году, когда швейцарский натуралист Альбрехт фон Галлер предложил правило, названное затем «правилом Галлера»: более крупные животные обладают более крупным мозгом, но чем больше мозг, тем меньше его масса относительно массы тела[11] (рис. 1.5).

Рис. 1.5. Более крупные животные, как правило, обладают и более крупным головным мозгом: мозг крысы (масса 2 г) намного меньше мозга капибары (масса 75 г), который меньше мозга гориллы (масса около 500 г), а мозг гориллы намного меньше головного мозга слона (масса около 4000–5000 г). Однако относительный размер мозга, то есть доля от массы тела животного, меньше у крупных животных, что становится наглядным, если изменить масштаб изображения, сделав всех животных одной величины (нижний ряд)

Относительно более малый мозг более крупных животных – это пример аллометрического роста или просто «аллометрии» в противоположность изометрическому росту, который бы имел место в случае, если бы у более крупных животных был пропорционально больший мозг при неизменном отношении массы мозга к массе тела. Интерес к аллометрии, учению о том, как изменяются форма тела и пропорции его частей в зависимости от размеров тела животного, можно духовно проследить до Галилео Галилея, то есть до семнадцатого века. Галилей понял, что тела более крупных животных (и их кости в особенности) не могут быть пропорционально (изометрически) увеличенными версиями тел более мелких животных, так как в этом случае они бы просто рухнули под своей тяжестью. Мы интуитивно понимаем это, глядя на слонов Сальвадора Дали с их ножками-спичками.

Однако сам термин «аллометрия» был введен в науку немецким врачом Отто Снеллем[12], а позже принят на вооружение Джулианом Хаксли, британским биологом, который дал математическое описание зависимости между размерами тела и его формой, которая была великолепно проиллюстрирована чудесными рисунками Д’Арси Уэнтуорта Томпсона в вышедшей в 1917 году книге «О росте и форме». Согласно наблюдениям Хаксли, аллометрические соотношения принимают форму степенной функции, когда один параметр изменяется пропорционально второму параметру, возведенному в определенную степень, а не умноженному на некоторую константу, как это имеет место при линейной зависимости (рис. 1.6). То, что масса частей тела всегда соотносится с массой тела по степенному закону в форме Y = bXa, сегодня понимают все: только степенная функция определяет масштабно-инвариантное отношение между X (например, массой тела) и Y (массой части тела, например головного мозга). В случае млекопитающих масштабный инвариант описывает, как тела млекопитающих варьируют по массе в пределах восьми порядков величин (то есть при разнице до 100 миллионов раз) при сохранении общего плана строения.

На практике это означает, что млекопитающее животное всегда можно идентифицировать независимо от его размера. Этот факт подразумевает, что должны быть общие количественные биологические правила, или законы масштабных инвариантов, выражающие соотношения различных частей тела, которые остаются верными в широком диапазоне размеров головного мозга, – приложение же этих законов в природе, находящее отражение в строении тела животных, подтверждается аллометрическими соотношениями, описанными Хаксли.

Рис. 1.6. Линейная функция, представленная в виде графика на линейной шкале (слева), степенная функция (где аллометрический показатель степени а > 1), представленная в виде графика на линейной шкале (в центре), и отношение между логарифмами величин, представленное графиком на линейной шкале (справа). Логарифмическое преобразование превращает степенную зависимость в линейную, что сильно облегчало вычисления до появления цифровых компьютеров. В аллометрических функциях X – это масса тела, а Y, как правило, масса, объем или площадь поверхности части тела

Аллометрия какой-либо части тела, например головного мозга, объясняет, как изменяется эта часть (варьирует в размерах в отношении площади поверхности, массы или объема) по мере изменения массы всего тела, и может быть описана аллометрическим показателем степени в отношении к массе тела. Как следует из рис. 1.7, аллометрический показатель степени 1,0 превращает степенную зависимость в линейную функцию, а следовательно, означает, что данная часть тела изменяется изометрически (то есть прямо пропорционально) в отношении изменения массы всего тела, как это имеет место с объемом циркулирующей крови, который всегда составляет фиксированную долю от объема всего тела. Показатель степени, больший единицы, говорит, что часть тела растет быстрее, чем все тело; это касается костей, как было предсказано Галилеем. Аллометрические показатели, меньшие единицы, свидетельствуют, что данная часть тела растет вместе с телом, но медленнее, и относительная доля массы части тела в сравнении с общей массой тела уменьшается по мере увеличения массы животного. Так происходит в случае головного мозга.

Рис. 1.7. Степенные зависимости, представленные непосредственно в линейном масштабе (слева), и изображенные в логарифмической форме величины X и Y в линейной системе координат (справа), зависящие от величины аллометрического показателя степени а. Если a > 1, то Y растет быстрее, чем X (масса тела), как в случае массы костей; если а = 1, то Y растет прямо пропорционально X, как в случае объема циркулирующей крови; если же 0 < a < 1, то Y растет вместе с X, но медленнее, как в случае головного мозга

Открытие в 1937 году американским невропатологом Герхардтом фон Бонином того факта, что соотношение между массой тела и массой головного мозга у многих биологических видов может быть описано степенной зависимостью с данным аллометрическим показателем степени, позволило создать новую концепцию – концепцию увеличения головного мозга относительно ожидаемого размера тела данной массы. Основанием для этого стало то, что существование аллометрического соотношения для массы головного мозга, определяемого степенной зависимостью, описывающей, насколько велик головной мозг млекопитающего определенной массы, позволяет предсказать размер мозга, которым должно обладать какое-либо млекопитающее животное при данной массе своего тела. Это предсказание можно затем сравнить с действительной массой мозга каждого из видов (рис. 1.8).

Рис. 1.8. Представленный график изображает аллометрическую функцию массы головного мозга = bx (масса тела)[13], рассчитанной для данных, указанных точками в координатной плоскости, где каждая точка обозначает какой-либо биологический вид. Линия указывает предсказанную массу головного мозга при данной массе тела животного; знание массы тела позволяет предсказать, просто применив формулу, насколько большим должен быть головной мозг данного животного. Иногда, однако, какой-либо вид (сплошной кружок) обладает намного меньшим мозгом, а другой (черный квадрат) – намного большим, чем ему «положено», мозгом. Конечно, вопрос о том, обладает ли животное какого-либо вида большим или меньшим мозгом, чем следует из формулы, – это совсем другая история

Такие сравнения между тем, какой должна быть масса головного мозга у какого-либо животного и какой она была на самом деле, были проведены в 1969 году Гейнцем Штефаном и Орландо Энди, работавшими в бывшем институте Людвига Эдингера в немецком Франкфурте. Штефан и Энди полагали (ошибочно, но это выяснилось лишь сорок лет спустя), что приматы и большая часть (если не все 100 %) млекопитающих ведут свое происхождение от таких насекомоядных животных, как кроты и землеройки – ныне живущие существа, которых авторы, по традиции тогдашней науки, считали – благодаря их малым размерам – похожими на предковые формы млекопитающих, населявших некогда нашу планету. В добрых эдингеровских традициях, Штефан и Энди рассчитали то, что они назвали «индексами прогрессии», – меру того, насколько сильно современные виды отдалились от «примитивного» состояния предкового мозга, который предположительно был похож на мозг современных насекомоядных животных. Сначала ученые рассчитали объем головного мозга, которого следовало ожидать у «примитивного» животного, исходя из аллометрического соотношения между объемом мозга (или объемом тех или иных структур мозга) и массой тела, характерной для исходных насекомоядных видов, то есть животных, наиболее близких к предкам млекопитающих. Далее они вычислили индексы прогрессии: «во сколько раз больше некая мозговая структура определенного вида в сравнении с тем, какой она должна быть у исходного насекомоядного схожей массы тела»[14]. Чем больше была мозговая структура в сравнении с тем, какой она должна быть у исходного насекомоядного, тем более «прогрессивным» является данное животное.

Как мог бы предсказать и сам Эдингер, Штефан и Энди выяснили, что у приматов в наибольшей степени прогрессировала новая кора мозга; по мере восхождения приматов по эволюционной лестнице регрессировала только одна структура – обонятельная луковица; она оказалась меньше предсказанной для тела такой массы, и масса обонятельной луковицы осталась на примитивном уровне. Прогрессия оказалась выше, а на самом деле просто высочайшей, в новой коре мозга человека; показатели для нее в наибольшей степени отклонялись от предсказанной величины. Естественно, на этом основании Штефан и Энди дисциплинированно заключили, что размер неокортекса «представляет собой наилучший из ныне доступных критериев развития головного мозга, пригодных для классификации данного вида на шкале смены эволюционных стадий». Данные этих ученых, казалось, подтвердили правоту Эдингера: «прогрессивная эволюция» действительно заключается в увеличении неокортекса в сравнении с другими мозговыми структурами, и это увеличение «достигает кульминации у млекопитающих, особенно у приматов»[15], а максимума достигает у человека. Вывод был однозначным: люди обладают очень большим неокортексом в сравнении с размером, который должен быть у «примитивных» млекопитающих.

Коэффициент энцефализации

Концепция «индекса прогрессии» тем не менее вошла в историю науки, правда, под другим именем: под названием «коэффициента энцефализации» эта концепция появилась в вышедшей в 1973 году весьма конструктивной книге американского палеонтолога Гарри Джерисона «Эволюция головного мозга и интеллекта».

Джерисон заинтересовался аллометрией в том виде, в каком она была описана Хаксли в его книге «Проблемы относительного роста»[16], и приложил эту концепцию к вопросу о том, как меняется объем головного мозга по мере увеличения массы тела. Джерисон опирался на опубликованную в 1897 году работу голландского палеоантрополога Эжена Дюбуа (открыватель Homo erectus) об «индексах цефализации», отношениях между массами головного мозга и тела, которые были, в свою очередь, предложены Отто Снеллем в 1891 году на основании анализа отношения масс мозга и тела у разных видов млекопитающих. В то время, когда Штефан и Энди вычисляли аллометрические отношения для первых насекомоядных и распространяли данные на мозг приматов, Джерисон вместо этого стал рассчитывать аллометрические отношения для массы мозга и тела для того, чтобы предсказывать размер мозга в широком спектре млекопитающих из смешанной выборки[17].

Предсказанную массу головного мозга можно было после этого сравнить с действительной массой мозга каждого вида, как это показано на рис. 1.8. По мнению Джерисона, растущие тела требовали одновременно и увеличения массы мозга, который должен быть способен обрабатывать всю сенсорную информацию и контролировать движения тела большой массы. Следовательно, если масса головного мозга какого-либо вида больше, чем ожидалось для имеющей место массы тела (учитывая соотношение, приложимое к другим видам), то данный вид имеет избыточную массу головного мозга, свыше того, что строго необходимо для управления телом. Пользуясь термином Джерисона, можно сказать, что этот вид «энцефализован», то есть обладает большим интеллектом.

Разделив действительную массу головного мозга большинства различных видов млекопитающих на предсказанную массу мозга для тех же видов, Джерисон получил безразмерную величину для каждого вида – коэффициент энцефализации, который показывал, насколько мозг особей данного вида больше по отношению к своей «должной» величине. По Джерисону, коэффициент должен был служить индикатором интеллекта в ходе человеческой эволюции (он рассчитывал коэффициент энцефализации вымерших предков человека по объемам полостей ископаемых черепов), а также таковым индикатором для приматов и других животных. Согласно расчетам Джерисона, коэффициент энцефализации современного человека равен 7,5, что означает, что объем человеческого мозга приблизительно в семь с половиной раз больше объема головного мозга, необходимого млекопитающему с нашей массой тела согласно выполненным расчетам[18]. На втором месте, с большим интервалом, находятся разнообразные приматы с жалким коэффициентом энцефализации, равным в среднем двум. Человеческая эволюция, предположил Джерисон вслед за Эдингером с его концепцией прогрессивной эволюции, заключалась в повышении коэффициента энцефализации, достигшего кульминации у человека. Вопрос был исчерпан. То, что делало нас людьми, что отличало человеческий мозг от мозга других видов и объясняло наши замечательные и непревзойденные когнитивные способности, пусть даже наш мозг не был самым большим на планете (у слонов и некоторых китов мозг больше), заключалось в том факте, что наш мозг значительно больше того мозга, которым мы должны были бы располагать, судя по массе нашего тела. Мы были исключением из правила, согласно которому у крупных животных мозг больше. Мы, на самом деле, оказались особенными.

Проблема энцефализации

В течение следующих десятилетий коэффициент энцефализации стал общепринятым стандартом для сравнения видов при том допущении, что он служил лучшим средством оценки когнитивных способностей, нежели абсолютный размер мозга[19]. Ретроспективно, однако, можно сказать, что со временем накапливались данные, заставлявшие критически отнестись к этому простому объяснению: «больше, чем должен быть». Понятно и не требует пояснений, что любой «избыток массы мозга» должен быть доступен для функций, отличных от базовых потребностей организма: для мышления, распознавания образов, планирования будущего. Но аллометрические соотношения вычисляются по приложению уравнения к точечным данным, и при этом одни точки оказываются выше, а другие ниже кривой, как это показано на рис. 1.8. Следовательно, если существуют виды энцефализованные (те, данные которых оказываются выше кривой, то есть с мозгом, большим ожидаемого объема), то чисто математически необходимо, чтобы существовали виды, данные которых находятся ниже кривой, то есть виды недостаточно энцефализованные, у которых масса мозга меньше, чем должна быть для успешного управления функциями организма, – это весьма маловероятное предположение, так как такие виды есть и они очень хорошо себя чувствуют.

Еще более проблематичным оказалось то, что универсальное допущение, будто коэффициент энцефализации выражает меру интеллекта или любое количественное подтверждение когнитивных способностей (поскольку коэффициент наибольший у человека, постольку он должен иметь непосредственное отношение к интеллекту), не выдерживает практической проверки при опытном измерении когнитивных способностей. Более того, отсутствовала прямая корреляция между коэффициентом энцефализации и умственными способностями. Вторыми за человеком по величине коэффициента энцефализации следуют маленькие обезьянки – капуцины, у которых коэффициент энцефализации равен двум, и следовало бы ожидать, что своими умственными способностями эти обезьянки превосходят высших человекообразных обезьян[20], ничтожный коэффициент энцефализации которых (меньше единицы) теоретически должен поставить их в один ряд с существами, у которых мозга не должно хватать на базовые функции организма. Тем не менее высшие обезьяны – и это неоспоримый факт – отличаются намного более сложным и гибким поведением, чем капуцины и другие мелкие и более энцефализованные обезьяны, например мармозетки[21]. Коэффициент энцефализации Джерисона хорошо работал в отношении человека, поставив его вне других видов, но пришлось разбираться с путаницей, которую этот коэффициент породил среди других видов животных.

Помимо этого, концепция энцефализации предполагала, что все мозги устроены практически одинаково: определенное количество мозговой ткани содержит одинаковое число нейронов у разных видов животных. Но «избыточная масса мозга» при коэффициенте, скажем, равном двум, выражается большей абсолютной массой мозга, а следовательно, большим числом «избыточных нейронов» в большом мозге, нежели в малом. На практике это означало, что одинаковые показатели коэффициента энцефализации приводят к лучшим когнитивным способностям крупного мозга по сравнению с мелким мозгом. Однако выяснить это было бы тяжело, потому что, во-первых, трудно сравнивать когнитивные способности видов, отличных от человека, а во-вторых, потому что никто в то время не знал, сколько нейронов содержится в мозгах разных биологических видов. Но имело ли все это какое-нибудь значение? Критиковать энцефализацию было чем-то сродни мелочному спору; если человеческий вид энцефализован в наибольшей степени, то разве этого недостаточно?

Коэффициент энцефализации оставался самым используемым параметром сравнения видов в течение трех десятилетий, в надежде, что он и в самом деле отражает что-то вроде интеллекта. Это был единственный количественный показатель, который, в противоположность абсолютному или относительному размеру мозга, позволял выделить человека на фоне всех других видов[22]. Этим коэффициентом активно пользовался американский биолог Лори Марино, страстный защитник признания права китообразных на личность, обнаруживший, что коэффициент энцефализации у дельфинов равен 3, что меньше, чем у человека, но значительно больше, чем у всех остальных видов приматов[23].

Но затем, в первом десятилетии двадцать первого века, значение коэффициента энцефализации стали оспаривать в научной литературе[24], при этом начали выполняться давно назревшие работы по систематическому сравнению общих когнитивных способностей животных-приматов[25], а также исследования специфических способностей к самоконтролю у млекопитающих и птиц[26]. Не вызвал никакого удивления тот, выявленный в ходе сравнения факт, что простой абсолютный размер мозга гораздо лучше коррелировал с когнитивными способностями, чем коэффициент энцефализации. Все вернулось на круги своя. Если человеческий мозг не самый большой, то каким образом он является самым способным мозгом среди всех млекопитающих?

Мозг человека особенный – и во многих отношениях

Не стоит заострять внимание на том, что коэффициент энцефализации оказался не самым лучшим коррелятом когнитивных способностей среди животных, не принадлежащих виду Homosapiens. Для многих специалистов и для большинства неспециалистов запись «самый большой мозг для своего тела» остается в верхней строке списка «признаков, делающих человеческий мозг особенным». В конце концов, если более крупные животные обладают более крупным мозгом, а гориллы почти в три раза больше нас по размерам тела, то, значит, их мозг должен быть в три раза больше нашего, но почему-то это наш мозг в три раза больше, чем у гориллы. Джерисон привнес в этот вопрос ясность: человеческий мозг чрезвычайно большой для тела, в котором он находится.

Этого мало? Примем в расчет энергию, которую потребляет человеческий мозг, – около 500 килокалорий в сутки. Это почти 25 % той энергии, которую потребляет весь наш организм, – это совершенно непропорциональный расход, если учесть, что мозг по массе составляет всего 2 % от массы человеческого тела. Для сравнения: мозг мыши (который по массе составляет всего 1 % массы тела) стоит мыши всего 8 % всей потребляемой энергии[27]. Человеческий мозг очень дорог.

Список отличительных черт человеческого мозга продолжает расти по мере того, как все больше и больше ученых в разных областях науки присоединяются к поиску того, что лежит в основе наших замечательных умственных способностей. «Нейроны фон Экономо» были сначала обнаружены в передней поясной коре человеческого мозга, в области, осуществляющей когнитивный и эмоциональный контроль поведения; кроме того, эти нейроны были найдены у высших обезьян, но они отсутствуют у остальных приматов и других млекопитающих[28]. «Нейроны фон Экономо» были очень скоро объявлены главным отличительным признаком человеческого мозга; их даже – правда, осторожно – связали с сознанием[29]. Но, когда были проведены более обширные исследования, выяснилось, что эти нейроны есть и у других приматов[30], и, на самом деле, они есть у животных с мозгом большим и меньшим, чем у человека[31].

Особенности человеческого мозга не ограничиваются его нейронами. В 2009 году Нэнси Энн Обергейм и ее коллеги обнаружили, что человеческие астроциты, глиальные клетки, играющие важную роль в синаптической передаче информации между нейронами, намного крупнее астроцитов других приматов и грызунов, а это означает, что наши астроциты должны поддерживать функцию большего числа синапсов, чем астроциты других видов животных[32]. Возможно, что вся причина отличий кроется просто в размере мозга; Обергейм и ее коллеги не исследовали мозги более крупные, чем у человека, и, возможно, окажется, что астроциты слона еще больше наших. Тем не менее человеческие астроциты, похоже, «лучше», чем астроциты грызунов; когда клетки-предшественники человеческих астроцитов пересаживали в развивающийся мозг мышей, они (клетки) развивались в человеческие, крупные, астроциты, и такие мыши демонстрировали высокую способность к быстрому обучению[33].

На более высоком уровне организации, где нейроны объединяются в сети, человеческий мозг тоже отличается от мозга вторых по успешности участников гонки, с которыми часто сравнивают мозг человека, – от мозга шимпанзе. Например, «нейропиль», фракция мозговой коры, объединенная синаптическими связями, у человека больше, чем у шимпанзе[34], хотя, быть может, это обусловлено всего лишь большими размерами человеческого мозга, и дело здесь вовсе не в нашей особенности. Некоторые ученые сообщают о специфических для человека участках головного мозга и сетях, которые отсутствуют в мозге низших обезьян[35], хотя другие исследователи с этим не соглашаются[36]. С другой стороны, мозг таких далеко отстоящих друг от друга видов, как люди, обезьяны, кошки и даже голуби, организован очень сходно в виде локальных сетей с похожими узлами, где осуществляется сбор и распределение поступающих сигналов, – такими узлами являются, например, префронтальная кора и гиппокамп[37].

Совсем недавно основное внимание ученых было обращено на наш генетический набор, и эти исследования породили длинный и продолжающий расти список генов, специфичных для человека, то есть генов, которых нет у нашего ближайшего родственника шимпанзе. Ученые надеются, что в этих генах скрывается секрет нашей уникальности. В список входят гены, контролирующие размер головного мозга[38], образование синапсов[39], развитие речи[40], клеточный метаболизм[41], а также такие человеческие морфологические признаки, как форма кисти и положение большого пальца[42].

Однако в 2003 году, когда я заинтересовалась разнообразием строения головного мозга и его эволюцией и, в частности, сравнением человеческого мозга с мозгом других видов, я поняла, что, несмотря на огромное число сложных данных о генах, функциональных областях и индивидуальных типах клеток, мы все же не понимаем главного: из чего состоит мозг – сколько в нем нейронов, как много глиальных клеток в каждой мозговой структуре. Мы не имели представления о том, каково число нейронов, обрабатывающих информацию, в единице объема человеческого мозга, в сравнении с мозгом других видов. Если оставить в стороне генетические и клеточные частности, то, может быть, наши непревзойденные, замечательные когнитивные особенности определяются замечательным числом нейронов?

2. Мозговой суп

Таким было положение вещей, когда я заинтересовалась, из чего состоит головной мозг и чем замечателен человеческий мозг в сравнении с другими: оказалось, что никто не занимался такими сравнениями. Дело в том, что при таком впечатляющем списке необычностей мы, конечно, были особенными.

Меня, молодого биолога, такая ситуация сильно удручала. Удручало то, что многие мои коллеги-неврологи принимали утверждение о человеческой уникальности без рассуждений, не пытаясь даже его как-то обосновать. Со времен Дарвина мы стремимся понять правила, приложимые ко всем живым существам, понять ограничения, которым подвержена любая живая материя. Мы осознали, что за фасадом разнообразия всех млекопитающих стоит основной, наследуемый набор генов, который это многообразие ограничивает: яблоко не может упасть далеко от яблони. Но если эти эволюционные ограничения накладываются и на людей, то как смог человеческий мозг, он один, быть одновременно таким же объектом эволюционных законов, как и мозг других видов, но и совершенно другим, обладающим способностями оценивать материал, из которого мы состоим, и искать, и находить метафизические истоки нашего существования, в то время как другие животные, в буквальном смысле слова, живут накрепко привязанные к земле?

К первому десятилетию двадцать первого века необычные признаки, такие как относительный размер, величина потребления энергии и генетический набор, определяющий развитие головного мозга, казались необходимыми для объяснения наших удивительных когнитивных способностей, потому что те скудные данные, что были получены в предыдущем столетии относительно сравнения человеческого мозга с мозгом других животных, снова и снова подтверждали, что в мозге человека нет ничего особенного. По техническим причинам сравнение ткани мозга разных биологических видов в течение десятилетий ограничивалось оценкой плотности нейронов на срезах мозговой ткани, то есть оценивали число видимых под микроскопом нейронов на срезе определенной площади. Немногочисленные ученые, и среди них Дональд Тауэр и Герберт Хауг, исследовали плотность нейронов в коре головного мозга самых разнообразных видов млекопитающих и не обнаружили в мозге человека ничего такого, что принципиально отличало бы его от других млекопитающих. С точки зрения анатомии это означало, что вещество нашего мозга по своему строению не слишком сильно отличается от строения мозга других животных. Если это так, то наше превосходство может объясняться чем-то другим, выходящим за рамки обычного, как, например, относительным избытком массы мозговой ткани по отношению к массе тела или относительно большим потреблением энергии, как если бы мозг был высокоскоростным компьютером.

Возможно, однако, причина того, что человеческий мозг кажется таким обыкновенным, заключается в том, что людей просто сравнивали не с теми видами, как, например, сравнивали бы яблоки с апельсинами. В своей первой работе Дональд Тауэр[43], а позднее Герберт Хауг[44] позволили себе вольность сравнивать мышей, кроликов, кошек, коров, китов, обезьян и людей друг с другом, не считаясь с возможностью того, что если существуют очевидные различия между грызунами, хищниками, парнокопытными, китообразными и приматами, то, вероятно, между ними могут наблюдаться по меньшей мере некоторые внутренние отличия, которые, возможно, распространяются и на их мозг. Гарри Джерисон поступил так же, как упомянутые авторы. Такие сравнения находились в полном согласии с основополагающим допущением о том, что мозг всех млекопитающих устроен в принципе одинаково, что находит свое выражение в общем соотношении между размером мозга и числом нейронов, – и по этому признаку мозг человека не отличается от мозга других млекопитающих. Хотя об этом никогда не говорили прямо, в двадцатом веке, что следует из обычной практики неразборчивого сравнения мозгов самых разнообразных видов, господствовала надежда на то, что мозг всех млекопитающих – крупных и мелких – был увеличенным или уменьшенным вариантом одного и того же основного плана строения.

Но что если это не соответствует действительности?

Действительно ли все мозги устроены одинаково?

Давайте на время забудем об энцефализации, расточительном потреблении энергии и, отступив, снова попробуем разобраться в фундаментальных вещах. Немного критического мышления достаточно для того, чтобы понять, что все мозги не могут быть устроены одинаково и характеризоваться одинаковым и универсальным отношением между размерами мозга и числом нейронов. Естественно, каждый мозг состоит из нейронов, мельчайших счетных единиц, обрабатывающих информацию и передающих ее в крупные обширные сети, которые нейроны образуют в головном мозге. Информация попадает в нейроны через синапсы, причем на каждый нейрон приходится от 10 до 100 тысяч синапсов. Информация, проходящая через все эти синапсы, сходится на теле нейрона, который затем обрабатывает ее и передает результат следующему нейрону. Несмотря на то что обладание многими синапсами увеличивает гибкость в обработке информации и повышает ее возможную сложность, разумно предположить, что в конечном итоге счетная способность мозга данного биологического вида в гораздо большей степени лимитирована числом нейронов, нежели числом их синапсов[45].

Если бы у всех млекопитающих мозг был устроен одинаково, то два мозга одинаковой величины содержали бы одинаковое число нейронов, одинаковым образом распределенных по структурам мозга. И если числа нейронов ограничивают когнитивные способности, то коровы и шимпанзе, обладающие мозгом массой около 400 г, должны, по этой идее, обладать сходными умственными способностями. Однако очень трудно изобрести способ сравнения когнитивных способностей животных разных видов. Когнитивные тесты должны быть экологически значимыми для испытуемого вида: надо учитывать не только частные интересы вида, но и анатомическое строение тела (имеет ли животное копыта, когти, пальцы или крылья), а потом перевести полученные данные на стандартный язык для возможности сравнения[46]. К слову сказать, мы достаточно хорошо знаем оба этих вида и можем заподозрить, что шимпанзе отличаются от коровы намного более богатым, гибким и сложным поведенческим репертуаром. Если, конечно, коровы не живут очень насыщенной внутренней жизнью и настолько умны, что не позволяют нам видеть, как они предаются глубоким размышлениям, когда пасутся на лугах. Это весьма маловероятно, учитывая, что коровы, предназначенные на убой, мирно пасутся, а шимпанзе, живущие в неволе, изобретают массу трюков, чтобы одурачить служителей зоопарков. Отсюда ясно, что два мозга сравнимого размера отнюдь не обязательно обладают сходными когнитивными способностями.

Но давайте продолжим, потому что дальше все становится еще хуже. Если бы мозги всех млекопитающих были устроены одинаково, отличаясь только размерами общего, универсального плана, то тогда мозги большего размера должны обладать большим числом нейронов, чем маленькие мозги, а поскольку нейроны являются элементарными счетными единицами мозга, постольку более крупный мозг, по одной этой причине, должен обладать большими когнитивными способностями. Но выясняется самая досадная из всех проблем, имеющих отношение к размеру мозга: человеческий мозг не является самым большим. Более того, он далеко не дотягивает до звания чемпиона по размеру и массе мозга, и поэтому вычисление коэффициента энцефализации было встречено с таким энтузиазмом: этот показатель, как казалось, помогал разрешить этот парадокс. По меньшей мере у тринадцати видов мозг такой же, как у нас, или весит больше наших полутора килограммов, а самый большой мозг, массой 9 кг, обнаружен у кашалота, таким образом, он в шесть раз больше нашего. Однако превосходят нас не только китообразные: мозг африканского слона весит около 5 кг, то есть более чем в три раза больше, чем наш.

Эти нестыковки указывают на то, что не все мозги устроены одинаково, не являются объектами одного масштаба, – именно это заставило меня заподозрить, что мы не знаем, как именно устроены мозги животных разных биологических видов. Несмотря на то что в литературе описано множество исследований, касающихся объема и площади поверхности мозга различных видов[47], а также есть масса статей, посвященных плотности нейронов в мозговой коре[48], данные о числе нейронов в мозге весьма скудны. В частности, я не смогла найти оригинальный источник, подтверждающий часто повторяемое число «100 миллиардов нейронов человеческого мозга». В лучшем случае это можно считать лишь приблизительной оценкой порядка величины. В 1988 году Роберт Уильямс и Карл Херруп оценили число нейронов человеческого мозга величиной «около 85 миллиардов нейронов», основываясь на подсчетах, сделанных для коры головного мозга и мозжечка, но этих авторов постоянно неверно цитируют, утверждая по-прежнему, что число нейронов в человеческом мозге составляет круглую величину в 100 миллиардов клеток. В 2003 году я консультировалась с несколькими уважаемыми неврологами, большинство которых верует в 100 миллиардов, но ни один из них не смог указать мне оригинальный источник этого числа. Позже я встретилась с самим Эриком Кэнделом, в чьем классическом учебнике «Принципы неврологии»[49] приведена та же цифра с добавлением: «…и в 10–50 раз больше глиальных клеток». Когда я спросила Эрика, откуда он взял эти данные, он сослался на своего соавтора Тома Джессела, писавшего главу, в которой они приведены, но я так и не смогла поговорить с самим Джесселом. Очевидно, была выполнена частичная аппроксимация, которую приняли за допустимый порядок величины, и стали оперировать ею, как реальным числом. Шел уже 2004 год, но никто точно не знал, сколько на самом деле нейронов содержится в человеческом мозге.

Теперь думается, что десятикратное численное превосходство глиальных клеток является еще большим мифом, чем представление о 100 миллиардах нейронов. Согласно мифу, если в мозге в целом действительно содержится 100 миллиардов нейронов, то в нем должен быть и один триллион глиальных клеток. К 2004 году было уже известно, что на каждый нейрон серого вещества церебральной коры человека приходится менее двух глиальных клеток, а в мозжечке этот показатель еще ниже – 0,1 клетки[50]. Это означало, что один триллион глиальных клеток должен располагаться в полосатом теле, промежуточном мозге и стволе головного мозга, то есть в структурах, которые все вместе весят меньше 200 г. Если бы это было так, то на 1 мг мозговой ткани должно приходиться около пяти миллионов глиальных клеток, но, по всем данным, полученным к 2004 году, плотность глиальных клеток ни в одном отделе мозга не превышала 100 тысяч на 1 мг мозговой ткани. Популярная оценка в 100 миллиардов нейронов и в десять раз большего числа глиальных клеток человеческого мозга, как мне кажется, стала результатом игры ученых в испорченный телефон, когда ранняя приблизительная оценка числа нейронов и отношения глия/нейроны вышла из-под контроля, и удобное круглое число прочно завладело воображением неврологов, нейрофизиологов и широкой публики.

Одной из причин отсутствия фактических и достоверных оценок числа клеток является то, что единственным относительно надежным способом подсчета клеток в то время был стереологический метод с использованием, например, «оптического фракционатора». Этот метод в то время считался самым надежным. Оптический фракционатор состоит из введенных в тонкий срез ткани виртуальных трехмерных зондов, которые выделяют известную малую долю всего объема ткани; потом подсчитывают число клеток в пробе, а затем экстраполируют результат и получают общее число клеток во всем объеме ткани. Этот метод очень хорош для тканей с относительно равномерным распределением клеток или, по крайней мере, с небольшими вариациями плотности в разных участках пробы. В высшей степени гетерогенное распределение нейронов в разных структурах головного мозга, однако, делает стереологические методы малопригодными для этой цели – для определения числа клеток в целом мозге. Плотность нейронов может варьировать, различаясь в тысячу раз в области ствола и в мозжечке. Даже внутри одной и той же структуры, например в мозжечке, в различных слоях нейроны упакованы с разной плотностью. Для того чтобы в такой ситуации пользоваться стереологическими методами, необходимо разделить мозг на сотни структур сравнимой плотности, а затем взять из них очень большое число проб. Это было бы непомерно дорого даже для крупной лаборатории. Мне же было еще труднее, потому что у меня не было ни лаборатории, ни денег.

Как считать клетки, не имея лаборатории?

Когда я впервые занялась подсчетом клеток, я не была нейроанатомом и стереология была очень далека от сферы моих интересов. В 2003 году у меня не было лаборатории, не говоря уже о деньгах. Тогда я всего год работала в Федеральном университете Рио-де-Жанейро в должности ассистента профессора научной информации. Приблизительно такой же работой я занималась предыдущие три года в Музее науки в Рио, после весьма многообещающего начала научной карьеры. Бакалавриат я заканчивала по специальности «вирусология» в Федеральном университете в Рио, затем поработала в генетической лаборатории в Кливлендском университете, после чего подруга увлекла меня нейробиологией, и я занялась вопросами развития нервной системы, что продолжалось два года в лаборатории Кливлендского университета, где я прошла магистратуру. Потом я уехала в Германию, где получила степень доктора философии по нейрофизиологии зрения, работая в лаборатории Вольфа Зингера в Институте исследования мозга имени Макса Планка во Франкфурте. Решив не заниматься дальше осцилляторными ответами нейронов, я уехала в Рио, к своему тогдашнему мужу, где устроилась на должность приглашенного ученого в Музей Жизни. Мой муж в то время, после защиты докторской диссертации, работал в университете в лаборатории Роберто Лента. В течение трех лет после возвращения в Рио я руководила практическими занятиями детей, приходивших в музей, создала сайт и написала мою первую книгу по нейробиологии для широкого круга читателей, в результате чего меня пригласили на работу в альма-матер. Первым моим заданием стало руководство молодыми учеными на ниве научных коммуникаций, но в отделе кадров мне намекнули, что я, если пожелаю, смогу заниматься и научной деятельностью.

Я сразу же ухватилась за это предложение. Мое любопытство подстегивалось литературными изысканиями по теме, которая захватила меня во время работы в музее. Я подумала, что лучшим способом приступить к работе будет непосредственное знакомство с посетителями и выяснение вопроса о том, что они знают о мозге. Сказано – сделано: в 1999 году я провела среди 2000 респондентов опрос на тему: «Знаете ли вы свой мозг?»[51]. Это был отпечатанный вопросник из 95 коротких утверждений типа: «Сознание невозможно без мозга», «Наркотики вызывают зависимость, потому что действуют на мозг» и «Разум – продукт духа, а не мозга», на которые были даны по три ответа: «Да», «Нет», «Не знаю». Одно из утверждений выглядело так: «Мы используем только 10 % своего мозга» – на него 60 % уроженцев Рио ответили «да». Я была удивлена: я знала, что эту броскую фразу часто использовали в научно-популярных журналах и даже в публицистике, но не догадывалась, что она настолько захватила воображение публики, особенно при том, что это миф. Мы все время, каждую секунду используем все 100 % нашего мозга, учась, развиваясь, достигая великих целей и даже во сне. Просто в разные моменты времени мы используем его по-разному.

Но что если только 10 % – или даже меньше – клеток мозга – это нейроны? В «Принципах нейробиологии» было сказано следующее: мы располагаем 100 миллиардами нейронов и в 10–50 раз большим числом глиальных клеток, и это стало таким общепринятым «фактом», что нейробиологам было вольно начинать свои обзорные статьи с упоминания этого факта, но без всяких ссылок на источники. Это мнение стало эквивалентным утверждению, что гены состоят из ДНК, – это превратилось в избитую, известную всем «истину». Но если у нас в десять раз больше глиальных клеток, чем нейронов, то нейронов у нас приблизительно 10 % от всех клеток мозга, и если нейроны – это те клетки, которые нужны для осуществления когнитивных функций (от этого высказывания у специалистов по глии округлились бы глаза), то на самом деле можно говорить о том, что мы используем только 10 % всех клеток головного мозга.

Но что если это все-таки неправда?

Я перелистывала литературу в поисках оригинальных исследований о том, сколько клеток содержится в мозге, и чем больше я читала, тем лучше понимала, что того, что я ищу, попросту не существует. При великом множестве идей на эту тему и даже при кажущемся всеобщем согласии мы в действительности не понимали того, насколько много клеток в мозге, и еще меньше понимали, как следует сравнивать человеческий мозг с мозгом животных других видов.

Стереология не дала ответа на этот вопрос и, скорее всего, не даст, и к тому же я не имела возможности ею заняться. Но что если ею и не надо заниматься? Среди прочитанного мной я наткнулась на сделанные в семидесятые годы попытки определить количество клеток в мозге путем экстракции ДНК из ткани мозга, определения ее количества и деления полученного результата на среднее содержание ДНК в клеточных ядрах. Действительно, таким образом можно было оценить число клеток в мозге[52]. Да, это должно было сработать, но единственное, о чем я могла думать, – это о том, как мои преподаватели и наставники, выделяя ядра из клеточных культур, говорили: «Нет, не надо мерить количество ДНК, надо считать ядра!» У меня тем не менее появилась идея. Я решила превратить мозг в суп.

Ответ плавает в супе

Чтобы преодолеть главное препятствие при подсчете клеток мозга – гетерогенность их распределения в ткани, я буквально растворила эту гетерогенность в детергенте. Я решила, что если мне удастся растворить в тканях только клеточные мембраны, но оставить в неприкосновенности ядерные мембраны, то я смогу превратить мозг в суп со свободно плавающими в нем клеточными ядрами, которые можно легко посчитать, набрав для этого всего несколько аликвот (небольших объемов) взвеси, которую можно гомогенизировать простым встряхиванием. Так как каждая клетка в головном мозге располагает одним и только одним ядром, то если мне удастся узнать, сколько в мозге клеточных ядер, одновременно я узнаю, сколько в нем клеток. Если бы только у меня была лаборатория…

Роберто Лент, заведующий отделом анатомии и один из руководителей, взявших меня на работу, определенно располагал лабораторией – и, по иронии судьбы, он в это время заканчивал работу над учебником, называвшимся по-английски «Сто миллиардов нейронов». Когда я спросила его, откуда он взял это число, Роберто, как я и ожидала, не смог ответить. «Как бы вы отреагировали, если бы я сказала вам, что знаю, как правильно посчитать клетки?» Роберто отреагировал великолепно. Он не только выслушал мою странную идею, но и дал мне место в своей лаборатории, разрешив пользоваться оборудованием и расходными материалами, несмотря даже на то, что, если моя идея оказалась бы верной, ему пришлось бы менять название руководства (что он позже и сделал), и это получилось у него очень легко. Правда, первое издание уже с успехом разошлось в Бразилии к тому времени, когда был получен результат, но в следующих изданиях к заглавию был просто добавлен вопросительный знак: «Сто миллиардов нейронов?».

На полке в лаборатории валялся забытый кем-то кухонный блендер, а человеческие мозги можно было без труда взять в отделении патологической анатомии в соседнем университетском корпусе. Конечно, я планировала начать с растворения мозгов мышей и крыс, что на первых порах исключало использование блендера; тем не менее каждый раз, входя в лабораторию, я бросала взгляд на блендер и спрашивала себя: «Неужели в один прекрасный день я действительно брошу человеческий мозг в блендер и разотру в мелкий порошок то, что составляло самую сущность человека?» Картина грубого, быстрого и полного уничтожения человеческого мозга не давала мне покоя. Но я все-таки убедила себя, что в конечном счете растворение мозга не так уж сильно отличается от его разрезания на десятки тысяч мелких кусочков, что рутинно делают все анатомы для того, чтобы готовить тонкие срезы мозга для микроскопических исследований. Разница заключалась в том, что это будет не разрезание на мелкие кусочки, а растворение с разделением ткани мозга на еще более мелкие части, на клеточные ядра. Кроме того, по протоколу исследования мне не надо было бросать в блендер большие куски мозга. Скорее, это было похоже на приготовление льда: мозг предстояло рассечь на тонкие пластинки, пластинки на мелкие кубики, а уже кубики растереть в мелкую кашицу.

Вначале мне все же пришлось использовать маленький блендер. Выделение клеточных ядер – это стандартная биохимическая процедура, и я воспользовалась протоколом, который предусматривал глубокое замораживание крысиных мозгов в жидком азоте, для того, чтобы расщепить клеточные мембраны, а затем твердые куски ткани я помещала в ручной блендер. Результат было легко предвидеть: кусочки замороженного крысиного мозга разлетались по всей лаборатории. Превращение же мозга в суп и подсчет всех клеток будут возможны только в том случае, если мне удастся не потерять ни единого ядра. Потери кусочков замороженного мозга, пусть даже они прилипали к крышке блендера, были абсолютно неприемлемы.

Измельчение слегка зафиксированной ткани в ручном стеклянном гомогенизаторе (рис. 2.1) было намного более перспективным. Фиксация в формальдегиде сшивает молекулы белков в тканях, делает их жесткими и прочными. Поскольку ядерная мембрана содержит много белка, она очень хорошо фиксируется формальдегидом и приобретает устойчивость к мощным физическим воздействиям. Первые попытки со свежими, незафиксированными тканями показали мне, что представляют собой разрушенные ядра: они превращались в хлопья свободной ДНК, которая под микроскопом выглядит окрашенной в синий цвет, так как для окраски ядер я применяла краситель DAPI. Препараты из фиксированных в течение всего нескольких часов тканей сохраняли большую долю интактных ядер, но все же многие из них разрушались.

Рис. 2.1. Стеклянный гомогенизатор тканей выглядит как стеклянные цилиндрические ступка и пестик. В таком устройстве гомогенизируют (размалывают до гомогенного состояния) ткань головного мозга

Я нашла решение после того, как начала фиксировать ткани в течение двух недель. Эта идея спасла всю работу: если даже короткая фиксация сохраняла какое-то количество ядер целыми, предохраняя их от разрушения в гомогенизаторе, то тщательная, длительная фиксация делала ткани плотными, как камень, и можно было надеяться, что все до единого ядра оставались целыми в процессе обработки, а это и было целью всего предприятия. Наконец все сработало: когда в каждом опыте я стала получать приблизительно одинаковое число ядер, я поняла, что у меня получился новый, весьма эффективный метод подсчета клеток.

После некоторого обдумывания таких деталей, как сбор ядер и перенос в градуированные пробирки без ощутимых потерь, у меня в руках был стабильный протокол опытов. Он состоял из рассечения твердого, фиксированного мозга на более мелкие, анатомически и функционально значимые области, например на кору целиком, мозжечок, обонятельные луковицы и «остальное» (пока). После взвешивания каждая часть рассекалась на тонкие срезы, затем на мелкие кубики, что облегчало процесс растирания: оно производилось в среде детергента Тритон-Х100 между стеклянными стенками гомогенизатора, что позволяло разрушать клеточные мембраны, но сохранять мембраны ядерные. Двадцать минут вращательно поступательных движений поршнем в цилиндре – и я получала мутную, но без хлопьев жидкость, содержащую взвесь ядер. Мозг был окончательно превращен в суп. Следующий шаг заключался в тщательном сборе ядер – не должно было пропасть ни одно ядро, подлежащее учету. Для этого я несколько раз промывала поршень в цилиндре, потом отсасывала пипеткой ядерный осадок на дне цилиндра, затем снова промывала поршень, снова отсасывала жидкость и так несколько раз, до тех пор пока не получала определенный объем, содержащий все ядра. К этой жидкости я добавляла краситель для окрашивания ДНК, а затем физиологический раствор до объема, который можно было легко определить в градуированном цилиндре. Окрашивание остатка последней промывной жидкости после окрашивания DAPI позволяло убедиться в том, что в гомогенизаторе не осталось больше ядер. Все ядра всех клеток ткани – окрашенные и собранные – находились теперь в известном объеме, готовые к подсчету. Теперь оставалось только встряхнуть суспензию, чтобы равномерно распределить ядра по объему, а потом выбрать несколько аликвот для подсчета и экстраполировать результат на весь объем.

Подсчет свободных клеточных ядер методом флуоресцентной микроскопии не требует специальной подготовки: ядра – это округлые объекты, превосходящие размерами бактерии и митохондрии. Пользуясь гемоцитометром, представляющим собой закрываемую покровным стеклом камеру, имеющую объем 4 нл (4 миллионных доли миллилитра), на дне которой вырезано 25 квадратных углублений, я могла легко посчитать, сколько ядер находилось в 100 нл взвеси, и по пропорции вычислить, сколько ядер содержится во всем известном объеме. Для подсчета ядер под микроскопом в четырех аликвотах у меня уходило 10 минут. Учитывая, что я делала суспензию гомогенной легким встряхиванием перед отбором аликвот, коэффициент вариации составлял меньше 0,10, то есть стандартное отклонение четырех подсчетов составляло не более 10 % от среднего числа клеток в каждой из четырех проб. При таком небольшом отклонении оценка общего числа клеток была так же надежна, как и подсчет клеток стереологическим методом.

Имея на руках число клеток, я воспользовалась тем преимуществом, что существуют антитела, которые специфически связываются с белком, который экспрессируется исключительно в клеточных ядрах нейронов и только в них. Этот белок называют нейрональным ядерным белком (neuronal nuclear protein – NeuN). Он был открыт в 1992 году[53], когда его функция была еще неизвестна[54]. У NeuN есть одно важное свойство, которое позволило мне надежно считать экспрессию NeuN маркером всех нейронов, и только нейронов, – присутствие NeuN можно выявить связыванием его специфическими антителами, окрашенными красным красителем и добавленными в суспензию. Это потребовало реакции небольшого количества суспензии с меченными красным красителем анти-NeuN-антителами, и спустя несколько часов я уже могла снова поместить ядра под микроскоп для того, чтобы определить, какой процент всех ядер (окрашенных ранее в синий цвет) принадлежал нейронам (которые теперь были окрашены в красный цвет). Подсчета 500 ядер (что заняло ровно пятнадцать минут) хватило для определения процента нейронов с точностью до 0,2 %. Приложив это процентное отношение нейронов к общему числу клеток в выбранных структурах, я получила общее число нейронов в них. Вычтя это число из общего количества клеток, я получила число всех остальных клеток в ткани (вероятно, это было число глиальных клеток). Сложив результаты, полученные для каждой структуры – а я начала с простого разделения целого мозга на мозговую кору, мозжечок и все остальное, – я впервые в истории получила прямую оценку общего числа нейронов и других клеток в целом мозге крысы. Вся процедура была выполнена меньше чем за один рабочий день.

Я была страшно взволнована. Я теперь знала то, чего в этот момент не знал ни один человек в мире: сколько клеток содержится в целом мозге крысы.

Возник, правда, еще один вопрос: насколько достоверны эти данные, а достоверность в нейроанатомии означает сравнение полученных данных с данными, полученными стереологическим методом. Сравнение было невозможно для тех областей мозга, которые недоступны стереологическому исследованию; в конце концов главной целью создания нового метода и была возможность исследовать те области, где была неприменима стереология. К счастью для нас, в литературе нашлось несколько работ со стереологическими оценками количества нейронов в коре и мозжечке крысиного мозга. Наши результаты были сопоставимы с данными этих работ.

В 2004 году Карл Херруп, работавший в то время в Кливлендском университете, приехал на организованный Роберто и мною в Кашамбу (Бразилия) симпозиум, посвященный важности проблемы определения числа клеток в головном мозге. Карл давно интересовался подсчетом клеток в мозжечке – это его любимый отдел мозга, – но оставил эту идею в связи с отсутствием адекватного метода (мозжечок является плохим объектом стереологического метода из-за высокой плотности расположения крошечных нейронов в зернистом слое, которые расположены настолько тесно, что сливаются при рассматривании их под микроскопом). Карл был научным руководителем одной моей близкой подруги, и благодаря этому я когда-то смогла получить место в его лаборатории и всегда считала его моим неофициальным наставником. Когда в Кашамбу я объяснила Карлу суть моего метода подсчета мозговых клеток, он улыбнулся: «Я думал о чем-то подобном несколько лет назад. Я хотел использовать цитометрию в потоке для подсчета клеток, выделенных из ткани. Но серьезно этой проблемой я так и не занялся. Вы меня опередили, и я рад, что у вас это получилось!» Узнав, что статья о работе уже готова, но не опубликована, Карл сразу же вызвался стать ее редактором в Journal of Neuroscience. А в 2005 году после тщательного обсуждения статьи коллегами Роберто и я получили оттиск статьи, напечатанной в одном из самых авторитетных журналов в этой области биологии[55].

Несмотря на то что превращение мозга в суп для подсчета общего числа клеток в мозге давало результаты, сравнимые с таковыми, полученными стереологическим методом (там, где такие результаты были), а полученные данные становились все более и более убедительными по мере того, как мы анализировали мозг других биологических видов, наш метод столкнулся с довольно сильным сопротивлением со стороны некоторых специалистов, особенно тех, кто видел, как их любимые теории рушатся перед лицом данных об ином количестве клеток в мозге. Рецензенты и критики хотели видеть одно и то же доказательство – параллельное сравнение нового метода с проверенным стереологическим методом. Я не имела опыта в стереологии, поэтому самостоятельно не смогла бы осуществить такое сравнение еще в течение многих лет. Однако в конце концов, что было к лучшему, не я доказала нашу правоту. Это было сделано независимо от нас в 2014 году Кристофером фон Бартхельдом из университета Рено, а также Дэниелом Миллером и моим будущим сотрудником Джоном Каасом из университета Вандербильта в Нэшвилле[56]. С тех пор как мы с Джоном начали сотрудничать в 2006 году, в его лаборатории была разработана автоматизированная модификация нашего метода подсчета клеток с применением флоуцитометра[57]. Джон и Крис показали, что, по меньшей мере, наш новый метод превращения головного мозга в суп не только так же точен, как стереологический, но он требует меньше времени, более надежен и прост в выполнении[58]. Кроме того, как и было задумано, наш метод позволял получать надежные результаты для сложных гетерогенных структур, как, например, головной мозг, которые невозможно анализировать стереологическими методами[59].

Новый метод между тем не был назван «методом мозгового супа». Нам было сказано, что этот метод похож на жидкостную версию оптического фракционирования – стереологического метода, в ходе выполнения которого ткани рассекают на срезы, срезы на блоки, а блоки помещают в оптические пробы, и только после этого начинается подсчет клеток. Мы с Роберто тоже поняли, что наш метод должен быть назван «фракционированием». Поскольку мы пошли дальше подсчета клеток в кубиках ткани и расщепили кубики на самые мелкие составные части – ядра, я предложила название «окончательное фракционирование», но Роберто мудро отклонил его. Дело в том, что мы превратили гетерогенную ткань в гомогенную, то есть «изотропную», суспензию ядер, и он предложил другое название – «изотропное фракционирование». Это название осталось за неимением лучшей альтернативы. Не кто иной, как Карл Херруп, заметил мне, что название получилось очень неуклюжим, и я с ним согласилась. Там, где это возможно (а это случается нечасто, так как редакторы научных журналов не любят нарушений формальностей), я предпочитаю называть метод тем, чем он является на самом деле, – методом «мозгового супа».

3. У вас есть мозги?

Теперь, когда в моем распоряжении был метод подсчета мозговых клеток, мне были нужны мозги – и не только человеческие. Мне нужны были мозги широкого спектра других видов для того, чтобы сравнить их с человеческим мозгом: как еще могли мы обнаружить, что наш мозг содержит больше нейронов, чем мозг животных объемом больше нашего, например мозг слона? Мне также хотелось понять эволюционное происхождение разнообразия мозга у разных видов: одинаково ли отношение между размером мозга и числом нейронов у всех млекопитающих, с одинаковой ли скоростью увеличивается число нейронов в разных мозговых структурах, существуют ли универсальные фундаментальные законы, определяющие, из чего состоит мозг. Для достижения этой цели требовались образцы мозга возможно большего числа видов – маленькие и очень маленькие, большие и очень большие – многих групп млекопитающих, помимо общепринятых лабораторных животных: мышей, крыс и, реже, обезьян.

Конечно, надо было с чего-то начать и было очень удобно, что в виварии Института биомедицинских исследований в Рио были не только крысы и мыши, но также хомячки и морские свинки – четыре вида грызунов с восьмикратным разбросом массы тела и девятикратным разбросом массы мозга. Это был хороший старт: я знала, что в нескольких масштабных сравнительных исследованиях клеточного состава мозга, в частности в работе Дональда Тауэра и Герберта Хауга, все млекопитающие сравнивались так, словно они принадлежали одному виду, а мне хотелось избежать этой ошибки (Гейнц Штефан и его команда в Германии все же позаботились о том, чтобы отделить приматов от насекомоядных и летучих мышей в своих исследованиях, но и они привели лишь волюметрические данные, пренебрегая данными денситометрическими, которые могли бы дать хотя бы приблизительное представление о числе нейронов). Так как нам были доступны четыре вида грызунов, я решила, что для начала займусь только ими. Но нам было нужно нечто большее, в частности, нам был необходим мозг очень крупных грызунов, если мы хотели выявить количественные отношения, характерные для построения мозга животных этого отряда.

Здесь нам очень повезло: самый крупный грызун обитает в Южной Америке – это капибара (Hydrochoerus hydrochoerus, «водосвинка», рис. 3.1), бесхвостый бурый мохнатый клубок размером с немецкую овчарку, с квадратной мордой, совершенно не похожий на крыс и других грызунов, если не считать огромных, характерного вида резцов. Это общительное стадное животное обитает на мелководье пресных озер и рек в бассейне Амазонки. При приближении змей или крупных кошачьих – своих врагов – капибара прячется под воду, выставив на поверхность одни только ноздри. К счастью, капибара не является угрожаемым видом. Мясо капибары идет в пищу и считается даже лакомством, особенно на северо-западе Бразилии. Недавно капибар видели в лагунах Рио-де-Жанейро, и они стали настоящей чумой для Кампинаса (штат Сан-Паулу). Говорят, что для того, чтобы получить официальное разрешение на отлов или на охоту на капибар, надо пройти круги бюрократического ада. Кроме того, капибары полюбились публике, которая страшно радуется, завидев их в воде, и мне не хотелось омрачать эту радость. Изучать разнообразие мозга я собиралась не всю жизнь, и мне были не нужны негативные упоминания в прессе о моей скромной особе.

Рис. 3.1. Капибара (Hydrochoerus hydrochoerus) – самый крупный в мире грызун (слева) и агути (Dasyprocta primnolopha) – четвертый по величине грызун (справа)

Как раз в то время, когда я начала искать фермы, на которых разводили капибар для ресторанов Северо-Запада, Роберто Лент, мой сотрудник, получил новость от Кристовау Пикансо-Диниза, своего коллеги из Федерального университета в Белем-ду-Пара, в Северной Бразилии. Бразильское ведомство по возобновлению природных ресурсов и защите окружающей среды захватило двух капибар, которых нелегально выращивала на мясо одна семья, и уже хотело как-то от них избавиться, когда сотрудникам ведомства пришло в голову поинтересоваться у Кристовау, который изучал сенсорные представительства в головном мозге, не нужны ли ему капибары (нет, я не знаю, каким был ход мыслей сотрудников). Кристовау знал о новом направлении наших исследований по сравнительной анатомии мозга и предложил нам мозг этих капибар. Его студенты, напялив выданные им мясницкие фартуки, забили животных, и нам прислали их головы в большом пластиковом контейнере, залитые раствором параформальдегида. Это было страшное и зловонное послание, но мы радовались как дети: у нас теперь был мозг капибары!

Любезность Кристовау этим не исчерпалась. Он снабдил нас еще двумя экземплярами мозга другого крупного амазонского грызуна – агути (Dasyprocta primnolopha; рис. 3.1). Это довольно злобное животное размером с домашнюю кошку, которое во время еды сидит на задних лапах и держит еду двумя передними лапами, как крыса. Это четвертый в мире по величине грызун, который уступает североамериканскому бобру и южноамериканской паке, но при массе тела 3–4 кг он нам идеально подходил. Теперь у нас была партия из шести грызунов разных видов с массой тела от 40 г (лабораторная мышь, Mus musculus) до более чем 40 кг (капибара) и с массой мозга от 0,4 до 75 г (что можно сравнить с массой головного мозга макака). Теперь оставалось превратить все эти мозги в суп.

Такой же примат, как мы

Как новичок в этой области, я не могла представить себе тогда всю реальную важность числа нейронов и других клеток, которое мы теперь могли определить у разных видов грызунов. Я чувствовала, что теперь, имея возможность исследовать клеточный состав мозга разных видов, мы находимся на пороге чего-то важного, но мне хотелось послушать мнение и других специалистов. Так как в то время мы еще не успели опубликовать описание нашего метода «изотропного фракционирования» и данные исследования мозга шести грызунов, мне надо было поговорить с кем-то лично и объяснить, что мы делаем.

Возможность представилась в марте 2004 года, во время нашего пребывания на симпозиуме, организованном Международным институтом нейробиологии Мигеля Николели. Институт расположен в Натале – на северо-востоке Бразилии. Джон Каас, ведущий специалист по эволюции мозга приматов и старинный друг Мигела, должен был выступать на симпозиуме. Я подошла к нему сразу после выступления – я, не знакомая с ним лично и не принадлежавшая ни к одной из школ в этой отрасли, – и прямо, без обиняков и вступлений, спросила: «Что если я скажу, что располагаю очень простым способом подсчета нейронов в целом мозге, в целой коре и в любой структуре на выбор? Насколько, по-вашему, это важно?» Джон широко раскрыл глаза и, откинув назад голову, внимательно посмотрел на меня из-за крошечных очков. Теперь я знаю, что это признак сильного удивления. «Мы давно ищем способ подсчета, но пока никому не удалось этого сделать». Это было все, что я хотела услышать. По крайней мере, мы были на пути к чему-то очень полезному.

Позднее, в том же году, мы представили свои первые результаты по мозгу грызунов в Мекке нейробиологии – на ежегодном собрании Нейробиологического общества в Соединенных Штатах. Джон и его ассистент Кристина Коллинз подошли к нашему стенду, и мы заговорили о возможном сотрудничестве в исследовании числа нейронов мозга разных видов приматов, которые были доступны в лаборатории университета Вандербильта. После того как в 2005 году была опубликована наша статья об изотропном фракционировании, на следующем симпозиуме общества, где мы с Роберто представили второй стенд об изменении числа нейронов в развивающемся мозге крысы, Джон, Кристина и я встретились снова. Теперь планы приглашения меня в университет Вандербильта для начала активного сотрудничества стали более серьезными. Три месяца спустя я уже была там.

Шел январь 2006 года. Кристина Коллинз и еще один ученый, доктор Бейян Вонг, уже приготовили фиксированные образцы мозга нескольких видов приматов, готовых к измельчению и превращению в суп. Кроме того, они подготовили всю необходимую лабораторную посуду и реагенты, а также зарезервировали время для работы с микроскопом, так что к работе мы приступили сразу. Через три дня я пришла в кабинет Джона с открытым ноутбуком и показала первые графики сравнения мозга мармозеток, галаго и ночных обезьян (мозг у всех этих обезьянок очень мал и легко превращается в суп). Эти графики были добавлены к нашим (тогда еще не опубликованным) данным о мозгах грызунов. Результаты оказались весьма многообещающими: в мозгах этих приматов было упаковано больше нейронов, чем в мозгах грызунов, причем мозги имели сопоставимые размеры. Стало ясно, что мозг приматов устроен не так, как мозг грызунов. «Значит, это на самом деле работает!» – воскликнул Джон, откинув голову и широко раскрыв глаза. Я улыбнулась, все еще держа в руках ноутбук. «Так вы не ожидали, что это будет работать, не так ли?» Он непринужденно признался, что это так. «Но теперь вы получите все, что вам нужно. Просто назовите, что именно!»

Так начался подлинный праздник. Мы отложили несколько полушарий мозга различных видов приматов, включая несколько образцов, взятых у разных видов макак. Эти образцы я должна была забрать домой и проанализировать в своей новенькой – пусть и крошечной – лаборатории в Рио. Джон представил меня Кену Катания, своему бывшему ученику, биологу, работавшему в университете на правах экстраординарного профессора биологии. У Кена была целая колония голых кротовых крыс – жутких созданий, которые обитают в туннелях и метрополитене. Кен, кроме того, часто выезжал в экспедиции, где отлавливал насекомоядных (землероек и кротов). Мы начали сотрудничать в определении числа нейронов в мозге этих млекопитающих, которых сейчас в номенклатуре называют eulipotyphla, а раньше называли insectivore. К этому отряду относятся самые мелкие в мире млекопитающие. Кристина и Бейян приступили к препарированию зрительных и слуховых структур в коре и подкорке мозга разных видов, и теперь мы смогли исследовать, как изменялась численность нейронов в этих сенсорных путях в процессе индивидуального развития. Действительно ли по мере увеличения массы головного мозга приматов зрение начинает преобладать над слухом, как предполагалось в отношении в высшей степени визуальных высших обезьян? (Оказалось, что это не так, хотя мы выяснили, что зрение у них действительно преобладает: у животных-приматов в мозге в пятьдесят раз больше нейронов, отвечающих за обработку зрительных стимулов, чем нейронов, обрабатывающих слуховую информацию[60].) Я совершила налет на холодную комнату Джона, где обнаружила ненужные ему мозжечки и обонятельные луковицы. Лаборатория Джона специализирована для изучения мозговой коры, но, по счастью, лишние части мозга не были выброшены. (В следующем году, когда я вернулась с полным набором данных, который надо было превратить в печатную статью, мы начали собирать образцы спинного мозга животных, забитых с другими целями. Спинной мозг был нам нужен для выявления отношений между размерами тела и числом нейронов, которое требуется для того, чтобы им управлять[61].) Когда я во время первого визита оказалась в холодной комнате Джона, я обнаружила там четыре больших мозжечка – один гориллы и три орангутана, которые лет десять пролежали в ведре с параформальдегидом. Будучи весьма устойчивой молекулой, ДНК до сих пор присутствовала в ядрах, и поэтому ядра сохранили способность к окрашиванию DAPI, а, значит, мы могли их подсчитать, несмотря на длительное хранение. Я бросилась в кабинет Джона: «Можно мне их забрать?» «Конечно, можно», – ответил он. И вот теперь снова наступило Рождество.

Сотрудничество с Джоном перевернуло и изменило всю мою жизнь. Он очень мягкий человек, добрая душа, человек, добившийся огромных результатов в науке – как в области пластичности взрослого мозга, так и в области эволюционной нейроанатомии. Теперь же он, по его собственным словам, просто хочет «получать от науки удовольствие». Он немедленно принял участие в публикации нашей первой работы по грызунам в Proceedings of the National Academy of Sciences в 2006 году. Он начал говорить в кругах нейроанатомов мирового уровня о наших новых данных, именно он позаботился о том, чтобы я выступила с основным докладом на симпозиуме по эволюции головного мозга в 2010 году, где я наконец лично познакомилась с ведущими исследователями в области сравнительной и эволюционной нейроанатомии. Я уверена, хотя и никогда не спрошу, а он не ответит, что это он номинировал меня на премию фонда Джеймса МакДоннелла, которую я получила в том году, – беспрецедентную (по бразильским меркам) сумму в 600 000 долларов, которые я могла по своему усмотрению направить на исследования нейроанатомических основ когнитивного превосходства человеческого мозга. Моими достижениями я больше всего обязана влиянию Джона в этой отрасли науки, но надо честно признать, что мои данные не были бы опубликованы, а мои достижения признаны, если бы они того не стоили. Я безусловно благодарна Джону, и мы до сих пор получаем удовольствие от исследования эволюции головного мозга, как он того и хотел. Мы уже совместно опубликовали четырнадцать научных работ и, надеюсь, не остановимся на этом.

Африканские животные, крупные и мелкие

Использование приматов в наших исследованиях было большим шагом вперед и шагом необходимым, если мы хотели понять, является ли мозг человека стандартным мозгом приматов. Но мне хотелось поработать с большим спектром видов, чтобы изучить механизмы, порождающие эволюционное разнообразие. В этом контексте мне часто упоминали одно имя, говоря, что этот человек может стать возможным источником получения образцов мозга – от очень маленьких до очень больших. Этот человек – Пол Мэнджер, австралийский ученый, работающий в Южной Африке. Мэнджер занимается сравнительной нейрохимией стволовых структур мозга, а, кроме того, как я узнала позже, часто садится за руль своего джипа и едет в саванну, где лично занимается отловом животных.

Время познакомиться с Полом пришло в 2009 году, когда я натолкнулась на статью, в которой он описывал, как осуществлять перфузию мозга слонов в полевых условиях, чтобы сохранять его в состоянии, пригодном для последующих микроскопических нейроанатомических исследований. Только что было опубликовано наше исследование по подсчету среднего числа нейронов в мозге человека[62], и мы теперь были готовы перейти к следующему вопросу: действительно ли намного больший мозг африканского слона содержал больше или меньше нейронов по сравнению с мозгом человека? Из новой статьи Пола я узнала, что он легально добыл мозг трех взрослых африканских слонов-самцов, которые были застрелены в рамках регулирования численности популяции слонов по программе, осуществляемой в Зимбабве трестом Малилангве. Под наблюдением ветеринаров треста эти три слона были усыплены анестетиком, который не действует на людей, а затем застрелены в сердце. Головы всех слонов были отделены от туловищ, после чего была выполнена перфузия головного мозга через сонные артерии. Сначала, для того чтобы очистить мозг от крови, его промывают 100 л солевого раствора из емкостей, расположенных на возвышенной платформе, а потом сосуды мозга тем же путем перфузируют 100 л параформальдегида, чтобы сохранить мозг для перевозки в лабораторию для последующего изучения. Туши слонов были разделаны другими людьми, а мясо распределено между жителями окрестных деревень. Всего они получили десять тысяч порций отличного мяса. Эти три слона плюс еще несколько животных, застреленных в том году в Зимбабве, не только позволили накормить местных жителей, но и помогли науке благодаря работам Пола и его сотрудников по всему миру.

Итак, я отправила Полу электронное письмо с пожеланием вступить в этот клуб. Я понимала, что это был выстрел на удачу, потому что содержание письма можно перефразировать так: «Привет, незнакомец, я занимаюсь тем, что превращаю мозги в похлебку для того, чтобы понять, из чего они состоят. Не будете ли вы так любезны поделиться со мной половиной одного из великолепных слоновьих мозгов, которые вы только что добыли, чтобы я могла их уничтожить?» К счастью, Пол не отмахнулся от меня с порога (как выяснилось, он обожает необычные идеи, что сильно мне помогло) и вместо этого сразу же мне ответил, предложив несколько фрагментов ткани, которыми я смогу заняться. Этого хватит?

Спасибо, но нет. Этого не хватит, ответила я, и пустилась в объяснения: несколько кусочков не дадут нам возможность выйти за пределы того, что уже было сделано Дональдом Тауэром в пятидесятые годы, когда он определял плотность нейронов в нескольких пробах огромной мозговой коры азиатского слона[63]. Умножение полученных значений плотности нейронов на объем изучаемой области, то есть простейшая арифметическая операция, в принципе могло бы дать удовлетворительный ответ на вопрос о числе нейронов в коре, если бы она была гомогенной. Но на основании того, что мы сегодня знаем о коре человеческого мозга, мы не можем полагать, что это так. Такие расчеты неприемлемы. Такой расчет неприемлем также ввиду того, что адекватные стереологические методы дают непредвзятые оценки, а, учитывая, что оценки общего числа нейронов, полученные таким способом от множества разных видов, окажутся под сильным влиянием невероятно большого разброса объемов мозга среди разнообразных видов, никакой математической ценности в таких расчетах не будет, и они не позволят нам понять, как можно сравнивать мозги разных видов. Выхода из этой ситуации нет. Если мы хотим делать все правильно и найти ответ на очень важный вопрос о том, содержит ли человеческий мозг больше нейронов, чем мозг слона, превосходящий его по массе в три раза (что я считала простейшим объяснением когнитивного превосходства человека), то нам надо посчитать нейроны в целом мозге слона. Или, в крайнем случае, нам нужна целая половина этого мозга – одно полушарие – в предположении, что разница в числе нейронов между полушариями будет пренебрежимо мала в сравнении с межвидовыми вариациями.

Пола, видимо, впечатлила моя способность торговаться, и он немедленно согласился подарить мне полушарие слоновьего мозга! Мы начали работать над организацией практического воплощения идеи. Ткань была слишком бесценной, чтобы посылать ее по почте, рискуя тем, что она исчезнет в неизвестном направлении или прилипнет к рукам бразильских таможенников. Поэтому Пол приложил к письму разрешение южноафриканского правительства на вывоз полушария слоновьего мозга, а я должна была приехать к нему в лабораторию в Витватерсрандском университете в Йоханнесбурге и забрать ценный груз с собой, как багаж. Но в связи с этим возникла другая проблема: смогу ли я на самом деле это сделать?

Я нашла телефонный номер национального агентства санитарного надзора, которое осуществляет в Бразилии пограничный контроль и отвечает за ввоз в страну предметов, имеющих отношение к здравоохранению, и пищевых продуктов. Я позвонила в офис агентства в Международном аэропорту Рио-де-Жанейро, где я планировала приземлиться, и задала свой вопрос – наверное, самый нелепый из всех, какие они когда-либо слышали: «Здравствуйте, я ученый, собирающийся навестить коллегу в Южной Африке, и я хочу спросить, смогу ли я ввести в Бразилию полушарие слоновьего головного мозга в одном из моих чемоданов?» Однако женщину на другой стороне провода вопрос, кажется, нисколько не удивил. «Так, слоновий мозг. Живой?» – (Что?) «Нет, мадам, он в отличном состоянии и мертвый». – «В таком случае он нас не интересует». Казалось, все было хорошо, потому что у меня был список видов, образцы тканей которых я везла в Бразилию, декларация о том, что они не живые и не представляют опасности, а также ввозятся без всякой коммерческой цели. Единственное, против чего возражали бы таможенники и пограничники, – это против ввоза живых животных. Мозги, которые я собиралась везти, не соответствовали этому критерию.

Я посетила лабораторию Пола в ноябре 2009 года для того, чтобы забрать полушарие слоновьего мозга, но кончилось тем, что мне достался и большой набор целых мозгов: летучих мышей, африканских грызунов, уникальных представителей африканской фауны, жирафов и антилоп, – но как раз половина мозга слона мне не досталась, во всяком случае пока. Мы уперлись в бюрократическую стену и не смогли получить разрешение на вывоз слоновьего мозга из Южной Африки. Со всеми остальными мозгами неприятностей у меня не было.

Заняться полушарием мозга слона мне удалось только в 2012 году, через три года после описанных событий и после исследования мозга множества других биологических видов, для чего Пол и я организовали нашу собственную вылазку в саванну для сбора мозгов ряда крупных парнокопытных животных. К парнокопытным относят таких животных, как свинья, олень и антилопа. Крупнейшими из них являются жираф (один мозг которого Пол презентовал мне во время первого визита) и гиппопотам (один мозг этого животного лежит в холодной комнате Пола и ждет, когда я за ним приеду). Парнокопытные особенно интересны по целому ряду причин, одна из которых заключается в том, что они принадлежат к одной кладе с китообразными, обладающими огромным мозгом (поэтому клеточный состав мозга представителей отряда парнокопытных может многое сказать о мозге китообразных до того, как мне удастся получить в распоряжение мозг кита): киты и дельфины имеют одних предков с современным гиппопотамом. Другая причина заключается в том, что масса мозга парнокопытных сопоставима с массой мозга средних и крупных приматов, поэтому они (мозги парнокопытных) подходят для выяснения вопроса о том, содержится ли в мозге приматов больше нейронов, чем в мозге парнокопытных, обладающем такой же массой. Например, мы сможем сравнить шимпанзе и корову по количеству нейронов, а не по массе мозга. Если моя гипотеза о том, что количество нейронов является главным ограничителем когнитивных способностей, окажется верной, то у парнокопытных мы обнаружим гораздо меньше нейронов, чем у приматов такой же массы.

Наш шанс добыть эти мозги без необходимости самим выходить на охоту реализовался благодаря хорошей организации этого дела в Южной Африке, наличию убежищ для пойманных диких животных (в случае незаконного промысла на охраняемые виды со стороны браконьеров или отловленных на законном основании по южноафриканским законам, а также для выдерживания в карантине до возвращения в дикую природу, до продажи зоопаркам, арабским принцам или ученым, желающим получить мозг этих животных). Целью одного из моих визитов было планирование исследования непрерывно растущего мозга нильского крокодила, для чего мы посетили крокодиловую ферму (абсолютно легальную). После этого Пол повел меня в другое учреждение, где раньше он получил мозг жирафа, к перфузии которого приступил прямо на месте. Все это место было обнесено высоким забором и окружено колючей проволокой под током: я чувствовала себя так, будто попала в парк юрского периода, настолько дикими были его обитатели. Там было несколько охраняемых белых носорогов, отбитых у браконьеров и поправлявшихся после полученных ран. После выздоровления все они будут возвращены в дикую природу. Зашли мы и в вольер к гепарду, легкомысленно последовав уговорам сопровождавшей нас женщины-ветеринара, которая воспитывала гепарда почти с самого его рождения и клялась, что эта самочка безвредна, как домашняя кошка. К моменту, когда моя префронтальная кора спохватилась, мы были уже в вольере и приблизились к зверю. Гепард смотрел мне прямо в глаза, и по спине у меня пробежал предательский холодок. Но бежать было уже поздно, и я подошла еще ближе и погладила животное, которое действительно замурлыкало, как котенок. Да, это истинная правда: мне привелось погладить гепарда. Каких только глупостей не делаем мы в нашей жизни!

Мне дали список (почти сюрреалистический) животных вместе с их ценами, и я обсудила с милыми людьми из приюта для животных, что и как мы должны делать дальше. Вернувшись домой, я тщательно проанализировала список, оценивая массы мозга и тела соответствующих животных, и сделала разумный выбор в отношении разнообразия их размеров, цен и количества часов, которые потребуются для извлечения мозга в каждом случае, а также связалась с фондом Джеймса МакДоннелла и нашим университетом, чтобы уточнить, получим ли мы деньги на приобретение этих животных из приюта. Добро было дано. Пол Мэнджер вызвался лично научить меня искусству забора мозгов в полевых условиях.

В июне 2012 года мы собрали команду крепких работящих студентов из отдела Пола, нагрузились несколькими ящиками инструментов, десятками литров солевого раствора и параформальдегида и двинулись в путь. Договорились на том, что эвтаназию животных проведут сотрудники приюта и ветеринары, а потом разрешат нам выполнить вскрытие прямо на месте; оставшееся мясо будет скормлено львам и другим крупным кошачьим, а мех получат рабочие приюта для их собственных нужд. Мы также должны будем все за собой убрать. Все должны были остаться довольны.

«Только не животные, – протестовала моя мама. – Какой это ужас – убивать невинных животных!» Учитывая, однако, что жизнь рано или поздно заканчивается у всех и что альтернативой для этих животных была ужасная смерть от когтей и зубов львов или леопардов, я думаю, что безболезненная смерть от передозировки анестетика была не таким уж и плохим вариантом гибели. К тому же я сама счастливый хищник (так же, как и моя дорогая мама между прочим, хотя она, как многие другие люди, отказывается есть мясо «симпатичных» животных). Я тоже животное, а животные по определению должны питаться другими формами жизни. Львы тоже должны что-то есть. Просто получилось так, что мы убили для них их обед.

Пол и несколько его студентов занялись извлечением головного мозга убитых животных; я же, вместе с остальными, принялась за извлечение спинного мозга, что, должна сказать, было намного труднее. Мы начали с удаления продольных мышц спины, мяса для миньонов, с каждого животного с помощью громадных и острых, как бритва, ножей. Я испытала странное удовлетворение, быстро научившись орудовать цепной пилой[64], так что к тому времени, когда мы приступили к разделке последнего из двенадцати животных, работа шла слаженно и быстро. Мы даже ухитрились обогнать команду Пола (к большому удовольствию некоего новичка).

Вернувшись в лабораторию, я приготовила два чемодана, набитых запечатанными контейнерами, заключенными в двойной слой белого пластика. В каждом контейнере находились один или больше экземпляров мозга. Я отправила домой селфи с этой прелестью. Ответ мужа пришел незамедлительно: «Похоже, ты везешь домой партию кокаина. Я уже готовлю деньги для залога на случай, если тебя арестуют в аэропорту».

Но та женщина из таможенной службы аэропорта сказала правду. Меня остановили на таможне после просвечивания чемоданов, но только из-за того, что таможенники решили, будто я везу строго запрещенный к провозу свежий сыр, как одна португальская пара, которую проверяли непосредственно передо мной. «Нет, – сказала я, – это всего-навсего мозги для исследований в сотрудничестве с одним южноафриканским университетом». Это было настолько неожиданное объяснение, что таможенники не сразу решили, кто должен инспектировать мой багаж и документы. Так что мне пришлось набраться терпения и ждать. Пришла женщина-офицер и зачитала мне декларацию о недопустимости провоза опасных биологических материалов и материалов, имеющих коммерческую ценность; потом она долго просматривала кипу разрешающих документов, составленных на полудюжине языков, ознакомилась с длинным списком биологических видов, оставила себе одну копию списка, о чем я знала заранее, а потом… она меня пропустила вместе с моими мозгами. Залог не понадобился.

После публикации статей и начала перспективного сотрудничества, в котором были заинтересованы мои партнеры, нам стало легче доставать нужные для наших анализов экземпляры мозга. Теперь у нас есть мозги сумчатых, хищников, птиц, рыб, осьминогов и, наконец, китообразных. Я бы с удовольствием поработала с мозгами насекомых, если бы знала, как их препарировать (да, да, у насекомых тоже есть мозг): дело не только в том, что насекомые – самая разнообразная группа животных с наибольшим числом видов, но и в том, что добыть их можно буквально в каждом дворе в неограниченном количестве. Поскольку же люди, не рассуждая долго, давят тараканов каблуками, а комаров прихлопывают ладонями, постольку я могу надеяться, что опыты с этими существами не вызовут протестов публики и сопротивления защитников животных. Главный мой интерес заключается в разнообразии строения мозга и в том, чему он может научить нас относительно эволюции жизни. Значит, если у насекомых есть мозг, то меня интересует и он. На двери моей маленькой лаборатории приклеен стикер: «Принесли мозги?»

4. Не все мозги устроены одинаково

По сути, мне хотелось подтвердить разнообразие в строении мозга у разных биологических видов; это был фундаментальный вопрос нейробиологии, но в то время мы плохо знали эту тему. Конечно, мы знали, из клеток каких типов состоит мозг: из нейронов, глиальных клеток и эндотелиальных клеток, образующих стенки мозговых кровеносных капилляров, которые доставляют мозгу кислород и питательные вещества, – но сколько этих клеток и в каких пропорциях они соотносятся друг с другом? Каковы правила, определяющие строение мозга, если такие правила вообще существуют? Сопровождается ли увеличение массы мозга у взрослых животных (масса и объем головного мозга – в данном случае взаимозаменяемые понятия[65]) просто добавлением пропорционального количества клеток всех перечисленных типов, или разные мозги по-разному и устроены, и пропорции соотношения клеток разных типов у них тоже разные? Имеет ли место какое-то единственное соотношение между размером мозга и числом в нем нейронов и других клеток, приложимо ли это соотношение универсально ко всем биологическим видам? То есть одинаково ли устроен мозг у животных разных видов?

Если бы это было так – а так думали в то время, когда я приступила к подсчету клеток, – то в мозгах одинаковой массы должно содержаться одинаковое число нейронов даже у животных, принадлежащих к разным родам и семействам; и чем больше мозг, тем больше нейронов он должен содержать у видов, не состоящих в родстве между собой. Был простой способ испытать эту гипотезу: должно найтись универсальное соотношение, связывающее массу головного мозга и число нейронов в нем среди всех видов млекопитающих животных, то есть любые два мозга одинаковой массы должны содержать одинаковое число нейронов.

В 2007 году мы имели достаточно данных по шести видам грызунов и по шести видам приматов (рис. 4.1) для того, чтобы проверить нашу гипотезу[66]. Нам впервые удалось выяснить, что, например, в мозге крысы содержится приблизительно 189 миллионов нейронов, в мозге агути – 795 миллионов, а в более крупном мозге капибары – 1,6 миллиарда нейронов[67]. У приматов, работая совместно с Джоном Каасом, мы обнаружили следующую картину: у мармозетки – 636 миллионов, у капуцина – 3,7 миллиарда, а у макака-резуса – 6,4 миллиарда нейронов[68]. Эти простые примеры показывают, что в мозге приматов средних размеров содержится намного больше нейронов, чем у самых крупных грызунов, то есть размер и внешний вид могут быть обманчивы. Здесь нам на помощь пришли математика и статистика: нам теперь не надо было полагаться на внешний вид.

Рис. 4.1. Крыса, мармозетка, ночная обезьяна, макак-резус и капибара расположены в порядке возрастания массы головного мозга. У обезьян обоих видов нейронов в мозге содержится больше, чем в мозге капибары, несмотря на то что масса головного мозга у них меньше. Числа нейронов обозначены: млн – миллион, млрд – миллиард

Простая линейная зависимость массы головного мозга от числа нейронов в мозге каждого из этих наших первых грызунов и приматов (рис. 4.2) демонстрирует общее правило: чем больше в мозге нейронов, тем больше его масса – более крупный мозг, как правило, имеет и большее число нейронов. Но главный вопрос остается: всякий ли мозг становится больше при одинаковом приращении числа нейронов?

Рис. 4.2. Линейный график показывает, что, возможно, существует единая зависимость между массой мозга и числом нейронов в мозге как у грызунов (окружности), так и у приматов (треугольники), что делает капибару аутсайдером

По графику линейной зависимости, приведенному на рис. 4.2, трудно выявить разницу между мелкими грызунами и приматами, точки которых располагаются в левом нижнем углу графика. Возникает впечатление, что единое отношение можно приложить ко всем этим видам за исключением капибары, точка которой отклоняется влево от точек приматов, как будто ее мозг имеет особенности строения, делающие ее аутсайдером, – похоже, что он слишком велик для числа содержащихся в нем нейронов. Всякое впечатление о двусмысленности исчезает, однако, если сделать график логарифмическим (рис. 4.3), то есть при использовании логарифмической шкалы на абсциссе и ординате. Как было сказано в главе 1, это стандартный прием, используемый в количественных биологических исследованиях и позволяющий отделять друг от друга самые мелкие значения, так как логарифмический график позволяет преобразовать степенную функцию в линейную, то есть кривая превращается в быстро восходящую прямую линию. Результат эквивалентен откладыванию логарифмических величин в линейном масштабе с тем преимуществом, что на графике становятся непосредственно видны нетрансформированные величины[69].

Рис. 4.3. Двойной логарифмический график показывает, что существуют разные отношения между массой мозга и числом нейронов в нем для грызунов (окружности) и приматов (треугольники). Линии ориентированы согласно степенной зависимости, которая наилучшим образом описывает изменения массы мозга как функции числа нейронов в мозге грызунов и приматов по отдельности, с показателем степени +1,6 у грызунов и +1,0 у приматов. Теперь капибара уже не выглядит аутсайдером: масса ее мозга соответствует предсказанной для числа в нем нейронов

Логарифмический график на рис. 4.3 позволяет утверждать, что грызуны и приматы распределены по двум отдельным линиям, так что капибара на самом деле не является аутсайдером, если ее сравнивать с другими грызунами. Как уже было сказано в главе 1, точки полученных данных образуют линию логарифмического графика и указывают на степенную зависимость, когда показатели Y (данные по вертикальной оси) изменяются не пропорционально X (данным на горизонтальной оси) с постоянным коэффициентом пропорциональности, но изменяются пропорционально степени, в которую возводятся данные, отложенные по оси X (в данном случае обозначим этот показатель степени а). Следовательно, степенная функция в логарифмической шкале записывается как Y = Xa, в противоположность линейной функции, которая принимает значения Y = cX. Между прочим, линейная функция является частным случаем степенной функции при показателе степени, равном +1, то есть когда Y возрастает линейно по отношению к X. Но, если показатель степени становится существенно больше +1, Y начинает возрастать быстрее, чем X. Например, когда Y – это масса головного мозга, X – число нейронов мозга, а степенная зависимость, связывающая эти две величины, характеризуется показателем степени +1, то соотношение будет линейным, и если число нейронов возрастает в 10 раз, то и масса головного мозга возрастает во столько же раз. Однако если аллометрический показатель степени равен +2, то увеличение числа нейронов в 10 раз приведет к увеличению массы головного мозга в 100 раз.

В нашем первом анализе[70], в который не был включен мозг человека, мы обнаружили, что масса мозга приматов растет с увеличением числа нейронов в степенной зависимости при показателе степени +1, то есть, по существу, линейно, по мере увеличения видового числа нейронов. В самом деле, при весе 87 г мозг макака-резуса в десять раз тяжелее мозга мармозетки (который весит всего 7,8 г) и содержит приблизительно в 10 раз больше нейронов. Однако, в противоположность этому, мозг агути, например, при массе 17,6 г весит примерно в 10 раз больше, чем мозг крысы, но число нейронов в нем больше, чем в мозге крысы, всего в 4 раза. Это, как мы выяснили, происходит потому, что масса мозга грызунов растет быстрее, чем число нейронов[71], то есть по закону степенной зависимости при показателе степени, равном +1,6. При таком показателе степени десятикратное увеличение числа нейронов в мозге грызунов приводит к увеличению массы мозга приблизительно в сорок раз. Таким образом, в сравнении с приматами у грызунов процесс приобретения дополнительных нейронов является, так сказать, инфляционным, так как приводит к несоразмерному увеличению общей массы головного мозга. Как следствие, мозг приматов не только располагает большим числом нейронов, чем мозг грызунов, но при этом чем больше масса мозга, тем больше разница между числом нейронов у приматов и грызунов, что демонстрируется прогрессирующим расхождением линий зависимости на графике, приведенном на рис. 4.3. Это и был наш ответ: не все мозги устроены одинаково, ибо даже у таких эволюционно близких отрядов, как грызуны и приматы, сильно разнится число нейронов в мозгах при их сравнимой массе.

Поскольку мозг состоит из структур, обладающих разным строением, клеточным составом и функциями, постольку объединение всех таких структур в некое единое целое при подсчете нейронов и массы может привести к невозможности выявить сходства и различия каких-то определенных частей мозга у разных видов животных. С другой стороны, разделение мозга на слишком многочисленные отделы для подсчета в них числа нейронов сделало бы исследование излишне трудоемким и длительным. Поэтому для того, чтобы изначально просто определить, одинаково ли растет мозг у разных групп млекопитающих, мы решили разделить мозг на несколько очевидных структур: мозговую кору, мозжечок и «все остальное» (анатомически это, конечно, некорректно, но зато точно). В это «все остальное» не входили обонятельные луковицы. Они расположены в небольших костных вместилищах в лобном отделе черепа и при заборе головного мозга отрываются и остаются в черепе. Поскольку в большей части экземпляров мозга, которые мы получали из внешних источников, обонятельные луковицы отсутствовали, мы не включали в исследование эти структуры, чтобы получать сравнимые результаты.

Действительно, мы обнаружили, что нейроны распределены по разным структурам весьма неравномерно. Ограничившись пока исследованием грызунов и приматов (за исключением человека), хотя и на большем числе видов – их было уже двадцать два[72], мы обнаружили, что у всех этих видов наибольшее число нейронов, около 80 %, было сосредоточено в относительно небольшом мозжечке – в структуре, расположенной в задней части головного мозга[73]. Таким образом, нельзя было исключить возможность того, что различие в отношении между массой мозга и числом в нем нейронов определяется разным числом нейронов в мозжечке соответственно грызунов и приматов, а не в коре мозга, где масса растет в линейной зависимости от роста числа нейронов.

Но это предположение оказалось неверным: одинаковое изменение числа нейронов приводило к разным изменениям массы коры мозга в этих двух группах животных (грызуны и приматы). Мы стали называть эти различные отношения между массой данной мозговой структуры и числом нейронов в ней «правилами шкалирования нейронов», которые были приложимы к соответствующей части мозга у каждой группы млекопитающих. У грызунов мы обнаружили, что нарастание массы коры происходило по закону степенной зависимости от нарастания числа нейронов с показателем степени +1,7; у приматов показатель степени был равен +1,0, то есть шкалирование является линейным. Как видно из рис. 4.4, это означает, что, так же как и в целом мозге, шкалирование мозговой коры грызунов сильно отличается от такового у приматов. По мере одинакового увеличения числа нейронов масса коры у грызунов увеличивается в большей степени, чем у приматов, а в результате в коре грызунов содержится меньше нейронов, чем в коре мозга той же массы у приматов.

Например, кора мозга имеет одинаковую массу у капибары (48,2 г) и у индийского макака (48,3 г), но эти схожие значения массы скрывают значимую разницу в числе нейронов: в коре капибары содержится всего 306 миллионов нейронов, а в коре мозга индийского макака – 1,7 миллиарда нейронов, то есть в равном объеме мозга макака упаковано в шесть раз больше нейронов, чем у капибары. Эта разница отражает то, что я назвала «преимуществом приматов» на основании особенности строения их мозга, где на единицу массы мозга приматов приходится намного большее число нейронов, чем у грызунов, что действительно является большим приобретением в ситуации, когда лимитирующим фактором служит объем, что мы увидим ниже в этой главе.

Рис. 4.4. Мозговая кора в разной степени увеличивает свою массу у грызунов (окружности) и у приматов (треугольники) в зависимости от увеличения числа нейронов. Линии графиков отражают степенную зависимость, которая наилучшим образом описывает вариации массы коры как функции числа нейронов в мозговой коре грызунов (показатель степени +1,7) и в коре приматов (показатель степени +1,0). Чем больше мозговая кора, тем больше разница в числе нейронов в ней между грызунами и приматами, тем больше становится нейронов у приматов в сравнении с их числом у грызунов

Преимущество приматов заметно и в мозжечке, где у грызунов и приматов имеют место разные правила шкалирования нейронов. Мозжечок увеличивает свою массу у разных видов грызунов в зависимости от числа нейронов по степенному закону с показателем степени +1,3 (рис. 4.5); у приматов, однако, показатель степени равен +1,0, и шкалирование происходит, таким образом, линейно. Это означает, что рост мозжечка происходит по-разному у грызунов и приматов, причем у грызунов масса мозжечка растет в большей степени, чем число нейронов в нем. В результате на единицу массы мозжечка приматов приходится больше нейронов, чем на единицу массы мозжечка грызунов. Например, мозжечок капибары (6,6 г) содержит 1,2 миллиарда нейронов, в то время как немного меньший мозжечок индийского макака (5,7 г) – 2,0 миллиарда нейронов, то есть почти в два раза больше.

Рис. 4.5. Мозжечок у грызунов (окружности) и приматов (треугольники) прибавляет в массе по-разному по мере увеличения числа нейронов. Линии графиков отражают степенные зависимости, которые наилучшим способом описывают изменения массы мозжечка как функцию числа нейронов в мозжечке грызунов (показатель степени +1,3) и приматов (показатель степени +1,0). Чем больше мозжечок, тем больше разница между числом нейронов в нем у грызунов и у приматов, причем число нейронов у приматов становится больше, чем у грызунов

Напротив, другие структуры мозга, которые мы исследовали единым блоком под названием «все остальное», поначалу не демонстрировали такую разницу в зависимости массы от числа нейронов между грызунами и приматами. Как становится ясно из рис. 4.6, эта совокупность ствола мозга, промежуточного мозга и полосатого тела (все собранные вместе подкорковые структуры) увеличивает свою массу у грызунов по мере роста числа нейронов согласно законам степенной зависимости с аллометрическим показателем степени +1,6, что номинально отличается от соответствующего показателя степени, характерного для увеличения массы остальных структур мозга у приматов (+1,1), но при этом между двумя группами имеют место области перекрывания значений. В противоположность четкому различению кривых при сравнении данных по коре головного мозга и мозжечку грызунов и приматов, в случае остальных структур головного мозга распределение более широкое, вероятно, по причине смешения разных мозговых структур в «одном горшке». Некоторые виды приматов оказались на той же кривой, что и грызуны, а некоторые грызуны – на кривой приматов, как это видно по смешению местоположений окружностей и треугольников на рис. 4.6. Например, остальные отделы мозга агути при весе 49 г содержат 49 миллионов нейронов, что не слишком сильно отличается от данных индийского макака, остальные отделы мозга которого при весе 7,4 г содержат 61 миллион нейронов. Правило шкалирования, на первый взгляд, практически не отличалось между грызунами и приматами. Однако, проанализировав большее число видов, мы выяснили, что преимущество приматов выявляется в зависимости от того, как именно собирают «все остальное», и мы убедимся в этом позже. Пока же мы остановимся на том, что означает преимущество приматов при увеличении массы коры и мозжечка по мере нарастания числа нейронов.

Различия в правилах нейронного шкалирования для мозговой коры и мозжечка между грызунами и приматами имеют весьма интересное следствие для эволюции разнообразия в строении мозга у разных групп видов. Впервые мы можем предположить, что те события, которые привели к расхождению приматов и грызунов, происшедших от какого-то общего предка, включали в себя не только положение глаз (фронтальное у приматов и латеральное у грызунов) и строение кончиков пальцев (ногти у приматов и когти у грызунов), но и изменение в плане строения мозговой коры и мозжечка. Большие аллометрические показатели степени для этих структур у грызунов позволяют предположить, что корковые и мозжечковые нейроны в среднем стали больше у грызунов, чем у приматов, притом, что они стали и более многочисленными (больше в этом контексте означает не только увеличение клеточных тел, но и большую длину дендритов и аксонов, как мы увидим ниже). Напротив, линейная зависимость увеличения массы коры и мозжечка у приматов по мере роста числа нейронов указывает на то, что средний размер нейрона у них остается стабильным. Какие бы изменения ни приводили к расхождению между грызунами и приматами, они (изменения) должны включать изменения в генах и других механизмах, контролирующих размеры клеток.

Рис. 4.6. Остальная часть мозга, в отличие от мозговой коры и мозжечка, как представляется поначалу, весьма сходным образом прибавляет массу в зависимости от увеличения числа нейронов у грызунов и у приматов. Линии графика, которые наилучшим образом описывают массу остальных частей мозга как функцию числа нейронов, согласуются с разными значениями показателя степени (у грызунов +1,6, а у приматов +1,1). Несмотря, однако, на то, что номинально кривые отличаются друг от друга, мы видим значительное перекрывание между грызунами и приматами

Обнаружение того, что мозговая кора и мозжечок грызунов и приматов следуют разным правилам нейронного шкалирования, имеет очень большое значение. Оно показало, что популярное допущение о том, что сравнение размеров мозга животных разных таксономических групп может дать информацию о числе в них нейронов и, таким образом, позволит судить о когнитивных способностях, оказалось попросту неверным. Мозги одного размера могут содержать разительно отличающиеся числа нейронов – по крайней мере, это так в отношении грызунов и приматов.

Разница в правилах нейронного шкалирования ничего, однако, не говорит нам о том, являлся ли мозг последнего общего предка грызунов и приматов (1) построенным подобно мозгу грызуна, а мозг приматов развился из него; (2) построенным подобно мозгу примата, а мозг грызуна развился из него; или (3) построенным совершенно отличным образом, развивался согласно другим правилам нейронного шкалирования, а не тем, которым подчиняются мозги современных грызунов и приматов, а мозг этих отрядов развился из того, оригинального мозга общего предка. С другой стороны, общность правил нейронного шкалирования для остальных отделов головного мозга грызунов и приматов говорит о вероятной возможности того, что остальные части мозга последнего общего предка двух таксонов был устроен так же, как у современных животных этих групп, то есть по намного более экономичному принципу, чем тот, который предусматривал бы независимую конвергенцию для достижения одинаковых правил нейронного шкалирования в остальных частях головного мозга, хотя, конечно, и такой сценарий тоже возможен.

Есть, однако, и один простой выход из этого затруднительного положения. Если бы мы могли определить правила нейронного шкалирования, приложимые к мозговой коре, мозжечку и остальным отделам головного мозга других групп животных – от африканских зверей (афротериев) до парнокопытных, – то есть для млекопитающих, отстоящих друг от друга дальше, чем достаточно близкородственные грызуны и приматы, то мы, вероятно, смогли бы определить, какая из упомянутых возможностей наиболее вероятна.

Помимо грызунов и приматов

Ныне живущие грызуны и приматы – достаточно близкие родственники, приблизительно в той же степени, в какой мы являемся родственниками нашим двоюродным братьям и сестрам. Дело не в том, что приматы произошли от грызунов или мы произошли от наших кузенов (последнее невозможно, особенно если мы одного возраста), а в том, что грызуны и приматы произошли от какого-то одного общего для них предка. В случае нас и наших кузенов таким общим предком может быть бабушка или дедушка, которых уже, быть может, нет в живых, но по устным рассказам и по метрическим книгам мы можем узнать, какими они были, когда жили и здравствовали. В случае грызунов и приматов общий предок, от которого произошли только эти два таксона, жил приблизительно 95 миллионов лет тому назад[74].

Генеалогическое родство с предками, жившими и вымершими так давно, можно установить с помощью некоторых современных и не очень современных методов. Независимо от того, какие методы привлекаются для решения этой задачи – радиометрическое датирование, секвенирование нуклеиновых кислот или белков или даже старомодное сравнение морфологических характеристик, – все полученные данные приходится анализировать математическим анализом «кладистики», задачей которой является определение, какая группа видов (клада) происходит от данного общего предка, а какая – нет. Конечно, данные, полученные в ходе кладистического анализа, не всегда согласуются между собой; различия в результатах могут быть обусловлены особенностями какого-то конкретного вида, генов и сравниваемого белка, разницей в частоте мутаций – и это всего несколько из возможных причин. Генеалогическое древо ныне живущего вида продолжает развиваться, изменяясь, когда появляется новое свидетельство, бросающее вызов старым интерпретациям данных и предполагающее новое теоретическое объяснение эволюции вида.

Тем не менее неоспорим тот факт, что виды, живущие сегодня на Земле, населяли ее не всегда, так же как и то, что некогда на нашей планете жили виды, которых сегодня нет. Скелеты существ, принадлежащих к виду современного человека, имеют возраст максимум 200 тысяч лет; с другой стороны, трилобиты процветали в период между 540 и 250 миллионов лет назад, но их остатки не находят ни в предшествующих, ни в более поздних отложениях. То же самое касается и динозавров: их остатки находят в породах, возраст которых оценивают в 230 миллионов лет, но не старше. Динозавры исчезли 65 миллионов лет назад, когда в полуостров Юкатан врезался крупный метеорит или комета[75]. С тех пор никто и никогда не видел живого динозавра, хотя на них очень похожи современные ящерицы и крокодилы. Жизнь – во всяком случае, в том виде, в каком она сохранилась в ископаемых остатках, – со временем развивалась, эволюционировала, ибо слово «эволюция», собственно, означает всего лишь «изменение». Таким образом, эволюция не теория – это неоспоримый факт: жизнь изменилась с течением времени. С другой стороны, теориями являются соображения о том, как происходили эти изменения, посредством каких механизмов, какими исторически прослеживаемыми путями.

Современный консенсус[76], основанный на молекулярно-биологических методах исследования и на математическом анализе самых выгодных возможностей, предполагает, что из всех современных зверей (плацентарных млекопитающих за вычетом однопроходных и сумчатых) африканские звери раньше всех ответвились от всеобщего предка, а китопарнокопытные (парнокопытные и китообразные) ответвились последними или, во всяком случае, сравнительно недавно, как это показано на рис. 4.7. Грызуны и приматы сделали это где-то в промежутке, объединенные в надотряд Euarchontoglires, однако это объединение, сделанное в 2007 году, ничего не дает нам в смысле оценки строения их головного мозга. Если бы мы могли определить правила нейронного шкалирования, верные в отношении африканских настоящих зверей, с одной стороны, и в отношении парнокопытных – с другой, и сравнить их с правилами, верными в отношении грызунов и приматов (а возможно, и других клад), то мы смогли бы претендовать на самое экономичное объяснение тому, как стало возможным разнообразие строения головного мозга, имеющее место в наши дни.

Рис. 4.7. Генеалогическое древо или наглядное изображение эволюционных отношений между ныне живущими видами млекопитающих (даты представлены в миллионах лет). Грызуны и приматы являются разными ответвлениями одной группы, особого надотряда плацентарных млекопитающих – Euarchontoglires, – тем не менее к их мозговой коре и мозжечку приложимы разные правила нейронного шкалирования. Цифры взяты с разрешения, из Herculano-Houzel, 2012

К 2014 году, то есть приблизительно через десять лет после того, как был создан метод превращения мозга в суп для подсчета содержащихся в нем клеток, благодаря маленькой армии студентов и сотрудников мы опубликовали данные, касающиеся 41 вида, принадлежавшего шести различным кладам млекопитающих. Вместе с Кеном Катания мы смогли определить правила шкалирования для насекомоядных, самых мелких из ныне живущих млекопитающих; в сотрудничестве с Полом Мэнджером мы поняли, каковы правила нейронного шкалирования у африканских зверей и парнокопытных на другом краю эволюционного древа настоящих зверей (плацентарных млекопитающих). Теперь мы могли приступить к исследованию всех этих видов и постараться выявить разницу и сходство в том, как изменялся их мозг по массе в процессе увеличения числа нейронов, и, таким образом, впервые обратить внимание на происхождение разнообразия мозга, возникшего в ходе эволюции млекопитающих.

Мы обнаружили, что картина с мозговой корой была абсолютно ясна. Правила нейронного шкалирования, которые, как мы видели, приложимы к грызунам, можно было распространить и на очень древнюю группу афротерий, или африканских зверей (землеройки и кроты плюс африканские слоны); на очень мелких, но не столь древних насекомоядных (еще кроты и землеройки), которые, как выяснилось, являются отдельной группой афротерий, что упразднило старый термин Insectivores с заменой его термином Eulipotyphla[77]; и на более молодую группу парнокопытных (свинья, куду, жираф[78]). Как показано на рис. 4.8, мозговая кора всех животных, не относящихся к приматам, имеет одно и то же соотношение между массой коры и числом нейронов, в то время как у приматов оно другое.

Рис. 4.8. Масса мозговой коры увеличивается сходным образом у грызунов, африканских зверей, насекомоядных и парнокопытных (окружности) по мере увеличения числа нейронов, но не так, как у приматов (треугольники). Линии указывают на степенные зависимости, которые наилучшим способом описывают вариации массы коры как функции числа нейронов в коре приматов (показатель степени +1,0) и в коре всех других кладов млекопитающих (показатель степени +1,6). Чем больше мозговая кора, тем больше рассогласованность в числе нейронов, обнаруженных в коре у приматов и неприматов при ее равной массе; в коре приматов содержится все больше и больше нейронов в сравнении с числом нейронов в коре неприматов

Мы получили ответ на эту загадку, что показано на рис. 4.9. Учитывая имеющие место эволюционные отношения среди видов и групп млекопитающих, которых мы исследовали, наиболее экономичным объяснением правил нейронного шкалирования у приматов и неприматов было следующее: правила шкалирования для неприматов, общие для всех современных видов, принадлежащих к кладам млекопитающих – как древним, так и молодым в отношении их эволюционного происхождения, – были характерны и для предковых форм всех плацентарных млекопитающих и остались практически неизменными с тех пор, ибо в противном случае у каждой из исследованных нами групп неприматов были бы свои собственные правила нейронного шкалирования. Приматы, в свою очередь, отклонились от предковых правил нейронного шкалирования и нашли свой собственный путь: правило нейронного шкалирования приматов – паковать в единицу объема коры больше нейронов[79]. (Остается самый жгучий вопрос: как выглядит человек в сравнении с другими приматами? Но с ответом мы подождем до следующей главы.)

Рис. 4.9. Предположительная схема эволюции роста массы мозговой коры в зависимости от роста числа нейронов: правила нейронного шкалирования, характерные для современных африканских зверей, грызунов, насекомоядных и парнокопытных, как можно допустить, были уже характерны для их общего предка и сохранились в эволюции у их потомков, но эти правила изменились при отхождении той ветви животных, которые затем дали начало приматам

Мы можем говорить об «отклонении» от предкового правила нейронного шкалирования у приматов по мере увеличения мозговой коры, потому что эволюционная история млекопитающих – это история сильной тенденции к увеличению размеров мозга[80], начиная с очень мелких животных с таким же малым головным мозгом. Самым близким известным родственником всех современных млекопитающих является похожее на млекопитающее существо Hadrocordium wui, масса тела которого, вероятно, не превышала 2 г, то есть приближалась к массе тела самых мелких современных насекомоядных и летучих мышей[81]. Это существо жило на Земле около 195 миллионов лет назад[82]. Согласно оценкам, мозг Hadrocordium весил около 0,04 г, а масса коры была равна, вероятно, 0,02 г при числе нейронов в ней всего 3,6 миллиона[83], что намного меньше чисел нейронов, какие мы обнаружили у всех исследованных нами млекопитающих. Но мы можем представить себе, что те ранние виды имели мозговую кору, которая уже была построена согласно правилам нейронного шкалирования, которые оставались неизменными в линиях, давших начало современным африканским зверям, грызунам, насекомоядным и парнокопытным, в равной степени, а группа, которая, в конце концов, дала ответвление, получила в дополнение измененные правила формирования коры мозга, и это были приматы – они получили в дар возможность паковать в единице объема мозга больше нейронов.

Что можно сказать о мозжечке? Здесь мы обнаруживаем, что африканские звери (за исключением слонов, о которых речь пойдет в главе 6) и парнокопытные отличаются теми же правилами нейронного шкалирования, какие были обнаружены у грызунов, в то время как у насекомоядных эти правила отличаются как от приматов, так и от других групп, как это показано на рис. 4.10. Интересно отметить, что упаковка нейронов в мозжечке насекомоядных является более плотной, чем в мозжечке сравнимой массы у грызунов и африканских зверей. Например, в мозжечке восточноамериканского крота (отряд насекомоядных) при массе 0,153 г содержится 158 миллионов нейронов, в то время как в немного меньшем мозжечке хомячка (отряд грызунов) при массе 0,145 г имеется всего 61 миллион нейронов, а в мозжечке прыгунчика (африканские звери) при массе 0,168 г – 89 миллионов нейронов.

Рис. 4.10. Масса мозжечка растет у грызунов, африканских зверей и парнокопытных (сплошные кружки) по мере увеличения числа нейронов, но не как у приматов (треугольники) и насекомоядных (белые кружки), у которых в мозжечке также увеличивается число нейронов. Линии графиков соответствуют степенным зависимостям, которые наилучшим образом описывают изменения массы коры как функции числа нейронов в коре приматов (показатель степени +1,0), насекомоядных (показатель степени тоже равен +1,0, но с вертикальным сдвигом прямой), а у остальных клад показатель степени равен +1,3. Число нейронов мозжечка насекомоядных хотя и сравнимо с числом нейронов мозжечка у мелких грызунов и африканских зверей, но сочетается с более плотной их упаковкой в ткани мозга

Таким образом, оказывается, что древние африканские звери обладали мозжечком, построенным в соответствии с правилами нейронного шкалирования, которые остались неизменными в линиях, давших начало современным африканским зверям, грызунам и парнокопытным, а группы, от которых впоследствии произошли современные приматы, и, отдельно, насекомоядные ответвились, когда изменился способ упаковки нейронов в их мозжечке (рис. 4.11), что позволило этим животным наращивать массу мозжечка медленнее при том же темпе роста числа нейронов. Это преимущество касается отряда приматов и отряда насекомоядных и заключается в том, что большее число нейронов не требует избыточного увеличения массы мозжечка.

Остальные части мозга демонстрируют те же правила нейронного шкалирования, что и кора, при этом правила одинаковы у африканских зверей, грызунов, насекомоядных и парнокопытных, а это указывает на то, что согласно этим правилам был также построен мозг первых плацентарных млекопитающих. Опять-таки, приматы отклонились от общего предкового пути построения остальных частей головного мозга, так как у них сопоставимое число нейронов упаковано в меньшем объеме мозговой ткани (рис. 4.12). Например, при числе нейронов от 106 до 122 миллионов остальные отделы мозга весят у капибары (отряд грызунов) 20,0 г, у куду (отряд парнокопытных) 64,0 г, но лишь 9,2 г у макака-резуса (отряд приматов).

Что означает разница в правилах нейронного шкалирования

То, что не существует универсального отношения между массой мозговых структур и числом нейронов в них, стало новым и фундаментальным открытием. Теперь мы знали, что подобное надо сравнивать с подобным, что людей, как приматов, надо сравнивать с другими приматами, а не с грызунами или парнокопытными. Например, масса мозговой коры является полезным приближением в оценке числа корковых нейронов, если сравнивать грызунов с другими грызунами или даже парнокопытными, но приматов нельзя уже сравнивать с грызунами и парнокопытными так, как будто между ними нет никакой разницы; сравнивать приматов можно только с другими приматами. По причине разных правил нейронного шкалирования кора мозга приматов, мозжечок и все остальные части головного мозга содержат намного больше нейронов, чем можно ожидать от коры, мозжечка и остальных отделов головного мозга сравнимой массы у видов животных, не принадлежащих к отряду приматов.

Рис. 4.11. Предположительная схема эволюции роста массы мозжечка в зависимости от роста числа нейронов: правила нейронного шкалирования, характерные для современных африканских зверей, грызунов и парнокопытных, как можно допустить, были уже характерны для их общего предка и сохранились в линиях потомков, но дважды (и порознь) изменились при ответвлении линий, давших начало приматам и насекомоядным

Рис. 4.12. Масса остальных частей мозга увеличивается одинаково у африканских зверей (квадратики), грызунов, насекомоядных и парнокопытных (кружки) по мере роста числа нейронов, но картина меняется у приматов (треугольники). Линии графика соответствуют степенным зависимостям, которые наилучшим образом описывают изменения массы остальных частей мозга как функции числа нейронов в этих структурах у приматов (показатель степени +1,2) и у остальных клад (показатель степени +1,9). При сравнимом числе нейронов остальных частей мозга эти структуры намного меньше у приматов, чем у других животных

Структурно– и порядково-специфичные правила нейронного шкалирования также говорят нам о природе эволюционных изменений, лежащих в основе расхождения и обособления коры и мозжечка приматов, мозжечка насекомоядных и остальных частей мозга парнокопытных. Оказалось, что мы можем вполне уверенно судить о том, что происходило, когда эти клады млекопитающих возникали как новые линии. Эти суждения стали возможными благодаря сравнительно простому математическому анализу.

Так как мозг состоит из клеток, размер мозга или какой-то мозговой структуры определенно зависит от количества клеток, содержащихся в них, и от средних размеров этих клеток[84]. Точнее, масса или объем мозга или мозговой структуры является произведением числа клеток – нейронов, глиальных и эндотелиальных клеток – на среднюю массу или объем этих клеток. Но, так как мы обнаружили равномерное распределение отличных от нейронов клеток в структурах головного мозга разных видов животных (об этом ниже), можно пока считать, что любые изменения в правилах шкалирования, управляющих клеточным строением мозга, являются результатом изменений тех способов, какими структуры увеличивают число нейронов, а не других клеток (глиальных и эндотелиальных), которые могут иметь разные размеры.

Нам было известно об изменениях числа нейронов в ходе эволюции млекопитающих, но что мы могли сказать о средних размерах этих нейронов? Если масса мозговой структуры увеличивается линейно с ростом числа нейронов, как это имеет место в коре и мозжечке приматов, то из этого можно сделать однозначный вывод: средние размеры нейронов остаются неизменными. Для того чтобы наглядно это проиллюстрировать, представьте себе эластичный мешочек, который можно заполнить разным числом пластиковых шариков. Если шарики имеют постоянный размер, то, если набить в мешочек в три или в десять раз больше шариков, объем мешочка увеличится точно в три или в десять раз. Это так, даже если не все шарики абсолютно одинаковы, так как постоянным остается их средний размер. В случае мозговых структур выяснение вопроса, является ли размер шариков (нейронов) постоянным у разных видов, представляется весьма трудоемкой задачей, ибо объем нейронов не сосредоточен в каком-то одном фокусе: дендриты, а особенно аксоны, иногда отходят от нейрона на весьма большое расстояние от тела клетки, и измерение объема целой клетки требует трудоемкой трехмерной реконструкции микроскопических фрагментов мозговой ткани.

Но здесь нам на выручку приходит простая математика. Если средний размер нейронов на самом деле является постоянным даже при изменении их числа, то число нейронов на единицу объема мозга, то есть плотность нейронов, тоже должно быть постоянным, так же как число шариков на единицу объема мешочка. Это очень полезная информация, потому что определение плотности нейронов – это тривиальная задача: мы просто делим число нейронов, найденных в ткани, на ее массу или объем.

Прибегая к той же аналогии, можно сказать, что при увеличении размера и количества шариков мешочек увеличивается в объеме с большей скоростью, чем число шариков. Если в мешочек укладывают в десять раз больше шариков, а каждый шарик теперь в 1,5 раза больше, то полученный объем будет не в десять, а в 10 × 1,5 = 15 раз больше. Если же шарики в пять раз больше, то добавление десятикратного числа шариков приведет к увеличению объема в 10 × 5 = 50 раз. Об изменении среднего размера шариков в каждом мешочке можно судить без измерения истинных размеров каждого шарика, а простым определением плотности шариков в мешочке. В первом случае плотность шариков окажется в полтора раза меньше; во втором случае – в пять раз. Изменение плотности, таким образом, обратно пропорционально изменению размеров шариков[85]. Но мало этого, если существует постоянное отношение между изменением размера шариков по мере того, как сами они становятся более многочисленными, это будет проявляться некоторым фиксированным отношением между плотностью шариков и их количеством в мешочке. Если же мы в этом утверждении заменим «шарики» «нейронами», то сможем узнать, как изменяется средний размер нейронов по мере того, как в ходе эволюции происходит увеличение их числа в мозговых структурах.

Преимущество приматов

В мозговой коре животных, не принадлежащих к отряду приматов, по мере роста числа нейронов плотность равномерно уменьшается, и это уменьшение можно описать степенной функцией от числа нейронов с аллометрическим показателем функции –0,6 (рис. 4.13). Поскольку средний размер нейрона изменяется обратно пропорционально плотности нейронов, этот показатель степени подразумевает, что средняя масса корковых нейронов возрастает с увеличением числа нейронов, возведенного в степень +0,6. Это означает, что если кора приобретает в десять раз больше нейронов, то размер каждого нейрона в среднем увеличивается в четыре раза, а масса всей коры – в сорок раз. Если же кора приобретает в сто раз больше нейронов, то нейроны становятся в 16 раз больше, а масса коры – в 1600 раз; при приобретении 1000 нейронов они становятся в 64 раза больше, а масса коры увеличивается в 64 тысячи раз. Напротив, у приматов, по мере увеличения числа корковых нейронов, плотность их упаковки в коре практически не изменяется (рис. 4.13). Это означает, что по мере развития коры приматов она начинает приобретать дополнительные нейроны без существенного увеличения их среднего размера. Это не означает, что нейроны приматов становятся мельче, но лишь то, что они перестают расти: размер клеток в коре приматов остается таким же, как размер нейронов в коре крыс или кроликов, и значительно мельче, чем у агути. Вследствие этого, когда кора приматов приобретает в десять раз больше нейронов, ее масса становится всего в десять раз больше, а если она приобретает в 100 раз больше нейронов, то и масса ее увеличивается тоже в 100 раз.

Рис. 4.13. По мере того как кора головного мозга животных, не принадлежащих к отряду приматов (кружки), приобретает нейроны, плотность их (в нейронах на 1 мг мозговой коры) уменьшается пропорционально увеличению числа нейронов, возведенного в степень –0,6, что означает следующее: масса нейронов возрастает в зависимости от увеличения числа нейронов, возведенного в степень +0,6. Напротив, по мере того как кора приматов (треугольники) приобретает нейроны, плотность нейронов снижается очень незначительно. Учитывая, что эволюция млекопитающих началась с животных малого размера с маленькими мозгами и крошечной корой, можно считать, что приматы отделились от общего предка с изменением, которое устранило связь между добавлением новых нейронов и увеличением средних размеров нейронов в коре головного мозга

Отчетливая тесная корреляция между плотностью упаковки нейронов (а следовательно, средним их размером) и числом нейронов у неприматов позволяет предположить, что должен существовать механизм, благодаря которому в эволюции этих млекопитающих произошло сопряжение увеличения числа нейронов в мозговой коре с увеличением среднего размера этих нейронов. Каждый раз, когда пока не открытый механизм увеличивал число нейронов, образующих мозговую кору нового биологического вида, этот механизм приводил и к увеличению среднего размера нейронов в фиксированном отношении. Более того, этот механизм был (и продолжает оставаться) весьма устойчивым, ибо он работает уже более 90 миллионов лет, то есть до расхождения африканских зверей, грызунов, насекомоядных и парнокопытных, и, на самом деле, до сих пор присутствует в современных видах каждой из этих таксономических групп. Когда приматы, в свою очередь, отделились от своего общего с неприматами предка, случилась поломка: упомянутый механизм перестал работать и произошло разобщение увеличения числа корковых нейронов и увеличения их среднего размера. То есть, на сколько бы ни увеличивалось число корковых нейронов при переходе от одного примата к следующему, не происходило одновременного увеличения среднего их размера. Таким образом, правила нейронного шкалирования у приматов стали другими, специфичными для этого отряда животных.

Поскольку первые, самые ранние виды приматов были мельче нынешних[86], этот «разрыв» в происхождении приматов проявился у животных с малым числом нейронов в их мозговой коре, и это число подчинялось правилам нейронного шкалирования, характерным как для приматов, так и для неприматов, то есть этот разрыв был локализован на пересечении распределения приматов и неприматов, как показано на рис. 4.8 и 4.13. Ископаемые остатки родоначальника приматов Ignacius graybullianus позволяют оценить его внутричерепной объем в 2,14 см3, а массу тела в 231 г[87]. Если этот вид действительно был близок к точке ответвления приматов и если древние правила нейронного шкалирования для предковых форм млекопитающих были еще применимы, то мы можем считать массу мозговой коры равной 0,96 г, что дает число нейронов, равное 42,4 миллиона, что близко к числу нейронов, определенному для современного мышевидного лемура[88]. Между тем мышевидный лемур находится на эволюционной лестнице там, где можно ожидать появления предкового примата на наших графиках, – на пересечении правил нейронного шкалирования мозговой коры приматов и неприматов. Применив правила нейронного шкалирования, которые, как мы считаем, были характерны для предкового млекопитающего, мы получили промежуточный результат – 33,9 миллиона нейронов в коре головного мозга. Близость двух оценок – это как раз то, чего следовало ожидать на основании предполагаемого сценария ответвления приматов от общего предка, то есть свойство, носителем которого был этот предок, общее с современными неприматами, но которое все более модифицировалось с изменением правил нейронного шкалирования, каковое становилось все более заметным по мере эволюционного увеличения числа нейронов в мозговой коре приматов.

Что может означать тот факт, что кора головного мозга приматов приобретает нейроны, которые, как правило, не становятся крупнее, но становятся более многочисленными в противоположность другим млекопитающим, для которых из увеличения числа нейронов обязательно следует увеличение массы отдельно взятого нейрона? Первое и самое главное – это значит, что природа не ограничена одним-единственным способом построения коры мозга. Но, во-вторых, в этом заключается важное преимущество приматов, состоящее в том, что нейроны не становятся крупнее по мере роста их числа: кора увеличивается в объеме лишь настолько, насколько больше она приобретает нейронов, и не более того. Что касается объема, добавление нейронов, которые лишь очень незначительно увеличиваются в размерах, является весьма экономичным способом добавления нейронов к коре в сравнении с альтернативой, имеющей место у неприматов, кора которых намного больше при равном числе нейронов. Это важно, потому что объем играет очень большую, если не главную роль: например, чем больше кора, тем больше времени требуется для того, чтобы потенциал действия распространился по волокнам коры, что замедляет обработку и интеграцию информации, поступившей в кору. В самом деле, по нашим оценкам, среднее время распространения сигнала в белом веществе коры быстро увеличивается у грызунов, по закону степенной функции от числа корковых нейронов, возведенного в степень +0,466, в то время как у приматов время распространения сигнала нарастает куда медленнее, так как кора приматов приобретает новые нейроны при аллометрическом показателе степени +0,165[89]. Характерный для приматов способ нейронной организации коры дает им явное преимущество, так как укорачивает время распространения сигнала по мере приобретения корой новых нейронов (а следовательно, увеличения объема коры) в сравнении с неприматами.

Здесь, однако, возникает сложная проблема: даже если кора приматов становится лишь прямо пропорционально больше по мере приобретения нейронов, то расстояние между двумя точками коры тоже неизбежно увеличивается, а, значит, эти точки должны быть соединены между собой более крупными или более длинными нейронами, тем не менее нейроны сохраняют свой средний размер. Как это может быть верным одновременно? Ответ заключается в ключевой концепции среднего размера нейронов: это означает, что некоторые нейроны могут быть крупнее (в данном случае – длиннее), но если это происходит, то за счет того, что другие становятся короче. В отношении коры и связанного с ней белого вещества это означает, что если некоторые корковые нейроны в более крупном мозге становятся крупнее, обладая более длинными волокнами, проходящими через ткань белого вещества, то в тем большей степени остальные нейроны ограничивают местоположение своих волокон серым веществом. Если средний размер нейронов не изменяется или изменяется очень незначительно среди видов приматов, то нейроны первого типа (образующие дальние связи с подкорковыми структурами через белое вещество) должны увеличиваться в числе медленнее, чем нейроны второго типа (образующие ближние связи внутри серого вещества, не выходя за его пределы в ткань белого вещества). В самом деле, проведенное нами отдельное изучение того, как подкорковое белое вещество увеличивается в размерах по мере приобретения корой дополнительных нейронов, показало, что корковые пути в белое вещество, то есть доля корковых нейронов, связанных с длинными волокнами, уходящими в белое вещество, на самом деле уменьшаются по мере увеличения числа нейронов, как это и предсказано согласно приведенному выше сценарию. Именно так укрупняются локальные сети: не путем роста всех связей, а добавлением множества новых местных связей и лишь небольшого числа ключевых длинных связей. Напротив, связи коры с белым веществом у грызунов остаются стабильными по мере того, как кора этих животных приобретает новые нейроны, и эти нейроны становятся в среднем крупнее[90].

Что касается мозжечка, то здесь мы видим, что плотность упаковки нейронов у неприматов и у животных, не принадлежащих также к отряду насекомоядных, уменьшается по мере того, как мозжечок приобретает новые нейроны, как это показано на рис. 4.14, что указывает на то, что средний размер нейронов увеличивается совместно с увеличением числа мозжечковых нейронов у этих видов, в соответствии с законом степенной зависимости с показателем функции +0,3. Это означает, что десятикратное увеличение числа нейронов, образующих мозжечок животных, не принадлежащих к отрядам приматов и насекомоядных, сопровождается двукратным увеличением среднего размера нейронов; тысячекратное увеличение числа этих нейронов сопровождается восьмикратным увеличением среднего их размера. В результате мозжечок приматов, независимо от размера, имеет плотность упаковки нейронов – а следовательно, средний размер нейронов, – сравнимую с этим показателем в мозжечке крысы.

Рис. 4.14. По мере того как мозжечок животных, не принадлежащих к отрядам приматов и насекомоядных (черные кружки), получает дополнительные нейроны, плотность их упаковки падает пропорционально числу нейронов, возведенному в степень –0,3, а это означает, что средняя масса нейронов возрастает пропорционально числу нейронов, возведенному в степень +0,3. Напротив, по мере того как мозжечок получает новые нейроны у приматов (треугольники) и у насекомоядных (белые кружки), не наблюдается отчетливого уменьшения плотности упаковки нейронов. Учитывая, что эволюция млекопитающих началась с животных, обладавших малым мозгом и, соответственно, малой корой, можно считать, что приматы и насекомоядные ответвились от соответствующих им предков с изменением, которое устранило сопряжение между увеличением числа мозжечковых нейронов и увеличением их среднего размера

Примечательно, что увеличение среднего размера нейронов происходит в мозжечке значительно медленнее, чем в коре головного мозга, при равном приобретении новых нейронов этими структурами у животных, не принадлежащих к отряду приматов. Это несовпадение приобретает смысл, если сравнить анатомию этих двух структур. Замедление увеличения среднего размера нейронов в мозжечке по сравнению с корой, вероятно, обусловлено разницей строения длинных связей между этими двумя структурами. В то время как мозговая кора обладает большим числом длинных реципрокных связей между участками коры, проходящих через подкорковое белое вещество, белое вещество мозжечка состоит исключительно из входных и выходных связей коры мозжечка, но отсутствуют связи, соединяющие разные участки этой коры. В мозжечке нет ничего похожего на мозолистое тело, соединяющее два полушария. Самые длинные волокна нейронов мозжечка достигают в длину всего нескольких миллиметров (в противоположность сантиметрам в коре большого мозга), и эти волокна проходят в верхнем слое коры самого мозжечка параллельно листкам мозжечка, где эти волокна переносят информацию между клетками Пуркинье. Организация волокон в мозжечке, таким образом, геометрически более экономична, чем в коре большого мозга, и именно это является основой многих различий в локальных функциях этих двух структур. В то время как длинные волокна, проходящие через белое вещество полушарий большого мозга, позволяют колонкам нейронов коры мозга обрабатывать информацию, приходящую из участков мозга, отстоящих от колонок на расстояние в несколько сантиметров, и направлять ее дальше в расходящихся, сходящихся или реципрокных направлениях, более многочисленные параллельные волокна верхнего слоя мозжечковой коры (одно волокно приходится на каждую зернистую клетку) передают информацию в латеральном направлении на расстояние всего в несколько миллиметров до ближайших клеток Пуркинье, где происходит обработка и анализ информации.

Насекомоядные и приматы, как представляется, независимо друг от друга отошли от соответствующих предковых правил нейронного шкалирования и приобрели изменение, согласно которому произошло разобщение увеличения числа нейронов и увеличения среднего их размера, что наглядно показано на рис. 4.14. Это изменение подразумевает, что в ходе эволюции насекомоядных и приматов их мозговые структуры стали приобретать дополнительные нейроны без дальнейшего значимого увеличения их среднего размера. Отсутствие увеличения среднего размера нейронов в мозжечке насекомоядных и приматов позволяет предположить, что параллельные волокна в верхнем слое коры мозжечка передавали сигналы латерально на те же самые или меньшие расстояния у крупных и мелких приматов и насекомоядных, если клетки Пуркинье в более крупном мозжечке не становились меньше, в каковом случае параллельные волокна начали бы передавать сигналы на более длинные расстояния. Это последнее едва ли правдоподобно, однако; у некоторых видов млекопитающих, у которых были определены размеры клеток Пуркинье, происходит их увеличение по мере возрастания объема головного мозга[91]. Тем не менее самая важная находка состоит в том, что насекомоядные и приматы получают нейроны в мозжечок без увеличения среднего размера нейронов, а это указывает на то, что не существует единого пути построения более крупного мозжечка, как не существует и единственного пути построения более крупной коры.

Что значит быть приматом

Некоторые количественные данные показывают, насколько драматичными были последствия разрыва со старыми предковыми правилами формирования коры мозга для приматов. Как видно из рис. 4.15, самые мелкие приматы не слишком сильно отличаются числом нейронов от неприматов со сравнимой массой коры головного мозга, но чем больше становится мозговая кора примата, тем более явным становится преимущество перед другими животными, связанное с очень большим числом нейронов. Подобное численное превосходство над другими отрядами класса млекопитающих имеет место и в мозжечке приматов, а также и в остальных отделах головного мозга. Приматы имеют явное преимущество перед другими млекопитающими, оно заключается в резком повороте эволюционных событий, приведшем к более экономичному способу добавления дополнительных нейронов к мозгу – без массивного увеличения среднего размера нейронов, как это происходит у других млекопитающих.

Рис. 4.15. Масса коры головного мозга (в граммах) и число нейронов в миллионах (млн) или миллиардах (млрд) у неприматов и приматов разных видов согласно нашим исследованиям

Мы получили ответ на наш первый вопрос: все мозги устроены не одинаково. В частности, мозги приматов не развивались так, как они развивались у неприматов. Несмотря на то что у коровы и шимпанзе мозг имеет приблизительно одинаковую массу, у шимпанзе можно ожидать числа нейронов, вдвое превосходящего их число у коровы. Однако, на самом деле, у отдельных групп неприматов мозг тоже устроен по-разному. Хотя изложенные здесь правила нейронного шкалирования указывают на то, что у грызунов, насекомоядных, африканских зверей и парнокопытных наблюдаются одинаковые отношения между объемом мозговой коры и числом нейронов, позже мы обнаружили, что объем нейронов распределен по коре мозга разных видов животных с большей или меньшей плотностью. Это то же самое, как, например, можно намазать джем на большие или маленькие тосты густо или пожиже. Но это уже совсем другая история. Пока же мы обратимся к самому жгучему вопросу: как обстоят дела с нейронами у нас?

5. Замечательный, но не исключительный

Сравнение клеточного состава мозга большого числа видов млекопитающих животных показало, что не у всех животных мозг устроен одинаково. Два мозга одинакового размера не обязательно содержат одинаковое число нейронов, а больший мозг не всегда имеет больше нейронов, чем мозг меньшего размера. Такое может случиться, если один из экземпляров мозга принадлежит примату, ибо для приматов характерен путь формирования мозговой коры и мозжечка, который оказался более экономичным в отношении объема, так как отряд приматов отказался от казавшегося необходимым способа увеличения объема и массы мозга, согласно которому чем больше в мозге нейронов, тем они крупнее: из-за того что нейроны в мозговой коре и мозжечке перестали становиться крупнее по мере нарастания их численности, приматы обладают таким числом нейронов, какое невозможно было предполагать, исходя из размеров этих двух структур. Теперь мы все же займемся жгучим, самым главным вопросом: как выглядит мозг человека в сравнении с мозгом других животных?

Уже в 2006 году, зная правила нейронного шкалирования, мы могли выполнить некоторые предварительные вычисления. В нашем распоряжении были уравнения, связывающие число нейронов в мозге грызунов с его массой и с массой тела, поэтому мы уже могли оценить, что мозг грызуна, если бы он состоял из 100 миллиардов нейронов, как мозг человека, должен был весить больше 30 кг при массе тела более 80 тонн[92]. Другими словами, если бы мы были грызунами, то имели бы габариты синего кита и располагали немыслимо огромным мозгом, который рисковал расплющиться под собственной тяжестью. В сравнении с этой страшной картиной, тот факт, что мы можем носить наш вес на двух тонких ножках, ходить по грешной земле и иметь в голове мозг достаточно скромных размеров, уже создает впечатление нашей исключительности.

Однако сравнение человека с существом, каковым он не является, и сделанный на основании абсурдного умозаключения вывод о нашей исключительности не относятся к науке. Это сравнение лишь показывает то, что мы знали и до этого, а именно что мы – не грызуны. У нас нет гигантских резцов, мы лишены когтей, а наши глаза не находятся на боковых поверхностях головы. И даже несмотря на то, что мы относимся к группе животных, родственных грызунам больше, чем другим млекопитающим, мы все же ближе к животным нашей таксономической группы, животным, обладающим бинокулярным зрением, пятипалыми кистями с пальцами, снабженными ногтями и способными двигаться независимо друг от друга. Короче, мы – приматы.

Корректным, таким образом, было бы сравнение нашего мозга с мозгом наших собратьев – других приматов. Это было в 2007 году, когда мы уже знали правила нейронного шкалирования, которым следует устройство мозга приматов. Соответственно, надо было ответить на следующий вопрос: учитывая среднее число нейронов в мозге человека, имеет ли он именно тот размер, какой можно предсказать для типичного мозга приматов с таким числом нейронов, или он на самом деле особенный – чрезвычайно большой или, наоборот, чрезвычайно маленький?

Если бы мы еще знали, сколько нейронов содержится в мозге человека…

Растворение человеческого мозга

В нашем сотрудничестве с патолого-анатомическим отделением Федерального университета в Рио, по ходу работы с определением клеточного строения человеческого мозга, возникли технические трудности. Те экземпляры мозга, которые мы могли получить, были чрезмерно зафиксированы в результате многолетнего хранения в растворе формальдегида. Эта длительная фиксация приводила к высокой концентрации альдегидов в ткани, вследствие чего ядра всех клеток флуоресцировали в зеленом и красном спектре еще до того, как мы могли окрасить их, чтобы определить, какие клетки были нейронами. Чтобы избавиться от альдегидной флуоресценции, я перепробовала множество методик, часть которых была как будто позаимствована из книги кулинарных рецептов: я кипятила ядра в лимонной кислоте, помещала их в микроволновую печь, снова и снова промывала их самыми разнообразными растворами. Я пыталась отбелить их, облучая светом разных длин волны. Ничто не помогало. Каждый раз, когда я помещала ядра под микроскоп, они издевательски улыбались мне во всем своем флуоресцентном великолепии, препятствуя всяким попыткам использовать окрашенные антитела для определения, какие из этих ядер принадлежали нейронам.

Решением стал отказ от такого метода: мы признали неосуществимость работы с зафиксированным мозгом и ухватились за возможность вступить в сотрудничество с группой под руководством Леи Гринберг и Вильсона Джекоба Фильо, работавшей на медицинском факультете университета Сан-Паулу. Эта группа попутно занималась контролем выдачи свидетельств о смерти и располагала банком образцов мозга, организованным как подразделение центра по изучению старения. К тому времени Фредерико Азеведо, проходивший магистратуру в лаборатории Роберто Лента, попросился в нашу группу, изучавшую клеточное строение головного мозга, и, таким образом, наряду с Роберто я стала его наставницей. Фред начал работать вместе с Леей, Ренатой Лейте, Ренатой Ферретти-Ребустини, Жозе Марселом Фарфелом и Вильсоном Джекобом Фильо – короче, с командой из Сан-Паулу. Фреду удалось убедить их фиксировать предназначенные для нас образцы мозга не слишком сильно, щадящим способом – перфузией мозга параформальдегидом через сонные артерии, вместо погружения извлеченного мозга в раствор формальдегида (это стандартная процедура фиксации в банках головного мозга). Фред обнаружил, что если после перфузии мозга он на несколько дней погружал его в фиксирующий раствор, то мог после этого превращать мозг в суп и выделять целехонькие ядра, способные реагировать с NeuN-антителами, но еще не светящиеся.

Мы могли работать дальше.

Через год, исследовав четыре мозга, мы получили первые результаты (а Фред магистерскую степень). Должна сразу заметить, что полученные нами данные касались средних величин для (1) бразильцев, (2) мужчин (3) в возрасте от 50 до 70 лет. Таким образом, в тот момент мы еще ничего не могли сказать об отличиях в строении мозга мужчин и женщин, об индивидуальных вариациях или этнических особенностях. Тем не менее для целей сравнения средних величин, характерных для мозга человека и мозга других приматов в отношении массы мозга, массы тела и числа мозговых нейронов, этого было вполне достаточно. Разница была в несколько порядков величин.

По нашим данным, в коре головного мозга содержалось 16 миллиардов нейронов, в мозжечке – 69 миллиардов, и немногим меньше 1 миллиарда в остальных отделах мозга. Таким образом, во всем человеческом мозге мы насчитали 86 миллиардов нейронов. Тем, кто склонен замечать, что «86 очень близко к 100», и кто утверждает, что принятый ранее порядок величин был достаточно точным (и это верно для оценки порядка величин), я хотела бы заметить, что недостающие 14 миллиардов – это число нейронов во всем головном мозге бабуина, если не считать «лишних» 3 миллиардов. Конечно, число нейронов в исследованных нами экземплярах варьировало, но ни в одном из них это число не приближалось к мифическим 100 миллиардам, хотя в самом старом образце мы насчитали 91 миллиард нервных клеток – до заветных ста не хватило «всего-то» 9 миллиардов.

Просто удивительно, сколько нового можно узнать даже просто из этих числовых данных, о чем речь пойдет в следующих главах. Пока, однако, достаточно сказать, что самое важное для этих 86 миллиардов клеток – это то место в царстве жизни, в какое это число помещает человека в сравнении с другими приматами. Согласно правилам нейронного шкалирования, характерным для приматов, мы должны были бы ожидать, что при 86 миллиардах нейронов мозг будет весить около 1240 г и располагаться в теле массой около 66 кг. Эти величины приблизительно соответствуют реальности, так как в среднем наш мозг весит 1500 г, а масса тела составляет около 70 кг. Для биолога в этих данных нет ничего экстраординарного: мы – типичные приматы, имеющие 86 миллиардов нейронов в нашем головном мозге. Наш мозг сделан по образу и подобию мозга всех других приматов. В сравнении с типичным грызуном с таким же числом нейронов в мозге (рис. 5.1) наши нейроны упакованы в очень и очень малом объеме. Но мы не грызуны, мы приматы и обладаем весьма заурядным для приматов мозгом. Во всяком случае, в том, что касается общего числа нейронов.

Рис. 5.1. Мозг человека характеризуется отношением между размером (массой) головного мозга и числом нейронов, какого можно ожидать от типичного примата. Степенная функция, характерная для неприматов (кружки), имеет показатель степени 1,5, в то время как показатель степени для аналогичной функции у приматов (треугольники) равен 1,1, за исключением человека. Штриховые линии отграничивают область доверительного интервала для каждой функции, и тот факт, что данные для человека находятся внутри этого интервала для приматов, указывает на то, что наш мозг подчиняется правилам нейронного шкалирования, характерным и для других видов приматов

По образу и подобию мозга других приматов

Однако могло получиться так, что подчинение мозга человека правилам нейронного шкалирования, характерным для других приматов, является лишь видимостью, а на самом деле это не так: например, в случае если намного большее, чем ожидалось, число нейронов находилось бы в мозговой коре (что подтвердило бы гипотезу о том, что наша кора имеет избыточный размер), то оно компенсировалось бы меньшим, чем ожидалось, числом нейронов в мозжечке. Это было легко проверить, так как мы по отдельности считали число нейронов в коре больших полушарий, в мозжечке и остальных отделах мозга.

Мы обнаружили, что общее число нейронов в коре головного мозга человека (в среднем 16 миллиардов) близко (и даже немного меньше) 19,9 миллиарда нейронов, чего можно было ожидать для типичной коры приматов с ее массой 1233 г. Как показано на рис. 5.2, наша кора попадает в 95-процентный доверительный интервал, который обычно используют для подтверждения статистической достоверности. Таким образом, кора головного мозга человека не является выдающейся по своему нейронному составу: она имеет нормальную массу, какой можно ожидать от коры мозга приматов при данном числе нейронов.

Рис. 5.2. Кора больших полушарий головного мозга человека имеет массу, ожидаемую для типичного примата с типичным же числом нейронов в ней (то есть число нейронов соответствует массе по правилам нейронного шкалирования, характерным для всех приматов). Степенная функция, представленная графиком для неприматов (кружки), имеет показатель степени 1,6, в то время как степенная функция, отложенная в виде графика для приматов, имеет показатель степени 1,1. Пунктирными линиями показаны границы 95-процентного доверительного интервала для каждой функции, и тот факт, что данные по человеку укладываются внутри интервала для приматов, указывает на то, что его мозговая кора структурирована в соответствии с правилами нейронного шкалирования, характерными для других видов приматов

То же самое мы обнаружили в мозжечке человека: при средней массе 154 г мозжечок человека содержит 69 миллиардов нейронов, и эти данные тоже близки к ожидаемым показателям типичного примата (рис. 5.3). Таким образом, и человеческий мозжечок тоже не представляет собой ничего исключительного по своему нейронному составу – это типичный мозжечок примата. Ничего особенного нет и в нейронном составе остальных отделов мозга: как видно из рис. 5.4, в нем наблюдаются те же соотношения между массой структуры и числом в ней нейронов, что и у других приматов.

Рис. 5.3. Человеческий мозжечок имеет массу, ожидаемую для типичного примата, при данном числе нейронов (или ожидаемое число нейронов в соответствии с данной массой). Степенная функция, представленная графиком для неприматов (кружки), имеет показатель степени 1,3, в то время как степенная функция, представленная графиком для приматов (треугольники), исключая человека, имеет показатель степени 1,0. Пунктирные линии указывают границы 95-процентных доверительных интервалов для каждой из функций, и тот факт, что вид человека хорошо укладывается в границы этого интервала, указывает на то, что его мозжечок построен согласно тем же правилам нейронного шкалирования, что и мозжечок других видов приматов

Рис. 5.4. Остальные отделы головного мозга человека имеют ожидаемую для типичного примата массу при данном числе нейронов (или ожидаемое число нейронов при данной массе). Степенная функция, представленная графиком для неприматов (черные кружки), имеет показатель степени 1,9, которая исключает приматов (треугольники), в то время как степенная функция, представленная графиком для приматов, исключая вид человека, имеет показатель степени 1,2. Пунктирными линиями отмечены границы 95-процентных доверительных интервалов для каждой функции, и тот факт, что человек хорошо укладывается внутри доверительного интервала, характерного для приматов, указывает на то, что остальные отделы его головного мозга построены в соответствии с теми же правилами нейронного шкалирования, что и остальные отделы головного мозга других приматов

Среди прочего, наши данные означали, что какие бы события ни происходили в эволюционной истории человека, которые сделали его мозг больше в сравнении с мозгом других приматов (в конце концов, наш мозг в три раза больше, чем у последнего общего предка с нашими ближайшими живущими на земле родичами, шимпанзе и бонобо; причем это развитие произошло в рекордно короткий срок – всего за полтора миллиона лет), все это происходило с мозгом, который подчинялся правилам нейронного шкалирования, характерным для приматов, которые были до нас. Наш мозг создан по образу и подобию мозга всех других приматов. Мысль о том, что Дарвин одобрил бы наши находки, вызывает у меня довольную улыбку.

Человеческая эволюция: большие обезьяны и гоминини

Мы имели, как нам казалось, весьма убедительный набор данных, пригодных для публикации и ознакомления с ними коллег и широкой любознательной публики. Впервые у нас была полная оценка среднего числа нейронов, глиальных и эндотелиальных клеток целостного мозга человека, число нейронов не было равно 100 миллиардам, а среднее общее число глиальных клеток не превосходило число нейронов в 10 раз – об этом мы поговорим позже. Истинное число нейронов почти в точности соответствовало числу, которое можно было ожидать для типичного мозга приматов. «Человеческий мозг является всего лишь увеличенным мозгом обычного примата: замечательным, но ничуть не особенным». Таково было наше послание науке. Так как мы считали это открытие очень важным, то нацелились на публикацию наших материалов в самых авторитетных журналах.

Но нам снова и снова отказывали по самым разным причинам. Ретроспективно меня очень забавляет то, что статья «Равное число нейронов и остальных клеток делают мозг человека изометрически увеличенной копией мозга приматов»[93], которая стала часто цитируемой (цитирование более 300 раз в других журналах в течение пяти лет) и которую обычно упоминают теперь во многих статьях о человеческом мозге, была без просмотра отвергнута такими журналами, как Nature, Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, Neuron и Journal of Neuroscience, то есть журналами, ранг которых считается наиболее высоким в научной неврологии именно потому, что опубликованные в них статьи чаще других цитируются другими авторами в течение многих лет после публикации. Нашу статью наконец приняли в журнале Comparative Neurology, и то после неоднократных возвратов статьи с требованиями исправлений, а через пять лет после публикации наша статья 2009 года все еще остается одной из наиболее посещаемых на сайте журнала. Редакция Science просмотрела статью и вернула ее нам, отказав в публикации после того, как один из рецензентов заявил, что наши данные совпадают с теми, «что уже были показаны стереологически, и поэтому в них нет никакой научной новизны», хотя другой рецензент, который, вероятно, неправильно прочитал наши числовые данные, наоборот, утверждал, что наши данные слишком сильно отличаются от общепринятых и поэтому не вызывают доверия. В течение первых лет нашей работы мы часто сталкивались с такой невероятной критикой: поскольку стереология была авторитетным и традиционным методом, нам следовало для начала верифицировать наши данные в сравнении со стереологическими данными – эти критики не смогли понять, что суть нашего метода именно в том и заключалась, чтобы получить данные, которые было в принципе невозможно получить стереологическими методами. Стереология не позволяла за разумный промежуток времени подсчитать число клеток в целом мозге.

Была, однако, и другая проблема. Мы, помимо всего прочего, уже располагали правилами шкалирования для числа нейронов как функции массы тела (более подробно об этом ниже) и указывали, что человеческий мозг имеет как раз столько нейронов, сколько можно ожидать для некрупной высшей обезьяны с такой массой тела, что противоречило утверждению Гарри Джерисона о том, что мозг человека слишком велик для его тела. Один из рецензентов журнала Science просто не мог смириться с этим: учитывая, что гориллы и орангутаны имеют большие по массе тела, но меньшие по размеру мозги, как можно говорить, что наш мозг полностью соответствует массе нашего тела?

Мы в тексте статьи предположили, как именно такое могло случиться, но рецензент отмел наши предположения. Причиной, по которой нейробиологи всегда думали, что человеческий мозг слишком велик для тела, в котором этот мозг расположен, является именно прямое и непосредственное сравнение с крупными человекообразными обезьянами: если масса нашего тела меньше, чем масса тела гориллы, то и наш мозг должен быть меньше, но в действительности он в три раза больше. Но наши данные показали, что если исключить из рассмотрения крупных человекообразных обезьян (просто в силу того, что в тот момент отсутствовали данные о числе нейронов в мозге этих видов), то выяснится, что между массой тела и числом нейронов в головном мозге у человека точно такие же соотношения, как и у других приматов. Но что если – именно если – вместо того, чтобы предполагать, будто мозг человека слишком велик для его тела, допустить, что это у гориллы мозг слишком мал для массы ее тела?

Для того чтобы разобраться с этой проблемой, первым нашим шагом стало выяснение вопроса о том, подчиняется ли строение мозга крупных человекообразных обезьян правилам нейронного шкалирования, выявленным у приматов. Это потребовало проведения анализа мозга крупных обезьян – товара крайне малодоступного (и я лично очень рада этому обстоятельству). Тем не менее нам удалось добыть в холодной комнате Джона Кааса четыре мозжечка крупных обезьян: один из них принадлежал горилле, а три – орангутану. Мозжечки были в очень хорошем состоянии, но чрезмерно фиксированными, что исключало их исследование с помощью окрашивания NeuN-антителами для количественной оценки нейронного состава. Но, как это иногда случается, нам повезло: большая часть нейронов мозжечка является мелкими зернистыми клетками с единообразными, округлыми, легко различимыми ядрами, которые морфологически отличаются от ядер других клеток. Как мы увидим в главе 7, правила нейронного шкалирования в мозговых структурах настолько строги, что одно только число клеток в мозжечке могло позволить нам предсказать размер мозга приматов. Если бы мы смогли это сделать, то смогли бы и ответить на важный вопрос о том, построен ли мозг этих крупных человекообразных обезьян согласно тем же правилам шкалирования, что и мозг человека и других приматов. Если мозг крупных человекообразных обезьян подчиняется правилам, которым подчиняется мозг типичного примата, то отсюда следует, что размер мозга по отношению к размерам тела этим правилам не подчиняется.

Мы обнаружили, что в мозжечке гориллы содержится 29 миллиардов клеток, в мозжечке орангутана – 28 миллиардов, 26 миллиардов из которых, во всяком случае, были нейронами[94]. Учитывая массы мозжечков – 38 и 35 г соответственно, эти числа мозжечковых клеток, в сравнении с ожидаемыми 25 и 24 миллиардами клеток, позволяли уверенно считать, что эти структуры подчиняются правилам нейронного шкалирования, характерным для других приматов: мозжечки этих крупных человекообразных обезьян оказались стандартными по своему клеточному строению для типичных приматов. Более важным представляется то, что наличие 29 и 28 миллиардов мозжечковых клеток позволяло предсказать, что средняя масса мозга гориллы и орангутана составляет 483 и 470 г соответственно, что укладывается в 10-процентный разброс значения, определенный экспериментально – 486 и 512 г соответственно. Просто для справки: общее число клеток в мозжечке человека равно 85 миллиардам, что позволяет предсказать, что масса человеческого мозга, согласно правилам нейронного шкалирования, равна 1433 г, в то время как, по экспериментальным данным, масса человеческого мозга в среднем равна 1509 г, что является очень близкой величиной. Факт, что массу головного мозга можно предсказать так точно у гориллы и орангутана просто на основании числа клеток в их мозжечках, имеет вполне ясный смысл: гориллы и орангутаны имеют типичный, характерный для приматов головной мозг, так же как, впрочем, и человек.

Обнаружение того факта, что одни и те же правила шкалирования приложимы к мозгу человека, крупных человекообразных обезьян, мартышек и других низших обезьян, имеет далеко идущие важные следствия для успешного изучения нашего эволюционного происхождения. Наш вид появился меньше одного миллиона лет тому назад; наш последний общий с гориллами и орангутанами предок жил около 16 миллионов лет назад; все приматы насчитывают вместе около 50 миллионов лет своей эволюционной истории. Если одни и те же правила нейронного шкалирования, действовавшие 50 миллионов лет назад, продолжали действовать и 16 миллионов лет назад (когда появились линии горилл и орангутанов) и менее одного миллиона лет назад (когда появились мы), то это означает, что эти правила действовали и в промежуточном периоде на жившие тогда виды: на наших возможных предков гоминини, таких как австралопитециновые, жившие 4–3 миллиона лет назад, и Homo erectus, живший 2–1 миллион лет назад.

Если все это время действовали одни и те же правила, то это означает, что мы можем использовать данные ископаемых остатков по объему черепа для того, чтобы оценить число нейронов в мозге вымерших видов гоминин, наших предков и предков других современных приматов. Используя опубликованные данные о массе мозга этих видов, предсказанные на основании емкости черепа[95], мы установили, (1) что 6–7 миллионов лет назад мозг Sahelanthropus tchadensis, самого недавнего предположительного общего предка ныне живущих людей и шимпанзе, массой 363 г имел 25 миллиардов нейронов, из которых 7 миллиардов были расположены в мозговой коре; (2) что около 4 миллионов лет назад австралопитеки, такие как прямоходящая Люси, располагали 30–34 миллиардами нейронов, 9 миллиардов из которых приходились на кору головного мозга, так же как у современных крупных человекообразных обезьян; (3) что 2 миллиона лет назад ранние представители рода Homo – H. Habilis, H. ergaster и H. rudolfensis – имели от 40 до 50 миллиардов нейронов, 11–14 миллиардов из которых располагались в мозговой коре; и (4) что, начиная с полутора миллионов лет назад, Homo erectus совершил скачок, достигнув числа нейронов, равного 50–60 миллиардам, из которых 17 миллиардов приходились на кору. Те же самые правила шкалирования (основанные только на данных по исследованным нами шести видам приматов) предсказывали 85–88 миллиардов нейронов в мозге Homo neanderthalensis и Homo sapiens, из которых 23–24 миллиарда расположены в коре головного мозга. Напротив, из того, что мы выяснили для мозжечков горилл и орангутанов, мы предсказали, что в их мозге содержится не более 33 и 32 миллиардов нейронов соответственно, из которых 8–9 миллиардов локализованы в мозговой коре. Увеличение общего числа мозговых нейронов, предсказанное на основании известных объемов черепов ныне живущих и вымерших видов приматов, проиллюстрировано на рис. 5.5.

Рис. 5.5. Числа мозговых нейронов, предсказанные для ныне живущих и вымерших видов приматов на основании правил нейронного шкалирования, характерных для приматов, не относящихся к виду человека разумного и к видам крупных человекообразных обезьян. Sahelanthropus tchadensis (на графике не представлен, ибо неизвестна масса его тела), согласно предсказанному, имел несколько меньше мозговых нейронов, чем ныне живущие крупные человекообразные обезьяны. Верхняя функция описывает исключительно представителей рода Homo (треугольники) и их предков австралопитеков (квадратики), но эта же прямая может предсказать число мозговых нейронов и массу тела для большинства приматов из группы крупных обезьян (белые кружки), включая человекообразных обезьян и исключая человека. Таким образом, подчиняется человек правилам шкалирования, характерным для других современных приматов, или нет, зависит от того, включены ли в сравнение крупные высшие обезьяны – это может говорить о том, что аутсайдерами являются не люди, а как раз высшие обезьяны

Рис. 5.5 также показывает предсказанное соотношение между числом мозговых нейронов и массой тела для ныне живущих и вымерших видов приматов, включая гоминин. Нижний график является обычным способом представления этого отношения: если учитывать только живущие виды, включая крупных человекообразных обезьян, но исключая человека, то получается, что Homo sapiens имеет по меньшей мере в три раза больше нейронов, чем можно ожидать, судя по массе его тела. Это могло бы соответствовать взглядам Джерисона: мы имеем слишком много нейронов, намного больше, чем нам следовало бы. Мы – аутсайдеры, избежавшие воздействия эволюционных правил, которым подчиняются другие приматы.

Но если учитывать только гоминин, как ныне живущих (нас), так и вымерших, то мы получим совершенно иную картину – верхний график на рис. 5.5: отношение массы тела и числа мозговых нейронов, которое охватывает не только ныне живущих людей, их прямых предков и других близких родственников, но и большую часть ныне живущих других видов приматов – и это исключает крупных высших обезьян с их слишком малым числом нейронов для массы тела. Согласно такому сценарию, аутсайдерами являются вовсе не люди с их соотношением между мозгом и телом, а крупные человекообразные обезьяны. Оказывается, мы все же не особенные.

Таковы были данные, которыми мы располагали на тот момент. Наши цифры показывали, что мозг крупных человекообразных обезьян был всего лишь еще одним мозгом приматов, таким же, как наш. Наш мозг, в свою очередь, вполне согласовался по размеру и числу нейронов с массой тела других, не крупных обезьян, но исключение здесь составляли именно крупные человекообразные обезьяны, потому что их соответствующие показатели сильно отличаются от показателей прочих приматов. Не было ли возможно, что именно крупные человекообразные обезьяны не подчиняются общим правилам? Что именно они отклоняются по каким-то причинам от характерного для других приматов отношения между числом мозговых нейронов и массой тела? Это может показаться пустой семантической игрой (ты меньше меня, или это я больше, чем ты?), но разница невероятно важна с точки зрения эволюции, ибо устанавливает, что именно отклонилось от стандартной программы: наш ли мозг стал слишком большим, или мозг человекообразных обезьян стал слишком маленьким? Не отклонилась ли каким-то образом масса мозга крупных обезьян от пропорции отношения к массе тела? И если да, то как?

У меня возникло одно предположение, основанное на том, что я только начала узнавать об увеличении метаболической цены мозга как функции числа его нейронов, что причиной того, что крупные человекообразные обезьяны, обладая большим телом, не обладают пропорционально большим мозгом из-за метаболических ограничений, ибо не могут – по энергетическим соображениям – позволить себе и то, и другое. Это предположение привело нас к самому важному открытию, которое касалось уникальности людей и того, как мы вообще смогли выжить с нашим очень большим числом мозговых нейронов, но не отклонившись от свойственного приматам построения головного мозга.

Но, прежде чем мы перейдем к этому вопросу, нам надо сначала разобраться с не менее важной проблемой: действительно ли наше замечательное, но отнюдь не экстраординарное число мозговых нейронов обеспечивает нам поистине выдающиеся когнитивные способности?

6. Слон в посудной лавке

Мы давно отвели себе в животном царстве место существа с самыми выдающимися когнитивными способностями. Но это еще не означает, что мы находимся на вершине эволюции в каких-то других отношениях. Как заметил Марк Твен в 1903 году[96], предполагать, будто эволюция прошла долгий путь, ведущий к человеку как к ее венцу, – это то же самое, что предполагать, будто Эйфелеву башню строили для того, чтобы наложить на ее вершине последний мазок краски. Более того, эволюция – это не синоним прогресса, но всего лишь происходящие с течением времени изменения. Человек – это отнюдь не самый молодой биологический вид. Например, более пятисот новых видов рыб из рода цихлид возникли в озере Виктория, одном из самых молодых великих Африканских озер, после его заполнения водой, которое произошло приблизительно 14 500 лет тому назад[97].

Тем не менее в нашем мозге есть нечто уникальное, что позволяет ему размышлять о своем собственном устройстве и о причинах его собственного мнения о том, что именно он господствует над мозгами всех прочих земных тварей. Если мы являемся теми существами, которые укладывают других существ под микроскоп, а не наоборот,[98] то, видимо, мозг человека имеет какие-то свойства, которых лишен мозг всех остальных животных.

Но кандидатов на такое мировое господство великое множество: если мозг – это то, что порождает сознательное мышление и познание, то обладание большим мозгом должно определять и лучшие когнитивные способности. Но здесь не стоит представлять даже слона в посудной лавке, достаточно обратить внимание на целый сонм китообразных, у которых мозгов тоже куда больше, чем у людей, но их поведение отнюдь не отличается такой сложностью и гибкостью, как наше. Кроме того, уравнивание большого размера мозга с улучшением когнитивных способностей предполагает, что мозг у всех животных устроен одинаково, начиная с простого отношения между размером мозга и числом нейронов, а мы только что убедились в том, что строение мозга приматов отличается от строения мозга других животных.

Теперь, когда мы с коллегами знали, из какого числа нейронов состоит мозг разных животных, мы могли переформулировать фразу «больше мозга» и проверить нашу формулировку. Самым очевидным кандидатом на роль критерия было число нейронов, независимое от размеров мозга, потому что если именно нейроны определяют способность к осознанному познанию, то большее число нейронов и должно определять большие когнитивные способности. Несмотря на то что прежде разницу между когнитивными способностями разных видов считали качественной, а способность к осознанному познанию считали присущей исключительно человеку, то, как теперь признано, когнитивные различия между людьми и остальными животными носят относительный характер. То есть разница является количественной, а не качественной. Наши действия с орудиями являются невероятно сложными, и мы даже конструируем орудия для производства других орудий, но надо сказать, что шимпанзе используют ветви и сучья как орудия для раскапывания термитников; низших обезьян можно научить пользоваться граблями для доставания пищи, которая находится вне поля зрения животного[99]. Алекс, африканский серый попугай, принадлежащий психологу Айрин Пепперберг, научился произносить слова, обозначающие предметы[100], а вороны не только нужным образом изгибают проволоку для добывания пищи, но и сохраняют этот инструмент для дальнейшего использования[101], шимпанзе и горилл, хотя они неспособны порождать осмысленные звуки по чисто анатомическим причинам, можно обучить языку жестов[102]. Шимпанзе могут научиться различать иерархически построенные последовательности: они способны играть в игру, где требуется разложить карточки в порядке возрастания чисел, нанесенных на эти карточки, и после демонстрации решения обезьяны справляются с задачей не хуже, чем подготовленные люди[103]. Шимпанзе и слоны сотрудничают в добывании пищи, которую не могут достать по отдельности[104]. Шимпанзе, а также другие приматы могут оценивать чужое ментальное состояние, а это залог притворного поведения[105]. Даже птицы способны угадывать ментальное состояние других существ; например, сороки могут, не скрываясь, укладывать пищу в какое-то место в присутствии наблюдателя, но тотчас перепрятывают еду, стоит только наблюдателю уйти[106]. Шимпанзе и гориллы, слоны, дельфины, а также сороки могут, как представляется, узнавать себя в зеркале и используют отражение, например, для того, чтобы внимательно рассмотреть видимую метку, нанесенную им на голову[107].

Это фундаментальные открытия, свидетельствующие о когнитивных способностях животных, не принадлежащих к виду человека, тем не менее такие единичные наблюдения не могут служить основой для межвидового сравнения, в каковом мы нуждаемся, если хотим узнать, каковы свойства мозга, которые позволяют одним животным делать то, чего не могут другие. Здесь мы сразу сталкиваемся с другой проблемой, самой трудной: как измерить когнитивные способности у большого числа видов таким способом, чтобы можно было надежно сравнить результаты? Конечно, числовые методы не могут решить любую проблему, но иногда они оказываются весьма полезными. В данном конкретном случае нам был нужен способ числового выражения когнитивных способностей видов, чтобы затем можно было сравнивать их друг с другом.

Именно из-за того, что когнитивные способности являются множественными, одним из способов валидного межвидового сравнения таких способностей было их независимое тестирование, а затем объединение результатов с тем, чтобы получить единое числовое выражение, представляющее собой индекс «глобальных когнитивных способностей», а потом сравнить эти индексы для разных видов между собой. Этот метод метаанализа, применение которого, по необходимости, ограничено видами, близкими друг другу по анатомическому строению, среде обитания и интересам (потому что задача, выполнимая для примата с ловкими пальцами и любовью к засахаренным фруктам, умещающимся в норке, будет абсолютно не по плечу таким животным, как, например, собака или слон), был использован Робертом Динером и его коллегами в 2007 году для создания индекса глобальных познавательных способностей для животных-приматов. Интересно, что эти авторы обнаружили[108], что мозговыми параметрами, вариации которых наилучшим образом соответствовали вариациям индекса глобальных когнитивных способностей, оказались абсолютная масса головного мозга и масса его коры, а не коэффициент энцефализации, не относительная масса коры и не остаточные колебания массы мозга или коры, которых можно было ожидать, исходя из массы тела. Другими словами, чем больше мозг и чем больше кора у животных-приматов (эти два показателя неразделимы у приматов), тем выше когнитивные способности. Так как мы теперь знали, что чем больше мозг примата, тем больше число нейронов, из которых он состоит, то отсюда следовало, что простое абсолютное число нейронов является наилучшим показателем когнитивных способностей, лучшим, нежели коэффициент энцефализации, по крайней мере, в случае всех видов, исключая человека.

Подобная находка, результаты которой на этот раз можно было распространить на более широкий спектр видов, была совсем недавно сделана международной группой под руководством Ивена МакЛина в 2014 году[109]. Используя противоположную стратегию и ограничив число тестов до двух, но подходящих для всех исследованных видов, ученые из двенадцати стран приложили эти тесты к объектам своих исследований – преимущественно к приматам, хотя исследовали и мелких грызунов, псовых хищников, азиатского слона и несколько видов птиц. Тестировали такие параметры, как способность к самоконтролю, а эта когнитивная способность требует участия префронтальной коры – ассоциативного отдела головного мозга. В одном тесте, например, исследовали способность животных испытуемого вида воздерживаться от поисков пищи в месте А, где ее сначала прятали, а затем на глазах у животного переносили в другое место Б. Для наблюдателя-человека совершенно очевидно, что искать еду следует в месте Б, а не в месте А, но так происходит только потому, что мы обладаем развитым мозгом, а другие животные им не обладают. Животным большинства видов требуется несколько попыток для того, чтобы понять, что еду следует искать в месте Б, а не упорствовать с поиском в месте А. Опять-таки наилучшим коррелятом правильного выполнения задания на самоконтроль была абсолютная масса мозга, за исключением африканского слона, который, несмотря на самый большой объем мозга, позорно провалил тест. На ум сразу приходит несколько возможных причин: от «Его не интересовала ни еда, ни задание» до «Ему нравилось изводить экспериментаторов своей якобы тупостью». (Думаю, в этом причина, почему так трудно заставить обезьян выполнять задания, – причина в недовольстве очевидностью задания: «Да ладно, ты хочешь, чтобы я сделала вот это?! Задай-ка мне что-нибудь потруднее, дай мне какую-нибудь видеоигру!»)

Мне, однако, самой интересной возможностью кажется то обстоятельство, что африканский слон не располагает достаточным числом нейронов в префронтальной коре, которое позволило бы ему успешно выполнить тест на самоконтроль. После того как мы узнали, что мозги приматов и грызунов устроены по-разному, с разным числом нейронов на единицу объема, мы предсказали, что в коре головного мозга африканского слона содержится всего 3 миллиарда нейронов и 21 миллиард в мозжечке, в сравнении с нашими 16 и 69 миллиардами соответственно, несмотря на куда больший объем мозга у слона – у него мозг устроен, как у грызунов. С другой стороны, если бы мозг слона был устроен, как у приматов, то в его коре содержалось бы 62 миллиарда нейронов, а в мозжечке 159 миллиардов. Но, конечно, слоны не грызуны и не приматы, они принадлежат к отряду афротерии, подобно таким мелким животным, как прыгунчик и золотистый крот, которых мы уже успели изучить и установить, что их мозг по клеточному строению очень похож на мозг грызунов, как об этом было сказано в главе 4.

Это было очень интересное исследование: не содержит ли на самом деле мозг африканского слона (рис. 6.1), весящий в три раза больше, чем человеческий мозг, больше нейронов, чем мозг человека? Если да, то моя гипотеза о том, что развитие когнитивных способностей зависит от абсолютного числа нейронов в головном мозге, оказалась бы несостоятельной. Однако если все же человеческий мозг содержит намного больше нейронов, чем намного больший по величине мозг африканского слона, то это послужит подтверждением моей гипотезы о том, что простейшим объяснением замечательных когнитивных способностей нашего вида является большое число мозговых нейронов, какого нет ни у одного другого вида животных, независимо от размеров их мозга. В частности, я надеялась, что в коре головного мозга человека нейронов больше, чем в мозговой коре африканского слона.

Рис. 6.1. Вид человеческого мозга (слева) и мозга африканского слона (справа)

Логическим обоснованием моих надежд были данные литературы о когнитивных способностях, говорившие, что мозговая кора (точнее, префронтальная ее часть) является единственным вместилищем наивысших форм познания: абстрактного мышления, сложных способов принятия решений и планирования будущего. Однако почти вся мозговая кора связана с мозжечком петлями проводящих путей, которые дают возможность коре и мозжечку совместно обрабатывать поступающую в головной мозг информацию, а это позволяет утверждать, что и мозжечок участвует в осуществлении когнитивных функций коры[110], а обе структуры работают в тесном тандеме. Взгляд, согласно которому мозжечок оказывает модулирующее действие на происходящие в коре процессы, постепенно заменил более старые представления о том, что мозжечок необходим только для сенсорно-двигательного обучения. Поскольку мы уже обнаружили, что в ходе эволюции млекопитающих увеличение числа нейронов в коре мозга и мозжечке происходит параллельно и синхронно (подробнее об этом будет сказано в главе 7), постольку когнитивные способности должны возрастать не только с ростом числа нейронов в коре, но и с его ростом в мозжечке, причем нераздельно, как в двух неотделимых друг от друга структурах. Поскольку же две эти структуры содержат подавляющее большинство всех нейронов головного мозга, то когнитивные способности одинаково хорошо коррелируют с числом нейронов в целом мозге, в коре мозга и в мозжечке.

Именно поэтому наши результаты, полученные при исследовании мозга африканского слона, оказались лучше, чем мы рассчитывали.

Галлон мозгового супа

Полушарие головного мозга африканского слона, предоставленное нам Полом Мэнджером, весило более 2,5 кг, что означало, что его придется разрезать на сотни мелких фрагментов для обработки и подсчета нейронов, так как превращение мозга в суп возможно только с кусочками массой не более 3–5 г. Мне хотелось, чтобы рассечение мозга на кусочки было как можно более продуманным, а не случайным: если бы мы имели полный набор венечных срезов мозга слона, как набор ломтей цельной буханки хлеба, и если бы мы после этого порезали каждый из этих ломтиков на более мелкие части, следуя природным ориентирам, например по ходу извилин, и смогли бы отделить серое вещество от белого, то мы сумели бы составить по крайней мере грубую карту распределения нейронов в коре и других структурах слоновьего мозга. Мы располагали микротомом, которым превращали полушария человеческого мозга в такой набор тонких срезов. Этот микротом был незаменим для разделения мозговых извилин, но у инструмента был один существенный недостаток: на циркулярном лезвии микротома оставалось слишком много клеток человеческого мозга, что препятствовало точному подсчету общего количества клеток в полушарии. Так как мы хотели знать общее число нейронов в полушарии мозга слона, то нам пришлось разрезать мозг вручную, для того чтобы сделать потери клеток пренебрежимо малыми.

Тот день начался в хозяйственном магазине, где мы с дочерью (только что начались школьные каникулы) принялись искать L-образные скобки, которые могли послужить надежной жесткой рамкой для разрезания полушария слоновьего мозга, а также самого длинного ножа, какой я смогла бы удержать одной рукой. (Это был незабываемый день для подростка, который и много лет спустя часто говорил: «Мам, а помнишь тот день, когда мы резали мозг слона?») Мой приятель, журналист Бернардо Эстевес, присутствовал в тот день в лаборатории, чтобы описать для своего журнала[111] этот исторический момент. Он наблюдал, как мы отпилили укрепляющие стойки скобок, чтобы поместить внутрь большой слоновий мозг. Конечно, есть машины стоимостью сотни тысяч долларов, которые выполнили бы эту работу в совершенстве, но зачем тратить такие деньги, если можно достаточно хорошо справиться с делом с помощью обычного мясницкого ножа?

Я уложила мозг на платформу медиальной стороной вниз и сначала выполнила один венечный разрез от верха до самого низа, разрезав полушарие на переднюю и заднюю части; после этого я уложила заднюю поверхность передней половины на платформу, ограниченную двумя скобками. Студент держал рамку в нужном положении, а я, держа мозг левой рукой, принялась правой рукой уверенно, но аккуратно резать мозг на ломтики поступательными движениями, как это делает вибротом, разрезающий крошечные мозги мелких животных. Потом такую же манипуляцию я произвела с задней половиной, включая мозжечок, и мозг слона, словно порезанный на ломти хлеб, лежал на лабораторном столе (рис. 6.2): шестнадцать срезов через кору полушария, восемь через мозжечок, плюс цельный ствол и гигантская обонятельная луковица массой 20 г, то есть в десять раз больше массы всего мозга крысы.

Дальше нам надо было отделить внутренние структуры – полосатое тело, зрительный бугор, гиппокамп – от коры, затем разрезать кору на более мелкие части для раздельной их обработки; потом разделить каждый мелкий фрагмент на серое и белое вещество. Всего у нас получился 381 фрагмент ткани, большая часть которых была тяжелее 5 г, то есть массы, которую можно обработать за один раз. Обрабатывать такое количество ткани нам раньше не приходилось. Для обработки одного кусочка ткани требуется один день. Отсюда путем несложного подсчета получаем, что у одного человека на всю работу уйдет больше года, притом что он будет трудиться без выходных. Естественно, надо было работать коллективно, тем более что я рассчитывала получить результаты не позднее чем через полгода. Но даже наша маленькая армия помощников, возглавляемая выпускницей Камиллой Авелино-де-Соуза, не могла справиться с делом: прошло два месяца, а мы сделали всего одну десятую всей работы. Надо было что-то делать.

Рис. 6.2. Правое полушарие головного мозга африканского слона, разрезанное на шестнадцать пластинок (верхние два ряда; передняя часть наверху справа), и правый мозжечок, разрезанный на восемь срезов (нижний ряд; медиальная часть мозжечка находится справа). Это, на самом деле, крупный мозг: приложенная сверху справа для оценки масштаба линейка имеет длину 15 см. На срезах хорошо различимы серое и белое вещество мозговой коры и мозжечка

На выручку пришел капитализм. Я сделала кое-какие математические выкладки (одно из немногих преимуществ работы на личные гранты) и поняла, что у меня есть около двух с половиной тысяч долларов – приблизительно 1 доллар на 1 г обрабатываемой ткани. Я собрала членов моей команды и сделала им предложение: нам может помогать кто угодно, но при условии, что следить за работой будем мы с Камиллой. Вознаграждение все будут получать наравне с нами. Я заведу журнал, в котором стану отмечать, кто сколько сделал, и, естественно, контролировать качество, но Камилла и Клебер Невес, наши студенты, были опытными лаборантами, а Камилла не стеснялась подгонять молодых студентов и заставляла их переделывать работу, если находила изъяны, например заново размельчать суспензию, если степень «помола» оказывалась недостаточной. Быстро организовались небольшие бригады: один студент растирал ткани, другой выполнял подсчет, и оба вели протокол. Такой подход сотворил чудо. Мой муж, посетивший лабораторию, был потрясен зрелищем тучи студентов за лабораторными столами, которые, работая, оживленно обсуждали то, что делали (раньше, когда лаборатория была маленькой, нам приходилось работать посменно). Жаиро Порфирио занимался наборами окрашенных антител, а я считала нейроны под микроскопом – и не прошло и шести месяцев, как все полушарие мозга африканского слона было обсчитано в лучшем виде, как и было запланировано.

Победителем объявляется…

Ну так вот, выяснилось, что африканский слон на самом деле обладает большим числом нейронов, чем мозг человека[112]. Причем не просто больше, а в три раза больше – 257 миллиардов против наших 86 миллиардов. Но – и это грандиозное, величайшее «но» – 98 % этих нейронов сконцентрированы в мозжечке, заднем отделе мозга. У всех других исследованных нами млекопитающих в мозжечке тоже содержится большая часть мозговых нейронов, но ни у одного вида их не больше 80 % от общего числа. Исключительное распределение нейронов в мозгу слона оставляет очень небольшую их долю коре: в ней у слона содержится всего 5,6 миллиарда нейронов (то есть в обоих полушариях, так как все полученные нами результаты мы умножили на два, для того чтобы получить значения, пригодные для сравнения с данными, полученными на других животных). Несмотря на внушительные размеры мозговой коры африканского слона (2,8 кг), число нейронов в ней, равное 5,6 миллиарда клеток, бледнеет в сравнении с 16 миллиардами нейронов, содержащихся в намного меньшей коре человека (1,2 кг), и даже в сравнении с 9 миллиардами нейронов, которые мы насчитали в коре гориллы и орангутана[113].

Интересно, что мозговая кора слона имеет точно такую массу, какую можно ожидать, исходя из числа в ней нейронов, в сравнении как с другими афротериями, такими как сам слон, так и с грызунами, насекомоядными и парнокопытными. Как видно из рис. 6.3, мозговая кора африканского слона подчиняется тем же правилам нейронного шкалирования, что и у других животных, не принадлежащих к приматам. Следовательно, в мозге слона нет ничего особенного: точно так же, как мозг человека является увеличенным мозгом приматов, мозг слона является увеличенным мозгом млекопитающих, которым он приходится ближайшим родственником.

Рис. 6.3. Мозговая кора африканского слона подчиняется тем же правилам нейронного шкалирования, что и у других неприматов: 5,6 миллиарда нейронов соответствуют числу, близкому к предсказанному для коры с такой массой

С другой стороны, мозжечок африканского слона оказался особенным не в одном, а в двух отношениях. Во-первых, он содержит в десять раз больше нейронов, чем можно ожидать у типичного млекопитающего при данном числе нейронов в мозговой коре. Среднее отношение, характерное для млекопитающих, – 4,2 нейрона мозжечка на один нейрон коры головного мозга, а у слона это отношение равно 44,8. Во-вторых, избыточное число нейронов в мозжечке слона не подчиняется правилам нейронного шкалирования, характерным для афротериев, а также для животных, не принадлежащих отрядам приматов и насекомоядных (рис. 6.4). Ибо при содержании 251 миллиарда нейронов мозжечок слона должен весить более 7 кг, если бы он был построен как мозжечок типичного афротерия или типичного непримата, то есть должен был бы иметь массу в 6,1 раза больше, чем на самом деле. Тот факт, что мозжечок слона является аутсайдером в обоих этих отношениях, говорит, что в нем содержится невероятно большое число нейронов, которые отличаются чрезвычайно малыми размерами, а это означает, что мозжечок слона подвергся действию положительного естественного отбора в отношении невероятно большого числа нейронов и их относительно малого среднего размера. Дело не в том, что средний размер нейронов мозжечка у африканского слона очень мал; учитывая обычную плотность упаковки нейронов у слона – 214 000 на 1 мг ткани мозжечка, – средний размер нейрона у него сравним, например, со средним размером нейронов у свиньи. Исключительно здесь то, что средняя плотность упаковки нейронов у слона намного выше, чем можно было бы ожидать при таком огромном их числе, а это означает, что нейроны слоновьего мозжечка не увеличились соответственно размерам мозжечка. Этим объясняется, что мозжечок слона при массе 1,2 кг относительно велик (он занимает 25 % общего объема мозга, в то время как у других млекопитающих доля мозжечка не превышает 10–15 %), но не достигает массы более 7 кг, как можно было ожидать, если бы мозжечок слона подчинялся тем же правилам нейронного шкалирования, которым подчиняются другие виды афротериев.

Почему же в мозжечке слона так много нейронов? Причиной должно быть какое-то уникальное свойство слона, которое требует большого числа мозжечковых нейронов. Есть два возможных объяснения: ультразвуковая коммуникация и необходимость обрабатывать касающуюся хобота информацию, поступающую в мозжечок и выходящую из него по тройничному нерву, который, помимо других структур, иннервирует и мозжечок. У африканского слона этот нерв поистине огромен, по толщине он не уступает спинному мозгу. Эта гипотеза была выдвинута и для объяснения относительно большого размера мозжечка у эхолоцирующих летучих мышей и китообразных[114]. Тем не менее недавно мы обнаружили, что мозжечок летучих мышей не содержит непропорционально большого числа нейронов, как мозжечок слона; более того, их мозжечок велик относительно массы всего мозга только за счет относительно малого размера мозговой коры[115]. Эти данные, хотя и полученные при исследовании неродственной группы млекопитающих, позволяют предполагать, что специализированный способ коммуникации сам по себе не требует относительного увеличения числа нейронов в мозжечке. Это оставляет единственно верным объяснение, согласно которому причиной стал чувствительный хобот слона, 100-килограммовый мышечный орган, способный выполнять мельчайшие, деликатные и в высшей степени координированные движения. Необходимость управлять плавными движениями хобота стала причиной большой численности нейронов в мозжечке, отвечающем за координацию тонких движений.

Рис. 6.4. Мозжечок африканского слона содержит намного больше нейронов, чем можно ожидать при его массе, согласно правилам нейронного шкалирования, которым подчиняется мозжечок других африканских зверей, а также грызунов и парнокопытных (черные кружки), почти приближаясь в этом отношении к мозжечку приматов

Такая непосредственная сенсорно-моторная функция мозжечка, независимая от деятельности коры головного мозга, также позволяет объяснить отклонение от линейной зависимости между числом нейронов в мозговой коре и числом нейронов в мозжечке, характерной для других видов млекопитающих. Большее число мозжечковых нейронов у слона, действительно, можно было ожидать, так как мозжечку приходится параллельно заниматься обработкой информации, поступающей из коры, и информации, поступающей от хобота по тройничному нерву.

Наш ответ был готов. Нет, человеческий мозг не располагает большим числом нейронов по сравнению с намного большим по массе мозгом слона, но мозговая кора человека содержит почти в три раза больше нейронов, чем вдвое большая по массе мозговая кора африканского слона. Так как мы не были готовы признать, что слон, с его количеством нейронов в мозжечке, превышающим число аналогичных нейронов у человека в три раза (а значит, и в целом мозге), обладает более высокими в сравнении с человеком когнитивными способностями, мы дерзнули исключить гипотезу о том, что общее число нейронов в мозжечке является лимитирующим или достаточным фактором, определяющим когнитивные способности головного мозга.

Остается только мозговая кора. Природа сама поставила эксперимент, в котором мы нуждались, выполнив разобщение зависимости числа нейронов в коре головного мозга от числа нейронов в мозжечке. Когнитивные способности человека, превосходящие таковые слона, можно объяснить исключительно удивительно большим числом нейронов в мозговой коре человека.

Несмотря на то что у нас нет методов, необходимых для сравнения когнитивных способностей всех видов млекопитающих, или даже тех видов, для которых мы располагаем данными о числе корковых нейронов, мы можем все же делать проверяемые предсказания на основании этих числовых данных. Если абсолютное число нейронов в коре головного мозга является главным лимитирующим фактором, определяющим когнитивные способности вида, то мое предсказанное ранжирование видов по когнитивным способностям, основанное на числе нейронов в мозговой коре, выглядит так:

Это представляется более разумным, нежели принятое в настоящее время ранжирование по массе головного мозга, которое ставит парнокопытных (примечательно, что жирафа) выше многих приматов, например, так:

Как обстоят дела у китообразных?

Китообразных поднимали на щит как животных, обладающих такими выдающимися когнитивными способностями, что некоторые даже утверждали, что можно говорить о присутствии у этих животных личности, а значит, как осознающих себя личностей, их нельзя держать в неволе[116]. В связи с большим общественным интересом к этим животным исследователи часто отбрасывают всякую осмотрительность при интерпретации поведения китообразных. Мне приходилось смотреть документальные фильмы, в которых некие самозванные «коммуникаторы» демонстрировали, как дельфины интересуются людьми, хотя то, что я видела, было скорее похоже на охоту за дельфинами этих так называемых людей. Мой коллега и сотрудник Пол Мэнджер[117] – один из самых известных ученых, кто постоянно предостерегает нас от опасности неверной интерпретации действий дельфинов. Например, несмотря на то что многие превозносят дельфинов за то, что они выталкивают на поверхность тонущих людей, что преподносится как присущее дельфинам чувство эмпатии и даже ощущение родства с людьми, на самом деле такое поведение дельфины проявляют не только по отношению к своим новорожденным детенышам (которые, как и их родители, должны вынырнуть на поверхность, чтобы вдохнуть воздух, как и подобает млекопитающим), но и по отношению к тонущим неодушевленным предметам, и поэтому дельфины выталкивают тонущих людей на поверхность только благодаря их сходству с детенышами дельфинов и неодушевленными предметами. Как подчеркивают Мэнджер и психолог Онур Гюнтюркюн, дельфины, так же как люди, не одиноки в своих высоких когнитивных способностях, которые они делят даже с птицами и собаками; это, например, касается понимания речи и распознавания предметов, на которые указывают рукой. Если сложное поведение дает основание для присвоения дельфинам высокого когнитивного статуса, то такой же привилегии на тех же основаниях заслуживают и многие другие животные.

Тем не менее некоторые сообщения об афалинах (Tursiops truncates), дельфинах наиболее полно изученного вида, говорят, что несмотря даже на то, что в отличие от приматов и даже птиц дельфины не пользуются предметами как орудиями, они тем не менее узнают себя в зеркале[118], как люди и другие крупные приматы[119], и даже принимают решения, основанные на различении «немногих» и «многих» элементов в рисунках, которые дельфинов учат в экспериментах распределять по категориям после многих повторений[120]. Более того, дельфины, как представляется, носят свои индивидуальные «имена»: каждый дельфин имеет опознавательный свист и, слыша свист другого дельфина, откликается на этот сигнал[121]. Так же как человек может вспоминать имена других людей после долгого перерыва, так и дельфин может узнать опознавательный свист собрата, с которым не встречался по меньшей мере 20 лет[122].

Есть китообразные, мозг которых весит больше, чем мозг африканского слона. Исследование нейронного состава их мозга станет финальным испытанием гипотезы о том, что 16 миллиардов нейронов, содержащихся в коре головного мозга человека, то есть больше, чем у всех остальных млекопитающих, являются достаточным основанием для объяснения наших выдающихся когнитивных способностей. Сейчас мы работаем именно над этим. Хотя в нашем распоряжении пока нет окончательных данных, мы можем сделать некоторые обоснованные предсказания.

На самом деле, китообразные являются близкими родственниками парнокопытных и вместе с ними входят в таксон китопарнокопытных, и в этом случае правила нейронного шкалирования, которым подчиняется мозговая кора парнокопытных (а также грызунов, насекомоядных и афротериев), можно будет распространить также на китов и дельфинов. Таким образом, мы можем предсказать, что большая мозговая кора нескольких видов китообразных, таких как гринда (Globocephala macrorhyncha), у которой мозговая кора по массе в два раза превосходит мозговую кору человека, содержит не более 3 миллиардов нейронов. Даже самая большая мозговая кора китов, достигающая массы 6–7 кг, вероятно, содержит менее 10 миллиардов нервных клеток (рис. 6.5).

Такое не слишком большое число нейронов, какое мы предсказываем для коры крупных китов, основано на правилах нейронного шкалирования, характерных для их родичей, парнокопытных животных, и не совпадает с большими результатами, полученными стереологическим методом при исследовании мозга малого полосатика (Balaenoptera acutorostrata)[123], – 13 миллиардов нейронов, и даже с еще большим числом – 15 миллиардами нейронов в меньшей коре морской свиньи[124] (оба показателя все же меньше, чем у человека, хотя и очень ненамного). Однако оба эти исследования страдают теми же изъянами, которые присущи стереологическому методу – недостаточное число проб: в одном случае исследовали только 12 срезов из 3000 срезов мозга гринды, а в другом случае было подсчитано всего около 200 клеток в каждом срезе из всей коры, хотя рекомендуется подсчитывать в каждой пробе не меньше 700–1000 клеток для каждой отдельной мозговой структуры[125]. При такой малой выборке легко выдать непригодный с точки зрения статистики результат – это похоже на попытку предсказать исход выборов после опроса небольшой группки людей.

Рис. 6.5. Мозговая кора китообразных (обведена прерывистой линией), как ожидается, должна подчиняться тем же правилам нейронного шкалирования, что и у близкородственных им парнокопытных и более отдаленных родственников: грызунов, афротериев и насекомоядных (кружки), и, таким образом, должна содержать меньшее число нейронов, чем меньшая по общему объему кора приматов, например человека

Таким образом, весьма вероятно, учитывая недостаточное число проб в этих исследованиях и правила нейронного шкалирования, характерные для китопарнокопытных, что даже кора самых крупных китов будет содержать лишь долю от 16 миллиардов нейронов, находящихся в коре головного мозга человека. Преимущество человека, как мне думается, обусловлено наибольшим числом нейронов в коре мозга среди всех остальных животных видов – и начинается это преимущество обладанием корой, которая построена по образу и подобию коры других приматов: наша кора замечательна числом своих нейронов, а не исключением из правил, которые управляют их расположением в коре. Так как мозг человека – это мозг примата, а не потому, что он особенный, он смог сконцентрировать большое число нейронов в относительно небольшой коре так, как не смогло ни одно другое млекопитающее с жизнеспособным мозгом. Ни одно животное не смогло бы уместить такое количество нервных клеток в мозге массой менее 10 кг. На рис. 6.6 в полулогарифмическом масштабе показано расстояние между людьми и следующим уровнем числа нейронов в мозговой коре, в мозге крупных высших обезьян, африканского слона и, как мы предсказываем, крупных китообразных.

Рис. 6.6. Те же данные, что и на рис. 6.5, но отложенные на полулогарифмической шкале, чтобы было проще оценить расстояние между числом нейронов в мозговой коре человека и в коре мозга других млекопитающих. Считается, что китообразные (данные обведены прерывистой линией), африканский слон и крупные человекообразные обезьяны имеют сходные числа нейронов в коре головного мозга – от 3 до 9 миллиардов, что намного превосходит число нервных клеток, содержащихся в коре мозга других, более мелких млекопитающих, но намного меньше, чем было обнаружено в коре головного мозга человека

Представляется вполне адекватным, что человекообразные обезьяны, слоны и, возможно, китообразные имеют сходные числа нейронов в коре мозга, порядка от 3 до 9 миллиардов – меньше, чем люди, но больше, чем все остальные млекопитающие. Это три группы животных, которые, по мнению многих ученых, обладают общими для них сложными когнитивными способностями, такими как узнавание себя в зеркале, голосовая коммуникация и социальная кооперация для достижения общей цели.

Тем не менее можно, конечно, говорить, что кора человеческого мозга особенная, но ее особенность заключается в концентрации такого числа нейронов на единицу объема коры, какое недостижимо для других видов млекопитающих. Как мы умудрились иметь такое беспрецедентно огромное число нейронов в коре, не отклоняясь при этом от правил нейронного шкалирования, характерного для приматов, мы обсудим в следующих главах. Пока же мы поговорим об одном пункте, касающемся преимущества человека: у нас не только наибольшее абсолютное число нейронов в мозговой коре в целом, но наша кора, кроме того, является наибольшей относительно остальных отделов головного мозга; при этом особенно мощно у нас развита префронтальная кора.

Но действительно ли это так?

7. Что такое увеличение коры?

Когда мы начали изучать увеличение числа нейронов в мозге, само понятие эволюции млекопитающих было синонимом увеличения объема коры, так как это был единственный параметр оценки, доступный ученым в течение многих десятилетий. В частности, эволюцию человека всегда связывали исключительно с ростом коры мозга, несмотря даже на то, что человеческий мозг не является самым большим в отношении абсолютного числа нейронов, просто его кора велика относительно общей массы головного мозга. Однако даже при такой оценке доля коры не так уж и велика. Включая подкорковое белое вещество, состоящее из волокон, соединяющих различные области коры и позволяющих коре работать, как единой информационной сети, кора составляет 75 % от всей массы головного мозга; для сравнения можно указать, что у лошади эта доля составляет 74 %, у шимпанзе 71–73 %, у черного дельфина 73 %[126].

Полученные нами данные подтвердили тенденцию коры мозга млекопитающих увеличивать свою массу быстрее, чем увеличивается масса остальных отделов головного мозга по мере роста его массы и объема, как показано на рис. 7.1, где по графику функции видно, что аллометрический показатель степени больше единицы. Это означает, что структуры остальной части мозга, которые обрабатывают информацию, поступающую от тела, становятся больше, но мозговая кора растет с большей скоростью. Теперь не вызывает удивления, что мы обнаружили у приматов отличие от других групп млекопитающих и в этом отношении. Объем мозговой коры нарастал в отношении объема остальных частей мозга быстрее, чем у других животных. Кроме того, при сходной массе остальных отделов мозга кора была больше у приматов, чем у животных, не принадлежащих к этому отряду, как это видно из разницы между двумя функциями, графики которых представлены на рис. 7.1. Мало того – и это очень важно, так как подтверждает наш вывод о том, что человеческий мозг – это увеличенный мозг приматов, – и масса коры человеческого мозга именно такова, какой она должна быть, исходя из массы остальных отделов мозга – соотношение между ней и массой коры у человека такое же, как у типичного примата.

Рис. 7.1. Масса мозговой коры у всех млекопитающих возрастает быстрее, чем масса остальных отделов мозга, но особенно быстро у приматов (показатель степени 1,3; треугольники), быстрее, чем у других видов (показатель степени 1,2). Кроме того, при сходной массе остальных отделов мозга у приматов (треугольники) больше масса мозговой коры, чем у неприматов (грызунов и насекомоядных, черные кружки; парнокопытных, светлые кружки; афротериев, квадратики). Массу мозговой коры человека можно предсказать по массе остальных отделов мозга согласно закономерностям, характерным для типичного примата

Учитывая, что правила, действующие среди неприматов в целом, были сохранены в ходе эволюции и что, следовательно, эти правила приложимы к предку млекопитающих, общему для всех этих групп, мы можем обоснованно считать, что мозговая кора увеличивала свою массу быстрее, чем остальные отделы мозга, с момента появления первого млекопитающего – и приматы отклонились от этого правила в том, что масса коры стала у них увеличиваться еще быстрее относительно массы остальных отделов головного мозга. Это означает, что как абсолютное увеличение объема мозговой коры, так и относительное увеличение по сравнению с остальными отделами мозга происходили особенно быстро в ходе эволюции приматов.

Увеличение массы коры в ходе эволюции млекопитающих, описываемое степенной функцией с показателем, намного большим единицы, было значительным как в абсолютном, так и относительном выражении в сравнении с массой остальных отделов мозга. Как показано на рис. 7.2, относительная масса мозговой коры, то есть процент массы мозга, содержащийся в коре, возрастает вместе с увеличением массы мозга во всех группах млекопитающих, но по-разному у приматов и неприматов; так, например, у антилопы доля мозговой коры составляет 72 %, а у бабуина – 80 %. Африканский слон, с его непомерно развитым мозжечком, выделяется на общем фоне: несмотря на то что мозг слона по общей массе в три раза превышает мозг человека, относительная доля в ней коры составляет всего 62 %, в то время как у человека этот показатель достигает 82 %.

Поскольку первые в истории млекопитающие были малы, то увеличение относительной массы мозговой коры параллельно с увеличением массы головного мозга является основой идеи о том, что в ходе эволюции кора претерпела как абсолютное, так и относительное увеличение, медленно завоевывая господствующее положение в мозге – как по массе, так, возможно, и по функциям[127] – и у приматов, и у остальных видов млекопитающих. Это очень важная концепция: дело в том, что кора получает и обрабатывает информацию от всех остальных отделов головного мозга, добавляя новый уровень сложности, и увеличение объема коры относительно всех остальных отделов мозга, в принципе, означает, что чем больше становится мозг, тем больше он способен к сложным и гибким функциям и формам поведения, помимо простого управления работой тела.

На вершине этой пирамиды, вероятно, находится кора головного мозга человека с ее наибольшим относительным размером в сравнении с общей массой всего мозга. Однако этого и следовало ожидать, потому что мы приматы и потому что у нас самый большой мозг и мозговая кора, а не потому, что мы какие-то особенные. Итак, люди – это всего лишь продолжение обычного эволюционного тренда.

Рис. 7.2. У более массивного мозга больше и кора, но относительная масса коры различна в разных группах млекопитающих. Кора относительно больше у насекомоядных (светлые квадратики), чем у африканских зверей (черные квадратики) и у грызунов (черные кружки) со сходной массой головного мозга, и еще больше у приматов (треугольники), чем у парнокопытных (светлые кружки) и у грызунов со сходной общей массой головного мозга. Относительная масса мозговой коры у человека больше, чем у всех остальных исследованных нами групп животных

В любом случае это «преобладание» увеличенной коры в осуществлении мозговых функций предполагает, что относительно крупная мозговая кора располагает и относительно большим числом нейронов. Это была основная гипотеза, которая должна была подтвердить важность увеличения массы коры в ходе эволюции, однако ввиду отсутствия данных о числе нейронов ее еще только предстояло доказать.

Теперь, когда такие данные у нас были, мы смогли проверить, действительно ли больший мозг с непропорционально большой корой обладает непропорционально большим числом нейронов в коре, что согласовалось бы с преобладающей ролью коры в осуществлении мозговых функций, и, в частности, действительно ли кора человеческого мозга не только располагает самым большим абсолютным числом нейронов, но также и наибольшим относительным их числом в общем количестве нейронов головного мозга.

Вот тут-то мы и получили первый неожиданный сюрприз: в обоих случаях ответ оказался отрицательным. Если относительно большая кора располагает относительно большим числом нейронов, то должна наблюдаться положительная корреляция между процентной долей массы и процентной долей числа нейронов мозговой коры. Но такой корреляции мы не обнаружили: как показано на рис. 7.3, наблюдается множество самых разнообразных вариаций, но в мозге подавляющего большинства млекопитающих, независимо от ее относительного размера, кора головного мозга содержит все те же 15–25 % всех нейронов головного мозга. В частности, кора мозга человека содержит лишь 19 % от общего числа нейронов мозга, несмотря на то что масса коры составляет 82 % от массы целого мозга. Эти результаты совпадают с данными, полученными при исследовании мозга морской свинки и капибары, у которых кора содержит 19 % нейронов целого мозга, хотя по массе их кора составляет 53 и 62 % соответственно, в сравнении с нашими 82 %. Таким образом, увеличение объема коры в ходе эволюции млекопитающих касалось только доли и абсолютного значения массы, но не относительного числа нейронов. Даже несмотря на то что более массивная кора имеет большее число нейронов в каждой группе млекопитающих, относительно более крупная кора не содержит относительно большую долю нейронов мозга.

Как такое может быть? Как может мозговая кора становиться крупнее по относительной массе, но не содержать относительно большего числа нейронов? С точки зрения математики остается только один выход и одно возможное объяснение: какая-то структура приобретает нейроны одновременно с корой, но массу набирает медленнее, чем кора. Этой структурой оказался мозжечок. Как показано на рис. 7.4, в мозжечке млекопитающих находится около 80 % всех нейронов головного мозга, за исключением африканского слона, у которого в мозжечке содержится 98 % всех нейронов мозга.

Рис. 7.3. Относительно большая по массе кора не содержит относительно наибольшего числа нейронов. Этот показатель широко варьирует, но у большинства видов кора мозга содержит 15–25 % всех мозговых нейронов независимо от ее относительной массы у насекомоядных (светлые квадратики), африканских зверей (черные квадратики), грызунов (черные кружки), парнокопытных (светлые кружки) и приматов (треугольники). Единственным исключением является африканский слон, кора которого содержит всего лишь 2 % всех нейронов головного мозга

Соотнеся переменные значения числа нейронов мозжечка с числом нейронов мозговой коры, мы не обнаружили никакого численного превосходства корковых нейронов над нейронами мозжечка по мере роста массы мозга; наоборот, эти структуры приобретали нейроны в соотношении 4:1 в пользу мозжечка, то есть наклон прямой зависимости этих двух величин (рис. 7.5) оказался равен четырем.

Из-за разницы в правилах нейронного шкалирования между корой и мозжечком (вспомним, что у животных, не принадлежащих к отряду приматов, средняя масса отдельных нейронов мозговой коры возрастает быстрее, чем средняя масса нейронов мозжечка) кора увеличивает свою массу (и объем) намного быстрее, чем мозжечок, и, таким образом, становится относительно больше, чем мозжечок (и остальные отделы мозга), несмотря даже на то что отношение числа нейронов мозжечка к числу нейронов мозговой коры остается постоянным: мозжечок приобретает в четыре раза больше нейронов, чем кора, – на один нейрон коры приходятся четыре нейрона мозжечка. Даже у приматов весьма небольшой разницы между показателями степени функций, описывающих правила нейронного шкалирования в коре и в мозжечке, вполне достаточно для того, чтобы привести к разнице в несколько порядков величин между числом нейронов в этих структурах и к увеличению относительной массы коры у животных с более крупным мозгом. Это согласованное, линейное добавление нейронов к коре и мозжечку, в сочетании с разными правилами нейронного шкалирования в каждой структуре, объясняет, как именно мозговая кора становится большей по массе относительно целого мозга, но, несмотря на это, содержит все те же 15–25 % от общего числа нейронов головного мозга.

Рис. 7.4. Мозжечок (светлые символы) содержит около 80 % всех нейронов головного мозга у большинства видов млекопитающих, в то время как мозговая кора (черные символы) имеет 15–20 % всех мозговых нейронов у насекомоядных, грызунов и парнокопытных (кружки), африканских зверей (квадратики; за исключением слона) и приматов (треугольники). Аутсайдером является слон, мозговая кора которого содержит лишь 2,2 % всех мозговых нейронов, а 97,5 % нейронов содержатся в мозжечке, а на остальные отделы мозга приходится 0,3 % всех нейронов

Рис. 7.5. Мозжечок и мозговая кора приобретают нейроны пропорционально; в среднем на один приобретенный нейрон коры приходится четыре нейрона, приобретенных мозжечком. Эта зависимость характерна для всех видов млекопитающих. Очевидным исключением является африканский слон, у которого число нейронов в мозжечке в десять раз больше, чем можно было ожидать, судя по числу нейронов в коре его мозга

Согласованное линейное нарастание числа нейронов в коре головного мозга и в мозжечке большинства видов млекопитающих имеет фундаментальные функциональные следствия, а именно: эволюция заключалась отнюдь не в стремлении к установлению господства исключительно коры в функциональной активности головного мозга. Напротив, у всех видов, за исключением слона, кора и мозжечок работают в тандеме, так, чтобы любое повышение обрабатывающих способностей коры сопровождалось пропорциональным увеличением таковых способностей мозжечка[128]. Все это становится еще более очевидным в головном мозге человека: в его коре сконцентрировано наибольшее абсолютное число нейронов среди всех видов млекопитающих, но, несмотря на это, относительное число нейронов в коре такое же, как и у других млекопитающих, за исключением слона.

Увеличение коры в сравнении с увеличением остальных отделов мозга

Таким образом, мы обнаружили, что увеличение относительной корковой массы в ходе эволюции млекопитающих не соответствует относительному числу нейронов в коре мозга; скорее, можно сказать, что кора мозга и мозжечок приобретают нейроны пропорционально, так что процентное содержание корковых и мозжечковых нейронов в целом мозге остается постоянным – между 15 и 25 и 75–80 % соответственно у разных видов. Но оставалась, однако, еще одна возможность, что кора мозга и мозжечок на самом деле приобретают нейроны быстрее, чем остальные отделы мозга, что повышает сложность обрабатываемой сенсорно-двигательной информации, которой тело обменивается с мозгом. Зная число нейронов, образующих две структуры – кору и мозжечок, можно было легко проверить эту гипотезу.

Среди животных, не принадлежащих к отрядам приматов и парнокопытных, мы обнаружили нечто противоречащее предположенным правилам увеличения массы коры: число нейронов в коре увеличивалось в линейной зависимости от увеличения числа нейронов в остальных отделах мозга, как это показано на рис. 7.6. У этих видов поддерживается постоянное отношение: в коре прибавляется два (в мозжечке восемь) нейрона на один нейрон в остальных отделах мозга (рис. 7.7), что, как мы предположили, является предковой формой распределения нейронов по основным структурам головного мозга[129].

Рис. 7.6. Число нейронов коры головного мозга возрастает линейно вместе с числом нейронов в остальных отделах мозга у насекомоядных (светлые квадратики), африканских зверей (черные квадратики; за исключением африканского слона) и грызунов (черные кружки), но возрастает в параболической зависимости с показателем степени 1,9 у парнокопытных (светлые кружки) и с показателем степени 1,4 у приматов (треугольники). Таким образом, приматы и парнокопытные приобретают способность к обработке информации быстрее, чем увеличивается число нейронов в остальных отделах мозга, которые поставляют коре подлежащую обработке информацию

У приматов, напротив, было обнаружено намного более быстрое приобретение нейронов корой мозга в сравнении с остальными отделами мозга: показатель степенной функции, представленной на рис. 7, 6, в этом случае составил 1,4, что значительно больше единицы. Это означает, что по мере того, как мозг приматов приобретает дополнительные нейроны, кора мозга приобретает их в гораздо большей степени, так что отношение числа нейронов мозговой коры к числу нейронов в остальных участках мозга возрастает (см. рис. 7.7) до 27 к 1, то есть нейронов коры в 27 раз больше, чем нейронов остальных отделов головного мозга, что говорит об увеличении сложности и гибкости систем коры, обрабатывающих огромную и невероятно сложную информацию.

Рис. 7.7. В среднем на два нейрона мозговой коры приходится один нейрон в остальных отделах мозга у насекомоядных (черные кружки), афротериев (квадратики; за исключением африканского слона) и грызунов (черные кружки), но на один нейрон остальных отделов мозга приходится от 5 до 11 нейронов коры у парнокопытных (светлые кружки), а у приматов (треугольники) на один нейрон остальных отделов мозга приходится от 2 до 27 корковых нейронов. У человека это соотношение равно 24, а максимального значения оно достигает у индийского макака

Удивительно, однако, то, что приматы не одиноки: у парнокопытных скорость увеличения числа нейронов в коре тоже значительно опережает скорость его увеличения в остальных отделах головного мозга, причем отклонение кривой еще круче, так как показатель степени зависимости равен у парнокопытных 1,9 (см. рис. 7.6). Это дает отношение числа нейронов в коре к числу нейронов в остальных отделах, равное от 5 (свинья) до 11 (у жирафа), то есть значения, которые находятся между отношениями, характерными для приматов, и отношениями, характерными для других неприматов (см. рис. 7.7). Слон и здесь выглядит аутсайдером: число нейронов в его коре в три раза превышает то, какого можно было бы ожидать для представителя надотряда африканских зверей.

Таким образом, чем больше становится мозг у приматов и парнокопытных, тем больше диспропорция между числом нейронов в коре и числом нейронов в остальных отделах мозга, что является отражением усложнения обрабатываемой в коре информации, поступающей от тела. Это дает приматам и парнокопытным преимущество перед другими млекопитающими, такими как грызуны и афротерии, позволяя более гибко обрабатывать информацию, поступающую от внутренних органов и систем. Однако, поскольку в то же самое время мозжечок приматов и парнокопытных получает нейроны пропорционально увеличению числа нейронов в коре, а значит, непропорционально много в сравнении с остальными отделами мозга, постольку непропорционально большое увеличение числа нейронов в коре происходит без непропорционально большого увеличения числа в ней нейронов в сравнении с целым мозгом.

Интересно, что отношение числа нейронов в коре к числу нейронов в остальных отделах мозга у человека является высоким, но не максимальным – оно равно 24, однако у индийского макака это отношение достигает 27. Таким образом, если мы не хотим признать, что увеличение отношения числа корковых нейронов к числу нейронов остальных отделов мозга означает повышенную способность к обработке информации у индийского макака, а значит, и более высокие когнитивные способности этого животного в сравнении с человеком, то нам остается принять только одно объяснение когнитивного превосходства человека: намного большее абсолютное число корковых нейронов, которое превышает число корковых нейронов макака в десять раз.

Все дело в увеличении префронтальной коры?

Одна из самых распространенных идей относительно эволюции человеческого мозга заключается в том, что не только кора нашего мозга в целом имеет относительно большие размеры, но и наша префронтальная кора – отдел коры, расположенный в передней ее части и отвечающий за планирование и логические операции[130], – тоже относительно велика в сравнении с другими отделами коры. Эта идея была впервые высказана немецким неврологом Корбинианом Бродманом, который в начале двадцатого века произвел картирование мозговой коры у человека, шимпанзе и макака. Бродман установил, что лобная кора – часть мозга, содержащая ассоциативные префронтальные области[131], – занимает 29 % коры у человека, но 17 % у шимпанзе и всего 11 % у макака-резуса[132].

Потребовалось почти сто лет для того, чтобы появились новые методы нейроанатомического исследования, которые позволили измерять объемы различных отделов мозга у живых животных и оспорить старые данные. Однако Катерина Семендефери и ее коллеги[133] в 2002 году показали, что лобная кора человека, бонобо, шимпанзе, гориллы и орангутана занимает 35–37 % всего объема коры. Это, конечно, больше 30 %, какие занимает в коре лобный ее отдел у макак и других мелких низших обезьян, но никоим образом не делает префронтальную кору человека уникальной. Когнитивные способности человека невозможно и дальше приписывать относительному увеличению лобной коры. Авторы предположили, что все дело, возможно, в более богатых связях префронтальной коры у человека.

Действительно, в одном из дальнейших исследований, выполненном Томасом Шенеманом и его коллегами[134], было показано, что несмотря на то, что серое вещество префронтальной коры[135] человека имеет относительный объем, в точности соответствующий тому, какой должен быть у примата с такой массой коры, белое вещество, содержащее все волокна, связывающие префронтальные области между собой и с другими участками коры, оказалось относительно большим у человека, чем можно было ожидать для относительного объема серого вещества префронтальной области. В другом исследовании, выполненном Жероэном Смэрсом и коллегами[136], было подтверждено относительное расширение белого вещества префронтальной коры человека, причем только в левом полушарии, где локализованы центры речи. Снова подтвердилось, что у человека необычными свойствами обладает белое вещество префронтальной коры.

Проблема, однако, возникла, когда Роберт Бартон и Крис Вендитти[137], независимо друг от друга, несколько откорректировали данные Шенемана и Смэрса, применив иную методику математического их анализа, приняв в расчет филогенетическое родство и избежав смешения индивидуальных вариаций с вариациями межвидовыми. Выяснилось, что отсутствует значимая разница между относительным объемом белого вещества префронтальной коры человека в сравнении с величиной, ожидаемой у примата с такой же массой мозга, как у человека. Независимо от горячности, с какой ученые, разделившись на два лагеря, принимали ту или иную сторону, стало понятно, что любая исключительность массы белого вещества префронтальной коры у человека весьма мала, так как зависит от метода статистической оценки.

Как и в других предыдущих исследованиях, в этих тоже возникла одна проблема, которую Семендефери, Шенеман, Смэрс и Бартон несколько ограничили, выбрав для исследования только один параметр – объем коры, который, как мы уже знаем, не является простым отражением числа нейронов в ее различных областях. Внутри индивидуальной коры плотность упаковки нейронов может варьировать в пять раз, в зависимости от локализации нейронов[138]. Для выяснения вопроса о том, действительно ли префронтальная кора человека увеличена в сравнении с другими областями коры, нам надо было, на самом деле, знать, содержит ли она больше нейронов, чем можно было ожидать, судя по числу нейронов в других областях коры, и является ли объем белого вещества префронтальной области больше, чем можно было ожидать для числа нейронов в префронтальной коре, в связях с которыми участвуют волокна этого белого вещества.

Именно это стало темой докторской диссертации Марианы Габи, работавшей в сотрудничестве с лабораторией Джона Кааса. Так как у нас не было надежных анатомических критериев для определения префронтальной коры у разных видов приматов, включая и человека, чтобы сравнить их между собой, мы прибегли к тому же простому критерию, что и Шенеман, – считать префронтальной корой все участки коры, расположенные кпереди от мозолистого тела, массивного пучка волокон, соединяющих полушария головного мозга. Это не самый лучший критерий, но он достаточно адекватен, так как Шенеману и сотрудникам удалось с его помощью доказать, что белое вещество префронтальной коры человека имеет большую относительную массу, чем у других приматов.

Однако, сравнив число префронтальных нейронов, мы выяснили, что кора мозга человека не отличается по параметрам от ожидаемых для всех приматов. В сравнении с семью другими видами приматов префронтальная область человека имела (1) то число нейронов, которого можно было бы ожидать при данном объеме серого вещества и при данном общем числе нейронов в остальных участках коры; (2) тот объем белого вещества, которого можно было ожидать для данного числа префронтальных нейронов; и (3) тот объем белого вещества и то число нейронов, которого следовало бы ожидать при данном объеме и числе нейронов в подкорковом белом веществе вне области префронтальной коры. Наши данные подтвердили данные Бартона и Вендитти: префронтальная кора человека не больше, чем она «должна быть»[139].

Пропорционально она не содержит и большего числа нейронов, чем префронтальная кора других приматов: оказалось, что это те же 8 % от всех корковых нейронов, расположенные кпереди от мозолистого тела – у всех приматов, включая и человека. На самом деле, еще раньше мы обнаружили, что и у мыши 8 % всех корковых нейронов расположены в ассоциативных структурах, аналогичных префронтальной коре человека[140]. Это сходство позволяет предположить возможность того, что существует универсальный принцип распределения корковых нейронов по сенсорным, двигательным и ассоциативным функциям, характерный для всех видов млекопитающих, – и мы сумели разгадать этот принцип.

Остался, однако, еще один вопрос: если префронтальная кора имеет одинаковый относительный размер и ту же долю от числа всех корковых нейронов у человека и всех остальных приматов, то в чем причина наших столь выдающихся когнитивных способностей? Катерина Семендефери, Роберт Бартон и Крис Вендитти уже предположили, что все дело в «связях» префронтальной коры.

По сути, есть только два способа, какими «связи» префронтальной коры могут обусловить наше когнитивное преимущество перед всеми остальными живыми существами. Один из них заключается в том, что области, сообщающиеся с префронтальной корой, могут быть разными у людей и у остальных животных, что и приводит к более высоким функциональным способностям человеческой префронтальной коры. Примечательно, однако, что план, согласно которому корковые области связаны между собой, то есть масштабная картина этих связей, так называемый «коннектом», или «система проводной связи», или нервная сообщаемость внутри коры, представляется весьма схожим у разных биологических видов, даже столь далеких друг от друга, как люди, низшие обезьяны, кошки и даже голуби; у всех них есть узлы этой системы, расположенные в гиппокампе и структурах, аналогичных префронтальной коре[141]. Таким образом, коннектом человека фундаментально не отличается от коннектома животных других видов.

Отличие системы связей в префронтальной коре человека может проявляться большим числом синапсов в сравнении с млекопитающими других видов. Несмотря на то что пока отсутствуют данные, позволяющие выполнить достоверное сравнение, даже те скудные сведения, какими мы располагаем, дают возможность предположить, что плотность расположения синапсов в сером веществе коры постоянна у всех млекопитающих[142]. Если это действительно так, то чем больше объем мозговой коры, тем больше в ней синапсов, а так как кора человека не больше коры других видов, то и число синапсов в ней – будь то в префронтальной коре или в других ее отделах – тоже не является наибольшим. Итак, мы вернулись к пункту один.

Но остается еще одна возможность, а именно то, что даже при отсутствии относительного увеличения массы префронтальной коры абсолютное число префронтальных нейронов намного превосходит таковое других видов приматов. Те же 8 % всех корковых нейронов представлены большим абсолютным числом префронтальных нейронов в коре человека, чем в префронтальной области других приматов: 1,3 миллиарда префронтальных нейронов в коре человека против 230 миллионов у бабуина, 137 миллионов у макаки и жалких 20 миллионов у мармозетки. Учитывая, что именно префронтальные нейроны, благодаря своим многочисленным связям с другими областями коры, осуществляют ассоциативные функции, повышая сложность и гибкость поведения, и делает возможным планирование будущих действий, можно считать, что все эти способности должны повышаться параллельно с увеличением абсолютного числа нейронов, подобно тому, как увеличение числа процессоров повышает вычислительные возможности компьютера.

Способность планировать будущие действия, самая значимая функция префронтальной коры, на самом деле, может являться ключевой. Согласно лучшему определению, какое мне приходилось читать, определению, данному физиком Алексом Висснер-Гроссом, интеллект – это способность принимать решения, которые делают максимальными шансы на будущую свободу действий, то есть решения, которые оставляют открытыми большую часть дверей в будущее[143]. Если это так, то интеллект должен опираться на способность использовать прошлый опыт для представлений о будущих состояниях (это функция гиппокампа, число нейронов в котором растет параллельно с увеличением числа нейронов в остальных участках коры), для планирования определенной последовательности действий с целью достичь этих состояний, а также организовать и согласовать необходимые действия (что является функцией префронтальной коры). Следовательно, чем больше доступных для работы префронтальных и гиппокампальных нейронов, тем большим интеллектом располагает данный биологический вид.

Пока неясно, какой процент всех корковых нейронов обладает ассоциативными (как в префронтальной коре) функциями в крупном мозге таких животных, как слоны и китообразные, но есть свидетельства того, что таких нейронов там достаточно мало[144]. Так как у нас общее число корковых нейронов намного больше в сравнении с таковым животных, у которых масса мозга больше массы нашего мозга, мы можем достаточно уверенно полагать, что число 1,3 миллиарда нейронов, отвечающих за ассоциативные, префронтальные функции, на порядки превосходит число аналогичных нейронов всех других видов. Снова надо подчеркнуть, что наше когнитивное преимущество перед всеми остальными видами животных заключается всего лишь в огромном количестве доступных обрабатывающих информацию единиц, независимо от величины массы головного мозга, как мы уже видели в предыдущих главах, или от размеров тела, как мы увидим в следующей главе.

8. Имеет ли значение размер тела?

Не вызывает особого удивления тот факт, что самые большие животные обладают самым крупным мозгом. Во всяком случае, интуитивно ясно, что очень маленькое животное не может обладать очень большим мозгом. Существует определенный план строения тел животных класса млекопитающих, и, согласно этому плану, конечности и голова должны быть пропорциональны по размеру в отношении величины тела. Расположенный в полости черепа мозг может быть ровно таким же по объему, как голова, в которой он находится. Но всегда ли большая голова на большом теле содержит пропорционально крупный головной мозг? Другими словами, каковы отношения между размером мозга и размером тела?

Как мы уже знаем из главы 1, аллометрия, наука о том, как меняются пропорции частей тела млекопитающих в зависимости от размеров их тела, была фактически создана Галилео Галилеем, который первым заметил, что более крупные животные не являются просто увеличенными копиями мелких. Аллометрия описывает ситуации, когда некоторые части тела увеличиваются непропорционально росту всего тела. Например, детеныши млекопитающих выглядят именно как детеныши, а не взрослые особи из-за других пропорций строения тела.

Так же как существует аллометрия, касающаяся таких частей тела, как голова и конечности, существует и аллометрия внутренних органов. Так, размеры сердца и печени увеличиваются изометрически: у более крупных животных эти органы пропорционально больше, рост массы тела и рост массы этих органов связаны линейной зависимостью. Логика такого положения заключается в том, что это органы, функция которых зависит от объема тела. Сердце перекачивает объем крови, пропорциональный объему тела, и эта задача выполняется массой сердечной мышцы, которая растет в линейной зависимости от объема перекачиваемой крови[145]. Точно так же и печень, которая фильтрует объем крови, прокачанный через нее сердцем, растет линейно в зависимости от объема пропускаемой крови и от объема самого тела.

Одной из самых ранних находок сравнительной анатомии млекопитающих стал тот факт, что более крупные животные обладают более крупным мозгом, хотя увеличение размера мозга непропорционально увеличению размеров тела животных[146]. Масса мозга варьирует в огромных пределах, отличаясь по этому параметру в 100 000 раз – от 0,1 г у крошечных землероек до 9 кг у кашалота, но масса тела у этих животных различается в 100 миллионов раз, то есть в тысячу раз сильнее, чем масса мозга, поскольку масса тела землеройки равна 2 г, а масса тела крупнейших китов может достигать 200 т. Как мы видели в главе 1, более крупные животные действительно обладают более крупным мозгом, но масса тела возрастает быстрее, чем масса мозга. Это означает, что все меньшая и меньшая часть головы оказывается занятой мозгом по мере роста массы тела животных. Например, у африканского слона голова настолько огромна, что пятикилограммовый мозг просто исчезает в еще более огромной массе костей черепа.

Наши исследования нескольких десятков видов млекопитающих животных подтверждают эту всеобщую тенденцию: значительный рост массы тела сопровождается отнюдь не столь значительным ростом массы головного мозга (рис. 8.1). Для всех исследованных нами видов характерна масса мозга, пропорциональная массе тела, возведенной в степень +0,774. Этот показатель степени значительно меньше единицы, а это означает, что масса мозга увеличивается существенно медленнее, чем масса тела: если одно животное крупнее другого в десять раз, то мозг первого весит всего в шесть раз больше, чем второго, а животное, в 1000 раз более крупное, обладает мозгом, который весит больше в 211 раз. Следовательно, относительный размер мозга становится меньше по мере увеличения массы тела животных. Однако это уменьшение происходит достаточно медленно. В то время как мозг мыши составляет приблизительно 1 % от массы ее тела, равной 40 г, мозг слона, который в 125 тысяч рез тяжелее мыши, составляет 0,1 % от его массы – 5000 кг, то есть относительный размер мозга уменьшился у слона в сравнении с мышью всего в десять раз.

Рис. 8.1. Увеличение массы тела довольно слабо, но отчетливо коррелирует с увеличением массы головного мозга среди всех видов млекопитающих, но среди различных таксонов эта зависимость подчиняется разным правилам. При сходной массе тела насекомоядные (светлые кружки) имеют мозг большей массы, чем афротерии (квадраты), а приматы (треугольники) имеют мозг большей массы, чем грызуны и парнокопытные, при сходной массе тела (темные кружки)

Точное соотношение между массами головного мозга и тела среди разных таксонов млекопитающих различно. Показатели степени этой зависимости в наших исследованиях варьируют от +0,548 у парнокопытных до почти линейной зависимости с показателем степени +0,903 у приматов (исключая крупных человекообразных обезьян); таким образом, отсутствует универсальный закон, которому подчинялось бы соотношение массы мозга и массы тела у всех млекопитающих, хотя общий тренд все же существует. В сравнении с грызунами сходной массы тела у приматов масса мозга больше. Возьмем, для примера, морскую свинку и мармозетку. Оба животных весят немногим более 300 г, но мозг морской свинки весит всего 3,6 г, а мозг мармозетки – 7,8 г. У более крупных животных эта разница еще более разительная: кролик массой 4,6 кг обладает мозгом массой 9,1 г, но обезьянка капуцин, которая весит меньше – 3,3 кг, обладает мозгом массой 52,2 г, то есть почти в шесть раз больше. То же самое можно сказать о насекомоядных и афротериях, животных, которых раньше относили к отряду insectivora и которых часто в просторечии объединяют названиями «землеройки» или «кроты». Насекомоядные, например волосатохвостый крот и европейский крот, которые весят 42,7 и 95,3 г соответственно, обладают мозгами массой около 1 г, то есть приблизительно в два раза больше, чем мозги у афротериев со сходной массой тела, например у прыгунчика и золотистого крота – животных массой 45,1 и 79,0 г соответственно.

Тем не менее остается еще тот случай, когда внутри каждой группы млекопитающих животные с большей массой тела обладают мозгом с большей массой[147]. Одно из обоснований, отстаиваемое Гарри Джерисоном, заключается в том, что более крупное тело требует большего числа нейронов для управления его функциями, так же как больший объем крови требует более массивного сердца для ее перекачивания, хотя многие авторы возражают, утверждая, что фактором, определяющим увеличенное число нейронов, должна быть либо масса тела (так как приходится контролировать большую массу мышц), либо площадь поверхности тела (так как необходимо обеспечить чувствительными окончаниями большую площадь), либо что-то еще. В течение десятилетий эти дебаты носили чисто схоластический и умозрительный характер, потому что было невозможно сравнить число нейронов в мозге разных животных. Самая удачная гипотеза заключалась в том, что масса мозга возрастает в зависимости от мышечной массы, но ограничивается метаболизмом головного мозга; согласно исследованиям Макса Клейбера[148], энергетическая цена управления более крупным телом возрастает в зависимости от массы тела, подчиняясь степенной функции с экспонентой +0,75, что близко к показателю степенной зависимости, связывающей массу мозга с массой тела, среди всех видов млекопитающих, взятых вместе (в наших наблюдениях показатель степени оказался равным +0,774), как об этом говорили Гарри Джерисон[149] и Роберт Мартин. Логика этих умозаключений состояла в том, что увеличение массы головного мозга ограничено количеством энергии, которое может использовать организм, при допущении, что есть какое-то универсальное соотношение между массой мозга и его энергетическими потребностями.

Теперь у нас были нужные числа нейронов и ответ, который в тот момент не мог никого удивить: не существовало единого универсального правила шкалирования, связывающего массу тела и число нейронов мозга и справедливого для всех видов млекопитающих. Но к этому я вернусь через пару минут. Во-первых, давайте начнем с того, что, как мы полагали, было самым коротким путем к решению вопроса о том, требуется ли большему по массе телу больше нейронов для управления его функциями. Рассмотрим, для примера, спинной мозг – ту часть центральной нервной системы, которая является промежуточным звеном между головным мозгом и телом. Начиная с уровня шеи и ниже, физиологическая сенсорная информация и почти вся двигательная и висцеральная эфферентная информация передается по нейронам, тела которых располагаются в ядрах спинного мозга. Если более крупному телу требуется больше нейронов для осуществления его функций, то об этом будет свидетельствовать увеличение числа нейронов в спинном мозге. Это число подскажет нам уровень требований, предъявляемых нервной системе массой тела.

До сих пор у нас были лишь данные, касающиеся нейронного состава спинного мозга приматов, но и это были весьма интересные данные. Мы обнаружили, что несмотря даже на то, что масса спинного мозга приматов возрастает по мере увеличения массы тела по законам степенной функции с экспонентой +0,73, характерной для всех приматов (в согласии с ожиданием того, что уровень метаболизма головного мозга ограничен и поэтому масса его возрастает с массой тела, подчиняясь закону степенной функции с экспонентой +0,75), число нейронов спинного мозга увеличивается в зависимости от массы тела по законам степенной функции с намного меньшим показателем степени, равным +0,36, то есть при увеличении массы примата в тысячу раз число нейронов в спинном мозге возрастает всего лишь в десять раз. Это очень далеко от ожидаемой корреляции с массой тела (которая должна иметь экспоненту около 1,0), с площадью поверхности тела (где экспонента должна быть +2/3, или +0,67). Напротив, наблюдаемая экспонента была близка к экспоненте зависимости массы тела от его длины – 1/3, или +0,33 (рис. 8.2). Число нейронов в спинном мозге приматов, как представляется, возрастает просто в зависимости от длины тела[150], и мы подтвердили, что это число увеличивается пропорционально длине спинного мозга, в среднем на 43 тысячи нейронов на 1 мм длины, что на самом деле очень немного. Теперь мы знаем, что в спинном мозге мыши содержится около 2 миллионов нейронов[151], а в спинном мозге человека, при всей его длине, – около 20 миллионов нейронов, то есть в десять раз больше, чем в спинном мозге мыши, и приблизительно в три раза меньше, чем в ее головном мозге[152]. При таком положении вещей представляется удивительным, что мы способны управлять нашим телом с помощью столь малого числа нейронов в спинном мозге, – становится понятным, почему даже незначительные повреждения спинного мозга могут приводить к поистине катастрофическим последствиям.

Что означает такое медленное увеличение числа нейронов спинного мозга для взаимоотношений массы головного мозга и тела? Весьма малый показатель степени (+0,36) показывает, что мы можем смело отбросить предыдущую гипотезу о том, что потребность в большем числе нейронов в большой степени обусловлена ростом массы или площади поверхности тела. Точно так же мы можем отбросить гипотезу о том, что число нейронов в спинном мозге ограничено ростом интенсивности метаболизма в целом организме, так как метаболизм растет намного меньшими темпами, и дефицит энергии не является проблемой. Представляется, что число нейронов спинного мозга просто зависит от его длины. Действительно, учитывая, что длина спинного мозга является (в том, что касается развития) скорее выражением, нежели условием, числа нейронов в нем, мы предположили, что (1) какие-то неизвестные пока факторы контролируют число развивающихся нейронов и их число в зрелом спинном мозге; (2) при наличии 43 тысяч нейронов на 1 мм длины спинного мозга именно число нейронов определяет, уже на ранних стадиях развития, какой будет длина зрелого спинного мозга; и (3) тело растет вокруг спинного мозга в некотором соотношении, но без строгих ограничений, с длиной спинного мозга и числом его нейронов[153].

Рис. 8.2. У представителей отряда приматов число нейронов спинного мозга возрастает в зависимости от массы тела, возведенной в степень +0,36. На том же графике приведено ожидаемое число нейронов в спинном мозге шимпанзе. В то время как массы тела представителей разных видов отличаются друг от друга на три порядка величин, число нейронов варьирует на один порядок величин

Поскольку спинной мозг содержит как чувствительные, так и двигательные нейроны, представляется все же возможным, что число двигательных нейронов, составляющих лишь небольшую долю всех его нейронов, возрастает линейно в зависимости от мышечной массы. Одним из способов подтверждения этого предположения служит непосредственный подсчет числа двигательных нейронов. Это было сделано моим коллегой Чарльзом Уотсоном в двигательном ядре лицевого нерва сумчатых и независимо Четом Шервудом в двигательном ядре лицевого нерва приматов[154] (ядро лицевого нерва, по счастливому стечению обстоятельств, находится в остальных отделах мозга, а не в спинном мозге). В обоих случаях число двигательных нейронов, контролирующих движения лицевой мускулатуры, возрастает очень медленно по мере увеличения массы тела, а это увеличение можно приближенно считать увеличением мышечной массы. Показатель степени этой зависимости оказался даже меньше, чем для числа нейронов спинного мозга: +0,13 у приматов, и +0,18 у сумчатых[155] (рис. 8.3). Примечательно, что для управления движениями лицевой мускулатуры требуется всего несколько тысяч двигательных нейронов как у мелких, так и у крупных животных – одинаково у сумчатых и приматов, даже при том, что массы у разных видов могли отличаться между собой в 10 тысяч раз.

При экспоненте возрастания +0,18 удвоение массы тела сопровождается весьма скромным – всего 14 % – ростом числа двигательных нейронов лицевого нерва, а уменьшение массы тела вдвое сопровождалось уменьшением числа нейронов всего на 12 %. Интересно, что эти числовые данные совпадают с данными, полученными в замечательной работе, выполненной Виктором Гамбургером и другими в семидесятые годы[156]. В ней было продемонстрировано, как число двигательных нейронов приспосабливается в процессе развития, путем дифференцированной клеточной смерти и выживания, к размеру пула мышечных волокон, которые эти нервные клетки иннервируют. После экспериментального удвоения закладки мышц с помощью подсаживания в развивающиеся эмбрионы птиц и земноводных почек конечностей или уменьшения вдвое области иннервируемых мышц путем подсадки двух нервных окончаний в одну мышечную закладку эти ученые обнаружили, что в первом случае вместо удвоения числа двигательных нейронов спинного мозга их число увеличивалось лишь на 15–20 %, а при уменьшении зоны иннервации вдвое происходило уменьшение числа двигательных нейронов всего лишь на 8 %. Значит, какая-то количественная зависимость между числом двигательных нейронов и мышечной массой все же существует, так как большее число нейронов выживает, когда увеличивается число мышечных волокон, подлежащих иннервации, и меньше нейронов остается, когда уменьшается пул иннервируемых мышц[157]. Но оставалось определить, почему зависимость не была линейной: почему экспериментальное удвоение мышечного поля не вело к соответствующему удвоению числа двигательных нейронов, но лишь к увеличению их числа на 15–20 %? Наши данные о такой же количественной зависимости между числом лицевых двигательных нейронов и управляемой ими мышечной массой у взрослых приматов позволяли предположить, что существует фундаментальный конкурентный механизм за выживание, который связывает число двигательных нейронов с массой иннервируемых мышечных волокон, что приводит к нелинейной числовой зависимости, определяемой степенным законом с малым показателем степени, как внутри каждого вида, так и при сравнении разных видов. Более того, если один и тот же конкурентный механизм работает и на уровне индивидуального развития, и на уровне эволюции, подгоняя число нейронов к мышечной массе, то это означает, что большее по размерам тело не требует большего числа двигательных нейронов, а лишь допускает выживание большего числа нейронов[158]. Возникает совершенно новое представление, согласно которому сначала формируется центральная нервная система, число нейронов в которой детерминировано генетически и пропорционально длине тела, но затем число нейронов может уменьшиться в зависимости от реальной мышечной массы и сенсорных мишеней, доступных для иннервации.

Рис. 8.3. Число нейронов в двигательном ядре лицевого нерва, которое контролирует движения лицевой мускулатуры, возрастает в зависимости от массы тела по экспоненциальному закону с показателем степени, равным +0,18 у сумчатых (темные кружки) и +0,13 у приматов (светлые кружки). При одинаковой массе тела движения лицевой мускулатуры сумчатых и приматов контролируются сходным числом двигательных нейронов, причем весьма небольшим

Но что можно сказать о других млекопитающих, не принадлежащих к отряду приматов? Несмотря на то что мы пока не располагаем данными о числе нейронов в спинном мозге таких животных, мы уже знаем, что число нейронов в остальных отделах головного мозга приматов возрастает линейно с числом нейронов спинного мозга[159]. То есть если число нейронов в спинном мозге увеличивается в десять раз, то в десять раз увеличивается и число нейронов в остальных отделах головного мозга приматов. Эта линейность поддерживает идею (1) о том, что и спинной мозг, и остальные отделы головного мозга содержат нейроны, которые управляют функциями организма, и (2) что сходные механизмы управляют размещением нейронов в этих структурах, по крайней мере у приматов. Мы можем рассмотреть возрастание числа нейронов в остальных отделах головного мозга у большего числа животных, не принадлежащих к отряду приматов, чтобы понять, как это число соотносится с массой тела.

Здесь мы снова сталкиваемся с разницей между приматами и животными неприматами: как показано на рис. 8.4, остальные отделы мозга располагают у приматов большим числом нейронов, чем аналогичные отделы головного мозга неприматов класса млекопитающих при сходной массе тела, и это число растет быстрее у приматов (параллельно массе тела, возведенной в степень +0,5), чем у неприматов (при возведении массы тела в степень +0,3). Снова мы видим, что эти показатели степени намного меньше показателя +1,0, которого следовало ожидать, если бы большая мышечная масса требовала пропорционально большего числа нейронов, и меньше показателя, равного +0,75, которого следовало бы ожидать, если бы метаболизм накладывал определенные ограничения на число нейронов. Если более крупное тело требует большего числа нейронов для управления его функциями, то требует оно этого весьма скромно.

Рис. 8.4. Число нейронов в остальных отделах головного мозга возрастает пропорционально массе тела, возведенной в степень +0,5 у приматов (треугольники), но в меньшей степени (при показателе степени +0,3) у остальных млекопитающих (афротерии, квадраты; насекомоядные и грызуны, темные кружки; парнокопытные, светлые кружки). При сходных массах тела приматы обладают большим числом нейронов в остальных отделах головного мозга, чем неприматы. Число нейронов в остальных отелах головного мозга человека соответствует числу, которого следовало бы ожидать у типичного примата с такой же массой тела

Примечательно, что остальные отделы головного мозга человека содержат приблизительно столько же нейронов, сколько можно было бы ожидать у типичного примата с такой же массой тела. В остальных отделах мозга человека отсутствует чрезвычайно большое число нейронов, так как их не требуется слишком много для управления функциями тела: наш мозг содержит в своих остальных отделах столько же нейронов, сколько их должно содержаться в мозге не слишком крупного примата, и масса этих отделов такая же.

У приматов также больше нейронов в коре головного мозга (рис. 8.5) и в мозжечке, чем у неприматов со сходной массой тела (рис. 8.6). Таким образом, не существует единого способа соотнести число нейронов в головном мозге млекопитающих с соответствующей массой тела – даже соотнесение общей массы головного мозга с массой тела скрывает тот факт, что у приматов в головном мозге намного больше нейронов, чем у животных, не принадлежащих к этому отряду и имеющих сходную массу тела. Так происходит вследствие разницы в правилах нейронного шкалирования у приматов и неприматов. Логическим следствием из такого положения является то, что число нейронов в головном мозге млекопитающих не определяется размерами тела, даже если к корреляции приводят какие-то другие факторы. Мы предлагаем принять противоположную возможность, а именно то, что рост числа нейронов в головном мозге каким-то образом облегчается при большей массе тела в ходе эволюции млекопитающих, как я предположила ранее[160]. Это особенно важно для мелких животных, таких как первые млекопитающие, потому что увеличение массы тела у них позволяло им получать в час больше энергии от запасания питательных веществ и самого питания. Но это совсем другая история.

Рис. 8.5. Число нейронов в коре головного мозга возрастает пропорционально массе тела, возведенной в степень +0,8 у приматов (треугольники), но в меньшей степени, с показателем степени +0,5, у других видов млекопитающих (афротерии, квадраты; насекомоядные и грызуны, темные кружки; парнокопытные, светлые кружки). При сходной массе тела приматы располагают большим числом нейронов в коре головного мозга, чем неприматы

В любом случае у приматов есть еще одно преимущество перед животными, не принадлежащими к этому отряду: у приматов намного больше нейронов в коре головного мозга, в мозжечке и остальных отделах головного мозга, чем у неприматов со сходной массой тела. Учитывая то значение, какое всегда придавали массе тела и тому, как она якобы определяет число нейронов в головном мозге, приматов очень долго недооценивали. В самом деле, ожидать, что отношение массы тела к массе мозга, характерное для неприматов, можно распространить на приматов, – это все равно, что ожидать, что изнутри яблоко окажется апельсином: мозг примата не похож на мозг ни одного из других млекопитающих, когда речь заходит о том, сколько нейронов содержит его (примата) мозг, сколько нейронов управляют функциями его организма и сколько этих функций помимо элементарных телесных движений.

Рис. 8.6. Число нейронов в мозжечке возрастает пропорционально массе тела, возведенной в степень +0,8 у приматов (треугольники), но в меньшей степени (+0,5) у остальных видов млекопитающих, за исключением слонов, у которых мозжечок содержит необычайно большое число нейронов в сравнении с массой тела (афротерии, квадраты; насекомоядные и грызуны, темные кружки; парнокопытные, светлые кружки). При сходной массе тела у приматов в мозжечке содержится больше нейронов, чем у неприматов

Надо еще раз повторить, что люди не исключение из правила, если их сравнивать с близкими родичами, другими приматами (крупные человекообразные обезьяны исключены из сравнения просто из-за отсутствия данных). Как показано на рис. 8.5 и 8.6, кора нашего мозга и наш мозжечок являются самыми большими среди приматов и располагают наибольшим числом нейронов, но снова повторюсь, что эти структуры обладают именно таким числом нейронов, какого надо было бы ожидать от типичного примата с такой же массой мозга и тела. Куда бы мы ни посмотрели, везде подтверждается одно и то же правило: люди не особенные и ничем не выделяются из животного царства. Мы относимся к виду крупных приматов с большим числом нейронов в головном мозге. Нет никакой речи об энцефализации, так как наш мозг отнюдь не слишком велик для массы нашего тела. Наоборот, это мозг крупных обезьян слишком мал для массы их тел.

Это становится ясным при внимательном анализе правил шкалирования, показанных на рис. 8.4–8.6, на которых предсказано, что орангутан и горилла, самцы которых весят в среднем 70 и 125 кг соответственно, имеют тела, слишком большие для числа нейронов в их мозгах: типичные приматы с таким количеством нейронов в мозжечке, как у гориллы, должны весить не больше 24 кг[161], хотя в действительности самец гориллы может весить до 275 кг, то есть почти в двенадцать раз больше. Как получилось, что крупные человекообразные обезьяны, обладающие более тяжелыми телами, чем наше, имеют такое малое число нейронов в своих мозгах?

Намного более фундаментален, однако, вопрос о том, что, по существу, означает такой разрыв между крупными обезьянами и остальными приматами: он показывает, что соотношение между массой тела и числом нейронов в головном мозге не является очень строгим. Даже несмотря на то, что существует достаточно отчетливая корреляция между массой тела и числом мозговых нейронов, имеет место определенная гибкость в том, насколько большим может вырасти тело вокруг мозга с определенным числом нейронов, – и крупные человекообразные обезьяны служат доказательством такой гибкости.

Определяет ли больший размер тела больший размер нейронов?

Интуитивно представляется вполне вероятным, что животные с большой массой тела обладают большим числом нейронов. Несмотря на то что в научно-популярной литературе общее число клеток человеческого организма оценивают в несколько триллионов, реальные оценки этого числа попросту отсутствуют, так же как долгое время не существовало адекватных оценок числа нервных клеток в головном мозге человека; их заменяли экстраполированием неких порядков величин. В лучшем случае, среднюю плотность клеток, измеренную в нескольких тканях и органах тела, можно умножить сначала на общий объем этих тканей и органов, а затем на долю, какую каждый из этих органов занимает в теле, откуда, путем такой несложной экстраполяции, и получается общее число клеток в организме.

Оценки плотности расположения клеток в разных органах рисуют интересную картину одного связанного с этим феномена: картину того, что происходит с увеличением размеров тела или, лучше сказать, что именно заставляет тело увеличиваться в размерах. Да, клетки тела по мере его увеличения становятся более многочисленными, но, как представляется, они и сами становятся крупнее. Во всяком случае, именно так происходит с печенью и кожей[162].

Если мозг ведет себя так же, как другие части тела, то больший мозг, то есть мозг, содержащий больше нейронов, должен обладать и более крупными клетками. Как мы видели в главе 4, хотя этот принцип работает в мозге неприматов, он перестает действовать в коре мозга и мозжечке приматов, так как увеличение числа клеток в этих отделах мозга не сопровождается увеличением размеров нейронов.

Остальные части мозга приматов тоже отклоняются от общего правила, так как у них рост размеров клеток отстает от увеличения массы этих частей, а сами клетки оказываются мельче, чем надо было ожидать. У неприматов плотность упаковки нейронов резко уменьшается по мере приобретения новых нейронов, а это указывает на то, что средний размер нейрона увеличивается одновременно и в равной степени с увеличением их числа. Однако у приматов – и люди в этом отношении не исключение – уменьшения плотности упаковки нейронов не наблюдают и в остальных отделах головного мозга (рис. 8.7). То есть если средний размер нейрона становится больше, то это увеличение происходит медленнее, чем у животных, не принадлежащих к отряду приматов. Ибо и при равном числе нейронов в участках мозга вне коры и мозжечка эти нейроны мельче у приматов, чем у остальных млекопитающих. Поскольку средний размер нейрона обратно пропорционален плотности упаковки нейронов[163], то можно оценить, в какой степени варьирует средний размер нейронов среди видов с одинаковым числом нейронов. Куду (парнокопытное животное) и макак-резус располагают 105–125 миллионами нейронов в остальных отделах головного мозга, но, принимая в расчет различную плотность их упаковки, мы можем сказать, что средний размер нейрона в остальных участках мозга куду приблизительно в десять раз больше размеров нейронов у макака-резуса. Как следствие, остальные части мозга у куду (с массой 65 г) более чем в семь раз превосходят размером остальные части мозга макака (9 г).

Рис. 8.7. Существует строгая отрицательная корреляция между плотностью упаковки нейронов (в нейронах на 1 мг ткани остальных отделов головного мозга) и числом нейронов в остальных отделах мозга у неприматов (кружки); плотность нарастает пропорционально числу нейронов, возведенному в степень –0,9, а это указывает на то, что средняя масса нейронов в остальных отделах мозга возрастает параллельно с числом нейронов, возведенным в степень +0,9. Напротив, плотность упаковки нейронов не уменьшается у приматов (треугольники) по мере увеличения числа нейронов в остальных отделах головного мозга. Удивительные различия в плотности упаковки нейронов между приматами и неприматами при одинаковом числе нейронов в остальных отделах мозга говорят о том, что у приматов нейроны мельче, чем у неприматов

Разрыв между приматами и другими млекопитающими в скорости, с какой возрастает размер нейронов по мере увеличения числа нейронов в остальной части мозга, указывает на отклонение родословной приматов от предка, общего с другими млекопитающими. Но в связи с чем этот разрыв произошел? Есть одна интересная возможность: поскольку приматы существенно меньше, чем другие наземные млекопитающие со сходной массой мозга, такие как парнокопытные (коровы, антилопы, жирафы) и самые крупные грызуны, то не является ли меньший размер нейронов в остальных отделах их мозга простым следствием меньшей массы тела, что, в свою очередь, привело к изменению правил нейронного шкалирования, в результате чего нейроны стали расти медленнее по мере увеличения их числа?

Анализ, приведенный на рис. 8.8, указывает на то, что меньшая масса тела в сравнении с массой тела других млекопитающих могла, на самом деле, обусловить меньший размер нейронов в остальных отделах мозга приматов. Рис. 8.8 демонстрирует, что плотность упаковки нейронов в остальных отделах мозга уменьшается у всех видов исследованных млекопитающих – приматов, парнокопытных и других – как степенная функция массы тела с экспонентой –0,3. Отсюда мы можем сделать вывод, что нейроны остальных отделов головного мозга становились в среднем больше по мере увеличения массы тела, и этот признак характерен для всех исследованных млекопитающих, включая и приматов. Приматы сохраняют то же возрастание размеров нейронов в остальных отделах мозга по мере увеличения массы тела, что и неприматы, несмотря на то что отклоняются от неприматов большим числом нейронов в остальных отделах мозга на единицу массы тела. Эта разница, между прочим, указывает на то, что хотя средний размер нейрона в остальных отделах мозга соотносится с массой тела, с ней не соотносится число нейронов в этих отделах мозга.

Есть определенный смысл в том, что средний размер нервной клетки в остальных отделах мозга является функцией возрастающей массы тела. К «остальным отделам мозга» относят продолговатый мозг и мост, чьи сенсорные нейроны собирают информацию непосредственно от тела и чьи эфферентные нейроны (двигательные и висцеральные) непосредственно управляют телесными функциями. Если эти нейроны должны сохранить связи со своими мишенями в организме, то соединительные волокна должны удлиняться по мере увеличения длины тела. Можно ожидать, что длина волокон будет возрастать линейно по мере увеличения линейных измерений объема тела, и эта степенная функция имеет показатель приблизительно +0,33. Если все нейроны в остальных отделах мозга увеличиваются сходным образом, удлиняясь с той же скоростью, с какой увеличивается длина тела, то средняя масса нейрона будет, как можно ожидать, расти пропорционально массе тела, возведенной в степень +0,33, а плотность упаковки нейронов, естественно, будет изменяться в противоположном направлении, пропорционально изменениям массы тела, возведенной в степень –0,33, что очень близко к наблюдаемому в действительности показателю степени —0,3. Средняя масса нейрона в остальных отделах мозга, таким образом, возрастает в зависимости от линейных измерений тела, и увеличение длины тела служит весьма вероятным механизмом, который определяет увеличение средней массы отдельных нейронов за счет удлинения их волокон, соединяющих нейроны с рецепторами и эффекторами растущего организма.

Рис. 8.8. Самые разнообразные виды млекопитающих (парнокопытные, светлые кружки; насекомоядные, афротерии и грызуны, темные кружки; приматы, треугольники) проявляют единое обратное соотношение между массой тела и плотностью упаковки нейронов в остальных отделах мозга (в нейронах на 1 мг), которое указывает на то, что нейроны в остальных отделах мозга в среднем становятся больше с нарастанием массы тела у всех млекопитающих. Степенная функция этой зависимости имеет показатель, равный –0,30

Рис. 8.9. Плотность упаковки нейронов в мозговой коре (в числе нейронов на 1 мг) изменяется у неприматов (кружки) в зависимости от массы тела; у приматов (треугольники) такой зависимости не наблюдают. Нейроны в мозговой коре становятся в среднем больше по закону степенной функции от возрастающей массы тела с показателем, равным –0,29 (у неприматов)

Можно ли приложить подобный механизм к мозговой коре и мозжечку? Являются ли изменения плотности упаковки нейронов в этих структурах, а следовательно, и изменения среднего размера нейронов непосредственным результатом изменения массы тела? На рис. 8.9 и 8.10 показано, что это не так. Плотность упаковки нейронов в мозговой коре действительно меняется по закону степенной функции от массы тела со сходным показателем, равным –0,29, что позволяет предположить, что средний размер нейронов также изменяется в зависимости от линейных размеров тела, но это характерно только для неприматов; у приматов плотность упаковки нейронов в мозговой коре, по существу, не ведет себя как функция массы тела. Следовательно, масса тела не может быть непосредственным детерминантом среднего размера нейрона в коре, как это имеет место в остальных отделах мозга; так как в этом случае одну и ту же функцию можно было приложить и к приматам.

Рис. 8.10. Плотность упаковки нейронов в мозжечке (в числе нейронов на 1 мг) в зависимости от массы тела различна у разных групп млекопитающих: приматов (треугольники), насекомоядных (светлые кружки) и других видов (темные кружки). Плотность упаковки нейронов в мозжечке животных, не принадлежащих к отрядам приматов и насекомоядных, изменяется пропорционально изменениям массы тела, возведенной в степень –0,16. У животных, принадлежащих к отрядам приматов и насекомоядных, такой зависимости размеров нейронов от массы тела не наблюдают

В мозжечке плотность упаковки нейронов изменяется как степенная функция массы тела, но с меньшей экспонентой, равной –0,16, и только среди неприматов и ненасекомоядных (рис. 8.10). У последних нет значимого отчетливого соотношения между массой тела и плотностью упаковки нейронов в мозжечке, так же как не существует такого соотношения между плотностью упаковки нейронов и числом нейронов в нем. Различия в изменениях плотности размещения нейронов в мозжечке в зависимости от массы тела у разных таксономических групп млекопитающих позволяют предположить, что масса тела не является непосредственным детерминантом среднего размера нейрона в мозжечке, иначе ту же самую функцию можно было бы приложить ко всем без исключения видам млекопитающих.

Отсюда мы можем заключить, что чем больше масса тела млекопитающих животных (включая человека), тем обычно больше и нейроны в остальных отделах мозга, что, вероятно, является именно непосредственным следствием увеличения массы тела, каковое неизбежно приводит к удлинению, а следовательно, и к увеличению размера нейронов в этих отделах мозга, непосредственно связанных с телом нервными волокнами. Однако в мозговой коре, которая не участвует в непосредственном контакте с телом, а получает информацию из зрительного бугра (принадлежащего к остальным отделам мозга), нейроны не увеличиваются в зависимости от массы тела животного, но, правда, в какой-то степени средняя масса нейрона увеличивается с увеличением массы тела, даже у приматов. В мозжечке средний размер нейронов может увеличиваться с увеличением массы тела, но это имеет место отнюдь не у всех видов. И даже если средняя масса нейронов всегда изменяется с увеличением массы тела в остальных отделах мозга, число нейронов в остальных отделах мозга может изменяться по-разному у приматов и неприматов. Не существует какого-то единственного способа добавления нейронов при увеличении массы тела. Эволюция позволила происходить одновременно как согласованным изменениям некоторых аспектов в одних структурах, так и различным, независимым друг от друга изменениям в других, что стало основанием гипотезы «мозаичности» эволюции: различные части мозга могут в ходе своего изменения развиваться в разных направлениях.

Если же не существует единственного пути добавления нейронов в мозг по мере нарастания массы тела, то это значит, что выполненный Джерисоном на основании сравнения со всеми млекопитающими (включая приматов и неприматов) расчет коэффициента энцефализации для человека зиждется на неверном допущении, а именно что людей можно сравнивать со всеми млекопитающими. Как мы уже видели, людей можно корректно сравнивать только с некрупными высшими обезьянами. В следующих двух главах мы попробуем разобраться, как и почему крупные человекообразные обезьяны стали исключением в плане зависимости числа нейронов в мозге от массы тела и почему это важно.

9. Итак, сколько это стоит?

Как выясняется, человеческий мозг не является особенным в отношении числа содержащихся в нем нейронов: мы имеем ровно столько нейронов в коре, мозжечке и остальных отделах головного мозга, сколько можно ожидать от небольшого человекообразного примата со сравнимой массой тела и головного мозга. Наша кора обладает относительно большой массой, если сравнивать с остальными отделами, но содержит те же 15–25 % нейронов от всего числа их в мозге, что и все остальные млекопитающие (если оставить в стороне африканского слона с огромным числом нейронов в мозжечке), а наша префронтальная кора имеет 8 % всех корковых нейронов, как и у всех других приматов. Наше единственное значимое преимущество перед другими животными легче всего приписать громадному абсолютному числу нейронов в коре нашего мозга вообще и в префронтальной коре в частности, что позволяет сложным и гибким образом обрабатывать поступающую в мозг информацию и на ее основании предсказывать возможные исходы и действовать сообразно им для того, чтобы максимально оптимизировать грядущие возможности.

С другой стороны, мозг человека уникален по количеству потребляемой им энергии. Как было сказано в главе 1, несмотря на то что масса мозга составляет всего 2 % от массы тела, ему требуется для полноценной работы 500 килокалорий в сутки, то есть 25 % от всей потребной для жизнедеятельности энергии[164]. Для сравнения можно сказать, что мозг других позвоночных обходится их хозяевам максимум в 10 % всего энергетического бюджета[165]. Удивительно высокая относительная энергетическая цена человеческого мозга действительно делает его особенным. Источником этой энергии служит глюкоза, доставляемая в мозг кровью. Глюкоза преодолевает гематоэнцефалический барьер, но сначала она в некоторых случаях расщепляется до молочной кислоты в глиальных клетках и оттуда передается в нейроны по энергетической потребности, в зависимости от интенсивности метаболизма в каждый данный момент времени[166]. Этим объясняется весьма совершенная регуляция кровотока в головном мозге: для поддержания работоспособности мозга, обусловленной бесперебойным поступлением глюкозы, в сосудистую систему мозга должно ежеминутно поступать около 750 мл крови, при этом снижение кровоснабжения даже всего на 1 % может привести к обмороку и потере сознания.

Неудивительно, что мозг относительно дорого нам обходится, учитывая, что это второй по уровню потребления орган, уступающий пальму первенства только печени[167]. Несмотря на то что метаболические потребности большинства органов зависят от размеров тела, то есть относительная метаболическая цена органа зависит от его относительного размера в сравнении с массой всего тела[168], относительные величины энергетических потребностей головного мозга у разных млекопитающих варьируют. Мозг макака потребляет 13 % общей энергии организма, мозг землеройки – всего 1 % от общего ежедневного расхода энергии[169].

И вот перед нами мозг человека, потребляющий около 25 % энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности всего организма. Это тем более непонятно, если учесть, что «удельная» метаболическая цена – потребление энергии на 1 г ткани головного мозга в 1 минуту – составляет у человека 0,31 микромоля глюкозы, а это всего лишь одна треть от удельной метаболической цены мозга мыши – 0,89 микромоля[170]. Это означает, что 1 г мозговой ткани человека обходится в три раза дешевле, чем 1 г мышиного мозга, а это, мягко говоря, противоречит интуиции и здравому смыслу: при всем своем совершенстве разве не должен мозг человека и на 1 г потреблять больше энергии, чем мозг какой-то мыши? Для того чтобы еще больше усложнить задачу, низкая удельная метаболическая цена человеческого мозга находится в противоречии с генетически обусловленным усилением энергетического обмена в ходе эволюции человека[171].

Для меня такое множество противоречий имеет одно совершенно ясное значение: мы просто никогда не понимали, как изменяется метаболизм мозга по мере увеличения его размера в ходе эволюции. Если человеческий мозг не является исключением по числу содержащихся в нем нейронов, весит всего 2 % от общей массы тела, то каким образом получилось так, что для поддержания нормальной жизнедеятельности мозгу требуется так много энергии?

Цена содержания мозга

Интуитивно ясно, что больший по размеру мозг должен потреблять больше энергии, точно так же как крупные организмы потребляют больше энергии, чем организмы мелкие. Метаболическая цена известна с тридцатых годов, когда Макс Клейбер установил, что потребление энергии возрастает пропорционально увеличению массы тела, возведенной в степень +0,75. Этот показатель степени говорит, что при десятикратном увеличении массы тела потребление энергии увеличивается в 5,6 раза, а при увеличении массы тела в сто раз – в 31,6 раза. Увеличение энергетических потребностей с увеличением массы имеет определенный смысл: поддержание жизни клеток требует энергии, и чем больше в клетке вещества, которое надо поддерживать в высокоорганизованном состоянии, ибо энтропийное равновесие означает смерть, тем больше требуется энергии. Но почему и каким именно образом требуемое количество энергии возрастает вместе с увеличением клеточного объема или массы тела не линейно, а в степенной зависимости с аллометрической экспонентой, меньшей единицы (+0,75), до сих пор остается самой волнующей биологической загадкой.

К концу двадцатого века большинство ученых считало, что в большем по объему мозге всегда содержится больше нейронов, а большее число нейронов требует больших затрат энергии[172]. Если поставщиками энергии для нейронов служат глиальные клетки, то большим по объему нейронам требуется больше глиальных клеток для адекватного обеспечения энергией – так, во всяком случае, предположили в 1957 году Эндрю Хокинс и Ежи Ольшевский[173]. Интересно, однако, что идея о том, что число глиальных клеток пропорционально метаболическим потребностям поддерживаемых ими нейронов, была высказана до появления каких-либо экспериментальных данных о том, какова энергетическая стоимость работы нейронов, как и о том, действительно ли глиальные клетки снабжают нейроны энергией. Однако убеждение в том, что большие по объему нейроны требуют больше энергии и что поступление этой энергии обеспечивает большее число глиальных клеток на один нейрон, казалось вполне обоснованным, до тех пор пока не были получены конкретные численные данные.

Работу нейронов поддерживают глиальные клетки

Часто называемые вторыми по значимости клетками головного мозга после нейронов, глиальные клетки, или просто «глия», получили свое название в 1856 году, сначала по-немецки – Nervenkitt («нервный клей»). Автором названия был выдающийся нейроанатом Рудольф Вирхов, а позже термин изменили, произведя его от греческого корня, означающего все тот же «клей» – «глия». Этим термином описали предполагаемую роль этих клеток – служить цементом, заполняющим промежутки между нервными клетками. Без всяких на то оснований в течение нескольких десятилетий двадцатого века априори считалось, что глиальные клетки – самые многочисленные в головном мозге и что число их возрастает при увеличении массы мозга быстрее, чем число нейронов. Предполагалось, что глиальные клетки по численности превосходят нейроны в десять раз, во всяком случае в человеческом мозге. Это соотношение породило еще одну легенду относительно того, что мы используем лишь 10 % всех клеток головного мозга. Журналисты вообще любят круглые числа, используя такие привлекающие внимание заголовки, как: «Самый многочисленный тип клеток человеческого мозга – они превосходят нейроны по численности в десять раз»[174] или «Познакомьтесь с забытыми 90 % своего мозга – с глиальными клетками, которые превосходят нейроны в соотношении десять к одному»[175]. Однако это не вина журналистов: в конце концов, то же самое говорится в книге Эрика Кэндела «Введение в неврологию»[176], а также в книге Марка Бира «Неврология: исследование мозга»[177]. Ряд лучших специалистов по биологии глиальных клеток подтверждали такие оценки в своих научных статьях[178], при этом представляя данные о жизненно важной роли, которую играют в функциях головного мозга глиальные клетки. Большое число глиальных клеток в сравнении с числом нейронов придавало еще больше веса этой значимости.

Действительно, глиальные клетки поднялись в своем статусе от простых поддерживающих клеток до ключевых игроков в области физиологии, метаболизма, развития и даже заболеваний головного мозга[179]: именно глиальные клетки контролируют образование и функционирование синапсов, регулируют синаптическую передачу, реагируют на активность нейронов и, мало того, сопряжены с нейронами метаболическими процессами, обеспечивая нейроны и их аксоны молочной кислотой, которая служит источником энергии при неожиданном возрастании потребности в ней[180]. Такие важные функции, казалось, вполне согласуются с утверждениями, что клетки этого типа составляют подавляющее большинство всех клеток мозговой ткани. Если бы все это было так.

Немного истории

Мифы возникают, как правило, не на пустом месте; и действительно, еще на заре нейробиологии были получены некоторые данные о том, что в большом количестве глиальных клеток есть что-то весьма интересное. Начало положил немецкий невропатолог Франц Ниссль, который еще в 1898 году исследовал под микроскопом срезы мозга крота, собаки и человека и пришел к выводу, что плотность расположения нейронов (число нейронов не единицу объема мозговой ткани) уменьшается по мере увеличения объема мозговой коры, при этом самую низкую плотность нейронов Ниссль наблюдал в коре мозга человека. Ниссль приписал это уменьшение не увеличению размеров нейрона, а увеличению объема «той части ткани мозга, которая представлена не нервными клетками, а клетками иного типа», что, по мнению Ниссля, было доказательством более высокого развития «психических функций» у людей[181].

Полвека спустя, в 1954 году, немецкий нейроанатом Рейнхард Фриде сравнил мозговую кору ряда животных и обнаружил, что соотношение между числом глиальных клеток и числом нейронов (которое затем стали называть глиально-нейронным отношением) возрастает в ряду от лягушки (0,25) до человека (1,48 в среднем, в слоях коры мозга). Отношение возрастает с увеличением размера мозга в следующем ряду: мышь (0,36), кролик (0,43), свинья (1,20), корова (1,22), лошадь (1,23)[182]. Фриде подтвердил выводы Ниссля в полном согласии со взглядами Эдингера на прогрессивную эволюцию головного мозга: «прогрессивное развитие» коры сочетается с относительным увеличением соотношения глия/нейроны, причем человек, естественно, оказался «самым развитым» существом. Такое относительное увеличение числа глиальных клеток считали доказательством их «трофической (питательной) важности», а, учитывая возможное вовлечение глиальных клеток в метаболизм мозга, они-то и обеспечивали это «прогрессивное развитие». Наличие большего числа глиальных клеток на один нейрон считали основной причиной того, что человеческий мозг смог достичь намного большего, чем мозг других животных.

Однако дело было лишь в том, что до того времени мозг человека был самым большим из исследованных. В 1987 году, пользуясь тканью мозга финвала (масса этого мозга была равна 7 кг), исследованного Дональдом Тауэром и Алланом Эллиотом[183], Хокинс и Ольшевский[184] обнаружили намного более высокое соотношение глия/нейроны в коре головного мозга кита – 4,54 в сравнении с 1,78 в коре человеческого мозга массой всего 1,5 кг. «Прогрессивное развитие» оказалось ни при чем, отношение глия/нейроны, скорее всего, просто отражает размер головного мозга, что было подтверждено Гербертом Хаугом в довольно убедительном метаанализе дюжины видов[185], проиллюстрированном на рис. 9.1. Хокинс и Ольшевский предположили, что увеличение соотношения глии и нейронов обусловлено увеличением величины нейронов, что на фоне удлинения процессов должно было «потребовать большей помощи со стороны поддерживающей ткани для полного удовлетворения метаболических потребностей». Казалось, что все сходится: Дональд Тауэр[186], исследовав в совокупности ряд видов млекопитающих, показал, что в мозгах большей массы ниже плотность упаковки нейронов, что позволяло говорить об их большем размере[187]; интуитивно ясно, что более крупные нейроны требуют больше энергии, а значит, требуют наличия большего числа поддерживающих глиальных клеток, следовательно, в более крупном мозге выше соотношение числа глиальных клеток к числу нейронов.

Рис. 9.1. Представляется, что отношение числа глиальных клеток к числу нейронов в коре головного мозга возрастает вместе с размерами мозга у таких разных видов, как мармозетка, крот, человек, африканский слон и различные виды китов. Данные взяты из: Haug, 1987; Stolzenburg, Reichenbach and Neumann, 1989; Hawkins and Olszewski, 1957

Как видно из рис. 9.1, существуют разумные причины увеличения обсуждаемого соотношения с ростом массы головного мозга. Но все эти данные касались только коры мозга, а кора человеческого мозга не представляет собой ничего особенного: нет никаких доказательств того, что отношение числа глиальных клеток к числу нейронов хотя бы приближается к 10, а в целом мозге это соотношение ниже, чем в коре. Это «магическое» число кочевало из одной книги по нейробиологии в другую просто по инерции, как в телефонной игре. Этот факт установил мой коллега Кристофер фон Бартхельд[188].

Назад в будущее

Теперь, когда в нашем распоряжении были достоверные данные о числе клеток в разных отделах мозга различных видов животных, мы получили возможность посмотреть, что на самом деле происходит с отношением числа глиальных клеток к числу нейронов по мере увеличения массы мозга у разных групп животных. Но сначала маленькая оговорка. Несмотря на то что у нас есть надежный и достоверный маркер для нейронов (ядерный нейронный белок, NeuN, который экспрессируется только в ядрах нейронов), у нас нет маркеров для остальных групп мозговых клеток – глиальных и эндотелиальных, и поэтому их пришлось считать совместно, просто как клетки, не являющиеся нейронами. То, что я называю в этой книге «глиальными клетками» или «глией», на самом деле включает в себя небольшое количество эндотелиальных клеток, которые выстилают внутреннюю поверхность просвета мозговых капилляров, и составляет не больше 4 % общей массы головного мозга. Таким образом, число глиальных клеток на наших графиках представляет собой максимальную верхнюю границу общего числа глиальных клеток в ткани головного мозга. Сделав эту оговорку, мы можем теперь рассмотреть, что происходит с обсуждаемым отношением по мере роста массы головного мозга.

Как оказалось… не происходило ничего, что можно было бы уложить в какой-то универсальный, систематизированный тренд, и это отчетливо продемонстрировано на рис. 9.2. Не было ни ожидаемого увеличения пресловутого отношения на фоне увеличения массы мозга, ни численного превосходства глиальных клеток над нейронами. Для начала следует сказать, что у большинства из 41 исследованного нами вида нейронов в их мозгах оказалось больше, чем глиальных клеток: у всех насекомоядных, у большинства грызунов и приматов, и даже у слона – обладателя самого большого мозга в наших исследованиях. Парнокопытные, мозг которых весит столько же, сколько мозг приматов средних размеров, но намного меньше, чем мозг слона, были единственными животными, у которых глиальных клеток оказалось больше, чем нейронов. Даже у капибары, чей мозг весит всего 75 г, отношение числа глиальных клеток к числу нейронов оказалось больше, чем у слона. Не существует никакой тенденции к неуклонному увеличению доли глиальных клеток по мере увеличения массы головного мозга. В человеческом мозге это соотношение отнюдь не равно десяти; на 86 миллиардов нейронов приходится 85 миллиардов глиальных клеток, то есть соотношение почти в точности равно единице, столько же, сколько и у остальных приматов[189].

Рис. 9.2. Отношение числа глиальных клеток к числу нейронов в целом мозге не проявляет никакой очевидной корреляции с размером мозга у разных видов животных: оно возрастает одновременно с возрастанием массы мозга у грызунов (темные кружки), но не возрастает у насекомоядных (светлые треугольники) или приматов (темные треугольники). Пунктирной линией показано отношение, равное единице, ниже этой прямой представлены виды, у которых число нейронов превышает число глиальных клеток. Только парнокопытные (светлые кружки) обладают мозгом, в котором глиальных клеток всегда больше, чем нейронов. Примечательно, что у африканского слона, чей мозг оказался самым тяжелым из всех исследованных нами животных, соотношение глия/нейроны оказалось равным всего 0,84, то есть число нейронов у него превышает число глиальных клеток, и, значит, характерным для большинства млекопитающих

Не оказалось и тенденции к увеличению отношения числа глиальных клеток к числу нейронов в какой-либо области мозга, несмотря на тенденцию к увеличению ее массы (рис. 9.3). Отношение это оказалось очень низким в мозжечке, где на каждую глиальную клетку приходится от двух до десяти нейронов. Напротив, глиальные клетки преобладают в коре и в остальных отделах мозга, и не просто потому, что данные, представленные на рис. 9.3, включают и белое вещество, учитывая, что глиальные клетки доминировали даже в анализах, ограниченных одним только серым веществом[190].

Рис. 9.3. Не существует универсальной корреляции между отношением числа глиальных клеток к числу нейронов в структурах головного мозга у подавляющего большинства видов животных: оно увеличивается в коре головного мозга (кружки) и остальных участках мозга (треугольники) у некоторых отрядов млекопитающих, но не у всех, параллельно увеличению массы соответствующей структуры, но не в мозжечке (квадраты). Пунктирная линия соответствует отношению, равному единице. Ниже прямой отношение меньше единицы, то есть численность нейронов превышает численность глиальных клеток. В мозжечке нейронов всегда больше, чем глиальных клеток, причем разница является по меньшей мере пятикратной. Напротив, в коре головного мозга и в остальных его отделах отношение, как правило, превышает единицу, что указывает на преобладание глиальных клеток

Причина, по которой отсутствует универсальная зависимость между массой какой-либо мозговой структуры и характерным для нее отношением числа глиальных клеток к числу нейронов, заключается в том, что, как мы уже видели в главе 5, не существует единого универсального соотношения между массой какой-то мозговой структуры и числом содержащихся в ней нейронов у всех видов исследованных нами млекопитающих. Я могу это утверждать, потому что, к моему собственному удивлению, существует универсальное соотношение между массой мозговой структуры – надо подчеркнуть, любой мозговой структуры – и количеством в ней «глиальных» клеток, то есть всех клеток, не являющихся нейронами.

Это чрезвычайно интересное открытие было сделано мною совершенно случайно, когда я строила графики для одной из наших ранних статей, в которой приводилось сравнение структур мозга грызунов и приматов. Я решила наложить все графики зависимостей, связывающих массу структур с числом клеток в них у разных животных, на одну систему координат. К моему удивлению, все эти графики в большой степени перекрылись. Это было настолько близкое совпадение, что я бросилась проверять и перепроверять все данные, чтобы не пропустить какую-нибудь глупейшую ошибку. Но все соответствовало действительности: несмотря на то что масса мозговых структур может варьировать по самым разнообразным законам зависимости от числа нейронов, по-разному в разных группах животных и в разных структурах, тем не менее, как следует из рис. 9.4, масса любой структуры изменяется как вполне предсказуемая функция числа клеток, не являющихся нейронами. Это касается любой структуры, любого вида и любого отряда млекопитающих животных, включая человеческий мозг и его структуры. В этом он ничем не отличается от всех других млекопитающих. Дайте мне размер структуры мозга любого млекопитающего – любую структуру любого вида – и я с высокой точностью скажу, сколько глиальных клеток содержит эта структура. Чем больше мозг, тем больше глиальных клеток он содержит; два мозга одинакового размера будут содержать равное число глиальных клеток. Как оказалось, мозг всех млекопитающих в этом отношении – в отношении числа содержащихся в нем глиальных клеток – устроен одинаково.

Рис. 9.4. Существует универсальная корреляция между массой мозговой структуры и числом в ней глиальных клеток. Это правило приложимо ко всем структурам мозга всех видов и отрядов млекопитающих: эта зависимость выражается степенной функцией с экспонентой, равной +1,05, то есть практически является линейной (на графике не показана)

Универсальность правила, согласно которому масса структур мозга млекопитающих нарастает с увеличением числа глиальных клеток, добавляемых к ткани мозга, указывает на то, что существует единый биологический закон, количественно определяющий добавление глиальных клеток к структурам мозга, независимо от того, какая именно это структура и о каком виде млекопитающего идет речь. Правило это подчиняется закону степенной функции с экспонентой, равной +1,05, то есть зависимость почти линейная, а это значит, что практически отсутствует систематическое изменение (оно пренебрежимо мало) в среднем размере глиальных клеток при добавлении в разные мозговые структуры, на что указывает отсутствие тенденции к изменению плотности упаковки глиальных клеток на рис. 9.5: в большинстве мозговых структур плотность упаковки глиальных клеток практически одинакова; отличия между структурами по этому показателю не превышают трех раз, при том что разница в массе структур может достигать 12 500 раз – между мышью и слоном.

Рис. 9.5. Плотность упаковки глиальных клеток варьирует трехкратно в мозговых структурах разных млекопитающих, и не существует единого правила, согласно которому глиальные клетки добавляются в мозговые структуры по мере их роста. Это контрастирует с сильными вариациями плотности упаковки нейронов и системным уменьшением плотности по мере увеличения в мозговых структурах числа нейронов. Ради наглядности сравнения данные, приведенные на графике (кора мозга, кружки; мозжечок, квадраты; остальные отделы мозга, треугольники), показаны в том же масштабе, что и данные графика плотности упаковки нейронов в главе 4

Тот факт, что соотношение между массой мозговой структуры и числом в ней глиальных клеток описывается единой функцией у всех млекопитающих – от кротов, слонов, приматов до парнокопытных, – означает, что существует единое биологическое правило, согласно которому происходит увеличение числа глиальных клеток в мозговых структурах млекопитающих. Если же есть такое правило, общее для таких разных отрядов млекопитающих, имеющих разную эволюцию, как афротерии, грызуны, приматы, насекомоядные и парнокопытные, то можно уверенно предположить, что это же правило действовало и в отношении общего предка всех этих животных – предка, который, по многим оценкам, жил около 105 миллионов лет назад, как показано на рис. 9.6. На самом деле, дополнительные глиальные клетки добавляются в мозговые структуры птиц, подчиняясь тому же самому правилу[191], а общий предок птиц и млекопитающих жил более 300 миллионов лет назад. Должно быть, глиальные клетки выполняют в мозге настолько важные функции, что механизм их добавления в мозг остается в эволюции тем же самым вот уже в течение более 300 миллионов лет.

Чем больше нейроны, тем больше отношение числа глиальных клеток к числу нейронов

Хокинс и Ольшевский предположили, что высокие значения отношения числа глиальных клеток к числу нейронов, обнаруженные ими в более крупных мозгах (точнее, в их коре, единственной исследованной на то время структуре), соответствуют большим размерам индивидуальных нейронов, чем они ожидали, исходя из исследований Тауэра, посвященных плотности упаковки нейронов. Теперь мы знали, что не существует такой универсальной корреляции между увеличением корковой массы и снижением нейронной плотности, которая свидетельствует о большем размере нейронов. Но связаны ли колебания соотношения глиальные клетки/нейроны со средним размером нейронов? Если это так, то отношение числа глиальных клеток к числу нейронов должно возрастать по мере уменьшения плотности упаковки нейронов, то есть по мере увеличения средних размеров нервной клетки.

Действительно, так и было, и не только в мозговой коре: опять-таки, мы обнаружили единое, универсальное соотношение между уменьшением плотности упаковки нейронов и увеличением отношения числа глиальных клеток к числу нейронов не только среди млекопитающих, но и среди разных мозговых структур, и – это надо еще раз подчеркнуть – человек не стал исключением из правила. Как показано на рис. 9.7, отношение числа глиальных клеток к числу нейронов в мозговой структуре – в любой мозговой структуре – было предсказуемой, универсальной функцией от плотности упаковки нейронов в этой структуре: чем ниже плотность нейронов, тем больше его средний размер и тем выше отношение глия/нейроны в этой ткани.

Рис. 9.6. Такие эволюционно далекие друг от друга животные, как афротерии, грызуны, приматы, насекомоядные и парнокопытные, обладают мозгом, который подчиняется одним и тем же правилам глиального шкалирования. Учитывая, что их общий предок жил около 105 миллионов лет назад, разумно предположить, что те правила, какие мы наблюдаем сегодня, действовали и в то далекое время и сохранились до сих пор

Рис. 9.7. Отношение глия/нейроны колеблется, подчиняясь правилу, описываемому функцией плотности упаковки нейронов (выраженной числом нейронов на 1 мг ткани) во всех мозговых структурах, у всех видов и отрядов из числа обследованных нами млекопитающих животных. Для каждого вида на графике отмечены три точки (мозговая кора, кружки; мозжечок, квадраты; остальные отделы мозга, треугольники)

Я не могу найти подходящих слов для выражения нашего удивления: так трудно найти признак, который бы очень мало менялся в ходе эволюции, тем более что само слово «эволюция» означает изменение с течением биологического времени. Если у животных что-то не изменяется по мере развития, то либо речь идет о фундаментальном физическом ограничении – например, об универсальном соотношении между площадью поверхности и объемом, если не изменяется форма тела, или площадью поперечного сечения конечностей и массой тела, которое эти конечности поддерживают (оба эти соотношения впервые заметил Галилео Галилей), – либо о биологическом ограничении, например о том факте, что вся жизнь основана на электрохимических градиентах и пользуется одним и тем же генетическим кодом (одинаковым соответствием между основаниями ДНК и аминокислотами).

В случае клеточного состава мозга мы обнаружили не один, а два универсальных признака, два свойства, которые остались неизменными в течение всего эволюционного времени: число глиальных клеток на единицу массы ткани (плотность упаковки глиальных клеток) и соотношение между отношением глия/нейроны и средним размером нейронов, независимо от того, насколько сильно варьировали число и масса нейронов (а мы подсчитали, что эти величины варьируют в 200 раз у разных видов и в разных мозговых структурах). Учитывая то, что мы тогда знали о формировании мозговой ткани во время ее развития, мы утверждали, что оба признака можно предсказать по сценарию, согласно которому глиальные клетки добавляются в ткань мозга по закону саморегуляции, при незначительных колебаниях среднего размера клеток.

Модель становится интуитивно понятной, если мы учтем, что в ходе развития каждого мозга глиальные клетки добавляются в него только после того, как в его паренхиме, то есть в ткани, появляются нейроны[192]. Таким образом, нейроны проникают в мозг первыми, а нейроны, насколько можно судить по сильным колебаниям плотности их упаковки, могут быть самых разнообразных размеров, как внутри отдельно взятого конкретного мозга, так и внутри одного вида, как показано на рис. 9.8, где в одной единице объема может содержаться либо очень большое число крошечных нейронов (на рисунке слева), либо очень малое число очень крупных нейронов (на рисунке справа), либо сочетание нейронов промежуточной величины. Первый сценарий осуществляется, например, в мозжечке, где мы видим огромное количество очень мелких зернистых нейронов; второй реализовывается в мозговой коре крупных парнокопытных; третий сценарий мы наблюдаем, например, в мозговой коре грызунов.

Рис. 9.8. Один и тот же объем мозга может содержать большое число мелких (слева) или небольшое число крупных (справа) нейронов

После того как устанавливается нейрональный объем, в него начинают проникать клетки-предшественницы, которые делятся и дают начало глиальным клеткам, заполняющим ткань в промежутках между нейронами. Наши данные указывали на то, что средний размер этих клеток был неизменным в разных структурах[193]; их число было просто пропорционально объему (или массе) ткани – подобно эластичному мешочку из главы 4, который увеличивает свой объем в зависимости от числа помещенных в него одинаковых пластиковых шариков. Ключевым дополнительным моментом служит то обстоятельство, что деление глиальных клеток-предшественниц – это саморегулирующийся процесс: после того как предшественницы и дочерние клетки соприкасаются, дальнейшее деление подавляется. Такая самоорганизация определяет количество глиальных клеток в данном объеме мозговой ткани, это точно такой же механизм, как ограничение числа пассажиров в кабине лифта.

Действительно, число людей в кабине лифта ограничивается надписью: «не более восьми человек», а иногда за числом пассажиров следит лифтер. Однако глиальным клеткам и их предшественницам не нужны ни предупреждающие надписи, ни лифтеры, да и люди им тоже не нужны. Собственно, на клеточном уровне никто не должен ничего «знать»: как только в лифт заходит столько пассажиров, что они начинают касаться друг друга, это становится сигналом, диктующим окончание посадки, – мест больше нет. В таком лифте число пассажиров – саморегулирующийся признак, зависящий от средних габаритов пассажира (и размера кабины лифта). С глиальными клетками происходит то же, что и с этими гипотетическими пассажирами: как только клетки становятся плечом к плечу, они «понимают», что заполнили весь доступный им после нейронов объем, и прекращают делиться. Процесс протекает автоматически, и никаких лифтеров здесь не требуется.

Сколько глиальных клеток умещается в таком мозге, который до проникновения глиальных клеток состоял из одних только нейронов? Если все глиальные клетки имеют приблизительно один средний размер, то их количество всегда будет одинаковым в данном объеме мозговой ткани, так же как пассажиров средних размеров в кабине лифта данной вместимости. Конечно, могут быть небольшие колебания, зависящие от размеров индивидуальных глиальных клеток, проникающих в данный объем головного мозга, как от колебаний средних размеров пассажиров может зависеть конкретная вместимость данной кабины лифта. Однако при том, что не существует заданных, определенных различий между объемом тканей мозга и размерами глиальных клеток, как нет систематических различий в размерах однотипных лифтов и отдельных взрослых пассажиров, число глиальных клеток или пассажиров всегда будет пропорционально объему мозговой ткани или вместимости кабины лифта[194].

Таким образом, универсальное соотношение между массой мозговой структуры и числом глиальных клеток можно объяснить саморегулирующим механизмом, который определяет, сколько глиальных клеток может войти в образованную нейронами паренхиму, при том что средний размер глиальной клетки мало варьирует в зависимости от массы ткани (которая, в свою очередь, представляет собой функцию числа нейронов и их средних размеров). Это универсальное соотношение, следовательно, является результатом простого механизма, действующего на основании простого биологического ограничения – очень малых колебаний допустимых средних размеров глиальных клеток. С этим мы как будто разобрались. Но что можно сказать об отношении числа глиальных клеток к числу нейронов?

Оказывается, что и это соотношение можно проиллюстрировать той же моделью. Как показано на рис. 9.9, если окончательное число глиальных клеток в данном объеме мозговой ткани определяется просто объемом ткани, который, в свою очередь, зависит от произведения числа нейронов на средний размер нейрона в ткани, то данный объем мозговой ткани, состоящей из большого числа мелких нейронов (слева), будет заполнен тем же числом глиальных клеток, что и такой же объем мозговой ткани, состоящей из малого числа крупных нейронов (справа). В первом случае отношение числа глиальных клеток к числу нейронов будет мало, а во втором случае – велико. Ключевым фактором, определяющим это соотношение в мозговой ткани, служит величина отдельного нейрона. Сколько энергии потребляет тот или иной нейрон, может быть важным или нет – и, вероятнее всего, это, на самом деле, неважно, что мы сейчас и увидим.

Сколько стоит нейрон?

В этом пункте мы знали, что отношение числа глиальных клеток к числу нейронов возрастает вместе со средним размером нейронов в ткани: более крупные нейроны встречаются с большим числом сопровождающих их глиальных клеток, как предположили в 1957 году Хокинс и Ольшевский. Но имеет ли этот факт какое-нибудь отношение к возросшей метаболической цене более крупных нейронов, что требует больше глиальных клеток для энергетической поддержки нервных клеток, как считали авторы?

Такое предположение представлялось вполне разумным и обоснованным. Поскольку нейроны по определению являются возбудимыми клетками, способными к деполяризации и реполяризации своих мембран, то можно считать, что более крупные нейроны требуют больше энергии, так как площадь возбудимых мембран у них больше, а значит, большая поверхность реполяризуется после возбуждения, то есть деполяризации; смена деполяризации и реполяризации служит характерным признаком нейронной активности. Деполяризация протекает без затрат энергии, она бесплатна – это то же самое, что открыть ворота шлюза: вода устремляется по градиенту силы тяжести; но для того, что закачать воду обратно, требуется использовать насос, то есть реполяризация требует немалых энергетических затрат.

Рис. 9.9. Если средний размер глиальных клеток (скругленные прямоугольники на схеме) практически неизменен, то число глиальных клеток на данный объем мозговой ткани можно считать постоянным. Но поскольку один и тот же объем ткани может состоять из большого числа мелких нейронов (слева), небольшого числа крупных нейронов (справа) или из любой промежуточной комбинации, то отношение числа глиальных клеток к числу нейронов в каждой ткани просто зависит от среднего размера нейронов ткани: чем больше средний размер нейронов, тем выше отношение глия/нейроны в этой ткани

Кроме того, у крупных нейронов, как полагают, больше синапсов, а возбудительные синапсы, использующие в качестве медиатора глутаминовую кислоту, потребляют много энергии для ресинтеза глутамата и восполнения запасов синаптических пузырьков[195]. В блестящем исследовании Дэвида Этвелла и Саймона Лафлина[196] было показано, что почти 80 % энергии нейрона тратится на глутаматэргическую передачу, а 13 % уходит просто на поддержание трансмембранного потенциала покоя. Несмотря на то что высокая энергетическая стоимость синаптической передачи может в принципе снижаться за счет регуляции нейронной активности и числа синапсов, обойти расходы, связанные с процессом реполяризации мембраны, невозможно, так как любое возбуждение – это деполяризация, за которой неизбежно следует реполяризация, то есть восстановление потенциала покоя. Крупный нейрон должен потреблять больше энергии для поддержания поляризационного потенциала покоя, потому что отсутствие реполяризации, обусловленное высокой концентрацией внутриклеточного кальция, равносильно клеточной смерти.

Но действительно ли крупные нейроны расходуют больше энергии? Исследование этой гипотезы требует определения расхода энергии отдельно взятым нейроном и зависимости такого расхода от среднего размера нервной клетки. Насколько мне хотелось знать ответ, настолько я была не готова заняться совершенно новым поприщем и начать измерять, сколько энергии потребляют нейроны разных размеров в разных отделах головного мозга.

По счастью, литература пришла на помощь: некоторые ученые, занимавшиеся совершенно иными проблемами, могли поместить бодрствующих животных шести видов приматов и грызунов в камеру позитронно-эмиссионного томографа (ПЭТ) для того, чтобы посмотреть, с какой скоростью их мозг потребляет глюкозу и кислород. Более того, полученные данные были упорядочены польским физиком Яном Карбовским, который исследовал вопрос о том, как метаболизм головного мозга изменяется в зависимости от его массы (но не от количества нейронов). Карбовский[197] подтвердил, что удельный метаболизм головного мозга (потребление глюкозы на 1 г мозговой ткани в минуту) снижается по мере увеличения массы головного мозга у млекопитающих. Это снижение описывается степенной функцией с экспонентой –0,15. При такой зависимости мозг с массой, в десять раз большей, характеризуется удельным метаболизмом, который составляет лишь 70 % от удельного метаболизма мозга, который в десять раз меньше, что можно было объяснить либо меньшим числом крупных нейронов в ткани, либо, как считал сам Карбовский, уменьшением средней частоты разрядов в более крупном мозге. Такой мозг будет обходиться организму тем не менее дороже, чем мозг меньшей массы; при десятикратной разнице в массе более тяжелый мозг будет потреблять в семь раз больше энергии: произведение десятикратно большей массы на 70 % удельной энергии дает именно такой результат. Таким образом, Карбовский обнаружил, что больший мозг потребляет больше энергии пропорционально массе мозга, возведенной в степень +0,85, у всех исследованных видов. Это означает, что метаболическая стоимость мозга возрастает быстрее, чем метаболическая стоимость организма в целом по мере увеличения его массы. Макс Клейбер показал, что экспонента зависимости равна в последнем случае +0,75. Представляется, что выращивание большого мозга обходится дороже, чем выращивание большого тела, что позволяет объяснить, почему масса мозга растет у млекопитающих медленнее, чем масса тела, как мы уже видели в главе 8.

Единственная проблема заключалась в том, что данные Карбовского расходились с тем, что нам только что удалось узнать: Карбовский объединил в одну группу приматов и грызунов, как если бы они подчинялись одним и тем же правилам нейронного шкалирования, то есть у них было одинаковое соотношение между числом нейронов, размером мозга и плотностью упаковки нейронов, что, как показали мы, не соответствует действительности. Более того, теперь мы знали, сколько нейронов содержится в каждом мозге, для которого, благодаря работе Карбовского, мы знали данные о потреблении глюкозы и кислорода, а также нам были известны значения нейронной плотности в различных мозговых структурах, откуда мы могли вывести средний размер нейрона. Я была в положении человека, первым получившего возможность узнать, как средняя метаболическая стоимость нейрона изменяется в зависимости от его размера: действительно ли она растет, как предсказывали Хокинс и Ольшевский?

Я использовала данные Карбовского по средней энергетической стоимости бодрствующего мозга трех видов грызунов (мыши, крысы и белки) и трех видов приматов (макака, бабуина и человека). К 2010 году, зная число нейронов, содержащихся в мозге каждого из этих видов, я могла, применив простейшие расчеты, определить среднюю метаболическую стоимость одного нейрона у каждого из шести видов, как для мозговой коры и мозжечка по отдельности, так и для всего мозга в целом.

То, что я обнаружила, было поистине удивительно: среднее потребление глюкозы и кислорода на один нейрон оказалось постоянным и одинаковым во всех мозговых структурах у всех шести видов. Несмотря на то что межвидовая разница в числе нейронов достигала 1200 раз, а сами клетки в размерах варьировали в три раза, потребление глюкозы на один нейрон отличались между видами с разницей всего в 1,4 раза, от 4,93 × 10–9 микромоль глюкозы на 1 нейрон в минуту у макака до 7,05 × 10–9 микромоль у белки[198]. Средняя метаболическая стоимость человеческого мозга оказалась точно посередине, с показателем 5,44 × 10–9 микромоль глюкозы на 1 нейрон в 1 минуту. Это означает, что в одну минуту один человеческий нейрон потребляет 3,3 миллиарда молекул глюкозы[199], что кажется очень большой величиной. Но на самом деле это не так уж много. При скорости потребления глюкозы, равной 3,3 миллиарда в минуту на 1 нейрон, 1 г глюкозы, четверть чайной ложки, содержит достаточно молекул глюкозы для того, чтобы кормить все 86 миллиардов нейронов головного мозга в течение 12 минут, а 5 г (1,25 чайной ложки) хватит на то, чтобы кормить мозг в течение целого часа!

Не только не было больших колебаний среднего потребления энергии на один нейрон при сравнении этого показателя у разных видов – средний человеческий нейрон стоит немного больше, чем нейрон макака, и немного меньше, чем нейрон белки, – но при этом отсутствует значимая корреляция между плотностью упаковки нейронов (показатель, обратный размеру нейрона) и средним потреблением энергии на один нейрон в разных мозговых структурах (рис. 9.10). Более крупные нейроны не стоят дороже.

Рис. 9.10. Средняя энергетическая цена одного нейрона головного мозга (в микромолях глюкозы на 1 нейрон в 1 минуту) немного варьирует у мыши, крысы, белки (темные кружки) в сравнении с макаками, бабуинами и людьми (светлые кружки) и, что самое важное, не проявляет заметной корреляции со средней плотностью упаковки нейронов в мозге: более крупные нейроны (с низкой плотностью упаковки) потребляют не больше глюкозы в одну минуту, чем более мелкие (с более высокой плотностью упаковки)

Это был тяжелый удар по теории, согласно которой более крупные нейроны окружены большим числом глиальных клеток, потому что требуют больше энергии: более высокое отношение числа глиальных клеток к числу нейронов, характерное для более крупных нейронов в любой мозговой структуре, у любого вида животного, нельзя соотносить с повышенной потребностью в метаболической поддержке.

Еще более важно, что поскольку средняя энергетическая цена одного нейрона мало варьирует у разных видов, постольку общая энергетическая стоимость каждого отдельного мозга возрастает в простой линейной зависимости от общего числа нейронов в мозге, неважно, у приматов или грызунов, как показано на рис. 9.11, несмотря на разные правила нейронного шкалирования, соотносящие число нейронов и массу мозга этих таксономических групп животных. Чем больше в мозге нейронов, тем больше энергии потребляет этот мозг – по закону прямой пропорциональности.

Эта прямая пропорциональность иллюстрируется тем фактом, что мозг мыши, содержащий 71 миллион нейронов, потребляет 0,37 микромоля глюкозы в одну минуту; мозг макака, имеющий почти в сто раз больше нейронов (6,4 миллиарда), потребляет почти в сто раз больше глюкозы в одну минуту (31,4 микромоля), а мозг человека, который содержит нейронов в 1200 раз больше, чем мозг мыши, потребляет более чем в 1200 раз больше глюкозы, чем мозг мыши, – 497,9 микромоль в 1 минуту. В течение суток 71 миллион нейронов мышиного мозга потребляет 0,11 г глюкозы, или всего 0,4 килокалории в сутки, – для этого мышке надо откусить кусочек печенья, если она его найдет. Мозг макака с его 6,4 миллиарда нейронов потребляет 9,6 г глюкозы в сутки, то есть всего 38 килокалорий, что не очень много. По закону все той же прямой пропорциональности, мозг человека с его 86 миллиардами нейронов потребляет 129 г глюкозы для того, чтобы работать сутки, или 516 килокалорий. Такое количество калорий обеспечивает чашка сахара.

Рис. 9.11. Тотальное потребление энергии целым мозгом (в микромолях глюкозы за 1 минуту) возрастает по закону линейной зависимости у мышей, крыс, белок (темные кружки) и макака, бабуина и человека (светлые кружки). То есть чем больше нейронов содержит головной мозг, тем больше энергии он потребляет по закону прямой пропорциональности

Среднее потребление глюкозы на 1 нейрон в одну минуту в мозговой коре, равное 15,0 × 10–9 микромоль глюкозы, почти в 20 раз больше, чем в мозжечке, потребляющем 0,9 × 10–9 микромоль глюкозы, и эта пропорция между двумя структурами остается практически постоянной у всех шести исследованных видов. Разница может быть обусловлена несопоставимыми размерами нейронов этих структур, поскольку нейроны коры мозга намного крупнее, чем в мозжечке, у всех шести видов. На первый взгляд это может противоречить данным о том, что более крупные нейроны не потребляют больше энергии. Тем не менее следует ожидать, что более крупные корковые нейроны образуют большее число синапсов, чем мелкие нейроны типа крошечных зернистых клеток мозжечка. Так как энергетическая стоимость нейронов, как полагают, зависит от числа глутаматэргических возбудительных синапсов, то надо ожидать, что крупные нейроны с большим числом синапсов будут потреблять больше энергии, чем мелкие нейроны с малым числом синапсов. Однако наши данные указывают на то, что внутри каждой группы нейронов, корковых или мозжечковых, колебания размеров клеток среди разных видов не сопровождаются ни увеличением, ни уменьшением потребления энергии: нейроны одного типа стоят одинаково у разных видов независимо от размеров и характеризуются фиксированным средним энергетическим бюджетом в расчете на один нейрон.

Немного фундаментальных знаний о масштабах потребления энергии другими клетками организма поможет по-другому взглянуть на смысл фиксированного энергетического бюджета нейронов. Хотя интуитивно имеет смысл, что более крупный нейрон должен потреблять больше энергии, с биологической точки зрения это натяжка. В других органах, например в печени, метаболическая активность клеток уменьшается с увеличением размеров тела[200]. Следуя такой логике, можно ожидать, что более крупный нейрон будет потреблять меньше энергии, а не столько же, сколько мелкий, и, уж во всяком случае, не больше. Относительно постоянные значения потребляемой энергии на 1 нейрон у млекопитающих с более низкой плотностью упаковки нейронов (то есть с большими размерами этих клеток) позволяют предположить, что энергетический бюджет одного нейрона, в противоположность энергетическому бюджету других типов клеток, практически достигает своего предела, накладывая, таким образом, ограничение на нейронную активность. Такой сценарий позволяет примирить низкую метаболическую стоимость грамма мозговой ткани млекопитающих с данными сравнительного генетического анализа: гены, отвечающие за клеточный метаболизм, относятся к генам, демонстрирующим наибольшую изменчивость в ходе эволюции человека[201], что позволяет предположить, что поддержание постоянного метаболизма в мозговых нейронах коренится в эволюционных генетических изменениях.

Помимо этого, существуют доказательства того, что энергетический бюджет индивидуальных нейронов ограничен не только млекопитающими, но и по времени внутри каждого индивидуального мозга, учитывая, что он не допускает больших колебаний нейронной активности. Несмотря на то что увеличение частоты нейронных разрядов вызывает прямо пропорциональное увеличение потребления энергии в человеческом мозге[202], это увеличение очень невелико. «Активация» участков человеческого мозга на фоне соматосенсорной стимуляции, проявляющаяся яркими красными участками на магнитно-резонансных томограммах (МРТ), говорит о резком увеличении потребления энергии в заинтересованных участках, но такая симуляция вызывает лишь 5-процентное повышение уровня метаболизма в соматосенсорной коре бодрствующего человека[203], а зрительная стимуляция вызывает в лучшем случае 8–12-процентное увеличение метаболической активности в зрительной коре бодрствующего человека[204]. В типичных случаях «активация мозга», на которую указывают красные участки на МРТ, проявляется не более чем 2–5-процентным усилением метаболизма нейронов. Удивительно, как много мы можем делать за счет столь незначительных колебаний потребления энергии мозговыми нейронами.

Энергетический бюджет нейронов является одновременно ограничивающим и критически важным фактором сохранения сознания. Поскольку доставка энергии мозговым нейронам напрямую зависит от мозгового кровотока, постольку уменьшение кровоснабжения мозга всего на 1 % может вызвать значительные нарушения работы мозга, до потемнения в глазах, обморока и потери сознания. Когда мы слишком быстро встаем из положения лежа и рефлексы не успевают поднять артериальное давление до уровня, оптимального для нормального кровоснабжения мозга и доставки кислорода, необходимого для расщепления глюкозы, то первой страдает зрительная кора, что проявляется потемнением в глазах. Точно так же снижение потребления глюкозы или кислорода на 45 % в состоянии общей анестезии вполне укладывается в идею о том, что поддержание сознания сильно зависит от доступной мозгу энергии[205]. Доступного нейронам энергетического бюджета едва хватает для простого поддержания здоровой деятельности мозга, достаточной для поддержания бодрствующего состояния и сознания: нейроны постоянно упираются в предел доступной им энергии. Нет поэтому никакого чуда в том, что мозг особенно чувствителен к уменьшению кровоснабжения, приводящему к снижению доставки кислорода и глюкозы. По той же причине хронические нарушения метаболизма нейронов вполне ожидаемо будут приводить к поражению мозговых функций и способствовать патологии мозга; такие нарушения метаболизма имеют место при эпилепсии (когда процессы возбуждения нейронов выходят из-под контроля), при болезнях митохондрий (в этих случаях мозг повреждается из-за нарушения переноса энергии), при болезни Альцгеймера (когда нейроны теряют чувствительность к инсулину и перестают поглощать глюкозу, лишая себя источника энергии) и даже при нормальном старении (когда просто нарушается метаболизм нейронов[206]). Удержание нейронов на пределе их энергетического бюджета имеет свои последствия – и помощь нейронам в поддержании состояния на уровне этого предела перед лицом болезней и старения является новым и многообещающим подходом к лечению заболеваний головного мозга.

Жизнь на краю, на пределе энергетического бюджета, должна иметь следствия и для здоровых нейронов. Если бы более крупные нейроны потребляли больше энергии просто в силу необходимости поддержания поляризации своих больших мембран, но обладали бы столь же ограниченным энергетическим бюджетом, который относительно постоянен для всех представителей данного вида, то такие нейроны по необходимости обладали бы совершенно иным энергетическим бюджетом. Например, в них должны присутствовать механизмы, снижающие частоту разрядов и, таким образом, позволяющие избегать избыточной активности синапсов и снижать частоту, с которой приходится восстанавливать поляризацию мембраны после разряда. В самом деле, исследования показали, что крупные нейроны с большим числом синапсов образуют побочные связи, что позволяет уменьшать нагрузку на имеющиеся синапсы, частые разряды при этом направляются по обходным путям, уменьшая частоту разрядов данного нейрона, что было показано в культурах нейронов[207]. Изменения кодирования сигналов, приводящие к уменьшению доли крупных нейронов, которые разряжаются с высокой частотой в любой момент времени[208], могут также быть следствием этого ограничивающего, размерно-инвариантного, фиксированного энергетического бюджета каждого данного нейрона.

Интересно подумать о том, что целый ряд фундаментальных свойств нейронов является прямым следствием ограничений нейронной активности, наложенных на нее ограниченным энергетическим бюджетом. Одно из таких свойств, «синаптический гомеостаз», которым описывают колебания чувствительности индивидуальных синапсов со временем в зависимости от уровня активности нейрона, позволяет избежать неконтролируемого повышения активности возбудительного синапса и избыточного расхода энергии[209]. Другой механизм называют синаптической пластичностью. Это процесс удаления неиспользуемых или бесполезных синапсов на фоне добавления новых или усиления активности существующих. Это может стать необходимым механизмом, который поддерживает на достаточном уровне общее число возбудительных синапсов и контролирует расход ими драгоценной энергии. В течение жизни в мозге образуются новые синапсы, но непременно за счет отмирания уже существующих. В результате мозг в течение всей жизни остается способным к обучению.

Так почему же человеческий мозг так дорог?

Знание числа нейронов в мозгу разных видов животных впервые предоставило нам возможность ответить на вопрос о том, почему так высока энергетическая цена человеческого мозга: потому что в нем очень много нейронов. Более важно, однако, то, что при средней энергетической стоимости, равной 5,79 × 10–9 микромолей глюкозы на 1 нейрон в 1 минуту, одинаковой у грызунов и приматов, мозг человека стоит столько, сколько он должен стоить, исходя из анатомии человеческого мозга. Оказалось, что в нем нет ничего особенного или исключительного в плане потребления энергии.

Таблица 9.1. Потребление энергии головным мозгом разных видов млекопитающих

Среднее значение потребления энергии на 1 нейрон, которое, как я установила, является равным у грызунов и приматов, позволяет вычислить метаболическую цену мозга других млекопитающих, исходя из числа нейронов, используя константу 5,79 × 10–9 микромоль глюкозы в 1 минуту на 1 нейрон, поскольку мозг подчиняется правилу, согласно которому на четыре нейрона мозжечка приходится один нейрон мозговой коры. Эта цена эквивалентна 5,79 микромоль глюкозы в минуту на миллиард нейронов в сутки, или 6 килокалорий на миллиард нейронов в сутки – очень легкое для запоминания целое число и очень удобное для оценки энергетической стоимости мозга у разных видов, как показано в приведенной выше таблице.

У таких видов, как африканский слон, в мозжечке содержится чрезвычайно большое число нейронов, энергетическую стоимость коры и мозжечка надо рассчитывать раздельно, используя среднее потребление глюкозы каждой из этих структур. При том, что мозговая кора человека потребляет приблизительно 50 % энергии, которая расходуется всем мозгом (как у подавляющего большинства других млекопитающих), чрезвычайно большое число нейронов мозжечка у слона, как легко можно предсказать, будет стоить в три раза дороже, чем все нейроны коры. При такой высокой метаболической стоимости надо думать, что мозжечок, на самом деле, очень важен для слона.

Таким образом, мозг человека не является особенным ни по абсолютной энергетической стоимости его нейронов (они потребляют ровно столько энергии, сколько требует число нейронов), ни по относительной стоимости его коры (которая содержит такую же долю мозговых нейронов, что и у других видов, исключая слона). Но почему тогда так высока относительная энергетическая стоимость человеческого мозга, достигающая 25 % всей энергии, потребляемой организмом, хотя у других видов этот показатель не превышает 10 %?

Ответ очевиден: дело в том, что человек принадлежит к отряду приматов и как таковой располагает большим числом нейронов по отношению к массе тела, чем животные, к отряду приматов не относящиеся. На рис. 9.12 показано отношение между числом мозговых нейронов и массой тела, переведенное в относительную энергетическую стоимость мозга (при использовании среднего показателя 6 килокалорий на миллиард нейронов в сутки) в сравнении с потреблением энергии целым организмом (по правилу Клейбера)[210]. При сходной массе тела, которое стоит у грызунов столько же, сколько и у приматов, мозг приматов более дорог в сравнении с мозгом неприматов просто потому, что в мозге приматов больше нейронов.

Рис. 9.12. Тотальное суточное потребление энергии головным мозгом (в килокалориях), которое, как предсказано, варьирует между видами по закону простой линейной функции в зависимости от общего числа нейронов в мозге (при средней энергетической стоимости в 6 килокалорий на миллиард нейронов в сутки), у приматов изменяется по другому закону в зависимости от суточного потребления энергии организмом (тоже в килокалориях) (треугольники), с показателем степени +1,0, то есть линейно, а у неприматов (квадраты, светлые и темные кружки) по закону степенной функции с показателем +0,6

Внутри отряда приматов абсолютная метаболическая цена человеческого мозга больше, чем у остальных видов, потому что у человека больше всех нейронов. Мы обнаружили, что у приматов абсолютная энергетическая стоимость мозга возрастает линейно вместе с энергетической стоимостью всего тела (как степенная функция с экспонентой, равной 1,0), а у остальных млекопитающих нелинейно (согласно степенной функции с показателем +0,6; см. рис. 9.12). Вследствие этого относительная метаболическая стоимость мозга, хотя она и варьирует в некоторых небольших пределах, практически не меняется у разных видов приматов, но прогрессивно уменьшается с ростом массы тела у животных, не принадлежащих к отряду приматов (рис. 9.13). Мало того, выяснилось, что относительная энергетическая стоимость головного мозга у человека не самая высокая: пальма первенства здесь принадлежит крошечной беличьей обезьянке – саймири, у которой корковые нейроны, в связи с их особенно большим числом, потребляют 31,2 % всей энергии, расходуемой целым организмом, при том что у человека массой 70 кг и при общем потреблении энергии в 1700 ккал этот показатель не превышает 30 %.

Рис. 9.13. Относительное суточное потребление энергии, выраженное в процентах от суточного потребления энергии всего организма (в килокалориях), снижается по мере увеличения массы тела у животных, не относящихся к отряду приматов (квадраты, светлые и темные кружки), но варьирует бессистемно среди приматов (треугольники) – самый высокий показатель не у человека, а у саймири

Становится ясно, что метаболизм мозга неоднозначно соотносится с метаболизмом целого организма: любое соотношение может быть случайным и зависеть от скорости, с какой размер мозга изменяется как функция от числа его нейронов, которое, как уже было показано, варьирует от одного вида млекопитающих к другому. Приматы, мозг которых развивался согласно правилам нейронного шкалирования, имеют большее число нейронов относительно массы тела, соответственно, их мозг имеет большую относительную энергетическую стоимость, чем мозг других млекопитающих, например грызунов, у которых при такой же массе тела или размере мозга число нейронов меньше.

Снова повторю, оказывается, существует простое объяснение кажущейся исключительности человеческого головного мозга. Он относительно дорог при сравнении с потреблением энергии целым организмом, потому что у него мозг примата, и как таковой этот мозг содержит больше нейронов на единицу массы тела, чем мозг животных, не принадлежащих к этому отряду. На самом деле, человеческий мозг потребляет столько энергии, сколько можно ожидать для данного числа нейронов, и ровно столько, сколько можно было бы ожидать от небольшой человекообразной обезьяны со сходной массой тела. Ничего особенного в человеческом мозге, повторим еще раз, нет, если не считать удивительно большого числа нейронов.

10. Мозг и мышцы: или то, или другое

Насколько дорого обходится нам мозг в энергетическом отношении, зависит от того, как на это посмотреть. С одной стороны, он стоит около 500 килокалорий в сутки, что кажется немыслимо большой величиной в сравнении с 2000 килокалорий, которые весь организм потребляет в течение суток, даже если мы знаем, что именно такую цену следует ожидать для удивительно большого числа нейронов, упакованных в человеческом мозге, а это число ожидаемо для примата с нашей массой тела. С другой стороны, 500 килокалорий в сутки – это всего 24 ватта: все, что мы достигаем нашим умом и чувствами, обходится нам в половину энергии, потребляемой лампочкой в 40 ватт или ноутбуком (60 ватт). Скорость, с какой человеческий мозг потребляет энергию, то есть мощность, устойчиво равна 24 ваттам. Для сравнения, наши мышцы работают с втрое большей нагрузкой, потребляя 75 ватт, в некоторые короткие моменты, и больше, например во время спортивных состязаний. Поднятие тяжестей требует больше энергии, но тяжелая умственная работа не требует энергии больше, чем праздное ничегонеделанье. Справедливости ради надо, конечно, признать, что некоторые отделы мозга активируются, но перераспределение кровотока в пользу активированных отделов мозга говорит, что тотальное потребление энергии остается на прежнем уровне – не важно, работаем мы умственно или отдыхаем. С такой точки зрения, человеческий мозг является замечательно эффективной машиной – еще более эффективной, если вспомнить, что для работы в течение целого часа ему требуется всего полторы чайных ложки (около 5 г) глюкозы.

Тем не менее если мы примем в расчет потребление энергии всеми нейронами мозга в течение 24 часов, то цена большого числа мозговых нейронов, в частности нейронов мозговой коры, оказывается настолько высокой, что другие приматы не могут позволить себе такой роскоши. На поддержание деятельности своих почти 86 миллиардов нейронов человеческому мозгу требуется 129 г глюкозы, или 516 килокалорий в день. Чашка сахара содержит именно такое число калорий, и потребление такого количества сахара не является выдающимся подвигом в нашей урбанизированной культуре холодильников и супермаркетов. Наоборот, мы чаще сталкиваемся с противоположной проблемой: мы потребляем слишком много калорий.

Если бы было так же просто находить калории в дикой природе…

Потребление энергии = Расход энергии

Животные, одним из которых являемся и мы, каждый божий день сталкиваются с последствиями нашего главного недостатка – с неспособностью к фотосинтезу. Из-за отсутствия необходимых для этого генов мы не можем непосредственно поглощать углерод из атмосферного воздуха и фиксировать его в своих тканях с небольшой помощью солнечного света. Для выживания нам, животным, приходится есть другие живые организмы, будь то животные, растения или грибы, и преобразовывать их вещества в наши.

Так же как машины работают на бензине и не могут сдвинуться с места с пустым бензобаком, наши организмы работают на поразительно похожих на бензин органических соединениях, которые мы расщепляем, используем энергию их связей в митохондриях, а затем перераспределяем энергию в другие отделы клетки. Разница, однако, заключается в том, что хотя мы начинаем сильно волноваться, если бак почти пуст, а до ближайшей АЗС с десяток километров, нам не приходится заботиться о том, когда мы найдем что-нибудь поесть, чтобы снабдить энергией организм. Мы озабочены тем, что нам нравится из еды и, может быть, тем, где бы нам поесть. Однако те из нас, кто живет в крупных городах, считают само собой разумеющимся, что еда доступна нам всегда, по первому требованию[211].

Однако в дикой природе, откуда вышли наши предки, получение еды было вовсе не гарантировано; ее поиск отнимал много сил и времени – так много, что сам процесс получил особое наименование – «Кормодобыча». Хотя в современном доме «кормодобыча», как правило, сводится к походу на кухню к холодильнику или шкафу, откуда мы берем пригоршню чипсов или пару-тройку печений, чтобы получить 150 килокалорий, добывание этих же калорий в диком лесу может занять больше часа, к тому же и сам поиск требует немалых затрат энергии.

На самом деле, учитывая разные размеры рта, поедание тех же 150 килокалорий в дикой природе может занять больше одной минуты. Например, мышь сможет одолеть печенье, содержащее 50 килокалорий, за одну минуту, а человек за то же время проглотит три печенья[212]. Как мы видели в главе 9, обладание большим числом нейронов требует и больше энергии для поддержания их жизнедеятельности, что, в принципе, требует и больше времени на добывание пищи.

Однако это только в принципе. Большее число нейронов образует больший по размеру головной мозг, при этом тело растет еще быстрее. Несмотря на то что большие тела требуют больше энергии в сутки, такие тела, как правило, обладают и большей пастью, а это означает, что такое животное за один час может съесть больше пищи, чем животное более мелкое, возможно, даже больше, чем требуется. Но растет ли потребление калорий достаточно быстро для того, чтобы удовлетворить растущую потребность в энергии, или потребности более крупного тела делают его в конечном счете слишком дорогостоящим?

Причина моего внезапно вспыхнувшего интереса к приему пищи, который кажется весьма далеким от вопроса о том, как устроен мозг, заключается в моем открытии того, как дорогостоящие в энергетическом плане нейроны – а я подозревала, что высокая энергетическая стоимость мозга приматов в частности, – при плотности их упаковки могут объяснить, почему у горилл мозг намного меньше, чем можно было ожидать при их громадном теле.

Вот что, если коротко, я заподозрила после этого, а теперь могу подтвердить полученными данными. Причина, почему людей долго считали особенными – аутсайдерами в сравнении с другими животными вообще и с приматами в частности, – заключается в том, что за среднюю норму принимали мозг крупных человекообразных обезьян, хотя на самом деле аутсайдерами являются именно они, а не мы. В сравнении со всеми другими видами приматов, по которым у нас есть данные о массе тела и числе нейронов в головном мозге, человек и крупные человекообразные обезьяны обладают типичным, крупным мозгом по числу нейронов и их распределению по мозговым структурам. Но если речь идет о размерах тела, то здесь на фоне других приматов выделяются крупные человекообразные обезьяны, а не мы: в то время как люди со своим соотношением между массой тела и числом нейронов находятся там, где должен находиться типичный примат, гориллы и орангутаны обладают мозгом, который слишком мал для массы их тела.

Проблема теперь заключается в том, чтобы найти объяснение тому, что заставило больших человекообразных обезьян отказаться от свойств, которые мы делим с другими приматами. Теперь, когда мы знаем, что энергетическая стоимость мозга приматов высока для его объема в сравнении с неприматами, потому что в единице объема их мозга упаковано чрезвычайно большое число нейронов, и у меня появилось подозрение, что большие узконосые обезьяны стали аутсайдерами в отношении размера мозга, потому что просто не смогли позволить себе содержать большой мозг, соответствующий размеру их тел. Выдержать такую двойную нагрузку метаболизм живого существа не в состоянии.

Потребление калорий является ограничивающим фактором

Является ли животное жизнеспособным с точки зрения энергетического баланса, зависит от того, может ли оно потреблять достаточно калорий для удовлетворения потребностей тела и мозга. Мне захотелось проверить мою идею о том, что ограниченное количество доступных калорий вынудило крупных человекообразных обезьян пойти на сделку: увеличить массу тела в обмен на уменьшение массы головного мозга. На одну чашу математических весов я положила количество калорий, которое могут получить различные виды животных – для начала приматы – из своего суточного рациона, а на другую чашу число калорий, необходимое для поддержания различных комбинаций массы тела и числа нейронов. Мне хотелось выяснить, существует ли предел того, как много нейронов и при какой массе тела может позволить себе примат, и в чем заключается этот предел, потому что если станет ясно, что таким пределом окажется триллион нейронов при массе в несколько тонн, то такой предел, конечно, не имеет ни малейшего физиологического смысла.

Суточное потребление энергии организмом можно измерить или, по крайней мере, оценить в килокалориях по правилу Клейбера: 70 × (масса тела в кг)0,75, как было сказано в главе 9. Поскольку мы знали массу тела ряда приматов, то могли легко оценить у них суточное потребление энергии. Что же касается вычисления суточного потребления энергии мозгом, то здесь мы располагали показателем 6 ккал в сутки на миллиард нейронов, который можно использовать для оценки энергетических потребностей мозга макака, бабуина и человека[213], откуда мы предположили, что это правило можно распространить и на других приматов.

У нас, правда, не было данных о том, сколько энергии в килокалориях получают приматы из добытого ими корма в час в условиях дикой природы. Но эти данные можно было найти в научной литературе, в статьях приматологов, наблюдавших жизнь, поведение и питание приматов в естественных условиях. Все, что нам надо было сделать, – это найти данные и адекватно их осмыслить.

Поиск необходимых данных был осуществлен работавшей в моей лаборатории выпускницей Кариной Фонсека-Азеведо, которая до этого работала у нас, исследуя вариабельность клеточного состава головного мозга у мышей, но потом перешла в другую лабораторию. Но, посетив однажды обсуждение, на котором я предположила, что утверждение о том, что люди являются аутсайдерами в сравнении с высшими обезьянами, является ложным и что справедливо обратное – это они, а не мы аутсайдеры, Карина решила вновь присоединиться к нам и выразила желание заняться поиском необходимых данных.

Она прекрасно справилась с делом, собрав данные о числе часов, которое приматы разных видов тратят в природе на добывание и поедание пищи. Первый вопрос заключался в следующем: как изменяется потребление калорий с изменением массы тела; могут ли крупные приматы получать больше килокалорий в час, чем мелкие, как мы интуитивно предполагали изначально? Развивается ли способность потреблять больше калорий быстрее, чем потребность организма в калориях, – в таком случае не существует энергетических ограничений для увеличения массы тела – или медленнее – тогда приматы в какой-то момент должны упереться в стену, потеряв способность к дальнейшему росту массы тела и его размеров?

Мы рассудили, что число часов, которое различные приматы тратят в природе, добывая корм и питаясь, должно быть достаточно для покрытия ежедневной потребности в калориях. Если они потребляют калорий больше, чем им требуется, то взрослые приматы должны быть склонны к ожирению, но этого никто не наблюдал – как правило, дикие приматы отличаются стройностью и поджаростью. Если бы они потребляли меньше калорий, то страдали бы истощением, чего также не наблюдают у здоровых диких приматов. Отсюда мы могли рассудить, что дикие приматы за время, которое они тратят на добычу пищи и еду, получают количество калорий, в точности соответствующее их энергетическим потребностям. Теперь мы могли разделить общую суточную потребность в калориях на время, затрачиваемое приматами каждого вида на поиск и потребление пищи, чтобы получить число калорий, которое они получают за один час добывания и потребления пищи.

Карина обнаружила, что это число, скорость потребления калорий, варьировало в диапазоне от 9–10 килокалорий в час у мелких обезьян, таких как мармозетка или ночная обезьяна, до 202 килокалорий в час у орангутана и 335 килокалорий в час у гориллы. Как показано на рис. 10.1, имеет место положительная корреляция между массой тела и часовым потреблением калорий, как, собственно, мы и ожидали: более крупные приматы поглощают больше килокалорий за один час добывания и поедания пищи. Есть определенное преимущество в обладании большой пастью.

Рис. 10.1. Более крупные приматы обладают большей способностью к потреблению энергии (в килокалориях за час, потраченных на сбор и поглощение пищи). Однако почасовое поглощение калорий растет с массой тела пропорционально ее значению, возведенному в степень 0,53 (пунктирными линиями показан 95-процентный доверительный интервал изменения значений функции). Значения функции, таким образом, растут медленнее, чем энергетическая стоимость организма, которая растет в соответствии со степенным законом с показателем 0,75

Еще мы обнаружили, что часовое поглощение калорий приматами в дикой природе изменяется по закону степенной функции с показателем 0,53, то есть с меньшим, чем 0,75 – показатель функции, согласно которой изменяется энергетическая стоимость организма с увеличением массы тела. Это означало, что часовая энергетическая стоимость более крупных приматов возрастает быстрее с увеличением массы, чем способность получать калории в течение того же часа, что, в свою очередь, означало, что существует определенный предел, ограничивающий увеличение массы тела приматов.

Но это касалось только часовых показателей, и теоретически всегда была возможность добывания пищи и питания в течение более долгого времени, если не удавалось добыть необходимую энергию в течение одного часа. Действительно, Карина выяснила, что время поиска и потребления пищи в течение суток увеличивалось от в среднем двух часов среди мелких приматов до 7 часов у орангутанов и до 8 часов у горилл, как показано на рис. 10.2.

Рис. 10.2. Более крупные приматы тратят больше часов в сутки на поиск и потребление пищи. Несмотря на то что число часов в сутки, которое они тратят на эту деятельность, растет медленно, пропорционально массе тела, возведенной в степень 0,22, колебания в массе тела приматов достаточно для увеличения числа потраченных на поиск и потребление пищи часов с 2 до 8

Практически, однако, в сутках всего 24 часа, и число часов, которое примат может провести за поиском и поглощением пищи, ограничивается потребностью во сне, а это 8–9 часов в сутки – это еще одно свойство, которым мы похожи на остальных приматов. Орангутаны имеют возможность добывать пищу и есть не более 8–9 часов в сутки, и это то время, какое они посвящают поискам, когда еды становится мало[214]. И в этой ситуации они теряют вес во время сухого сезона, а это указывает на то, что им следовало бы посвящать поиску еды еще большее время, чтобы получить дополнительные калории, но они не могут этого сделать. Было подтверждено документированными наблюдениями, что гориллы[215] могут тратить на поиск еды до 10 часов в сутки, но такое бывает при недостатке корма, и тратить столько времени на еду и ее поиск гориллы ежедневно и регулярно неспособны.

Приняв 8 часов за предел времени, в течение которого примат может добывать и потреблять пищу, мы положили на одну чашу весов суточное потребление калорий, рассчитанное для приматов, питающихся в течение 8 часов в сутки, в зависимости от массы их тела, а на другую чашу суточную энергетическую стоимость приматов с той же массой. Максимальную массу тела, которую может позволить себе примат, добывающий и потребляющий пищу в течение 8 часов, мы получили из уравнения, связывающего потребление энергии с энергетической стоимостью, чтобы определить, при каких условиях поглощенная энергия равняется ее расходу, и нашли, что это происходит при массе тела около 120 кг. То, что эта масса тела не является чрезмерной и типична для доминантного самца гориллы, имеет очень большое значение: есть предел массы тела, положенный доступностью калорий, и гориллы живут почти у самого этого предела. Становясь больше, доминантный самец вынужден прилагать больше усилий для поиска пищи, но есть и еще одно обстоятельство: альфа-самец отнимает пищу у более слабых членов стада, так что в конечном счете большая масса окупается.

Мозг или мышцы

Мы пока даже не рассматривали энергетическую стоимость большего числа нейронов, но уже определили значимый энергетический предел для увеличения массы тела приматов. Но что если мы теперь сосредоточимся на энергетической стоимости мозговых нейронов? Так как мы знали массу мозга каждого из упомянутых видов, мы могли вычесть ее из массы тела для того, чтобы посчитать энергетическую стоимость тела за вычетом мозга (это формальность, потому что масса мозга относительно мала в сравнении с тотальной массой тела). Поскольку мы знали или могли оценить число нейронов мозга каждого вида приматов, то мы могли добавить и количество калорий, необходимое для поддержания жизнедеятельности этих нейронов. Действительно, мы могли бы оценить число килокалорий, необходимое для снабжения энергией мозга любого примата, просто по предсказанному числу нейронов для данной массы головного мозга при допущении, что мозг потребляет те же 6 килокалорий на 1 миллиард нейронов в сутки, что, как мы выяснили ранее, присуще мозгу людей, грызунов и приматов еще двух видов[216]. Теперь мы были в состоянии положить на одну чашу наших весов количество энергии, которую приматы могут получить из своего рациона (в зависимости от массы тела и количества часов, потраченных в сутки на поиск и потребление пищи), а на другую чашу общую энергетическую стоимость при разных сочетаниях «безмозглой» массы тела и числа нейронов. Зная, что скорость потребления калорий уже недостаточна для поддержания жизни тел более крупных приматов, мы понимали, что добавление энергетической стоимости нейронов на другую чашу весов быстрее приведет к нарушению равновесия. Вопрос, следовательно, заключался в том, насколько быстро приматы с данным числом нейронов выйдут за максимальный предел числа часов, чтобы компенсировать увеличенную потребность в энергии за счет добывания и потребления пищи.

Уравновесив потребление калорий и их расход для мозга и тела, который зависит от массы тела, числа мозговых нейронов и числа часов, потраченных на добывание и потребление пищи, мы смогли определить и изобразить «зоны жизнеспособности»: сочетания массы тела, числа мозговых нейронов и часов, потраченных на добывание и потребление пищи, которые можно было бы поддерживать при поглощении установленного числа килокалорий при данных условиях, как это показано на рис. 10.3. Тот факт, что такие зоны вообще удалось обозначить, указывал, что на самом деле потребление калорий является лимитирующим фактором не только размера тела, но и числа нейронов в мозге, которое мог позволить себе примат в зависимости от числа часов, потраченных на кормодобычу в течение суток.

Рис. 10.3. Затененные области под каждой кривой указывают жизнеспособные сочетания числа нейронов мозга и массы тела, которые могут поддерживаться данным числом часов, потраченных на добывание и потребление пищи (часов). Направленные вниз правые части каждой кривой указывают на компромисс: по достижении максимального числа мозговых нейронов масса тела может возрастать только за счет числа нейронов; точно так же число нейронов может возрастать за пределы кривых только за счет массы тела

Очень важна форма зон жизнеспособности, показанных на рис. 10.3: даже для приматов, которые могут потратить 10 часов на добывание и потребление еды, эти зоны круто снижаются справа. Это означало, что существует определенный предел количества нейронов, которое может позволить себе примат с определенной массой тела (максимальная вертикальная величина каждой кривой на рис. 10.3), но не только это, но еще и то, что после определенного значения увеличение массы тела может происходить довольно дорогой ценой: либо добывание и потребление еды в течение более долгого периода (то есть выход за пределы кривых, обозначенных на рис. 10.3), либо, если это невозможно, уменьшение числа нейронов в головном мозге.

Это крутой и физиологически очень важный компромисс, который становится еще более отчетливым, если учесть максимальное число нейронов, которое животное может себе позволить при данном числе часов в сутки, в течение которых оно потребляет килокалории, а также максимальную массу тела, при которой возможно содержание стольких нейронов, как при приведенной ниже комбинации. Например, потребление пищи в течение 8 часов в сутки позволяет примату иметь максимально 53 миллиарда нейронов, и не больше – и в этом случае ценой ограничения максимальной массы тела 25 кг. Увеличение массы тела при тех же 8 часах добывания и потребления пищи, согласно нашим расчетам, было возможно только за счет уменьшения числа нейронов, и, таким образом, максимальное число нейронов, которое может позволить себе животное, уменьшается по мере увеличения массы тела, как показано на следующей схеме:

По достижении определенного момента слишком крупное тело начинает обходиться очень дорого в энергетическом плане, а добыть энергию можно, только собирая еду в течение определенного числа часов в сутки, невзирая на дополнительную энергетическую цену самих нейронов. Но слишком много нейронов – это тоже неподъемная ноша для тела средних размеров. Для 75-килограммового примата, согласно нашим подсчетам, 30 миллиардов нейронов являются пределом. Гориллы и орангутаны, с их 33 миллиардами нейронов и массой тела 50–100 кг, достигают предела при трате 8 часов в сутки на добывание и потребление пищи. Калории, которые они суммарно потребляют, могут, конечно, пойти и на поддержание большего числа нейронов, но только при условии уменьшения массы тела. При их реальной массе они просто не смогут употребить дополнительное количество калорий для того, чтобы поддержать большее число нейронов. Другие, более мелкие приматы могут легко увеличить число часов, которые они тратят на добывание и потребление пищи, если им это потребуется, и они могут, в течение многих поколений, позволить себе рост числа нейронов, и это, видимо, на самом деле произошло, так как мы видим отчетливую тенденцию к увеличению массы мозга и тела у приматов в ходе их эволюции.

Но такое увеличение уже не могло происходить, когда размер тела в эволюции приматов стал таким большим, что оно потребовало опасного уровня потребления килокалорий в сутки. Мозг орангутана приблизительно в три раза меньше, чем мозг человека, и, следовательно, учитывая линейность правил нейронного шкалирования, действующих у приматов, имеет в три раза меньше нейронов, то есть требует в три раза меньше калорий на поддержание его жизнедеятельности – около 180 килокалорий в сутки. В периоды недостатка плодов, когда, по некоторым оценкам, суточное потребление энергии у самки орангутана составляет около 1800 килокалорий (это в лучшем случае, если принять стопроцентную калорийность потребляемой пищи, что на самом деле не так, как мы убедимся ниже), то есть мозг потребляет 10 % всех калорий, принятых за сутки, а остатка не хватает для поддержания жизнедеятельности остального организма, и животные начинают терять в весе. Удвоение массы мозга орангутана потребовало бы дополнительно еще 180 килокалорий, что, в свою очередь, потребовало бы еще одного часа сбора плодов. Учитывая, что орангутаны и так ищут еду максимально возможное для них число часов в сутки, становится ясно, что любое значимое увеличение числа нейронов поставило бы под угрозу само выживание этого вида.

Самые крупные человекообразные обезьяны, таким образом, не могут просто увеличить ежесуточное время сбора и поедания пищи: в этом отношении они достигли максимума и не могут тратить на еду больше часов, а значит, они достигли максимума в суточном потреблении калорий. Примат не может одновременно иметь очень большое тело и очень большое число нейронов: либо мозг, либо мышцы – и, похоже, крупные человекообразные обезьяны «выбрали» мышцы.

Но, конечно, эволюция не допускает «свободного выбора». Механизм действия естественного отбора можно оценить только ретроспективно, если данный признак доказал свое преимущество перед другими признаками в течение смены множества поколений. Последний общий предок человека, шимпанзе, бонобо, гориллы и орангутана жил предположительно около 16 миллионов лет назад. Масса его тела неизвестна, но, судя по ископаемым остаткам гоминид, которые появились позже, это был примат среднего размера, приблизительно как шимпанзе, а мозг этого существа, судя по размерам черепа, содержал около 30 миллиардов нейронов, то есть приблизительно столько, сколько у гориллы или орангутана. С тех пор те виды, которые остались четвероногими и дали начало современным крупным человекообразным обезьянам, вкладывали все избыточные калории, потребленные в течение суток, в рост тел. Передвигающиеся с помощью передних конечностей обезьяны по анатомическим причинам не очень подвижны, и большие размеры давали преимущество в социальном статусе, а значит, в доступе к пище и другим привилегиям. Определенно, что эти животные имели бы еще больше преимуществ, если бы обладали еще большим числом нейронов, что, без сомнения, снабдило бы их большими когнитивными способностями, что явно повысило бы их выживаемость в столкновениях с тяготами и опасностями повседневной жизни. Но, как показывают приведенные выше числа, выход за пределы кривых жизнеспособности (рис. 10.3) был бы весьма рискованным, угрожая видам голодом и даже вымиранием. Поскольку индивидуальный мозг всегда использует фиксированное количество энергии, независимо от того, голодает остальной организм или нет, постольку обладание чрезмерным количеством нейронов создает для вида уязвимость, если он живет на пределе возможностей, создаваемых практически максимально возможным потреблением калорий.

Но для наших ставших двуногими и весьма мобильными предков-австралопитеков, которые около 4 миллионов лет назад отделились от ветви, давшей потом начало шимпанзе и бонобо, вкладывание килокалорий, собранных в течение дня, в большее число мозговых нейронов при худощавом и легком теле оказалось весьма выигрышной стратегией. Как именно произошел этот выбор, в ходе которого предки крупных обезьян выбрали мышцы, предпочтя их мозгу, а предки людей выбрали мозг, предпочтя его мышцам, можно только гадать. Однако ясным становится то, что, учитывая энергетические потребности и доступность энергии, иметь одновременно большой мозг и сильные массивные мышцы попросту невозможно.

11. Возблагодарим кулинарию за наши нейроны

Обычно мы не думаем о себе как о животных и еще меньше думаем о нашей ограниченности (полагая, что единственное, чего мы не умеем, так это летать на крыльях). Но мы тем не менее приматы, и наше сравнение с другими приматами в смысле потребности в энергии может пролить свет на нашу эволюционную историю. Дело в том, что если гориллы и орангутаны живут на пределе возможного в плане числа нейронов при их массе тела, которую могут себе позволить приматы при данном потреблении калорий, то нас вообще не должно быть на свете.

Дело в том, что 86 миллиардов нейронов и 70 кг массы тела, согласно нашим оценкам, требуют более 9 часов непрерывного сбора и поедания пищи от типичного примата с нашей массой тела со средним приемом около 200 килокалорий в час[217]. Очевидно, что мы не тратим 9 часов в день на добывание и поедание пищи. Действительно, типичный городской человек просто не в состоянии тратить девять часов на еду каждый день, впрочем, этого не делали, как выясняется, и наши предки.

Учитывая, что нас вроде не должно быть, но при этом мы живем и здравствуем, возникает сложный вопрос: как наши предки ухитрились позволить себе растущее число нейронов, в результате чего появились современные люди? Как показано на рис. 11.1, одним из наиболее ярких признаков и самым замечательным аспектом человеческой эволюции стало то, что мозг представителей рода Homo увеличился очень сильно и очень быстро: масса мозга практически утроилась всего за полтора миллиона лет, и это при том, что мозг наших близких родичей – крупных человекообразных обезьян – стагнировал и остался прежним до наших дней. Можно сказать, взглянув на это дело в более широкой перспективе, что потребовалось 50 миллионов лет для того, чтобы мозг увеличился от размеров мозга мелкого лемура до размеров мозга гориллы (рост на 29 миллиардов нейронов), но всего полтора миллиона лет для того, чтобы добавить к мозгу еще 57 миллиардов, то есть почти вдвое больше, причем только в роде Homo. В сравнении с другими крупными узконосыми обезьянами наша эволюционная история на самом деле выглядит исключительной: какая-то странность сделала нас единственными в своем роде.

Рис. 11.1. Быстрое увеличение массы мозга в линии рода Homo в течение последних полутора миллионов лет; однако такого роста не наблюдают в линиях, приведших к появлению современных крупных человекообразных обезьян

Просто обеспечение энергией, достаточной для утроения числа нейронов в головном мозге представителей рода Homo, согласно нашим и другим работам[218], потребовало бы 9 или 10 часов очень эффективного добывания и поглощения пищи в сутки при типичной для примата диете, например диете крупных человекообразных обезьян, но крупные приматы на такой подвиг неспособны. Гориллы и орангутаны теряют в весе, когда питаются в течение 7,5 часа в сутки в засушливый период, когда становится мало плодов. Наши предки недолго бы протянули, если бы им приходилось тратить на добывание пищи два дополнительных часа в сутки просто для поддержания базовой жизнедеятельности. Но если бы наши предки не могли извлекать достаточно питательных веществ из своего рациона, то мы просто не появились бы на свет. Чем бы ни было то, что своим изменением позволило мозгу Homo, и только Homo, так быстро увеличиться в размере, оно было чем-то таким, что отменило данное энергетическое ограничение.

Больше калорий за меньшее время

Есть четыре способа обойти энергетическое ограничение для числа нейронов головного мозга: 1) уменьшить размеры тела; 2) уменьшить энергетическую стоимость головного мозга; 3) увеличить потребление калорий, тратя больше времени на добывание и поедание пищи в течение суток; и 4) каким-то образом увеличить количество энергии, извлекаемой из данного объема пищи, как при радикальном изменении пищевого рациона.

Несмотря на то что мозг человека долго считали слишком большим для массы его тела (то есть подразумевалось, что тело слишком мало для мозга), мы увидели, что при исключении из сравнения крупных человекообразных обезьян – а энергетические ограничения, наложенные на массу их тела и мозга, дают нам для этого все основания – люди имеют тело и мозг, которые подчиняются тем же правилам, что тело и мозг большинства других, не слишком крупных приматов, которые могут увеличивать число часов, проведенных в течение суток за сбором и поеданием пищи, если в этом возникает необходимость. Отсюда мы можем вычеркнуть способ номер один: человеческое тело имеет именно такой размер, какой оно должно иметь при массе человеческого мозга. Кроме того, наши предки были меньше нас, а не больше: масса тела человека отнюдь не уменьшилась во время эволюции на фоне возрастания массы головного мозга.

Человеческий мозг потребляет ровно столько энергии, сколько можно ожидать, исходя из числа нейронов, особенно в мозговой коре. Добывание же пищи в течение 9,5 часа в сутки невозможно, учитывая, что максимум того, что может позволить себе примат, – это 8 часов в сутки. Таким образом, мы вычеркиваем способы два и три.

Последний способ обхода энергетического ограничения числа нейронов в мозге предусматривает изменения в рационе, которые позволили бы получать больше калорий за то же время или за меньшее. Самые первые изменения в этом отношении произошли, вероятно, около четырех миллионов лет назад, когда наши предки-австралопитеки встали на задние конечности и стали двуногими. Как подробно пишет Дэниел Либерман в своей книге «История человеческого тела»[219], прямохождение на двух ногах потенциально увеличивает количество калорий, которое можно потребить в день, так как оно увеличивает досягаемость разных видов пищи, ибо гораздо легче ходить на двух ногах, чем на четырех, и к тому же это обходится за счет в четыре раза меньшего количества килокалорий, чем до сих пор тратят крупные человекообразные обезьяны и тратили предки, от которых произошли австралопитеки. Уход далеко от дома в поисках пищи отличает собирателей от пожирателей, каковыми и сейчас являются крупные обезьяны. Прямохождение сделало наших предков собирателями.

Во времена, отстоящие от нас на два миллиона лет, наши предки претерпели еще одно изменение в сравнении с приматами, которым было суждено стать человекообразными обезьянами: у Homo erectus появились длинные ноги, что уменьшило энергетические затраты на ходьбу, а также пружинистые сухожилия и длинные мышцы, которые позволяли сохранять выносливость при беге независимо от его скорости[220]. Другими новыми признаками, которые также увеличивали выносливость, стали следующие: крупные ягодичные мышцы, выйные связки, позволяющие прямо держать голову и фиксировать взор даже во время бега, укорочение пальцев ног. Для вида, который живет на пределе своих метаболических возможностей выживания, выносливость в беге облегчает «силовое собирательство», то есть делает возможным бег на дальние расстояния к трупу убитого или павшего животного, о чем наши предки могли судить по направлению полета стервятников, а также помогает отгонять конкурентов-хищников и убегать с тем, что можно было унести с собой.

Но, что еще важнее, выносливость в беге, вероятно, позволила нашим предкам, которые были довольно малы и отнюдь не мускулисты, добавить активную охоту к собирательству. Археологические данные свидетельствуют, что приблизительно 1,9 миллиона лет назад ранние люди уже охотились на таких крупных животных, как антилопы-гну и куду, без заостренных копий, не имея более смертоносного оружие, чем простая дубина, и не располагая мышцами горилл и шимпанзе. Такая охота, следовательно, могла быть результатом лишь выносливости в беге, и позволить ее себе могли только прямоходящие на двух ногах существа из рода Homo. Несмотря даже на то, что невооруженный человек не способен догнать или перегнать антилопу, он может, действуя координированными группами, загнать животное до изнеможения, а затем добить его. В особенности так могли поступать те люди, которые уже имели в мозге дополнительные миллиарды нейронов.

К тому времени, когда наши предки из рода Homo стали обладать намного большим мозгом, они стали не только собирателями, но и охотниками, сама же охота стимулировала дальнейшую эволюцию в сторону увеличения числа мозговых нейронов, так как требовала сотрудничества, памяти, планирования, логических суждений, самоконтроля, понимания душевного состояния соплеменников, общения с помощью чего-то напоминающего язык, при этом корковые способности сильно зависят от развития префронтальной коры. Сделав доступным большее количество пищевой энергии, превращение наших предков в охотников-собирателей направило их по пути получения больших преимуществ от большего числа мозговых нейронов и одновременно позволило им иметь это дополнительное число нейронов.

Но все это случилось в период между 4 и 1,5 миллиона лет назад, в период, когда масса мозга увеличилась лишь незначительно в ряду от австралопитеков до первых представителей рода Homo. Радикальное и внезапное увеличение мозга в ходе эволюции рода Homo потребовало такого же радикального изменения в количестве потребляемых калорий. Одним из способов достижения такого изменения является получение большего числа килокалорий за то же время – этот способ хорошо нам известен, и накапливается все больше и больше данных о том, что таким же способом пользовались и наши предки, жившие 1,5–1 миллион лет назад[221], как раз в то время, когда мозг людей стал стремительно расти, как это показано на рис. 11.1. Преобразование пищи – предварительная обработка вне пищеварительного тракта до принятия внутрь – называется условно «приготовлением».

Разрезание, отбивание, измельчение и другие виды механической обработки пищи до жевания тоже являются «готовкой» в более широком смысле приготовления пищи в сравнении с ее употреблением «в первозданном виде»[222]. Приготовление пищи именно в этом смысле – это то, что практиковали представители ранних видов рода Homo и даже их предки собиратели-охотники уже 4 миллиона лет назад своими кремневыми орудиями, то, чего никогда не делали предки человекообразных обезьян. Современные руки, способные к точному захвату, который облегчает пользование орудиями для обработки пищи, зафиксированы в раскопках, датированных временем 2 миллиона лет назад[223], что дало основание назвать тогдашнего человека человеком умелым – Homo habilis. Вероятно, эти охотники-собиратели уже смогли несколько сократить время, которое требовалось прежде для поглощения достаточного количества калорий, освободив время для того, чтобы заняться чем-то более интересным за счет дополнительных нейронов, которые они теперь могли себе позволить, например общением или организацией охоты. Но эти примитивные методы предварительной обработки пищи бледнеют в сравнении с числом дополнительных калорий, которые было возможно получить в процессе настоящей готовки – термической обработки пищи на огне.

Рис. 11.2. Быстрое увеличение массы головного мозга в линии рода Homo за последние полтора миллиона лет совпадает с изобретением обработки пищи, возможно, представителями вида Homo erectus

Homo culinarius

Я прочитала восхитительную книгу Ричарда Рэнгхэма «Овладение огнем: как кулинария сделала нас людьми»[224] за один заход, во время дальнего авиаперелета в конце 2009 года, когда одно бразильское издательство попросило меня оценить эту книгу. Коротко говоря, кулинарная гипотеза предполагает, что именно изобретение кулинарной обработки пищевых продуктов нашими прямыми предками и возникшая благодаря этому доступность обработанной пищи дали нашим предкам возможность получать больше калорий, а это позволило мозгу Homo быстро увеличиться в размере в ходе эволюции. Косвенным доказательством стало стремительное уменьшение числа зубов и уменьшение массы костей черепа, чего следовало ожидать от вида, которому больше не надо было жевать жесткую пищу, и это обстоятельство тоже было отражено в книге[225], вместе с указаниями на ископаемые находки, подтверждавшие, что изобретение огня совпало по времени с изменениями пищевого рациона в период между 1 и 1,5 миллиона лет назад. Единственное, о чем не писал Рэнгхэм, – это об указаниях на то, что кулинарная обработка или какой-либо еще способ увеличить выход калорий на единицу массы пищи были не просто бонусом, преимуществом доисторического человека, но скорее непременным условием увеличения размеров головного мозга.

К тому времени в моей лаборатории уже было показано, что человеческий мозг – это всего лишь увеличенная копия мозга типичного примата по числу нейронов, а не мозг аутсайдера, и я сильно подозревала, что это крупные человекообразные обезьяны, а не мы, являются аутсайдерами в соотношении масс мозга и тела, и именно по причинам, относящимся к потреблению и расходу энергии, как мы смогли показать несколько лет спустя. Но я не была приматологом и тем более антропологом и не была знакома с этими областями науки.

Поэтому я была просто в восторге от того, что Рэнгхэм смог объяснить, а мы сумели через несколько лет доказать то, что после того, как Homo освободился от энергетического ограничения, наложенного потреблением сырой пищи на других животных, объем его мозга начал стремительно расти, причем от этого человек не перестал быть приматом в плане нейронного состава мозга. Наши предки никогда не отклонялись от почти линейной зависимости, которая характерна для всех приматов: они просто смогли сохранить тенденцию к постоянному увеличению числа мозговых нейронов за пределы того количества, которым ограничен мозг других приматов из-за употребления сырой, необработанной пищи. После 2009 года, вдохновленные книгой Рэнгхэма, мы принялись исследовать гипотезу о том, что потребление калорий с сырой пищей было настолько ограничивающим, что препятствовало дальнейшему увеличению головного мозга у крупных высших обезьян, и закончили получением данных, которые отчетливо, как на черно-белой фотографии, показали, что доступность калорий из типичного сырого пищевого рациона приматов ограничивает настолько сильно, что при отсутствии способов преодоления этого ограничения эволюция современного человека оказалась бы попросту невозможной[226]. Человеческий мозг не смог бы образоваться, если бы не радикальное изменение числа поглощаемых калорий. Возможность для этого обеспечила термическая кулинарная обработка пищи.

Однако дело не только в кулинарии; ясно, что добавление большого числа нейронов, которое, по нашим выводам, привело к увеличению мозга в ходе эволюции, было обусловлено не только повышением потребления калорий, но и анатомическими изменениями, способствовавшими обработке более мягкой пищи. Свидетельством, приведенным в книге Рэнгхэма, было резкое изменение формы гребней и отростков черепа, которые служат местами прикрепления лицевых мышц, необходимых для жевания: сагиттальный гребень на своде черепа и скуловые отростки на щеках, которые так явственно выступают у гориллы и других крупных высших обезьян, исчезли у нашего вида, в то время как коренные зубы и клыки значительно уменьшились в размерах, но объем полости черепа почти удвоился у человека прямоходящего. Учитывая, что форма костей тела непосредственно зависит от испытываемой нагрузки, накладываемой на них прикрепленными мышцами, уменьшение размеров и даже исчезновение некоторых костных структур, связанных с усиленным жеванием, указывает на то, что популяция последующих Homo erectus не нуждалась в грубой силе челюстей и зубов для того, чтобы эффективно пережевывать пищу. Именно этого и следовало ожидать от вида, который перешел к регулярной термической кулинарной обработке пищи.

Почему приготовленная еда обеспечивает поступление большей энергии?

Приготовление пищи в широком смысле слова означает преобразование пищевых продуктов до того, как они попадают в пищеварительный тракт. К приготовлению пищи относят нарезание, измельчение, раздавливание, приготовление пюре, размалывание, добавление приправ и маринование – все это делает пищу мягче, ее становится легче жевать и глотать. Конечно, в более строгом смысле приготовление пищи предусматривает использование тепла для денатурации белков, расщепления углеводных цепей и иных изменений в макромолекулах, содержащихся в пище; продукты становятся меньше, мягче, легче жуются и легче перевариваются пищеварительными ферментами. Обработка нагреванием разрывает коллагеновые волокна, придающие жесткость мясу, размягчает жесткие клеточные стенки растений, освобождает из клеток и делает доступными для пищеварения крахмал и жир. Сваренная пища отдает 100 % своих калорий в пищеварительную систему, потому что во рту превращается в кашицеобразную массу, а потом полностью переваривается ферментами желудка и тонкого кишечника, где пища, превратившись в аминокислоты, простые сахара, жирные кислоты и глицерин, быстро всасывается в кровь. Напротив, та же еда, которую проглатывают в сыром виде, отдает только 33 % содержащихся в ней калорий, потому что эту твердую пищу проглатывают в виде довольно крупных кусков, а следовательно, она измельчается и расщепляется лишь частично. Только поверхность крошек сырой пищи подвергается воздействию пищеварительных ферментов желудка и тонкого кишечника; большая часть нерасщепленного крахмала расщепляется в толстом кишечнике бактериями, которые используют энергию этого расщепления для себя. С энергетической точки зрения главное преимущество приготовления пищи заключается в том, что оно делает пищу более перевариваемой и резко повышает эффективность извлечения калорий из пищи.

Чудесный вкус приготовленной, кулинарно обработанной пищи является еще одним важным аспектом вареной и жареной диеты. Можно возразить, что это приобретенный вкус, потому что в природе все животные, кроме людей, едят пищу в сыром виде. Для того чтобы проверить эту гипотезу, Ричард Рэнгхэм и его коллеги предложили четырнадцати взрослым шимпанзе на выбор сырую или вареную морковь, вареный и сырой картофель. Шесть животных – почти половина – выбрали вареные овощи[227]. Позже Феликс Варнекен и Александра Розати – тоже из Гарвардского университета – обнаружили, что шимпанзе охотно возвращают сырую пищу, если могут обменять ее на вареную, то есть они соглашались ждать, когда их пищу приготовят[228]. При случае даже наивные крупные обезьяны предпочитают вареную пищу, и, вероятно, также поступали и наши предки. Владельцы собак знают, что если они по ошибке дают своим питомцам обработанную пищу, то животное, однажды попробовав ее, может отказаться от приема грубой сырой еды. Животное, распробовавшее изысканный вкус обработанной пищи, хочет ее снова и снова, и легко предположить, что с нашими предками происходило то же самое. Несколько лет назад я стала свидетелем, как шимпанзе предпочитают вареную пищу, когда посетила обезьяний питомник в штате Сан-Паулу. Там жили шимпанзе, спасенные из цирков или отданные частными лицами, которые наконец осознали, что шимпанзе отнюдь не подходят на роль домашних животных. Сильные, мускулистые, агрессивные животные нападали на меня просто потому, что я была им незнакома. Даже за толстой плексигласовой перегородкой, укрепленной стальными прутьями, вид этих нападающих шимпанзе был таким пугающим, что я непроизвольно отпрянула – на всякий случай. Однако в полдень, когда служители принесли корзины, наполненные вареной едой, и принялись раздавать животным макароны и тефтели, грозные мускулистые звери превратились в покорных агнцев, терпеливо ожидавших своей очереди с раскрытыми ртами, как дети, ожидающие ложечки каши.

Так же как кулинарная обработка пищи повышает ее калорийность, она и уменьшает время, которое требуется затратить на получение всех этих калорий, просто потому, что для превращения еды в мягкий пищевой комок и его легкого проглатывания требуется меньше времени, чем на разжевывание и глотание сырой пищи. Употребление в пищу мяса, которому отводилась некогда роль главного фактора, вызвавшего в ходе эволюции увеличение размеров головного мозга, на самом деле сопряжено с большими трудностями, если есть мясо в сыром виде. Двухсотграммовый стейк, который обычно исчезает с тарелки за 15 минут, потребует в сыром виде целого часа на то, чтобы съесть его, не прибегая к разрезанию. Сваренная пища требует меньше времени на то, чтобы ее съесть, и остается масса времени на другие занятия, которые становятся доступными при увеличенном числе нейронов. После того как энергия, полученная в результате варки пищи, превратила большое число нейронов из недостатка в достоинство, стало легко увидеть быстро восходящую спираль развития, в которой большее число нейронов используют, учитывая возникшее когнитивное преимущество, избирательно разные члены сообщества с самыми разнообразными целями: для организации коллективной охоты, ориентации на местности, поиска лучшего места для стойбища, выслеживания добычи, собирания растений, заботы о благополучии племени, защиты его и передачи другим сведений о том, где можно найти еду и надежное убежище.

Для того чтобы немного укоротить эту историю длительностью два миллиона лет, я скажу, что изобретение кулинарной обработки пищи дает самое простое объяснение тому, как люди, благодаря увеличенному числу нейронов, за очень короткое время перешли от ограниченности употребления сырой еды, как все другие животные, к разведению растительной и животной пищи, ее распределению на рынках, созданию цивилизаций, созданию цепей распределения пищи, организации супермаркетов, изобретению электричества, холодильников и «промышленного изготовления пищевых продуктов» – консервированных, замороженных или лиофильно высушенных, которые можно хранить вечно и быстро приготовить для немедленного употребления. Конечно, в ходе этого процесса были спады; голод временами поражал индустриальный мир, отчасти из-за специализации сельского хозяйства, которую антрополог Джаред Дайамонд назвал «худшей ошибкой в истории рода человеческого»[229] и которая уменьшила разнообразие продуктов питания, чем оставила человечество на милость болезней растений, засух и войн. Другая крайность заключается в том, что при промышленном приготовлении пищи, которое стало еще одним результатом роста числа нейронов в нашем мозге, из нее удаляют так много воды, что упакованная еда превращается в калорическую бомбу, которую едва ли можно сыскать во влажной, приготовленной в домашних условиях еде. Это одна из причин, по которой такие писатели, как Майкл Поллан, стали ратовать за возвращение к домашнему приготовлению пищи.

Мы, гордые обладатели буквально пожирающих энергию мозгов, которые хорошо усвоили, что энергия теперь никогда не бывает в дефиците, начали вовсю злоупотреблять этим изобилием. Мы, люди, больше не рискуем недополучить калории для нашего богатого нейронами мозга приматов; мы страдаем от возможности поглощать избыток калорий. Ирония судьбы: учитывая, что именно наш отказ от сырой пищи других приматов позволил нам стать людьми, странно, что мы теперь едим сырые салаты и другие сырые фрукты и овощи для того, чтобы остаться людьми.

Что можно сказать о сыроедении?

В тот самый день, когда в 2012 году были опубликованы результаты нашего исследования, показавшего, что энергии, содержащейся в сыром пищевом рационе, настолько мало, что человеческая эволюция была бы невозможной без радикального изменения в способе получения калорий, и это изменение произошло с изобретением кулинарной обработки пищи[230], я получила письмо, в котором мне разъясняли, почему наши данные неверны. Согласно мнению автора письма, нет никаких причин думать, будто кулинарная обработка необходима для человеческой диеты, потому что «энергетические потребности человеческого мозга тривиальны» и их можно покрыть «пятью бананами, тринадцатью устрицами, семью черепашьими яйцами и 69 орехами кешью».

Изъян этого рассуждения заключается в том, что сегодня, действительно, представляется тривиальной задачей добыть 500 дополнительных килокалорий для того, чтобы накормить мозг на целый день, – это верно и не вызывает никаких возражений. Однако так происходит, потому что хорошо накормленный, а значит, увеличенный мозг наших предков придумал сельское хозяйство, схемы распределения продовольствия и способы консервирования, что позволяет держать в холодильниках еду, готовую к употреблению и не требующую многих часов на ее добывание или сбор, не говоря уже о блендерах и пищевых процессорах, которые превращают в пюре морковь и другие с трудом пережевываемые овощи – столпы, на которых зиждется современное сыроедение. Однако если бы не было сельского хозяйства, доставки и распределения еды, холодильников и продовольственных магазинов, то сколько времени потребовалось бы нашим предкам на поиск тринадцати устриц и черепашьих яиц?

Помимо этого, несмотря на все совершенства современного технологичного мира, получение достаточного количества килокалорий из сырой пищи остается таким трудным делом, что сыроедение является для достижения похудания методом проб и ошибок, хотя и это не гарантирует отсутствия недостатков – процесс потери веса сопровождается постоянным чувством голода, часто нарушением питания, причем до такой степени, что некоторые женщины в этой ситуации перестают менструировать. Карина Фонсека-Азеведо, студентка, которая помогала выяснять зависимость между числом нейронов и массой тела, сама пробовала придерживаться сыроедения, когда, поступив в магистратуру, начала заниматься ограничениями, которые накладывает сыроедение на других млекопитающих, но оставила эту затею после того, как стремительно похудела на пять фунтов. Теперь она ест нормальную пищу и содрогается при виде сырой моркови.

Так в чем же заключается преимущество человека?

Так что же есть в нас такого, чего нет у других животных и что объясняет наши выдающиеся когнитивные способности? Я утверждаю, что это – невероятно большое число нейронов в мозговой коре, и я говорю это, несмотря на то что мы получили их обычным для приматов путем, без нарушения биологических и эволюционных законов и правил[231]. Что мы делаем из того, чего не делают другие животные, но что позволило нам стать людьми? Забудем об обмане, рассуждениях, планировании, счете, использовании языка – другие животные тоже умеют это делать, по крайней мере в той или иной степени. Мы варим и жарим то, что мы едим, – это исключительно человеческий род деятельности, и именно он позволил нам перепрыгнуть через энергетический барьер, который до сих пор ограничивает эволюцию других видов и ведет нас по эволюционному пути, отличному от пути других живых существ. Как говорил Майкл Поллан в интервью журналу Smithsonian, «Клод Леви-Стросс, Брилла-Саварен считали кулинарное искусство метафорой человеческой культуры, но если Рэнгхэм прав, то оно не метафора, оно непременное предварительное условие»[232]. Так поблагодарим же наших предков вида Homo culinarius за наши многочисленные нейроны и воздадим должное готовке. Я теперь так и делаю.

12. …но много нейронов – это еще не все

Всякий раз, когда я рассказываю о фундаментальной роли кулинарии в эволюции человека, мне, как правило, непременно задают состоящий из двух частей вопрос: почему предки современных человекообразных обезьян не изобрели кулинарию? И разве не могло случиться так, что сначала появился большой мозг, и именно он позволил нашим предкам изобрести термическую обработку пищи?

Как мы уже видели в главе 11, с нашими предками-кулинарами произошло многое, что разделило их с предками шимпанзе и других человекообразных обезьян, и это, вероятно, произошло именно благодаря изобретению кулинарии. До того как была изобретена термическая обработка пищи на огне, наши предки, и только они, уже извлекали больше калорий из сырой еды благодаря более успешной охоте и собирательству (спасибо прямохождению на двух ногах и применению каменных оружий для разрубания и измельчения пищи). Точно так же нашим предкам, и только им одним, стало крайне необходимо обладать когнитивными способностями и возможностями для их применения в охоте и поддержании социальной организации среди мобильных двуногих существ.

Имея около 30 миллиардов нейронов, современные крупные человекообразные обезьяны, видимо, обладают именно тем их числом, каким обладали наши предки-гоминины около 4 миллионов лет назад, а мы знаем, что 30 миллиардов нейронов вполне достаточно для использования орудий, например палок и камней, а также огня. Но то, что австралопитеки, первые представители гоминин, ставшие на две ноги и начавшие пользоваться орудиями 4 миллиона лет назад, имели столько же нейронов, сколько имеют не способные готовить пищу современные шимпанзе и их предки, иллюстрирует один очень важный пункт. Иметь достаточно нейронов – это лишь необходимое условие сложного и гибкого поведения, например способности к обучению пользоваться огнем или другими орудиями для кулинарной обработки пищи. Но это отнюдь не достаточное условие для того, чтобы поведение стало более сложным и гибким, настолько сложным, чтобы позволить добавление новых нейронов, которые, в свою очередь, сделают поведение еще более сложным и гибким по закону положительной обратной связи, которая направляет восходящее развитие строения и увеличение размеров головного мозга.

Разница заключается в том, что обладание достаточным числом нейронов дает мозгу потенциальную возможность сложных форм познания, но превращение этих возможностей в реальные способности занимает целую жизнь, если не многие поколения, обучения, и в течение этого времени происходит развитие способностей, их передача потомкам и накопление. То же самое относится и к нашей современной, сложной и деловой жизни. Авторы тех научно-популярных сочинений, прославляющих человеческий мозг как чудо, забывают упомянуть, что все началось не с чуда, а с трехсотграммового образования, которое не было способно на многое, но зато содержало в себе обещание величия. Разница между возможностями и способностями становится особенно наглядной, когда мы смотрим на детей, воспитанных в изоляции или в условиях, ограничивающих обучение: их мозг застывает на стадии многообещающего сырого материала, который мог достичь многого, но не достиг. В менее экстремальных случаях, несмотря на то что все мы обладаем приблизительно одинаковым числом нейронов, те из нас, кто воспитывается в больших городах, получает образование и сталкивается с современной жизнью, начинают задумывать и строить небоскребы и конструировать компьютеры, писать книги о мироздании и даже о нашем мозге, в то время как другие, воспитанные в мелких общинах вдали от цивилизации, пользуются тем же мозгом для того, чтобы строить примитивные хижины, охотиться и накапливать знания о полезных растениях. Это недостаточно – иметь много нейронов: они наделяют наш мозг только возможностями, но не способностями.

Точно так же, судя по размерам мозга, мы, современные люди, вероятно, располагаем сейчас тем же числом нейронов, что и 200 тысяч лет назад, а значит, обладаем приблизительно такими же когнитивными возможностями. С другой стороны, наши когнитивные способности являются очень недавним приобретением и продолжают стремительно расти. Они зависят от наших когнитивных возможностей, так же как технологии зависят от доступных материалов, с которыми технологии могут работать. Точно так же как технологии порождают новые материалы, наши развивающиеся когнитивные способности изменяют способы, какими работает наш мозг, даже если к ним не добавляются новые нейроны: только подумайте, как обучение чтению изменяет способность к распознаванию образов и открывает перед нами новый мир возможностей и проблем. Наши растущие когнитивные способности развивают технологии, расширяющие совокупность доступных материалов, что, в свою очередь, позволяет развиваться еще более новым технологиям, которые предъявляют растущие требования к нашим умственным способностям. Это восходящая, самораскручивающаяся спираль, но все началось с достаточного числа нейронов в мозговой коре, в чем мы сейчас и убедимся.

Большее число нейронов как необходимый материал для познания

Каждый предмет, который мы используем в повседневной жизни, начиная простыми карандашами и заканчивая сложнейшими компьютерами, сделан из добытого из земли сырья. Все материалы добываются в природе; мы же преобразуем их исходное воплощение в другое, в новый материал. Это очень мощное достижение, которое делает место человека в природе еще более выдающимся и замечательным: мы – представители биологического вида, преобразующие природные материалы в другие, более сложные, более гибкие, и эти материалы дают нам все более и более возрастающие возможности.

Можно утверждать, что обладание достаточно большим числом нейронов при достаточно большом их числе в мозговой коре является необходимым условием для того, чтобы животное могло перейти от простого использования материалов, созданных природой, к производству собственных материалов путем переработки природного сырья, как это делают люди. О нейронах как о единицах обработки информации можно думать как о сырье познания, похожем на конструктор «Лего»: чем больше в нашем распоряжении элементов, тем более сложную конструкцию мы можем из них создать. Но, как всегда, есть шанс на то, что эта груда элементов так и останется бессмысленной грудой, если ее не использовать для дела, так и достаточное для сложного поведения число нейронов – это не гарантия того, что они будут использованы для преобразовательных целей.

Подумаем об истории доступных людям материалов, о материалах современных и старых. Мы начали с деревянных палок и камней; потом стали пользоваться огнем и тем, что можно получить с помощью огня, – обработанной пищей, стеклом, расплавленными металлами и их сплавами; потом, с появлением сельского хозяйства около 10 тысяч лет назад, мы начали умножать и разнообразить материалы, число которых стало возрастать по экспоненте, как показано на рис. 12.1. Эта кривая своей формой поразительно напоминает кривую внезапного и стремительного роста человеческого мозга за короткое эволюционное время.

Как больший мозг мостит путь к появлению еще большего мозга, если больший по размеру мозг оказывается более полезным и не слишком дорогим, так и добавление новых материалов в мастерскую человека создает условия для привлечения и создания все новых и новых материалов в возрастающем количестве, но произошло это только после того, как возникшее сельское хозяйство создало потребность в новых решениях. Современный человек существует в течение 200 тысяч лет, но только 10 тысяч лет назад, после окончания ледникового периода (он продолжался с момента 110 тысяч лет назад до момента 11 700 лет назад), было изобретено сельское хозяйство, а вместе с ним возник целый мир совершенно новых возможностей, которые можно было использовать, и проблем, которые надо было решать. Это действительно имеет смысл: с новыми материалами появляются новые возможности, приводящие к ступенчатым изменениям в области возможного, но только в тех случаях, когда изменения вызываются новыми потребностями, как, например, появлением с возникновением сельского хозяйства новых, неведомых ранее проблем, связанных со сбором урожая, хранением продовольствия и уходом за посевами. Эти средства и возможности в использовании новых материалов, создающие новые возможности, являются технологическими новациями: новыми предметами, процессами и системами, которые обеспечивают новые и лучшие решения прежних проблем и даже могут создавать новые проблемы, которые приходится решать. Палок и грязи поначалу было достаточно для строительства убежищ в местах, где природа их не предоставляла, но такое решение очень скоро приводило к пониманию того, что жилье из прутьев непрочно и не дает надежной защиты надолго. Изобретение глиняных кирпичей позволило решить эту проблему, но строения из кирпича было невозможно строить больше определенной высоты из-за непрочности кирпича, и эта проблема была решена с помощью железа и стали. Позже сочетание листового стекла и стальных балок вывело домостроение на совершенно новый уровень, позволив небоскребам изменить горизонты современных городов, но это же создало и новую проблему – создание самого высокого строения, способного достойно сопротивляться действию силы тяжести. Прежние воплощения листового стекла, расплавленное стекло, привели к изобретению линз, зеркал и фотографии, но в фотографии появилась новая проблема: первые камеры были тяжелыми и громоздкими. Эту проблему удалось решить изобретением целлулоидной фотопленки, а это привело к изобретению технологии подвижных картин, кинематографа. Однако эти изобретения, решив старые проблемы, породили новые. Целлулоидная пленка была вытеснена пленкой из других видов пластика, а один из них, винил, оказался пригодным для изготовления граммофонных пластинок, что привело музыку в каждый дом. Музыка перестала быть развлечением для элиты, а эта проблема была решена появлением новой элиты для масс – рок-звезд. Однако и сама музыка стала сложной полифонической амальгамой звуков только благодаря изобретению нового материала – бумаги и двух новых процессов: музыкальной нотации, появившейся около 1000 года нашей эры, без которой проигрывание музыкальных произведений и передача этого умения зависели только от человеческой памяти, а также изобретения Гуттенбергом печатного станка в 1450 году. В результате возникла следующая проблема – появление тяжелых больших книг с нотами и литературными произведениями, которая была решена с помощью разработанных в двадцатом веке технологий, основанных на использовании кремниевых материалов, что подняло печать на новый, недосягаемый прежде уровень. В результате теперь я могу просмотреть исторические сочинения, например «Краткую всемирную историю» Э. Гомбрича (2005), одну из моих любимых книг; книгу по истории материалов, например «Материал имеет значение» Марка Миодовника (2014); или такую книгу по истории музыки, как «История музыки» Говарда Гудалла (2014); мало того, я могу написать эту главу, купить новую электронную копию «Овладения огнем» Рэнгхэма (ее пришлось купить, так как бумажная копия таинственным образом исчезла после того, как нас посетил мой папа) для того, чтобы проверить правильность приведенных мной данных; теперь мы можем получить доступ ко всей сокровищнице человеческих знаний с помощью того, что по традиции именуем «книгами», хотя они превратились в легкие и тонкие пластиковые планшеты. Но и это решение заставляет меня волноваться по поводу возможной проблемы: планшет может сломаться (как это и в самом деле случается довольно часто).[233]

Рис. 12.1. Общее число материалов (из первых девяноста, пришедших на ум), доступных людям или созданных людьми с течением времени. Обратите внимание, что с появлением сельского хозяйства 10 тысяч лет назад число доступных материалов начало быстро расти, приблизительно так же, как масса головного мозга около полутора миллионов лет назад

Несмотря на то что технологии зависят от новых материалов и часто стимулируют их разработку для того, чтобы они соответствовали новым технологическим требованиям, некоторые материалы разрабатываются без всякой видимой практической цели. Так, например, сверхпрочный, сверхпроводящий, почти прозрачный материал из углерода – графен – это новейший материал, для которого сегодня нет никакого практического применения, если не считать использования в прикладных научных исследованиях, так что возникновение связанных с этим материалом возможностей, вероятно, вопрос ближайшего будущего. Новые материалы делают возможными новые технологические прорывы, так же как большее число нейронов способствует нашим когнитивным успехам. Новые технологии, в свою очередь, приводят к разработке новых материалов, которые позволяют создавать еще более новые технологии. Это бесконечная, автоматически развертывающаяся спираль. Так происходило в ходе нашей истории: от деревянных и каменных орудий до канатов и металлов, от керамики и стекла до текстиля и бумаги, бетона, резины, дутого стекла, и все это появилось около 2000 лет назад.

Правда, около 2000 лет назад эта спираль остановилась, что видно по седловидному углублению кривой на рис. 12.2. Хотя есть один всплеск около 1000 лет назад, связанный с изобретением в Китае фарфора и пороха. Изготовление новых материалов практически прекратилось около 1000 лет назад и постепенно возобновилось около 600 лет назад с изобретением стеклянных линз, стеклянного литья и зеркал; следующий всплеск произошел около 150 лет назад, когда был изобретен картон, появились первые полимеры (целлулоид), портлендский цемент и асфальтобетон. После затишья, около 80 лет назад, появилось второе поколение полимеров (нейлон, полистирол), жаропрочное стекло, плексиглас и новые металлические сплавы.

Почему же около 1000 лет назад сельское хозяйство и новые материалы перестали стимулировать появление все новых и новых материалов? Что случилось в период между 1000 и 1700 годами такого, что сильно затормозило прогресс в разработке и создании новых материалов? Это был период, который в нашей истории весьма метко называют «Темными Веками».

Рис. 12.2. Имеет место провал в числе материалов (из первых девяноста, пришедших в голову), ставших впервые доступными или созданными людьми около 1000 лет назад, но приблизительно 400 лет назад снова стали быстро появляться новые материалы. Хотя это касается первых девяноста материалов, которые пришли мне в голову, ясно видна разница в датах их создания: история разработки новых материалов не является линейным, неуклонно прогрессирующим процессом[234]1

Технология, культура и исчезновение неандертальцев

Способность создавать новые технологии в использовании доступных материалов, в разработке новых материалов и передаче потомкам этих знаний была практически полностью утрачена в период Темных Веков, последовавших после падения Римской империи в 476 году и длившихся до наступления эпохи Возрождения в начале пятнадцатого века. Во время Темных Веков очень немногие люди умели читать или писать, а знания уступили место суевериям. Вероятно, и в то время человеческий мозг располагал своим обычным числом нейронов в мозговой коре, и оставались доступными прежние материалы. Тем не менее при отсутствии средств исследования этих материалов и передачи знаний потомкам и преемникам развитие по спирали новых технологий прекратилось. Без передачи знаний технология погибает в течение одного поколения.

Передача культурного наследия следующим поколениям всегда имела фундаментальное значение для эволюции человеческих способностей, с тех пор как стали доступными новые возможности, обусловленные выдающимся числом корковых нейронов. Мы можем считать наш мозг и, в частности, его корковые нейроны биологическим материалом, с которым можно работать. Как мы используем эти биологические материалы в наших головах, а следовательно, что они могут произвести в каждый данный момент, зависит от доступности ментальных технологий, к которым относятся умственные процессы и системы, призванные решать старые проблемы и осознавать появление новых; самые первые и главные из этих технологий – это способность читать и считать. В свою очередь, будут ли эти ментальные технологии процветать и прогрессировать и как именно это будет происходить, будут ли они способствовать развитию новых технологий, которые приведут к созданию новых материалов и следующих технологий, изменяющих материалы, зависит от культурной преемственности, от передачи знаний следующим поколениям, что, конечно, зависит от наличия числа нейронов, необходимых для преподавания и обучения.

Обладание числом нейронов, достаточным для поддержания больших когнитивных возможностей, которые стали доступными, можно рассматривать как необходимый, но недостаточный шаг к приобретению когнитивных способностей, которые, доказав свою благотворность, подвергаются положительному отбору, что приводит к дальнейшему увеличению числа корковых нейронов и восхождению по спирали увеличения головного мозга в ходе человеческой эволюции. Это произошло только в нашей человеческой родословной, потому что только наши предки обладали приобретенными технологиями и культурой, необходимыми для осуществления этого процесса.

Нельзя сказать, что передача культурных навыков отсутствует у других приматов и у других животных. Она у них есть. Например, среди афалин есть особи, которые носят на носу губки; эти губки защищают от острых предметов и от колючек электрических скатов, что позволяет дельфинам без опаски исследовать незнакомые ниши в поисках пищи. Мать передает свое знание о ношении губок детенышам[235]. Шимпанзе, принадлежащие разным стадам и живущие в разных регионах, по-разному пользуются камнями и палками как подсобными орудиями и передают эти умения детенышам[236]. Правда, эти орудия, в отличие от тех, какими пользовались наши предки 3–4 миллиона лет назад, не обработаны. У этих животных есть культура, но нет технологии.

Итак, в нашей технологической истории – отметим этот важный пункт, причем не только среди приматов, но и среди других животных – есть указания на использование природных материалов в качестве орудий. Такими орудиями пользуются шимпанзе, низшие обезьяны и даже птицы.[237] Способность использовать природные материалы в качестве орудий широко, если не универсально, распространена среди позвоночных и даже таких беспозвоночных животных, как муравьи и осьминоги. Потом произошла, как я ее здесь назову, «первая технологическая революция» – переход к изготовлению орудий, причем эта революция коснулась только тех приматов, которые обладали достаточным числом корковых нейронов, а также полезными анатомическими приспособлениями (укорочение и усиление пальцев; способность к противопоставлению большого пальца – из самых заметных) и культурой охоты и собирательства, которая делала орудие еще более ценными. Приблизительно 3–3,4 миллиона лет назад наши предки-австралопитеки отклонились от нашей общей с шимпанзе линии и – после отхождения от линий гориллы и орангутана – научились грубо обрабатывать подходящие по форме природные камни. Это было самое начало каменного века, за два миллиона лет до начала быстрого увеличения размеров мозга у Homo erectus, что можно рассматривать как часть нашей уникальной эволюционной истории. Наши, жившие около 4 миллионов лет назад предки не только использовали орудия, но и, будучи двуногими, могли носить их с собой в своих странствиях.

«Вторая технологическая революция» в эволюционной истории человечества – «приручение» огня около полутора миллионов лет назад и изобретение «кулинарии» – произошла не просто среди приматов, обладавших достаточным числом нейронов в мозговой коре для того, чтобы делать из природных материалов орудия, но у видов, уже обладавших возможностями плюс зачатками технологической и культурной истории и новым уровнем подлежавших решению проблем: ориентация в путешествиях по обширным пространствам, организация групповой охоты, разработка методов надежного общения – именно это выделило наших предков из группы других, обладавших таким же по размеру мозгом, приматов того времени. Имея на руках каменную технологию и приобретя новую технологию термической обработки пищи, наши предки около полутора миллионов лет назад начали передавать их как культурную традицию следующим поколениям. Именно в таком контексте я отвечаю на второй из наиболее часто задаваемых мне вопросов на встречах с читателями: что произойдет, если мы начнем кормить вареной едой крупных человекообразных обезьян (как это делают в обезьяньем питомнике, о котором я писала выше)? Первая часть ответа звучит, но лишь отчасти, лукаво: «Спросите меня об этом через миллион лет», – ибо эволюционные изменения становятся очевидными только по прошествии многих поколений. Однако на самом деле кормление обезьян вареной пищи приводит к их ожирению. От поглощения лишних калорий животные только раздаются в поясе, но роста числа нейронов коры не происходит. Скорее, наоборот, так как есть данные о том, что избыточный вес у людей приводит к атрофии головного мозга[238]. Действие потребления большего числа калорий на развитие более массивного мозга проявляется в результате естественного отбора, работает во время вынашивания беременности, когда у плода происходит увеличение числа одних нейронов и отмирание других, а следовательно, может проявиться только в большой популяции в течение нескольких поколений, по мере того как выживает все больше и больше индивидов с более крупным мозгом. Поэтому мой второй ответ звучит так: «Существует отчетливая разница между видом, который уже обладает технологическими и культурными средствами самостоятельного приготовления пищи, и видами, которым, без сомнения, нравится вареная еда, которую им предлагают, но это далеко не то же самое, что уметь готовить самим». Крупные человекообразные обезьяны, которые сегодня получают вареную еду, находятся в иной стартовой позиции, нежели наши предки 1,5 миллиона лет назад, когда они предположительно научились готовить еду на огне, а их мозги начали быстро расти в последующих поколениях. Проблемы, которые решают современные человекообразные обезьяны, сильно отличаются от проблем, с которыми сталкивались наши предки, но наибольшее преимущество в решении наиболее трудных проблем получают виды, которые могут позволить себе наибольшее число нейронов. Мы, люди, кормили собак и других домашних животных вареной пищей в течение столетий, но нет никаких признаков того, что они от этого стали умнее. Впрочем, жизнь в домашних условиях не требует от животных большого ума.

Homo sapiens не является, однако, единственной из недавних разновидностей человека, которая умела готовить еду. Homo neanderthalensis, наш очень близкий родственник, перекочевавший в Европу намного раньше современных людей, имел с нами одних предков, живших около 400 тысяч лет назад. Неандертальцы успели унаследовать традиции изготовления орудий, охоты на крупных животных с использованием копий, добывания огня и приготовления пищи на огне к тому времени, когда они пришли в Европу, в то время как люди разумные задержались в Южной Африке. Но почему же тогда выжила только одна разновидность поваров – разновидность человека разумного?

Никто не знает этого доподлинно, несмотря на обилие разнообразных гипотез, включая мнение о том, что это произошло в результате аутбридинга (скрещивания). Некоторые считают, что неандертальцев просто уничтожили в открытых столкновениях (правда, против этого говорит факт скрещивания неандертальцев и разумных людей).[239] Лично я склоняюсь к объяснению, основанному на том, что произошло намного позже, когда пришельцы и туземцы снова встретились, на этот раз в Америках, на рубеже шестнадцатого века – покорение и подчинение одной разновидности людей людьми другой разновидности, биологически эквивалентными, но обладавшими намного более мощными технологиями и культурой. Столкновение конных и пеших конкистадоров с индейцами в Америках является, по моему мнению, повторением того, что произошло много раньше в Европе при встрече пришельцев – более высокоразвитых разумных людей с менее развитыми неандертальцами. В обоих случаях столкнувшиеся популяции были вариантами одного и того же вида, ибо это столкновение привело к созданию смешанной расы; в обоих случаях две популяции встретились после того, как разошлись пути их общих предков (неандертальцы и современные люди из Южной Африки снова встретились в Европе; современные люди из Европы и такие же люди из Азии снова встретились в Америке после изобретения парусных кораблей). В обоих случаях пришельцы нанесли поражение туземцам, потому что с течением времени две некогда разошедшиеся группы людей стали настолько разниться по своим технологическим и культурным достижениям, что было практически неизбежно, что пришельцы победят туземцев, независимо от того, где и когда они бы встретились.

В самом деле, эта встреча европейцев с американскими индейцами в начале шестнадцатого века практически повторила то, что произошло при встрече их предков за 60 тысяч лет до этого. Две разошедшиеся популяции, неандертальцы и современные люди, которые встретились в Европе между 50 и 60 тысяч лет назад, стали сильно отличаться друг от друга в физическом и культурном отношении, что привело к разнице и в их достижениях. Уже 70 тысяч лет назад ранние кроманьонцы, жившие в Африке, осуществляли межплеменной обмен, изготовляли новые орудия и инструменты, включая каменные наконечники стрел и такие костяные орудия, как гарпуны для рыбной ловли, и овладели символическим искусством[240]. 50 тысяч лет назад разумные люди уже обладали технологиями, позволявшими создавать более разнообразные каменные и костяные орудия для изготовления одежды, сетей, светильников, рыболовных крючков и даже дудок, а также строить почти постоянные жилища.

В противоположность этому неандертальцы, развивавшиеся в более холодном климате, отличались более крепким сложением, чем их разумные тропические родственники, хотя, несмотря на некоторые утверждения, масса мозга неандертальцев не отличалась от таковой у Homo sapiens[241]. Но европейские неандертальцы располагали очень немногим в смысле технологических инноваций или символического искусства. В дополнение к своей намного более богатой технологической культуре пришельцы, вероятно, обладали и более членораздельной речью, чем неандертальцы, вследствие лучшего развития у них анатомических речевых структур[242], несмотря на то что и у тех, и у других присутствовал вариант гена FoxP2, экспрессия которого в мозге отвечает за развитие речи[243].

Итак, около 40 000 лет назад неандертальская разновидность человека исчезла, вытесненная тем или иным образом его кроманьонской разновидностью[244], но некоторые неандертальские гены сохранились, включившись в геном кроманьонцев 50–60 тысяч лет назад[245], что является неоспоримым свидетельством смешения и взаимного скрещивания. На Земле в результате остался один вид человека – Homo sapiens.

Современная технологическая революция

После окончания ледникового периода, около 12 000 лет назад, человеческие популяции в разных частях мира вступили в процесс, оказавшийся необратимым: люди начали селиться на земле, осваивать окрестности, а со временем стали обрабатывать землю. В то время как одна пара охотников-собирателей могла набрать в сутки 5–8 тысяч килокалорий,[246] такая же пара древних «фермеров» могла набрать в сутки около 13 000 килокалорий и могла позволить себе довольно многочисленную семью. Таким образом, ведение оседлого сельского хозяйства позволяло получить больше энергии с такого же по площади участка земли. Оседлость и сельское хозяйство вызвали настоящий бум – численность населения резко увеличилась, чего не могло быть в культурах охотников и собирателей. Но у демографического бума была и обратная сторона, за которую надо было платить. Ценой стала более однообразная диета и скученность, а это стало причиной нарушений питания и инфекционных болезней – бед, с которыми весьма редко сталкивались охотники и собиратели. Этот недостаток сельского хозяйства и оседлости хорошо виден только ретроспективно, а преимущества были налицо: фермерство позволяло поддерживать большую численность населения, и пути назад уже не было[247].

Сельское хозяйство принесло с собой и еще одно преимущество. Наряду с такими новыми трудностями, как вспашка полей, их полив, сбор урожая, а затем распределение продовольствия, сельское хозяйство породило и множество других, неведомых ранее проблем, которые тем не менее человеческий мозг, с его громадным числом корковых нейронов, был готов решить. В ходе процесса, который я бы назвала «третьей технологической революцией», люди изобрели и начали применять орудия, которые не только позволили управлять окружающей средой и регулировать урожаи, но и стали модифицировать сельскохозяйственные растения (ибо большая часть ныне съедобных растений являются весьма дальними версиями исходных культурных растений, включая морковь, помидоры и пшеницу; нынешняя генная инженерия – это современный, усовершенствованный вариант того, чем человечество занимается уже без малого десять тысяч лет). Сельское хозяйство заложило фундамент современной цивилизации и иерархической социальной структуры, каковые существуют и по сей день. Возникавшие новые проблемы приводили к изобретению новых технологий, которые, позволяя решать старые проблемы, создавали новые. Цивилизации процветали в тот период нашей истории, который хорошо описан в книге Тома Стендиджа под красноречивым названием «Съедобная история человечества» (2009).

Сравнительно очень недавняя «четвертая технологическая революция» произошла под влиянием эпохи Возрождения, когда научное знание начало вытеснять покоившиеся на вере догмы: это была промышленная революция девятнадцатого века, которая модернизировала сельское хозяйство изобретением управляемых человеком машин, механизировавших сельское хозяйство. Как и изобретение ручного сельского хозяйства, промышленная революция привела к скачкообразному росту населения, так как ему стало доступно еще большее количество пищи.

Совсем не так давно, в ходе «пятой технологической революции» мы вырвались из пут управляемых людьми машин и создали автоматические машины, позволившие ограничить вмешательство человека нажатием кнопки или поворотом рукоятки. В моем любимом ток-шоу TED шведский врач и статистик Ханс Рослинг объяснил, почему он считает стиральную машину самым важным элементом современной технологии: потому что она изменила жизнь женщин в двадцатом веке и продолжает менять, так как дает возможность женщине стать образованным человеком и дать лучшее воспитание и образование детям.[248] Снова и снова мы видим в этом процессе один и тот же мотив: технология, будь то приготовление пищи, сельское хозяйство, манипуляции с рычагами или нажимание кнопок, высвобождает время путем решения каких-либо определенных проблем, но неизбежно порождает новые, которые, в свою очередь, вызывают к жизни новые технологии. Сейчас мы находимся на стадии «шестой технологической революции»; мы доверяем машинам не только физическую работу, но и передаем им часть наших умственных способностей. Память и познание стали опциями, отданными на аутсорсинг сотовым телефонам и интернет-браузерам.

Это очень серьезная проблема, которую мы сами склонны игнорировать, эта проблема делает для меня привлекательными некоторые фантастические сюжеты с катастрофическими сценариями.[249] Проблема заключается в том, что владеют секретами современной технологии очень немногие. Кто из нас умеет плавить металл, отливать его в формы, чтобы изготовить из него автомобиль, телефон или компьютер, начиная с чистого листа? Я могу сколько угодно называть себя ученой, несмотря на то что едва ли смогу самостоятельно сделать простенький карандаш. Большая часть современной технологии недоступна пониманию отдельных людей. Мы хвастаемся тем, что далеко превзошли древних греков, но в отличие от них мы уже не способны быть одновременно специалистами в архитектуре, биологии и физике. Именно поэтому науку (знание) и инженерное дело (ремесленные навыки) надо тщательно культивировать, документировать, записывать и передавать следующим поколениям. Недостаточно иметь замечательно большое число нейронов в коре мозга для того, чтобы совершать подвиги: мы стоим на плечах тех, кто был до нас, и наши общие достижения намного превосходят достижения каждого индивида в отдельности. Человечество давно превзошло отдельного человека. Постоянно питающее себя сочетание технологических инноваций и культурной преемственности сделало возможным громадное число нейронов в коре нашего мозга, и именно эти нейроны превратили наши возможности в способности и привели нас туда, где мы сейчас пребываем, – во благо или во зло.

Эпилог: наше место в природе

Как выясняется, есть очень простое объяснение тому, как человеческий мозг, и только он один, может одновременно походить на мозг других животных в своей эволюционной ограниченности, но так отличаться от них своей способностью одарить нас умением рассуждать о нашем физическом и метафизическом происхождении. Во-первых, мы приматы, и это дало людям то преимущество, что большое число их нейронов упаковано в сравнительно небольшом объеме мозговой коры. И, во-вторых, благодаря технологическим инновациям, созданным нашими предками, мы избежали энергетических ограничений, которые ставят предел числу корковых нейронов, которое могут позволить себе другие животные, питающиеся сырой пищей в дикой природе.

Итак, что есть у нас такого, чего нет ни у одного другого животного? Я отвечаю: удивительно большое число нейронов в мозговой коре, самое большое, каким не обладает ни один другой биологический вид. Что мы делаем такого, чего не делает ни одно другое животное и что позволило нам увеличить число нейронов нашего мозга? Мы варим и жарим нашу еду. Остальное – все технологические инновации, ставшие возможными благодаря выдающемуся количеству нейронов в мозговой коре, последующая культурная преемственность и передача достижений следующим поколениям, которая с ускорением раскручивает спираль наших возможностей, превращая их в способности двигаться вперед и выше, – это вытекающая из основополагающего факта история.

Мы процветали: за прошедшие двести тысяч лет наш большой мозг с его богатой нейронами корой (тем не менее совершенно нормальной для типичного примата) изобрел культуру, цивилизацию, рынки, супермаркеты, электричество, цепи поставок, холодильники – короче, все те вещи, которые позволяют легко и непринужденно поглощать бесчисленные дополнительные калории. Нужные нам на сутки 2000 килокалорий мы можем за один присест употребить в ближайшей забегаловке за углом. Для этого не требуется ни охоты и собирательства, ни вспашки поля, ни жатвы. Больше того, нам даже не надо больше готовить, по крайней мере самим: технологически развитая цивилизация позволяет аутсорсинг – это касается даже наших умственных способностей (если вам это надо).

Наша работа о человеческом мозге[250] была опубликована в двухсотую годовщину со дня рождения Чарльза Дарвина и в сто пятидесятую годовщину выхода в свет его книги «О происхождении видов» (1859). Общаясь с широкой аудиторией, я всегда демонстрирую изображение гипотетического существа размером с синего кита с огромным, построенным, как у грызуна, мозгом массой 36 кг, содержащим наши 86 миллиардов нейронов – согласно правилам формирования мозга у животных, не принадлежащих отряду приматов. Потом я демонстрирую изображение типичного примата, мозг которого содержит те же 86 миллиардов нейронов, но согласно открытым нами правилам нейронного шкалирования, это животное массой около 66 кг, обладающее мозгом массой 1240 г. В роли этого существа выступает сам Чарльз Дарвин, собственной персоной, с «прозрачным» черепом, под крышкой которого виден мозг. «Итак, Дарвин был приматом, – торжественно объявляю я, – как и я и как все здесь присутствующие». К моему удивлению и, признаюсь, к некоторому разочарованию, я всегда вижу в ответ улыбающиеся лица и согласно кивающих людей.

Как биолог, я считаю для себя высокой честью посмертно представить Дарвину доказательство того, что, как он сам утверждал, мы были сотворены по образу и подобию других приматов (мне хочется думать, что он был бы доволен нашим открытием). Когда мое разочарование улетучивается (я подсознательно ожидаю протестов, недоверия, скепсиса!), я испытываю облегчение, видя, как легко относятся люди двадцать первого века к тому, что их называют приматами. Мы прошли долгий путь после Дарвина, благодаря, в большой степени, его работам, которые проложили путь к лучшему пониманию нашего места на Земле. Да, мы – вид, набравший больше всех нейронов в коре мозга, что и сделало нас уникальными среди всех живых существ. Но мы стали такими благодаря случайности, которая дала в руки нашим предкам технологию, оказавшуюся достаточной для увеличения количества доступной еды и ее предварительной обработки, а это позволило преодолеть энергетическое ограничение, которое до сих пор испытывают другие животные Земли. Мы перепрыгнули через этот энергетический барьер и изобрели управляемые человеком машины, автоматические машины и даже машины, способные заменить нас самих, по крайней мере отчасти, в том, что касается наших когнитивных способностей. Но от этого мы никогда не переставали быть приматами.

Приложение

Масса тела, масса мозга и число нейронов

Величины приведены для каждого вида в килограммах (кг), граммах (г), миллионах (млн) или миллиардах (млрд). Виды перечислены в порядке увеличения массы головного мозга. Все величины относятся к целому мозгу (без обонятельных луковиц). Детальную информацию об этих и других величинах можно найти в: Herculano-Houzel, Catania, Kaas, and Manger, 2015.

Примечания

1

Bunnin and Yu, 2008, p. 289.

(обратно)

2

Edinger, 1908.

(обратно)

3

Kappers, Huber, and Crosby, 1936.

(обратно)

4

MacLean, 1964.

(обратно)

5

Sagan, 1977.

(обратно)

6

Carroll, 1988; Evans, 2000.

(обратно)

7

Для того чтобы избежать путаницы с истинным полосатым телом или базальными ганглиями, птичье «полосатое тело» какое-то время называли дорсальным желудочковым гребнем, а теперь называют «паллиумом» (плащом), функция которого сходна по функции с некоторыми частями мозговой коры млекопитающих.

(обратно)

8

Shanahan et al., 2013.

(обратно)

9

Jenner, 2004.

(обратно)

10

Reviewed in Gould, 1977.

(обратно)

11

von Haller, 1762; Cuvier, 1801.

(обратно)

12

Snell, 1891.

(обратно)

13

Масса (в граммах) и объем (в кубических сантиметрах) являются величинами, в принципе взаимозаменяемыми, для оценки трехмерных объектов. Эти величины пропорциональны друг другу с коэффициентом 1,036, учитывая, что тело любого животного состоит преимущественно из воды.

(обратно)

14

Stephan and Andy, 1969.

(обратно)

15

Stephan and Andy, 1969.

(обратно)

16

Huxley, 1932.

(обратно)

17

Jerison, 1955.

(обратно)

18

Jerison, 1973.

(обратно)

19

Marino, 1998; Sol et al., 2005.

(обратно)

20

Marino, 1998.

(обратно)

21

Deaner et al., 2007.

(обратно)

22

Marino, 1998; Herculano-Houzel, 2011.

(обратно)

23

Marino, 1998.

(обратно)

24

Roth and Dicke, 2005.

(обратно)

25

Deaner et al., 2007.

(обратно)

26

MacLean et al., 2014.

(обратно)

27

Mink, Blumenschine, and Adams, 1981.

(обратно)

28

Nimchinsky et al., 1999.

(обратно)

29

Williams, 2012.

(обратно)

30

Evrard, Forro, and Logothetis, 2012.

(обратно)

31

Butti et al., 2009.

(обратно)

32

Oberheim et al., 2009.

(обратно)

33

Han et al., 2013.

(обратно)

34

Spocter et al., 2012.

(обратно)

35

Mantini et al., 2013.

(обратно)

36

Sallet et al., 2013.

(обратно)

37

Shanahan et al., 2013.

(обратно)

38

Evans et al., 2004; Dumas et al., 2012.

(обратно)

39

Dennis et al., 2012; Charrier et al., 2012.

(обратно)

40

Enard et al., 2009.

(обратно)

41

Somel, Xiling, and Khaitovich, 2013.

(обратно)

42

Prabhakar et al., 2008.

(обратно)

43

Tower, 1954; Tower and Elliott, 1952.

(обратно)

44

Haug, 1987.

(обратно)

45

Williams and Herrup, 1988.

(обратно)

46

Весьма многообещающий прорыв в деле сравнения когнитивных способностей разных видов был сделан в 2014 году большой группой ученых под руководством Ивена МакЛина. Подробнее об этом ниже.

(обратно)

47

Elias and Schwartz, 1971; Stephan, Frahm, and Baron, 1981; Hofman, 1985.

(обратно)

48

Tower and Elliott, 1952; Tower, 1954; Haug, 1987; Stolzenburg, Reichenbach, and Neumann, 1989.

(обратно)

49

Kandel, Schwartz, and Jessel, 2000, p. 20.

(обратно)

50

Hawkins and Olszewski, 1957; Andersen, Korbo, and Pakkenberg, 1992.

(обратно)

51

Herculano-Houzel, 2002.

(обратно)

52

Lee, Thornthwait, and Rasch, 1984.

(обратно)

53

Mullen, Buck, and Smith, 1992.

(обратно)

54

Позднее было показано, что этот белок связывает специфические последовательности РНК и регулирует сплайсинг мРНК (матричной РНК) в клеточном ядре. Теперь его называют еще Fox-3, после того как благодаря причудливой случайности было обнаружено, что он является гомологом гена Fox (Feminizing locus On X – феминизирующее действие на Х), который участвует в детерминировании пола у нематод (Caenorhabditis elegans). Поскольку трудно ожидать, что фактор, определяющий пол, может быть непосредственно вовлечен в функции нейронов, постольку это, вероятно, можно считать одним из многих примеров генов, которые выполняют разные функции на разных стадиях развития или на разных этапах эволюции.

(обратно)

55

Herculano-Houzel and Lent, 2005.

(обратно)

56

Bahney and von Bartheld, 2014; Miller et al., 2014.

(обратно)

57

Collins et al., 2010; Young et al., 2012.

(обратно)

58

Bahney and von Bartheld, 2014; Miller et al., 2014.

(обратно)

59

Herculano-Houzel et al., 2015a.

(обратно)

60

Collins et al., 2013; Wong et al., 2013.

(обратно)

61

Burish et al., 2010.

(обратно)

62

Azevedo et al., 2009.

(обратно)

63

Tower and Elliott, 1952; Tower, 1954.

(обратно)

64

Иногда мне приходит в голову идея, что я могу написать довольно причудливое дополнение к своему резюме: «Знает, как превращать мозг в суп; имеет отвратительную привычку смеяться над студентами за неверное представление таблиц; может приготовить филе-миньон из куду, антилопы канна и крокодила; неплохо управляется с цепной пилой».

(обратно)

65

Масса и объем головного мозга – понятия взаимозаменяемые: массу можно получить из объема, если умножить его величину на 1,036. Можно вычислить объем мозга, если разделить его массу на 1,036 г/см2, то есть на величину плотности мозговой ткани (плотность лишь ненамного больше плотности воды, которая по определению равна 1 г/см2.

(обратно)

66

Список видов, массу их мозга и число нейронов в них можно найти в приложении. Полный набор данных приводится в статье Херкулано-Хузел, Катании, Мэнджера и Кааса (2015), доступной на сайте .

(обратно)

67

Herculano-Houzel, Mota, and Lent, 2006.

(обратно)

68

Herculano-Houzel et al., 2007.

(обратно)

69

Стандартный способ использования степенной зависимости в аллометрических исследованиях предусматривает принятие массы тела за независимую переменную, то есть за X. Традиция же исследования зависимости морфологии мозга от его массы тоже предусматривает принятие массы за независимую переменную. Но поскольку масса мозга является функцией числа нейронов и их средней величины, заданных механизмами развития, постольку я решила, что логичнее будет представить массу мозга как зависимую величину (зависимую от числа нейронов), то есть как Y.

(обратно)

70

Herculano-Houzel et al., 2007.

(обратно)

71

Herculano-Houzel, Mota, and Lent, 2006.

(обратно)

72

Herculano-Houzel et al., 2011; Gabi et al., 2010.

(обратно)

73

Herculano-Houzel, 2010.

(обратно)

74

Murphy et al., 2001, 2004.

(обратно)

75

Alvarez et al., 1980.

(обратно)

76

Murphy et al., 2001, 2004.

(обратно)

77

Douady et al., 2002.

(обратно)

78

К сожалению, мозг жирафа, который нам удалось проанализировать, принадлежал детенышу, а не взрослой особи. Однако, поскольку мы знали, что у крыс и мышей общее число нейронов в коре устанавливается задолго до того, как мозг достигает своей взрослой массы, мы могли вполне обоснованно ожидать, что число нейронов, найденное нами в коре детеныша жирафа, соответствует числу нейронов у взрослого животного, пусть даже кора и не достигла еще своего полного размера. По этой причине жираф тоже указан на графике, но исключен из расчета показателя степени на рис. 4.7.

(обратно)

79

Herculano-Houzel, Manger, and Kaas, 2014a.

(обратно)

80

Rowe, Macrini, and Luo, 2011.

(обратно)

81

Bloch, Rose, and Gingerich, 1998.

(обратно)

82

Luo, Compton, and Sun, 2001.

(обратно)

83

Herculano, Kaas and Manger, 2014.

(обратно)

84

В наших расчетах внеклеточное пространство между клетками мы включали в оценку размера клеток, поэтому в расчетах отсутствует третий компонент массы (или объема) мозга – мы учитывали только число клеток и их средний размер.

(обратно)

85

Подробная демонстрация того, что это правило приложимо к нейронам мозговых структур разных видов млекопитающих, приведена в работе Motaet Herculano-Houzel (2014), в которой мы показали, что расчетная средняя масса нейронов изменяется в зависимости от измеренной плотности нейронов (число нейронов на 1 мг мозговой ткани), возведенной в степень –1,004, что очень незначительно отличается от –1,000.

(обратно)

86

Silcox, Dalmyn, and Bloch, 2009.

(обратно)

87

Silcox, Dalmyn, and Bloch, 2009.

(обратно)

88

Gabi et al., 2010.

(обратно)

89

Mota and Herculano-Houzel, 2012.

(обратно)

90

Mota and Herculano-Houzel, 2012; Ventura-Antunes and Herculano-Houzel, 2013.

(обратно)

91

Lange, 1975; Jacobs et al., 2014.

(обратно)

92

Herculano-Houzel, Mota, and Lent, 2006.

(обратно)

93

Azevedo et al., 2009.

(обратно)

94

Herculano-Houzel and Kaas, 2011.

(обратно)

95

De Sousa and Wood, 2007.

(обратно)

96

Twain, 1973.

(обратно)

97

Seehausen, 2002.

(обратно)

98

Если не считать забавных фантастических рассказов, как, например, рассказ Дугласа Адама о вселенной, где мыши изучали ученых, занятых исследованием мышей.

(обратно)

99

Iriki, Tanaka, and Iwamura, 1996.

(обратно)

100

Weir, Chappell, and Kacelnik, 2002; Auersperg et al., 2012; Klump et al., 2015.

(обратно)

101

Pepperberg, 1999.

(обратно)

102

Wise, 2003; Johnson, 1993.

(обратно)

103

Inoue and Matsuzawa, 2007.

(обратно)

104

Plotnik et al., 2011; Brosnan and de Waal, 2002.

(обратно)

105

Byrne and Corp, 2004; Kirkpatrick, 2007.

(обратно)

106

Emery and Clayton, 2001.

(обратно)

107

Prior, Schwartz, and Güntürkün, 2008.

(обратно)

108

Deaner et al., 2007.

(обратно)

109

MacLean et al., 2014.

(обратно)

110

E.g., Ramnani, 2006.

(обратно)

111

Esteves, 2013.

(обратно)

112

Herculano-Houzel et al., 2014.

(обратно)

113

Herculano-Houzel and Kaas, 2011.

(обратно)

114

Maseko et al., 2012.

(обратно)

115

Cunha et al., submitted.

(обратно)

116

Marino and Frohoff, 2011.

(обратно)

117

Manger, 2013.

(обратно)

118

Reiss and Marino, 2001.

(обратно)

119

Способность дельфинов узнавать себя в зеркале оспаривается, однако, Полом Мэнджером (2013) и Онуром Гюнтюркюном (2014).

(обратно)

120

Yaman et al., 2012.

(обратно)

121

King and Janik, 2013.

(обратно)

122

Bruck, 2013.

(обратно)

123

Eriksen and Pakkenberg, 2007.

(обратно)

124

Walloe et al., 2010.

(обратно)

125

Schmitz and Hof, 2000.

(обратно)

126

Hofman, 1985; Stephan, Frahm, and Baron, 1981; Rilling and Insel, 1999.

(обратно)

127

Clark, Mitra, and Wang, 2001.

(обратно)

128

Координированное добавление числа нейронов к мозговой коре и мозжечку подтверждается данными функциональной МРТ, согласно которым мозжечок участвует во всех аспектах когнитивной деятельности, в которую вовлекается кора мозга (см. Ramnant, 2006).

(обратно)

129

Herculano-Houzel et al., 2014.

(обратно)

130

Passingham, 2012.

(обратно)

131

Есть одно небольшое, но очень важное отличие: префронтальная кора – это ассоциативная (то есть не двигательная) часть лобной (фронтальной – от лат. frons – «лоб») коры. Выделение фронтальной коры у приматов не вызывает никаких трудностей: это отдел коры, расположенный кпереди от центральной борозды – самой глубокой борозды на поверхности головного мозга. Идентификация же префронтальной коры – задача более сложная, так как требует довольно трудоемкого анатомического и функционального анализа. Поэтому, несмотря на то что именно префронтальная кора связана с высшими когнитивными способностями, сравнивать их у разных приматов гораздо легче, оценивая размер всей лобной коры.

(обратно)

132

Brodmann, 1912.

(обратно)

133

Semendeferi, et al., 2002.

(обратно)

134

Schoenemann, Sheehan and Glotzer, 2005.

(обратно)

135

В данном случае термин «префронтальная кора» был использован для обозначения всей коры, расположенной кпереди от мозолистого тела; это важное практическое правило, которым мы пользовались и в дальнейших своих исследованиях.

(обратно)

136

Smaers et al., 2011.

(обратно)

137

Barton and Venditti, 2013.

(обратно)

138

Ribeiro et al., 2013.

(обратно)

139

Gabi et al., submitted.

(обратно)

140

Herculano-Houzel, Watson, and Paxinos, 2013.

(обратно)

141

Shanahan et al., 2013.

(обратно)

142

Cragg, 1967; Collonier and O’Kusky, 1981; Schüz and Palm, 1989; Schüz and Demianenko, 1995; Braitenberg and Schüz, 1991.

(обратно)

143

See Alex Wissner-Gross’s video “A New Equation for Intelligence,” at ?

(обратно)

144

Morgane, Jacobs, and MacFarland, 1980.

(обратно)

145

Calder, 1996.

(обратно)

146

von Haller, 1762; Snell, 1891.

(обратно)

147

Однако внутри данного вида более крупные особи не обязательно обладают более крупным мозгом – аллометрическая экспонента, определяющая зависимость массы мозга от массы тела, оказывается намного меньшей, чем при сравнении животных разных видов; во всяком случае, показатель степени зависимости мало отличается от нуля. Эта очаровательная загадка, которую мы здесь не будем разбирать, говорит, что возрастание массы мозга по мере увеличения массы тела в ходе эволюции разных видов не является распространением правил, характерных для индивидуальных представителей одного и того же вида. См. Armstrong, 1990, и Herculano-Houzel, Messeder et al., 2015.

(обратно)

148

Kleiber, 1932, 1947.

(обратно)

149

Jerison, 1973; Martin, 1996.

(обратно)

150

Burish et al., 2010.

(обратно)

151

Fu et al., 2012.

(обратно)

152

Herculano-Houzel, Kaas, and de Oliveira-Souza, 2015.

(обратно)

153

Burish et al., 2010.

(обратно)

154

Watson, Provis, and Herculano-Houzel, 2012; Sherwood, 2005.

(обратно)

155

Watson, Provis, and Herculano-Houzel, 2012.

(обратно)

156

E.g., Hollyday and Hamburger, 1976.

(обратно)

157

Tanaka and Landmesser, 1986.

(обратно)

158

Медленное возрастание числа двигательных нейронов по мере увеличения массы тела позволяет предположить, что по мере того, как животные становятся крупнее в ходе эволюции, число мышечных волокон, которые контролируются индивидуальными двигательными нейронами (и, таким образом, размер средней двигательной единицы), также увеличивается. Ожидаемым следствием такого увеличения является то, что двигательный контроль становится менее тонким и точным у крупных видов, но – по крайней мере у приматов – этот недостаток может возмещаться быстрым увеличением числа корковых двигательных нейронов относительно числа спинальных двигательных нейронов (Herculano-Houzel, Kaas, and Oliveira-Souza, 2015).

(обратно)

159

Burish et al., 2010.

(обратно)

160

Herculano-Houzel, 2015.

(обратно)

161

Herculano-Houzel and Kaas, 2011.

(обратно)

162

Lloyd, 2013.

(обратно)

163

Mota and Herculano-Houzel, 2014.

(обратно)

164

Kety, 1957; Sokoloff, 1960; Rolfe and Brown, 1997; Clarke and Sokoloff, 1999.

(обратно)

165

Mink, Blumenschine, and Adams, 1981.

(обратно)

166

Pellerin and Magistretti, 2004.

(обратно)

167

Aiello and Wheeler, 2006.

(обратно)

168

Hofman, 1983.

(обратно)

169

Mink, Blumenschine, and Adams, 1981.

(обратно)

170

Herculano-Houzel, 2011.

(обратно)

171

Cáceres et al., 2003; Uddin et al., 2004.

(обратно)

172

Karbowski, 2007; Attwell and Laughlin, 2001.

(обратно)

173

Hawkins and Olzewski, 1957.

(обратно)

174

Kast, 2001.

(обратно)

175

Zimmer, 2009.

(обратно)

176

Kandel, Schwartz, and Jessel, 2000, p. 20.

(обратно)

177

Bear, Connors, and Paradiso, 2006.

(обратно)

178

E.g., Nedergaard, Ransom, and Goldman, 2003; Allen and Barres, 2009.

(обратно)

179

Reviewed in Allen and Barres, 2009.

(обратно)

180

Magistretti, 2006; Lee et al., 2012.

(обратно)

181

Nissl, 1898.

(обратно)

182

Friede, 1954.

(обратно)

183

Tower and Elliott, 1952.

(обратно)

184

Hawkins and Olzewski, 1957.

(обратно)

185

Haug, 1987.

(обратно)

186

Tower, 1954.

(обратно)

187

Как мы видели в главе 4, оказалось, что большие нейроны присутствуют только в более крупных мозгах неприматов.

(обратно)

188

von Bartheld et al., submitted.

(обратно)

189

Azevedo et al., 2009.

(обратно)

190

Herculano-Houzel, 2014.

(обратно)

191

Olszewski et al., submitted.

(обратно)

192

Bandeira, Lent and Herculano-Houzel, 2009.

(обратно)

193

Mota and Herculano-Houzel, 2014.

(обратно)

194

Глиальные клетки представлены несколькими типами клеток разных средних размеров (астроциты, олигодендроглия, микроглия), но так как на все эти типы распространяется принцип саморегуляции, то конечный результат будет тем же.

(обратно)

195

Magistretti, 2006.

(обратно)

196

Attwell and Laughlin, 2001.

(обратно)

197

Karbowski, 2007.

(обратно)

198

Herculano-Houzel, 2011.

(обратно)

199

Расчет здесь очень простой: поскольку по определению в одном моле любого вещества содержится 6,022 × 10223 молекул (число Авогадро) и поскольку 5,44 × 10–9 микромоль = 5,44 × 10–15 моль глюкозы, а это количество содержит 5,44 × 10–15 × 6,022 × 1023 = 32,75968 × 108 или 3 275 968 000 молекул глюкозы.

(обратно)

200

Porter and Brand, 1995a, 1995b.

(обратно)

201

Cáceres et al., 2003; Uddin et al., 2004.

(обратно)

202

Smith et al., 2002.

(обратно)

203

Fox and Raichle, 1986.

(обратно)

204

Lin et al., 2010.

(обратно)

205

Shulman, Hyder, and Rothman, 2009.

(обратно)

206

La Fougère et al., 2009; d’Avila et al., 2008; Finsterer, 2008; Zhao et al., 2008.

(обратно)

207

Wilson et al., 2007.

(обратно)

208

Lennie, 2003; Kerr, Greenberg, and Helmchen, 2005; Shoham, O’Connor, and Segev, 2006).

(обратно)

209

Gilestro, Tononi, and Cirelli, 2009; Turrigiano, 2008.

(обратно)

210

Суточное потребление энергии организмом в килокалориях = 70 × (масса тела в килограммах) + 0,75. Таким образом, человек массой 70 кг в сутки потребляет 70 × (70) + 0,75 = 70 × 24,2 = 1694 ккал/сутки, что приблизительно равно 1700 килокалориям в сутки. См. Клейбер, 1932.

(обратно)

211

Как очень удачно изложил Дуглас Адамс в книге «Ресторан на краю вселенной», «история каждой крупной галактической цивилизации проходит три отчетливо различающиеся фазы: выживание, поиск и усложнение, что можно выразить тремя вопросительными словами: Как, Зачем и Где. Например, первая фаза характеризуется вопросом: „Как бы нам поесть?“, вторая – вопросом: „Зачем мы едим?“, а третья – вопросом: „Где мы будем обедать?“»

(обратно)

212

Однако не более трех печений за одну минуту, а возможно, и меньше. Несмотря на то что это кажется тривиальной задачей – съесть три печенья за 60 секунд, скорость глотания ограничена скоростью выделения слюны, потому что как ни старайся, но без слюны глотание попросту невозможно. Я хорошо знакома с этим вопросом, потому что в моем колледже между первокурсниками и старшекурсниками проводилось соревнование, кто съест больше печений за одну минуту. Таких соревнований я больше не встречала нигде. Но, слава богу, что мы не пили наперегонки ром!

(обратно)

213

Herculano-Houzel, 2011.

(обратно)

214

Knott, 1998.

(обратно)

215

Watts, 1988.

(обратно)

216

Herculano-Houzel, 2011.

(обратно)

217

Fonseca-Azevedo and Herculano-Houzel, 2012; Organ et al., 2011.

(обратно)

218

Organ et al., 2011.

(обратно)

219

Lieberman, 2013.

(обратно)

220

Bramble and Liebermann, 2004.

(обратно)

221

Berna et al., 2012; Gowlett et al., 1981.

(обратно)

222

Carmody, Weintraub, and Wrangham, 2011.

(обратно)

223

Susman, 1998; Tocheri et al., 2008; Alba, Moyà-Solà, and Köhler, 2003.

(обратно)

224

Wrangham, 2009.

(обратно)

225

Я также рассматриваю укорочение кишечника у современного человека как следствие перехода на термически обработанную пищу, что позволило увеличиться головному мозгу, а не как средство для достижения такого увеличения, что является главным тезисом сторонников гипотезы о слишком «дорогих» тканях (Aiello et Wheeler, 2006).

(обратно)

226

Fonseca-Azevedo and Herculano-Houzel, 2012.

(обратно)

227

Wobber, Hare, and Wrangham, 2008.

(обратно)

228

Warneken and Rosati, 2015.

(обратно)

229

Diamond, 1987.

(обратно)

230

Fonseca-Azevedo and Herculano-Houzel, 2012.

(обратно)

231

Нет, я ни в коем случае не хочу сказать, что обладание большим числом нейронов стало следствием одного только овладения кулинарными навыками в ходе эволюции человека; есть множество данных, говорящих о малых и больших генетических изменениях, следствием которых стали изменения в анатомии и физиологии человека. Я лишь утверждаю, что утроение числа нейронов в нашем мозге и сосредоточение большинства из них в мозговой коре животного любого вида является самым простым, самым основополагающим и тем не менее самым глубоким изменением, которое лежит в основе преимущества человека.

(обратно)

232

Adler, 2013, p. 44.

(обратно)

233

Эту проблему теоретически решают «облака»; можно всегда соединиться с ним и восстановить содержимое планшета, при условии, что восстановлено электропитание и выход в Интернет. Возможно, из-за того, что я живу в стране третьего мира, я не воспринимаю это как данность и всегда храню бумажные экземпляры любимых книг. Технология – это великолепно, но иметь непосредственный доступ к знаниям важнее, и ничто не заменит наши нейроны в плане надежности в получении информации, пусть даже и из типографского источника, даже если он со временем ветшает. Конечно, проблемы никогда не иссякают, и этим обусловлена тяга к новым технологиям. Все начинается с числа нейронов, достаточного для осознания проблемы.

(обратно)

234

«Материал имеет значение» – это прекрасная, восхитительная книга Марка Мёдовника (2014), в которой очень подробно рассматривается влияние материалов на историю человечества.

(обратно)

235

Krutzen et al., 2014; Cantor and Whitehead, 2013.

(обратно)

236

Whiten et al., 1999.

(обратно)

237

Теперь это представляется вполне логичным, так как у таких птиц, как вороны или попугаи, в коре конечного мозга больше нейронов, чем у приматов с мозгом такой же массы. Действительно, у ворона в конечном мозге больше нейронов, чем у макака в ее намного более крупном мозге. Но это уже совсем другая история.

(обратно)

238

Raji et al., 2010.

(обратно)

239

Сам факт таких скрещиваний свидетельствует, что Homo sapiens и Homo neanderthalensis были представителями одного биологического вида, во всяком случае, с точки зрения научной концепции вида, и именно поэтому я называю их разновидностями человека, а не разными видами, несмотря на их латинские (линнеевские) названия.

(обратно)

240

Brown et al., 2012; Yellen et al., 1995; Wadley, Hodgkins, and Grant, 2009; Lieberman, 2013.

(обратно)

241

Pearce, Stringer, and Dunbar, 2013.

(обратно)

242

Lieberman, 2013.

(обратно)

243

Krause et al., 2007; Coop et al., 2008.

(обратно)

244

Higham et al., 2014.

(обратно)

245

Prüfer et al., 2014.

(обратно)

246

Такое количество килокалорий было недоступно для предков охотников и собирателей 4–2 миллиона лет назад; не умея термически обрабатывать пищу, они могли усвоить лишь часть питательных веществ, содержащихся в сырых продуктах. В современном мире охотники и собиратели готовят пищу на огне, так что все калории благополучно усваиваются организмом.

(обратно)

247

Standage, 2009.

(обратно)

248

См. Ted Rosling, “The Magic Washing Machine” на

(обратно)

249

Моя любимая постапокалипсическая книга – это роман Эмили Сент Джон Мэндел «Станция одиннадцать» (2014). В книге описывается происходящее на Земле после пандемии, уничтожившей цивилизацию. Люди стремятся попасть в аэропорты, где много запасов пищи, много света и есть туалеты.

(обратно)

250

Azevedo et al., 2009.

(обратно)

Оглавление

Предисловие

  Конечно, мы особенные, не так ли?

Благодарности

1. Люди рулят!

  Люди наверху: эволюция как прогресс

  Человеческий мозг, который больше, чем он должен быть

  Коэффициент энцефализации

  Проблема энцефализации

  Мозг человека особенный – и во многих отношениях

2. Мозговой суп

  Действительно ли все мозги устроены одинаково?

  Как считать клетки, не имея лаборатории?

  Ответ плавает в супе

3. У вас есть мозги?

  Такой же примат, как мы

  Африканские животные, крупные и мелкие

4. Не все мозги устроены одинаково

  Помимо грызунов и приматов

  Что означает разница в правилах нейронного шкалирования

  Преимущество приматов

  Что значит быть приматом

5. Замечательный, но не исключительный

  Растворение человеческого мозга

  По образу и подобию мозга других приматов

  Человеческая эволюция: большие обезьяны и гоминини

6. Слон в посудной лавке

  Галлон мозгового супа

  Победителем объявляется…

  Как обстоят дела у китообразных?

7. Что такое увеличение коры?

  Увеличение коры в сравнении с увеличением остальных отделов мозга

  Все дело в увеличении префронтальной коры?

8. Имеет ли значение размер тела?

  Определяет ли больший размер тела больший размер нейронов?

9. Итак, сколько это стоит?

  Цена содержания мозга

  Работу нейронов поддерживают глиальные клетки

  Немного истории

  Назад в будущее

  Чем больше нейроны, тем больше отношение числа глиальных клеток к числу нейронов

  Сколько стоит нейрон?

  Так почему же человеческий мозг так дорог?

10. Мозг и мышцы: или то, или другое

  Потребление энергии = Расход энергии

  Мозг или мышцы

11. Возблагодарим кулинарию за наши нейроны

  Больше калорий за меньшее время

  Homo culinarius

  Почему приготовленная еда обеспечивает поступление большей энергии?

  Что можно сказать о сыроедении?

  Так в чем же заключается преимущество человека?

12. …но много нейронов – это еще не все

  Большее число нейронов как необходимый материал для познания

  Технология, культура и исчезновение неандертальцев

  Современная технологическая революция

Эпилог: наше место в природе

Приложение

  Масса тела, масса мозга и число нейронов Fueled by Johannes Gensfleisch zur Laden zum Gutenberg