«Очерки из жизни пресноводных животных»

Очерки из жизни пресноводных животных (fb2) - Очерки из жизни пресноводных животных 10397K скачать: (fb2) - (epub) - (mobi) - Евгений Никанорович Павловский - Софья Григорьевна Лепнева

Е. Н. Павловский, С. Г. Лепнева ОЧЕРКИ ИЗ ЖИЗНИ ПРЕСНОВОДНЫХ ЖИВОТНЫХ

Предисловие

Предлагаемая книга имеет некоторую историю. После Октябрьской революции знаменательным движением явилась переподготовка педагогического персонала средней школы в связи с новыми установками и направлениями учебного процесса. Особое внимание уделялось развитию преподавания естественных наук с наибольшим использованием живой природы, как иллюстративного источника и неисчерпаемого объекта для наблюдений. Для тесного приближения школы к природе под Ленинградом было организовано несколько экскурсионных станций в системе экскурсионной секции коллегии единой трудовой школы (дело касалось 1918-1920 гг.). Станции, разбросанные по окрестностям и пригородам Ленинграда, имели свои помещения и некоторое оборудование, что делало их удобными базами для проведения хорошо подготовленных экскурсий с прибывающими группами экскурсантов; экскурсии по определенно разработанным для каждой станции маршрутам к темам проводились квалифицированными руководителями - зоологами, ботаниками, биологами-методистами, состоявшими в штате станций.

Целесообразность такой постановки дела в период становления новой трудовой школы была очевидна.

По приглашению ботаника Ботанического Сада (ныне Ботанического Института Академии Наук СССР) Р. Ю. Рожевицая стал работать в качестве руководителя экскурсий на организованной им экскурсионной станции в поселке Дачное ("Новь") по Прибалтийской железной дороге. Отличный парк с водоёмами являлся хорошим местом для проведения разнообразных сухопутных и пресноводных экскурсий. Из зоологических экскурсий неизменно благодарными являлись экскурсии по пресным водам, потому что возможность наблюдения их жизни в меньшей степени зависела от погоды. Одна из первых экскурсий, проведенных мною с педагогами еще до сформирования экскурсионных станций, дала мне интересный материал для изучения строения и биологических особенностей личинок водолюба малого; соответственные работы были опубликованы мною в Русском Гидробиологическом журнале (т. I, № 7, 1922) и в Quarterly Journal of Microscopical Science (v. 66, N 264, 1922).

Подготовка к экскурсиям по различным русским и иностранным пособиям и личные наблюдения в природе побудили меня к составлению руководства к пресноводным экскурсиям повышенного типа. Под этим я подразумевал составление такого описания наиболее характерных обитателей различных водоемов, при котором будут подчеркнуты особенности их строения, функций и поведения в тесной связи с приспособлением их к жизни в водной среде. Подобное сочетание изучения морфологии и биологии водных обитателей в свете экологических соотношений мною оценивалось как более углубленный подход к изучению особенностей пресноводных животных, знакомство с которыми начинается в природе и; заканчивается в лаборатории и в библиотеке. О такой установкой я и решил написать книгу, которая нашла бы себе применение на биофаках Университетов и Педвузов в качестве специального пособия и была бы полезна там для подготовки руководителей экскурсий.

К осуществлению этой задачи я приступил в 1920 году, когда мною было написано несколько менее половины предлагаемой книги. По разным причинам дело остановилось, и начатая рукопись пролежала до 1945 г. Открывшаяся возможность опубликования ее в издательстве "Советская Наука" поставила задачу написания второй половины этой книги. С этой целью я обратился к моей сотруднице по Зоологическому институту Академии Наук ССОР профессору, доктору биологических наук О. Г. Лепневой с предложением принять участие в ее окончании и подготовке к печати, на что и получил согласие. Наш совместный труд предлагается вниманию читателей.

Работа наша была распределена так: мною написаны - введение, орудия лова и снаряжение на экскурсию, вода как среда обитания, общий очерк животного населения пресных вод, подёнки, стрекозы, бабочки, водяные наездники, биотопы и биоценозы в водоёме, значение водоёмов в распространении болезней человека и животных, влияние человека на мир пресноводных организмов, а также приложение (методика лабораторных работ). Проф. С. Г. Лепневой составлены главы: ногохвостки, веснянки, водяные клопы, вислокрылки, сетчатокрылые, ручейники, двукрылые, водяные пауки, водяные клещи, низшие и высшие ракообразные. Главы моллюски и водяные жуки написаны нами совместно.

Оба автора взаимно пересматривали весь текст, согласованно внося свои замечания и пожелания, что способствовало приданию книге с столь разнообразным содержанием большей целостности.

Авторы не гнались за обилием описываемых обитателей пресных вод. Они предпочитали ограничиваться меньшим числом их, но более детальным изложением материала соответственно основной установке нашей книги. Мы не стремились также достичь универсальной полноты охвата пресноводной фауны; по этой причине нами остались не затронутыми позвоночные, губки, кишечнополостные и черви.

Изучение пресноводной фауны требует разнообразного подхода со стороны систематики, биологии, экологии, биоценологии, гидробиологии и других специальностей. Охватить всё это в объеме одной книги средней величины в достаточной полноте было бы задачей практически неосуществимой.

Поэтому мы составляли нашу книгу как руководство к наблюдению и изучению обитателей пресных вод с морфолого-экологическим уклоном. Систематическую часть и определительные таблицы следует использовать из капитального коллективного труда "Жизнь пресных вод" т. I; том II, выходу в свет которого помешало военное время, будет печататься в скором времени; III том заканчивается составлением (Зоологический Институт Академии Наук СССР). Другие полезные пособия указываются в списке литературы. Для каждой главы общего и специального содержания приводятся цитаты важнейших работ.

Так как изучение пресноводных животных должно сопровождаться микроскопическим исследованием их, к книге дано приложение, посвященное краткой методике микроскопических работ.

Авторы надеются, что их труд будет полезен в деле общей предварительной подготовки к углубленному изучению богатого и весьма интересного до своим особенностям, мира обитателей пресных вод, исследование которого, несомненно, усилится в связи с проведением в жизнь огромного плана гидротехнических сооружений. Уже теперь на карте СССР появились новые пресноводные водоёмы (Московское морс, Рыбинское море и др.). Предстоят колоссальные работы на Волге и в других местах. Этим работам должно предшествовать и, во всяком случае, их сопровождать гидробиологическое исследование "перестраиваемых" и вновь создаваемых водоёмов; режим их органической жизни и биоценотические соотношения их животного и растительного населения неминуемо подвергнутся весьма существенным изменениям, которые повлекут с течением быть может даже короткого времени к весьма ощутимым последствиям народно-хозяйственного значения. Можно привести два показательных примера: изменение пищевого режима водоёма, увеличение его объёма, создание механических преград на исторически сложившихся путях продвижения промысловых рыб к местам их естественных нерестилищ - всё это может резко повлиять на рыбное хозяйство. Рыборазведение в новосозданных водоемах также ставит вопрос о создании пищевого запаса, обеспечивающего рост и размножение потребных видов рыб; к примеру можно привести затруднения, с которыми столкнулись ихтиологи и гидробиологи Зоологического Института Академии Наук СССР за время пребывания и работ его в период войны в Таджикистане (Сталинабад и окрестности). В связи с сооружением еще в довоенное время обширного озера под Сталинабадом и рыбоводных прудов пришлось столкнуться с фактом крайней бедности планктоном питающей их реки Дюшамбинки, которая берет начало со снеговых вершин Гиссарского хребта. Поэтому выдвинулась задача искусственного массового разведения дафний в особых питомниках-ямах для подкорма карпов.

Подобные потребности будут весьма многообразны и разнообразны, тем более что наряду с созданием новых водоемов в других случаях предстоит уменьшение несчетными тысячелетиями существовавших водовместилищ; например, в связи с гидроэлектротехническими целями предстоит значительный спуск воды с озера Севан (Гокча), каковой процесс за пятьдесят лет его ожидаемого протекания резко изменит конфигурацию берегов и объём этого известного озера и вызовет большие изменения в режиме его органической жизни. Раздробление сплошных ныне водных артерий на цепь отдельных связанных друг с другом водоёмов также в корне изменит их животное население. Развитие искусственного орошения, связанного с сооружением ирригационных сетей и с затоплением или рядовым: поливом различных хозяйственно используемых территорий, потребует не только хорошего технического руководства, но и биологического контроля. Достаточно вспомнить про значение рисовых полей и дурно эксплоатируемых оросительных каналов для развития малярии. Не меньшее отношение к этой первостепенной проблеме здравоохранения имеют также и другие гидротехнические работы в отношении эколого-биоценологического становления режима вновь созданных и "перестроенных" водоёмов. Цепь взаимосвязей усложняется сознательным и бессознательным влиянием хозяйственной деятельности человека на находящиеся в соседстве с ним водоемы. Если малярия стоит в отношении опасности ее развития в новых условиях (если заблаговременно не будут приняты охранительные мероприятия) на первом месте, благодаря широте ее распространения, то и другие трансмиссивные и паразитарные болезни человека и домашних животных так же связываются в. своей эпидемиологии и эпизоотологии с значением водоёмов, как поставщиков их переносчиков или, самих возбудителей паразитарных болезней. Таковы, например, японский энцефалит в Приморье, вирус которого передается шестью видами комаров подсемейства Culicinae, туляремия, среди множества переносчиков которой имеются комары и слепни; лошадиный энцефаломиэлит, распространяемый также комарами и др. болезни. Чрезвычайное значение во многих местах имеет "гнус", представляющий собою совокупность летающих кровососущих двукрылых (комары, мошки, мокрецы, слепни), которые все так или иначе связаны в своем жизненном цикле с водоемами различного типа. Гнус характеризуется своим токсическим действием при массовом нападении на людей и на домашних животных (ядовитые свойства слюны), что может не только мешать, но и препятствовать различным сельскохозяйственным и другим работам.

Ограничиваясь этими беглыми примерами, следует подчеркнуть их характерную общность в том, что во всех случаях исходной причиною их оказывается водная фауна в лице тех или других ее представителей.

В связи с изложенным выше нетрудно доказать, что изучению подлежат не только отдельные обитатели пресноводных водоёмов, имеющие то или иное практическое значение, но животное население водовместилищ в сложности их взаимных отношений и в зависимости от влияния технической и хозяйственной деятельности человека. В плоскости таких задач особо ценное значение могут получить исследования генезиса (становления) новых водоёмов; задача эта акцентируется тем, что ряд гигантских гидротехнических сооружений и реконструкция режима крупнейших рек, являются опытом властного вмешательства человека в извечно установившиеся соотношения природы. Однако природа велика и в большом и в малом. Поэтому не меньшего внимания заслуживает вдумчивое изучение явлений природы на ограниченном участке и в скромном объёме, определяемом конкретными целями исследования (например, гидробиологический анализ условий существования переносчиков малярии в каком-либо районе).

Из сказанного очевиден: прогноз на завтрашний день. В связи с задачами развития науки, как основы построения социалистического хозяйства, огромные задачи которого спланированы четвертой пятилеткой, в общем концентре наук предвидится чрезвычайное расширение гидробиологии как по импульсам развития самой специальности, так и в приложении предъявляемых к ней запросов жизни.

Следствием этого явится уже и теперь ощутимая потребность в создании кадров научных специалистов; подготовка их, естественно, ложится в первую очередь на биологические факультеты. Подготовка специалистов требует оснащения учебы надлежащими руководствами.

Авторы будут счастливы, если их скромный труд окажет свою долю помощи в этом достойном деле.

Академик Е. Н. Павловский. Ленинград 10. V. 1946 Зоологический институт Академии наук СССР

Глава 1. Орудия лова и снаряжение на экскурсию

Важнейшим орудием лова на пресноводной экскурсии является водяной сачек. Железное (луженое, чтобы не ржавело) или медное кольцо его делается из проволоки, диаметром миллиметров 4-5, чтобы оно не сгибалось при работе им среди водных зарослей. Кольцо изготовляют следующим образом: отрезают 112 см проволоки от куска; с концов отрезка загибают по одному сантиметру, причем оба загиба должны лежать в одной плоскости. От места перегиба откладывают на одном конце 6, а на другом 10 см, и отмеренные части загибают под прямым) углом в той же плоскости, что и ранее сделанные загибы. Остающуюся часть проволоки загибают в кольцо. Изогнутые концы (в 1 см длиной) обтачиваются конусообразно напильником или расплющиваются в форме топорика (Павлович).

Рис. 1. План выкройки сетки водяного сачка (по Павловичу, с изменениями)

На обруч надевают мешок из канвы (канва-конгресс или ковровая канва); ее требуется кусок в 90 см длины и 55 см ширины. Выкраивают ее по размерам и форме, указанной на рис. 1. Выкройку сначала вычерчивают на бумаге и затем вырезывают. При отсутствии ковровой канвы ее можно заменить любой редкой тканью, например, простой канвой или даже марлей; но марлевые мешки непрочны и нуждаются в частой смене.

К длинной стороне куска материи пришивают один край бязевой полоски (длиной 90 см, шириной 12 см), затем пристрачивают и другой ее край, подогнув его рубцом. Далее пришпиливают бумажную выкройку к материи и по ней обрезают взятый кусок. Края сшивают. Готовый мешок надевают на обруч сачка, который одним концом постепенно вдвигают в просвет полотняной складки мешка.

Для набивания сачка на палку берут крепкую и легкую, гладко обструганную палку длиною не более 21/2 м и толщиною 3-31/2 см. Края кольца сводят так, чтобы они зашли друг за друга. Между ними вставляют вплотную к ободу конец палки и отмечают на ней положение заостренных концов обруча. В отмеченных местах делают шилом или ножом углубления, чтобы не расколоть палку при вколачивании в нее концов проволочного кольца. Затем в эти углубления вставляют острые концы проволоки и осторожно вбивают их молотком, наблюдая, чтобы плоскость кольца представляла собою продолжение длины палки. Конец палки обматывают туго крепкой бичевкой или проволокой, так чтобы покрыть сверху концы обруча, или прикрепляют металлической обоймой.

Описанный сачек употребляется для лова водных животных с берега. Опустив сачек в воду перпендикулярно к её поверхности, по возможности, быстро ведут им между водяными растениями и вытаскивают наружу, поворачивая кольцо так, чтобы оно выходило параллельно поверхности воды. Заполняющая его вода стекает, и на дне сачка остается клубок растений, среди которых копошатся, различные животные.

Для собирания водных животных пользуются и другими способами, смотря по характеру и, месту обитания их. Многие обитатели водоёмов держатся у самой поверхности воды и для их вылова не требуется такого громоздкого орудия, как описанный выше сачек. Его с успехом заменяет эмалированная фотографическая ванночка или тарелка. Ее осторожно вводят в наклонном положении в воду с таким; расчетом, чтобы поступающая в ванночку вода увлекла бы с собою находящихся в ней животных. Таким способом вылавливают животных на расстоянии, доступном для работы с берега руками. Для лова на более дальнем расстоянии пользуются ванночкой (достаточен размер 9X12 см), прочно прикрепленной одним углом к длинной палке.

Удобен для работы металлический ковш из жести или оцинкованного железа, имеющий вид цилиндра диаметром 20-25 см и высотою 5 см; половина площади дна пробивается насквозь мелкими дырочками; ковш имеет сбоку полую рукоятку, которую можно держать рукой или насаживать на палку. Борт ковша имеет носик для сливания воды. Зачерпывая воду ковшом, дают ей вытекать через отверстия дна, покачивая ковш. Когда воды остается мало, ее переводят с содержащимися в ней объектами, наклоняя ковш, на сплошной участок его дна; если в воде обнаруживается что-либо живое, то оставшуюся в ковше воду с содержимым; переливают в баночку. Оба описанные способа лова в частности применимы для собирания личинок и куколок комаров в практике противомалярийных обследований водоёмов.

Образцы грунта с его животным населением на глубинах свыше двух или трех метров берут драгой или дночерпателем.

Рис. 2 Драга (по Дорогостайскому)

Драга состоит из металлической рамы, к которой прикреплён мешок из какой-либо редкой, но плотной материй; мешок делается на конце слепым или же открытым и на время лова плотно завязывается шнуром. К ручке рамы прикрепляется пеньковый или льняной трос, длина которого должна значительно превышать глубину, на которой предполагается собирать животных.

Вели лов производится с лодки, драгу опускают на дно при медленном движении лодки, следя чтобы мешок драги расправился и не подогнулся под раму. Гребля во время драгировки должна быть медленной, и, по возможности, равномерной, причем трос следует держать в руке, следя за ходом драги по дну; если драга зацепится за что-нибудь, надо немедленно дать задний ход лодке.

Употребляются драги с трехугольной, четырехугольной или овальной рамой (рис. 2); овальная рама бывает несколько изогнутая, края: ее заострены, а ручка подвижна. Драга с такой рамой очень удобна для ловли животных не только на песчаном или илистом дне, но также и для соскабливания их с поверхности каменистого дна.

При желании добыть животных с определенной площади дна пользуются дночерпателями. Для этого удобен дночерпатель системы Экмана-Бёрджа, представляющий ящик с металлическими стенками; открытый сверху и снизу (рис. 3). Снизу прибор прикрыт изогнутыми створками, плотно сомкнутыми при помощи прикрепленных к ним упругих пружин. Наверху к двум противоположным стенкам ящика основы прикреплена массивная ручка с отверстием для троса и спускным механизмом наверху. При погружении дночерпателя в воду, преодолевая сопротивление пружин, открывают нижнее отверстие дночерпателя, оттягивая створки за цепочки на верхних сторонах каждой из них. Свободные концы цепочек укрепляются при этом на штифтиках рычажков спускного аппарата. В открытом виде дночерпатель опускается на дно. При лове на илах необходимо подождать некоторое время, пока прибор погрузится в верхний слой илистого дна. После этого по тросу пускается посыльный груз, который, выключая штифтики спускного аппарата, освобождает цепочки; под действием пружины створки дночерпателя захлопываются, после чего весь прибор с порцией ила или песка и с заключенными в ней организмами вытаскивается из воды.

Рис. 3 Дночерпатель; направо - посыльный груз (по Экману-Берджу)

Для выделения зарывшихся в ил или песок донных животных пользуются обычным круглым ситом с металлическим дном, или деревянным прямоугольным ящиком с прочно скрепленными бортами и дном, металлической сеткой с просветом ячейки от 0,5 до 2 мм. Размеры такого деревянного сита бывают различными, например: 30Х10 или 20Х8 см. В него накладывают лопаткой добытую сачком, драгой или дночерпателем порцию грунта, и опускают сито в воду так, чтобы она не перелилась через его края. Сито покачивают, осторожно размешивая его содержимое тупым пинцетом. Все частицы грунта уходят в воду через ячеи сита, и в нем остаются лишь более или менее крупные предметы в отмытом виде. Среди них могут быть личинки и куколки тендипедид, слепней и других насекомых, бокоплавы, водяные клещи, моллюски и малощетинковые черви.

Для собирания обитающих в толще воды животных (планктон) пользуются планктонной сеткой.

Простейшая планктонная сеть представляет конической формы мешок; широкое входное отверстие сети укреплено на металлическом кольце, а к узкому концу её прикреплён с помощью кольца с зажимом планктонный стаканчик или привязана небольшая стеклянная баночка. К металлическому кольцу на равном расстоянии прикрепляются три недлинных шнура, соединенные вместе над входом в сеть (рис. 4); продолжением их служит тонкий шнур, за который тянут сеть при работе.

Мешок сети делают из прочной ткани. Лучше всего годится для этой цели шелковый мельничный газ, из которого изготовляют сита для просеивания тонких сортов муки. Мельничный газ представляет весьма прочную, но относительно редкую шелковую материю различных номеров; для экскурсионных целей годится № 5 с 26 ячеями на 1 мм2 ткани; или № 10 с 43 ячеями на ту же площадь. Сеть выкраивается в виде развёрнутого конуса, с таким расчетом, чтобы верхняя его дуга была равна длине окружности металлического кольца (Надо оставить запас материи для шва), а нижняя дуга соответствовала верхней окружности стаканчика. При шитье мешка следует пользоваться тонкими иголками и крепкими тонкими нитками. К верхней части конуса пришивается полоса более грубой материи (бязь, полотно), с помощью которой сеть укрепляется на кольце.

Существует много систем планктонных стаканчиков. Весьма практичен металлический стаканчик, представляющий цилиндр, снабженный на одном конце плоским кольцом: с зажимом, а на другом - краном. Стаканчик вставляется верхним концом в узкое отверстие сети и зажимается на нём с помощью кольца. К некоторым стаканчикам бывают приделаны три металлических петли, за которые укрепляются шнуры, ведущие к наружному кольцу сети; на этих шнурах держится стаканчик при ловле сетью в воде и при вынимании ее.

Пользоваться сетью можно при лове с берега или с лодки. В последнем случае сеть тянется на шнуре вслед за лодкой при медленной гребле; вода фильтруется сквозь ячеи сети, а планктонные организмы остаются внутри нее и собираются в стаканчик.

При окончании сбора планктонная сеть приподнимается над водой, и после того, как вода профильтруется через ткань, собравшийся в стаканчик улов переливают в склянку, открывая кран. Если вместо стаканчика пользуются стеклянной баночкой, то сеть выворачивают и через край банки сливают улов.

Рис. 4 Планктонная сеть: общий вид, план, выкройки и планктонный стаканчик (по разным авторам)

Чаще всего на экскурсиях приходится пользоваться водяным сачком. Вынув сачек из воды, осматривают улов, выбирают наиболее крупных животных и помещают их в банку с водой. Затем поднимают левой рукой дно сачка и начинают разбирать его содержимое, удаляя те части его, которые при внимательном осмотре окажутся не представляющими интереса. При разборе материала пользуются пинцетом с широкими концами, который во избежание потери подвязывают на веревочке к петле платья. Отобранных животных перекладывают в сосуды для переноски и уносят с собой для аквариума или более подробного осмотра. Для этого пользуются стеклянными сосудами различной величины; широкогорлые материальные банки или банки для варенья подвязывают на верёвочные ручки или употребляют специальные жестяные экскурсионные ведёрки с продырявленными крышками. В сосуд наливают воды и кладут водяные растения, чтобы животные разместились среди них. Следует остерегаться помещать много животных в один сосуд и в частности класть крупных хищников (например, личинок плавунца) вместе с беззащитными существами, так как первые пожрут последних. Если при предварительном разборе попадутся мелкие интересные животные, их помещают особо в маленькие баночки или пробирки с пробками.

В лаборатории крупные сосуды с животными опорожняют в эмалированный таз или в большую фотографическую ванночку и разбирают животных по сортам, пользуясь пинцетом и стеклянной пипеткой с каучуковым шариком; ею ловят мелких и очень подвижных животных.

Многие из собранных на экскурсии живых объектов необходимы для лабораторных наблюдений в живом состоянии. Поэтому их рассаживают в аквариумы, которыми служат стеклянные сосуды разной величины вплоть до плоскодонной пробирки объёмом 5X2 см. В такое вместилище помещают часть какого-либо водяного растения; питание доставляется, судя по характеру наблюдаемого объекта, или в аквариуме создаются такие условия, при которых обеспечивается более или менее нормальное питание за счет находящихся здесь же других организмов. Для содержания куколок и для вылупления из них imago питания не требуется. Все подобного сорта аквариумы закрывают сеткой, стеклом, или обвязывают марлей, чтобы животные не ушли из аквариума.

Материал, необходимый для музейных целей, консервируют.

Взрослых жуков и других насекомых умерщвляют серным эфиром или бензином в морилке и накалывают на булавки, протыкая жуков в правое надкрылье. Других обитателей воды консервируют в спирту или в формалине.

Важнейшей жидкостью является спирт. Для сохранения животных пользуются 70-75% его раствором. Обычный винный спирт продается крепостью в 95%. Пользуясь приводимым ниже расчетом, из основной жидкости можно получить раствор любой крепости.

Необходимый раствор сделать легко, если помнить следующее правило: разводимого спирта берётся столько куб. сантиметров, скольких градусов должно получиться разведение; к ним прибавляют воду в. количестве, равном разности градусов, исходного и разводимого спирта. Так например, чтобы получить из спирта крепостью в 95% спирт крепостью в 70%, следует сделать элементарное вычисление (95 - 70 = 25), отмерить 70 см3 спирта исходной крепости, то есть 95%, и прибавить к нему 25 см3 воды.

При сохранении животных в спирту они со временем окрашивают его в желтоватый или бурый цвет (извлечение пигментов); такой спирт сливают и заменяют свежим. В баночку со спиртом нельзя класть много животных, так как спирт извлечет из них много воды, будет более жидким и вместо уплотнения животных станет разрыхлять их ткани т. е. мацерировать).

Формалин (40% формальдегид) употребляется в 2-4% растворе. Для этого продажный формалин разбавляют в 15-20 раз водою. Однако формалин по своему действию на консервируемых животных далеко уступает спирту и вот в каких отношениях:

он разрушает известковые раковины моллюсков;

очень плохо проникает сквозь хитин, поэтому личинки насекомых становятся очень хрупкими, разваливаются при хранении в формалине;

слабые водные растворы формалина замерзают.

Для специальных микроскопических работ требуется фиксирование объектов различными фиксирующими смесями; рецептов их много, и сами смеси изготовляются из различных ингредиентов (сулемовые, пикрино-кислые и др.). Выбор их следует делать, смотря по характеру требуемой обработки объекта, в зависимости от целей исследования (см. приложение).

При сохранении животных необходимо в каждую баночку класть этикетку, то есть писать на плотной бумаге мягким карандашом (или жидкой тушью при консервировании спиртом) место и время лова, фамилию собирателя. Без таких паспортов коллекция, даже и очень интересных объектов, не имеет научной ценности. Писать на этикетках чернилами или химическим карандашом разумеется невозможно.

Образцы этикеток Пруд пос. "Дачное" в окрести. Ленин­града. Планктон, 5. VI. 1940. Е. Павлов­ский. В затоне реки Вороны, Борисоглебск. Тамб. обл. Сбор с ра­стений, 10. VII. 1934. Е. Пав­ловский Рисовые поля на Зеравшане у же­лезного моста. Са­марканд, сбор сач­ком, 25. VII. 1944. Е. Павловский

Глава 2. Вода как среда обитания

Животные, о которых идет речь в этой книге, приспособлены к условиям жизни в воде, наложившим определенный отпечаток на их морфологию, физиологию и историю развития. Для того чтобы разобраться в особенностях этих приспособлений, необходимо ясно представлять те качества, которыми обладает вода как среда обитания, знать ее физические и химические свойства.

Дестиллированная химически чистая вода представляет прозрачную жидкость, лишенную цвета и запаха. При 15°С вода в 815 раз тяжелее воздуха при той же температуре.

Плотность воды изменчива. Наибольшего значения она достигает при +4° С; при этой температуре при нормальном напряжении силы тяжести, то есть на уровне моря на 45° географической широты местности, 1 см3 воды весит в пустоте ровно 1 гр., а 1 литр воды - 1 килограмм. При повышении температуры от 4° до 100° или при понижении ее от 4° до 0° плотность воды уменьшается; при t° в 1° один кубический см воды весит 999,9 мг, при 50° - 988,3 мг, при 100°- 958,7 мг. При 100° вода закипает, то есть переходит из жидкого состояния в газообразное. При 0° вода замерзает, то есть переходит из жидкого состояния в твердое. При этом плотность ее резко падает: 1 см3, льда при 0° весит 916,7 мг; объём воды при превращении в лёд увеличивается на 10%. Такого рода аномалия воды имеет большое значение для жизни в ней организмов: лёд, будучи легче воды, не погружается вниз, а всплывает, поэтому при замерзании водоёмы лишь сверху покрываются ледяной корой, а под нею сохраняется вода в жидком состоянии, в которой зимует богатый и разнообразный мир пресноводных организмов.

Лёд, как и вода, являются плохими проводниками тепла; толщина ледяной коры зависит от характера водоёма, от широты места и климата. Лужи, а в суровом климате мелкие пруды, речки и небольшие озера промерзают до дна или почти до дна.

Весной при таянии ледяного покрова и нагревании верхних слоев воды вместе с повышением температуры от 0° до 4° вода по мере нагревания становясь тяжелее, опускается вниз, а на ее место поднимаются более холодные ниже лежащие слои воды. Таким образом, в толще воды возникают конвекционные токи, которые способствуют равномерному ее прогреванию весной. Когда температура поверхности воды поднимется выше 4°, конвекционные токи прекращаются, и в стоячих водоемах возникает летняя температурная слоистость. При этом температура воды понижается от поверхности водоёма к его дну. Ветер часто нарушает температурную слоистость и перемешивает толщу воды водоёма. В реках перемешивание воды непрерывно осуществляется течением.

Осенью по мере падения температуры верхних слоев воды плотность её увеличивается, и в водоёме снова возникают вертикальные тока, которые приводят к равномерному охлаждению всей толщи воды до 4°; после этого вертикальные токи прекращаются, и охлаждаемая ниже 4° вода остается на поверхности, до тех пор, пока водоём на замерзнет.

Теплоёмкость воды очень велика. Чтобы нагреть 1 килограмм воды на 1° требуется тепла в 30 раз больше, чем для 1 кг ртути; поэтому изменения температуры воды отличаются постепенностью, что также представляет очень важную особенность воды, как среды обитания населяющих её организмов.

Несмотря на постепенность, изменения температуры воды её сезонные колебания существенно отражаются на жизни организмов. Летом сильно увеличивается испарение воды. Последнее может повести к полному исчезновению таких водоёмов, как лужи, мелкие пруды и речки и микроводоёмы, образующиеся в дуплах деревьев и в пазухах листвы. Часть обитателей пересыхающего водоёма гибнет вместе с его исчезновением, другая часть сохраняется в виде покоящихся стадий и снова возвращается к деятельной жизни по мере заполнения водоёма, водой.

Благодаря весу вода оказывает на заключающихся в ней животных давление, которое увеличивается с высотой столба воды, находящегося над животным, то есть с глубиною, на которой оно находится. Глубоководные животные, будучи приспособлены к постоянной жизни при высоком давлении, гибнут, если попадают в верхние слои водоема или вовсе будут вынуты на время из воды. В частности у морских глубоководных рыб газы, сдавленные в плавательном пузыре до уравновешивания окружающего давления, расширяются и выдавливают изо рта рыбы часть ее внутренностей; чешуя при этом топорщится. Пресноводные животные не живут на таких глубинах и не испытывают на себе столь высоких давлений, потому что населенные ими водоёмы в большинстве своем мелководны. На земном шаре существует всего 29 озёр с максимальной глубиной 325 м и выше (Из озёр СССР в число этих глубочайших озёр мира входит только четыре (Байкал - 1741 м, Каспийское озеро-море - 946 м, Иссык-куль - 702 м и Телецкое озеро на Алтае - 325 м)). Такие глубины для водных организмов не столь значительны, и у населяющих их животных описанных выше явлений не наблюдается.

Большое значение в жизни водных обитателей имеет удельный вес их тела, от чего зависит характер их плавания. Вода обладает значительной подъёмной силой, и те животные, удельный вес тела которых равен единице, оказываются взвешенными в воде; животные с удельным весом тела меньшим единицы пассивно всплывают в ней, а с удельным весом большим единицы тонут.

Такие животные, чтобы не упасть на дно, должны одолеть свой остаточный вес (Остаточный вес водного животного представляет разность веса его тела и веса вытесненной им воды), затратив на то мускульное усилие или уменьшив свой удельный вес, что свойственно некоторым водным животным.

Подъёмная сила облегчает передвижение животных в водной среде, вязкость воды затрудняет его. От вязкости воды зависит сопротивление, которое оказывает она движущемуся в ней предмету. Получить об этом наглядное представление можно по собственному опыту: стоит только сравнить легкость передвижения шагом по земле при безветрии, и трудность ходьбы по дну реки, если вода доходит до шеи. О беге в таком случае нечего и думать. Типичным водным обитателям постоянно приходится испытывать на себе действие вязкости воды; при этом хорошие пловцы преодолевают его при помощи особой формы тела, приспособленной к разрезанию воды; у рыб, например, тело сплющено с боков и заострено спереди; у некоторых водных жуков и клопов оно сжато сверху вниз. Микроскопические животные с малым остаточным весом, населяющие толщу воды (планктон), используют вязкость воды, как положительный фактор среды, препятствующий погружению вниз их маленького тела. Это препятствие еще более возрастает с увеличением поверхности тела при помощи различных шипов и выростов, присущих многим планктонным организмам.

При соприкосновении с воздушной средой на поверхности воды образуется плёнка поверхностного натяжения. Силу поверхностного натяжения выражают в динах, относя ее к воображаемому отрезку прямой в 1 см длины, проходящей в поверхностной пленке воды. В химически чистой воде сила поверхностного натяжения при 0° равна 75,6 дин/см, при 18° - 72,9 дин/см, при 30° - 71,2 дин/см. В природных водах естественных водоёмов величины эти несколько ниже.

В существовании пленки поверхностного натяжения легко убедиться при помощи простого опыта с иглой, осторожно опущенной на поверхность воды в стакане. Поверхностная плёнка удерживает на себе иголку, и последняя не тонет. Опыт удается еще лучше, если иголка смазана жиром, который не смачивается водой. С этим физическим свойством воды связываются некоторые особенности организации ряда водных животных. Так, у клопов-водомерок, живо снующих по поверхности воды, лапки ног покрыты волосками, которые не смачиваются водой. Благодаря этому ноги такого клопа превращены в своеобразные водяные лыжи, не дающие насекомому потонуть, хотя тело его и несколько тяжелее воды. Свойство несмачивания водой всего тела или ограниченных участков его поверхности имеет большое значение для тех водных животных, которые, обитая в толще воды, пользуются для дыхания воздухом атмосферы. Такие животные, прикасаясь несмачиваемым участком тела к поверхностной пленке воды, как бы пробивают в ней отверстие, ведущее в воздушную среду. Благодаря этой особенности личинки комаров, например, подвешиваются к поверхности воды своими несмачиваемыми водой пальмовидными волосками и стигмальными пластинками.

При соприкосновении с твердой средой вода дает явления капиллярности: в стеклянной трубке диаметром в 1 мм вода поднимается почти на 15,5 мм. Это свойство косвенно отражается и на животном населении водоёма. Вследствие капиллярности вода пронизывает и делает влажными рыхлые породы, образующие берега водоёма; сюда-то и забираются личинки некоторых водных насекомых, чтобы проделать в покое конечную часть своего развития, а именно окукление и вылет взрослого насекомого.

Вода обладает прозрачностью, что позволяет световым лучам проникать в толщу воды на некоторую глубину. Прозрачность воды в природных водоёмах значительно уменьшается вследствие присутствия в ней механических примесей; прозрачность мутной воды совершенно незначительна. В больших и чистых озёрах с наиболее высокой прозрачностью воды солнечный свет проникает до глубины 170 м. Но на такую большую глубину проникает лишь очень слабый свет, который можно уловить лишь наблюдая действие его на фотографическую пластинку. Вода вообще довольно быстро поглощает световые лучи, и сила света с глубиною уменьшается: на глубину 1 м проникает лишь 52% света, на глубину 7 м - 31%, а на глубину 11 м - 20%. Таким образом, освещение даже верхней толщи водной среды значительно ослаблено, и слои воды, лежащие на глубине 5-10 м в яркий солнечный день освещены лишь сравнительно слабым, как бы сумеречным светом. Плавающие на поверхности воды листья водных растений и заросли погруженных макрофитов, как и разные механические взвеси в воде, еще более ослабляют силу освещения скрытых под ними слоев воды; на дне пруда, заросшего покровом ряски, почти совершенно темно. С другой стороны - мелкие открытые водоёмы, как например, весенние и дождевые лужи, мелкое открытое побережье озёр и рек, хорошо освещаются солнцем до самого дна.

В небольшом объёме чистая вода кажется бесцветной; в толстом слое она голубого цвета, - это явление наблюдается в химически чистой воде, а также в некоторых природных водоёмах с достаточно чистой водой, как, например, в горных озёрах или в озёрах с ключевым питанием. Чтобы заметить это, достаточно опустить в воду какой-нибудь белый предмет, например, белую фарфоровую тарелку, укрепленную в горизонтальном положении на бичевке или палке; при опускании на некоторую глубину белая пластинка приобретает ясный голубой оттенок большей или меньшей густоты. В других водоёмах в зависимости от растворенных в воде веществ и мелких механических взвесей вода приобретает зеленый, желтый, бурый, а иногда даже коричневый цвет.

Вода является хорошим растворителем для разных веществ, в частности для воздуха; химически чистой воды в естественных условиях быть не может. Соприкасаясь с атмосферой, поверхность водоёма поглощает составляющие её газы, но не в той пропорции, в какой они представлены в воздухе - кислород поглощается водой энергичнее, чем азот. Атмосферный воздух содержит в ста частях 21 часть кислорода, 79 частей азота и ничтожную примесь углекислоты (0,03%); воздух же, растворённый в воде, состоит из 34 частей кислорода, 64 частей азота и около 2% углекислоты. Объёмное содержание кислорода к азоту в атмосфере равно почти 1:4; в воздухе, растворенном в воде, эта пропорция возрастает до 1:2.

При кипячении вода лишается заключавшихся в ней газов и снова их приобретает, если постоит некоторое время на воздухе открытой.

Способность воды растворять воздух есть важнейшее условие жизни в ней. Некоторые животные, хоть и живут в воде, но дышат атмосферным воздухом; для дыхания эти животные поднимаются на поверхность водоёма (например, личинки комаров, жуки плавунцы). Другие животные более тесно связаны с водой и для дыхания могут пользоваться только кислородом, растворенным в воде, для потребления которого им служат особые водные органы дыхания (жабры). В атмосферном воздухе такие существа скоро гибнут; равным образом они погибают и в остуженной кипяченой воде. Заметим здесь, что следует строго различать кислород, растворённый в воде, и кислород, который в соединении с водородом образует самую воду (Н2О). Этот так называемый конституционный кислород не может быть извлечен животным из воды, и для дыхания он совершенно бесполезен.

Указанные количественные соотношения газов, растворённых в воде, относятся к тому случаю, когда источником их поступления является атмосферный воздух. Такие соотношения принято называть нормальными. В естественных условиях кислород, растворённый в воде, энергично тратится на дыхание животных и растений и на процессы гниения органического вещества; при этом кислород (в толще воды распределяется неравномерно: в верхних слоях воды его бывает больше, а в придонных, где процессы гниения совершаются энергичнее, - меньше. Разницу между наблюдаемым количеством кислорода и нормальным его содержанием в воде при данных температуре и давления принято называть дефицитом кислорода; дефицит кислорода на поверхности воды при соприкосновении её с воздушной атмосферой обычно бывает невелик, по направлению к дну водоёма он постепенно возрастает. Иначе дело обстоит с содержанием углекислоты; в процессах дыхания и гниения углекислоты выделяется так много, что этот газ почти всегда содержится в воде, в количестве значительно превышающем нормальное её содержание.

Соотношения существенно меняются летом в богатых растительностью водоёмах. Зеленые растения на свету в процессе фотосинтеза потребляют свободную углекислоту в водоёме и выделяют кислород. В яркие солнечные дни в тёплое время года в зарослях зеленых растений количество кислорода может значительно превышать нормальное; в таких случаях принято говорить об избытке кислорода или перенасыщении им воды. В солнечные дни в прозрачной воде можно видеть, как выделяемый растениями кислород в виде мельчайших пузырьков скопляется на поверхности их листьев. Свободная углекислота при таких условиях иногда нацело потребляется.

Зимой, когда зеленые растения отмирают, а ледяная кора изолирует воду от атмосферы, пополнение запасов кислорода в воде прекращается; в неглубоких стоячих водоемах запасы кислорода иногда нацело потребляются, и в обескислороженной воде таких водоёмов наступает состояние "замора". Рыбы в "заморных" водоёмах ищут спасения около прорубей или проталин в ледяной коре, образующихся вблизи впадения ключей, а если не находят себе таких отдушин, нередко гибнут массами.

Сходное явление наблюдается и летом, если поверхность водоёма каким-нибудь иным путем будет изолирована от доступа к ней воздуха, например, путем разрастания плавающих на поверхности воды растений. В прудах, затянутых сплошным покровом ряски, количество кислорода резко снижается, а у дна нередко совершенно исчезает. Зачерпывая воду таких прудов, можно ясно уловить в ней запах сероводорода, образовавшегося при гниении органического вещества, присутствие которого свидетельствует о полном или почти полном потреблении кислорода в воде.

При взаимодействии с породами, слагающими бассейн, берега, и ложе водоёма, и под влиянием отмирающих растительных и животных организмов природные воды всегда содержат некоторое количество растворенных минеральных и органических веществ. Количество тех и других обычно бывает невелико и измеряется миллиграммами на литр воды.

Минеральные соли в воде находятся в растворе в виде их мельчайших составных частиц-ионов, имеющих положительный или отрицательный заряд (катионы и анионы). В природной пресной воде в существенных количествах встречаются из катионов: ионы кальция (Са"), магния (Mg") и натрия (Na')5 а из анионов: гидрокарбонатный ион (НСО'3), сульфатный ион (SO"4) и хлоридный ион (СL'). В пресных водах количество этих ионов сравнительно невелико, и сумма их редко превышает 500 мг/л. От содержания в пресной воде ионов кальция и магния зависит важное в практическом отношении качество воды - ее жесткость. В жесткой воде плохо разваривается пища и мылится мыло, а в котлах при кипячении остается накипь.

Кроме перечисленных главнейших ионов природной пресной воды, в ней присутствуют очень важные для развития растительных организмов ионы: нитратный ион (N0'3), нитритный ион (N0'2), ион аммония (NH4), фосфатные ионы (НРО"4 и Н2Р0'4) и кремний (Si). Эти элементы, присутствующие в пресной воде в очень малых количествах (менее 1 мг/л, а часто в сотых долях мг/л), определяют возможность развития жизни в водоёме и в первую очередь водной растительности, в частности микроскопических водорослей, населяющих толщу воды (фитопланктон). Присутствие названных ионов в воде играет ту же роль для вегетации водной зеленой растительности, что и наличие удобрения в почве для её плодородия.

Животный мир в воде, как и на суше, тесно связан с растительным. Поэтому водоёмы с большим запасом биогенных химических веществ обладают богатой жизнью, а бедные ими имеют слабое развитие жизненных процессов.

Водоёмы суши разделяются на текучие и стоячие. Главное внимание в этой книге уделено мелким стоячим водоёмам (лужи, пруды, водоёмы поймы, неглубокие озёра) и медленно текущим небольшим речкам. В этих хорошо прогреваемых водоёмах в летнее время развивается богатая флора и фауна, и их животные обитатели легко могут быть добыты при помощи тех простых методов сбора, которые были описаны выше.

Глава 3. Общий очерк животного населения пресных вод и цели его изучения

В настоящее время наука обладает массой данных, доказывающих, что жизнь зародилась в воде и уже из воды часть живых существ перешла на сушу.

Если вода является колыбелью жизни на земле, то не удивительно то разнообразие животных и растений, которые и поныне населяют пресноводные и морские водоёмы. Не все водные обитатели за время истории своего существования на земле являются исконными жителями воды. Некоторые из них прежде жили на суше и позднее снова перешли к водному существованию, сохранив, впрочем, тесную связь с атмосферным воздухом, которым они дышат.

Населёнными в той или другой мере оказываются самые разнообразные по характеру водоёмы - реки, озёра, ручьи, болота, пруды, лужи и различные водовместилища, создаваемые человеком в своем хозяйстве. Но обилие населения и состав его далеко не одинаковы не только в различных водоёмах, но и в частях одного и того же водоёма, особенно если принять во внимание сезонные изменения его фауны.

Лучшими местами для ознакомления с богатством животной жизни и добывания соответственного материала являются заводи, старицы, прудки, поросшие водяными растениями и небольшие озёра. Водоёмы с проточной водой менее богаты животными; зато в них обитают нередко особые виды (реофилы), которых в стоячих или малоподвижных водах не бывает. Быстрые горные потоки имеют своих обитателей, приспособленных к столь своеобразным условиям жизни, как быстро текучая холодная вода, влекущая камни и разбивающая их друг о друга. Таковы, например, личинки мошек (Simuliidae), нимфы подёнок Ecdyonurus, личинки Blepharoceridae и многие другие. Даже случайно образующиеся лужи в свое кратковременное существование заселяются мелкими и частью невидимыми для простого глаза существами, эфемерное существование которых нарушается при пересыхании такого водоёма. Среди пресноводных животных есть и такие виды, которые приспособились к жизни в до крайности загрязненных водоёмах, или в скоплениях жидких нечистот (например, "крыски" - личинки мухи Eristalis). Некоторые похожие на "крысок" личинки двукрылых могут жить в горячих ключах с температурой воды до 69° C.

Для общего ознакомления с водным населением отправимся на прудок, или старицу, где животных много и они разнообразны. Руководства, которые могут быть полезны для предварительной ориентировки в водной фауне, и книги более общего характера указаны в списке литературы.

Уже первый улов сачком дает массу материала. Среди обрывков водных растений на дне сачка копошатся и прыгают различные насекомые и рачки; между ними неподвижно лежат моллюски, в раковинах которых спрятана большая часть их мягкого тела.

Из моллюсков легко различима улитка-катушка (Planorbis) со спирально закрученной раковиной на подобие часовой пружины; у прудовиков (Limnaea) спирально закрученная раковина вытянута в виде башенки; выходное отверстие ее пропорционально очень велико; оно, как и у катушки, лишено крышечки. Более низкой башенкой обладает раковина лужанки (Viviparus), которую легко отличить но присутствию твердой крышечки, герметически запирающей вход в раковину. Все эти моллюски имеют несимметричную раковину, из которой высовывается наружу голова и брюшная часть мягкого тела улитки; брюшная поверхность ("нога") таких моллюсков является их органом передвижения, откуда происходит наименование их - брюхоногие (Gastropoda).

Среди мелких моллюсков, наверное, найдутся особи с двустворчатой раковиной, створки которой симметричны друг другу - это будут шаровки (Sphaerium) и горошинки (Pisidium). К двустворчатым моллюскам (Bivalvia) относятся также крупнейшие пресноводные мягкотелые: беззубка (Anodonta) и речная перловица (Unio), которых можно нередко встретить на песчаных отмелях озёр и рек; свежие следы их передвижения по песчано-иловатому дну водоёма хорошо заметны в виде ясно выраженных борозд.

Если не считать головастиков, мальков рыб, пиявок и мелких червой, то большая часть улова в мелких водоёмах приходится на долю членистоногих животных (Arthropoda), а из их числа - на низших ракообразных (Crustacea Entomostraca) и насекомых (Insecta); паукообразные (Arachnoidea) представлены менее обильно. Из пауков единственным обитателем воды является водяной паук-серебрянка с матовочерным телом; в стоячих и текучих водоёмах много мелких водяных клещей (Hydracarina), то плавающих свободно, то в личиночном состоянии присосавшихся к другим водным животным. Большая часть клещей мала и для неопытного глаза виды их трудно различимы. Передвигаются клещи равномерно, работая своими восемью ножками, тогда как у ракообразных число ног иное, и плавают многие из них скачками; у насекомых три пары ног.

Водные клещи и мелкие ракообразные (дафнии, циклопы и ракушковые рачки) в вынутом из воды сачке, вследствие своей малой величины, не могут быть рассмотрены ясно. Их можно хорошо наблюдать, если содержимое сачка поместить в банку с водой, удалив из него предварительно грубые растительные обрывки и более крупных животных. Рассматривая такую банку на свет, можно видеть, что в ней плавает множество мелких насекомых, ракообразных и водных клещей, более близкое знакомство с которыми возможно лишь в лаборатории.

Из сравнительно крупных ракообразных часто встречаются водяные ослики (Asellus), являющиеся излюбленной пищей для многих водных животных. Весною в пересыхающих водоемах нередко попадаются зеленоватые жаброноги (Pristicephalus) и крупные щитни из рода Lepidurus. Особенно разнообразно в воде представлены насекомые; они встречаются в водной среде во всех фазах своего развития. Из взрослых форм, которые характеризуются присутствием) крыльев, в глаза бросаются по своей значительной величине жуки плавунцы (Dytiscus) и водолюбы (Hydrous). Эти крупные жуки попадаются не всюду, зато мелкие виды водяных жуков очень обыкновенны. Среди них часто встречается широкий и уплощенный жук полоскун (Acilius) и более мелкие виды Rhantus с выпуклой спиною. Оба названные рода относятся к семейству плавунцовых (Dytiscidae), представители которого отличаются от водолюбовых нитевидными сяжками. У водолюбов усики булавовидные.

Из взрослых насекомых, кроме жуков, часто попадаются водяные клопы. Гладыш с килеватой спиной и длинной парой задних ног ловко плавает в воде, а вне воды неуклюже бьется и прыгает на месте, отталкиваясь длинными задними ногами. Узкотелые водомерки с длинными тонкими ногами легко скользят по поверхности воды, так как лапки их не смачиваются водой. Реже среди гнилых листьев и обломков стеблей можно заметить плоскотелого водяного скорпиона с длинной задней дыхательной трубкой или палочковидную ранатру.

Еще разнообразнее и многочисленнее представлены в воде личинки водных насекомых.

Гигантами среди них являются личинки стрекозы коромысла (Aeschna), личинки плавунца с острыми серповидными челюстями и взрослые личинки водолюбов большого и малого. Меньше размерами, но все же не мелки личинки стрекоз - стрелки (Coenagrion) и лютки (Lestes), характеризующиеся присутствием на заднем конце тела трех листовидных придатков. Личинки стрекозы-бабки (Libellula) обладают коротким телом и волосатыми длинными ногами; держатся они на дне. Тело их вымазывается илом, среди которого оно по первому взгляду трудно различимо.

Часто встречаются личинки ручейников (Trichoptera), прячущиеся в домики-чехлики, построенные то из песчинок, то из обрывков листьев, обломков стебельков, из раковинок моллюсков и из других разнообразных материалов. Многочисленны мелкие личинки поденок (Ephemeroptera) с тремя длинными хвостовыми нитями, а также личинки и куколки различных комаров и других двукрылых. Личинки двукрылых (Diptera) отличаются от личинок прочих водных насекомых отсутствием ног.

Весь этот материал благодатен в том отношении, что среди него имеются объекты весьма ценные и интересные для лабораторного изучения и наблюдения. Пресноводные экскурсии полезны для изучения метода работы в живой природе и для добывания материалов, которые могут служить для исследовательских работ по фауне, биологии, экологии, морфологии, анатомии, развитию, физиологии и паразитологии пресноводных животных.

Практическое приложение научных основ и методов изучения жизни, пресных вод весьма многообразно и важно для следующих целей:

рыборазведения и рационального использования промысловых рыб;

коммунальной гигиены и санитарии (устранение загрязнения вод нечистотами и отбросами производства различных фабрик и заводов);

использования воды для питания водопроводных сетей и открытых источников водоснабжения человека и животных.

И, наконец, очень велика роль водоемов как места жизни переносчиков и возбудителей болезней человека и животных, домашних и промысловых; к числу таких болезней относятся, например, малярия, фасциолёз, японский энцефалит. В связи с этим разработаны специальные методы обследования водоёмов для научно-практических и оперативных целей (например, обследование обитающих в водоёмах малярийных комаров для борьбы с ними в водных фазах их жизни и для воздействия на самый водоём в системе мероприятий по борьбе; с малярией; обследование переносчиков японского энцефалита в водоемах; обследование значения водоёма в распространении фасциолёза рогатого скота). Однако в. основе любого специально практического подхода к обследованию водоёма лежит необходимость познания общих и основных особенностей жизни его животного населения, чему и стремится помочь наша книга.

Некоторые пособия для специального исследования водоёмов и их обитателей приводятся в списках руководящей литературы.

Глава 4. Мягкотелые или моллюски (Mollusca)

Всматриваясь в толщу воды пруда у берега, почти всегда можно заметить водяных улиток, ползающих по растениям или держащихся у самой поверхности воды. Забрасывая драгу или проводя сачком с крепким обручем по илисто-песчаному дну озера или реки, вместе с песком и илом нередко можно извлечь крупных одетых двустворчатой раковиной ракушек. И те и другие водные обитатели относятся к типу мягкотелых или моллюсков (Mollusca).

Название мягкотелых дано этому типу животных потому, что тело моллюска не имеет никаких твёрдых внутренних частей; большая часть тела этого животного покрыта твёрдой раковиной, которая составляет неотъемлемую принадлежность моллюска, его настоящий орган. При беглом осмотре пойманных моллюсков можно различить экземпляры с симметричной двустворчатой раковиной и особи, раковина которых несимметрично закручена. Первые относятся к классу двустворчатых (Bivalvia) (Двустворчатые называются также пластинчатожаберными (Lamellibranchiata)), вторые к классу брюхоногих (Gastropoda). Займемся сначала последними.

Брюхоногие или улитки (Gastropoda)

Если рассматривать брюхоногих моллюсков, когда они спокойно движутся или сидят в воде, то можно видеть, что из раковины животного высунулась нога, составляющая часть его мягкого тела, брюшная поверхность которого уплощена; нога служит животному для движения; отсюда название класса - брюхоногие. Спереди высунутое тело улитки несёт голову со втяжными и легко подвижными рожками - щупальцами. Потревоженный моллюск сейчас же прячется в свою раковину и совершенно уходит в её отверстие; последнее у некоторых моллюсков остается открытым, что служит признаком отряда легочных (Pulmonata); в глубине отверстия раковины видно втянутое тёмное тело такого дышащего лёгкими моллюска, которое можно заставить уйти еще глубже, если раздражать его пинцетом. К легочным пресноводным моллюскам принадлежат прудовик, катушка, пузырчатая улитка и некоторые другие роды.

Таблица I: Рис. 1. Прудовик обыкновенный (Limnaea stagnails). - Рис. 2. Прудовик ушковый (Limnaea auricularia). - Рис. 3. Прудовик овальный (Limnaea ovata). - Рис. 4. Прудовик болотный (Limnaea palustris). - Рис. 5. Прудовик усеченный (Limnaea truncatula) (по Жадину). - Рис. 6. Катушка роговая (Planorbis corneus). - Рис. 7. Катушка окаймленная (Planorbis planorbis). - Рис. 8. Катушка килеватая (Planorbis carinatus). - Рис. 9. Катушка закрученная (Planorbis vortex). - Рис. 10. Катушка блестящая (Planorbis nitidus). - Рис. 11. Пузырчатая улитка (Physa fontinalis). - Рис. 12. Чашечка озерная (Ancylus lacustris). - Рис. 13. Чашечка речная (Ancylus fluviatilis)

Не менее часто попадаются моллюски, отверстие раковины которых при втягивании моллюска внутрь ее закрывается роговой или известковой крышечкой. Такие брюхоногие моллюски относятся к отряду переднежаберных (Prosobranchia); из числа обыкновенных водных улиток к этому отряду принадлежат лужанка, битиния и вальвата.

Раковина брюхоногого (I, 1) (Здесь и всюду дальше даются ссылки на рисунки, помещенные в таблицах таким, образом: римская цифра в скобках обозначает номер таблицы, арабская же - номер рисунка на таблице) спирально закручена, причем обороты её тесно прилежат друг к другу; отверстие раковины называется устьем, находящаяся над ним часть - завитком, а узкий или заостренный конец завитка - вершиной; расстояние от нижнего края устья до вершины называется высотою раковины. Чтобы ориентироваться в характере закрученности раковины, надо взять её в руки так, чтобы вершина была направлена вверх, а устье к лицу наблюдателя; при таком положении устье по отношению к оси раковины может оказаться или на правой или на левой стороне: в первом случае раковину считают завитой вправо (I, 1), во втором - влево (I, 11).

В отряде легочнодышащих (Pulmonata) моллюски, относящиеся к роду прудовиков (Limnаеа), обладают закрученной вправо башневидной раковиной; последний оборот ее сильно вздут, а устье широкое. У обыкновенного или озерного прудовика (Limnаеа stagnalis) (I, 1) признаки эти резко выражены, завиток раковины вытянут, а вершина ее заострена; высота раковины у старых хорошо упитанных экземпляров может достигать 6,5 см. У ушкового прудовика (Limnаеа auricularia) завиток укороченный (I, 2), а устье раковины уховидно расширено. У одной из разновидностей ушкового прудовика (Limnаеа auricularia v. ampla) завиток настолько мало развит, что при описанном выше положении раковины, он оказывается наравне или ниже верхнего края ее устья. Устье раковины ушкового прудовика шире, чем у обыкновенного, а высота ее значительно ниже - 2,5-3,0 см. Овальный прудовик (Limnаеа ovata, I, 3) напоминает ушкового тем, что высота завитка у него также меньше высоты: устья, но легко отличается от него своей тонкостенной раковиной, меньшими размерами (высота 2,0- 2.5 см, ширина 1,4-1,5 мм) и яйцевидной формой удлиненного, заостренного наверху устья раковины.

Болотный прудовик (Limnаеа palustris), подобно прудовику обыкновенному (Limnаеа stagnalis), обладает сильно вытянутым завитком, высота которого значительно превышает высоту устья; он отличается небольшими размерами (высота 2,0-2,2 см, ширина 1,0 см), небольшим устьем и слабой вздутостью оборотов грубой толстостенной раковины (I, 4).

Маленький усеченный прудовик (Limnaea truncatula, I, 5) отличается от болотного прудовика незначительными размерами (5-10 мм высота раковины, 3-5 мм её ширина), сильной выпуклостью оборотов и рогово-желтым цветом тонкостенной яйцевидно-конической раковины.

Раковина легочнодышащих улиток, относящихся к роду катушек (Planorbis), обладает своеобразной дисковидной формой, завиток её закручен в одной плоскости и не приподнят над устьем или приподнят совершенно незначительно. В СССР встречается около 20 видов катушек, из числа которых отметим здесь только пять.

Катушка роговая (Planorbis corneus) обладает раковиной до 3,2 см в диаметре с 4-5 оборотами (I, 6); раковина твердостенная блестяще-темнобурого цвета.

Катушка окаймленная (Planorbis planorbis = Pl. marginatus) меньше размерами, - диаметр её раковины около 2 см; раковина твердостенная, несколько сплющена сверху вниз, с килем по одному краю (I, 7), косо исчерченная; число оборотов 6-7.

Катушка килеватая (Planorbis carinatus) также характеризуется килеватой раковиной, но киль ее идет не по краю, а опоясывает раковину посредине (I, 8); раковина тонкостенная, сплюснутая, с 4-5 оборотами, диаметром 1,7 см.

Катушка закрученная (Planorbis vortex) обладает характерной, желтоватой, тонкостенной, почти прозрачной раковиной (I, 9); при небольшом диаметре (9-10 мм) ее 6-7 оборотов кажутся многочисленными; острый режущий киль проходит асимметрично у нижнего края раковины.

Катушка блестящая (Planorbis nitidus) отличается маленькими размерами (диаметр 5-6 мм) красновато-желтой блестящей раковины; нижняя поверхность слабо вогнутая, почти плоская, верхняя сильно выпуклая, устье косое (I, 10).

Пузырчатая улитка (Physa fontinalis) обладает закрученной влево раковиной (I, 11); раковина тонкостенная, очень нежная и ломкая, гладкая, прозрачная, с 3-4 оборотами, из которых последний сильно вздут; высота её 7-10 мм, ширина 4-6 мм.

Чашечка озёрная (Ancylus lacustris) - маленькая улитка с щитовидно удлиненной, желтоватой тонкостенной раковиной, лишенной завитка; устье широкое, при жизни моллюска прилегающее к субстрату (I, 12); спереди раковинка шире, чем сзади, верхушка ее острая наклонена назад и несколько налево; высота раковины 2-3 мм, длина устья 7-8 мм, ширина его 3-3,5 мм.

Чашечка речная (Ancylus fluviatilis) отличается от озёрной меньшей длиной и большей шириной шапочковидной раковины (I, 13); вершина ее заостренная, сильно сдвинутая к заднему краю; высота раковины 4 мм, длина устья 5 мм, ширина 4 мм.

В отряде переднежаберных (Prosobranchia) брюхоногих моллюсков, обладающих крышечкой для устья раковины, в наших пресных водах широко представлены виды родов лужанки (Viviparus), битинии (Bithynia) и вальваты (Valvata).

Таблица II: Рис. 1. Лужанка живородящая (Viviparus contectus). - Рис. 2. Лужанка речная (Viviparus viviparus). - Рис. 3. Битиния (Bithynia tentaculata). - Рис.4. Вальвата (Valvata piscinalis). - Рис. 5. Прудовик (Limnaea stagnalis) на поверхности воды. - Рис. 6. Пузырчатая улитка (Physa fontinalis) с лопастями мантии на раковине. - Рис. 7. Изменчивость ушкового прудовика (четыре первых) и овального прудовика (крайний справа) (из Везенберг-Лунда с поправками в названиях В. И. Жадина). - Рис. 8. Терка прудовика (Limnaea stagnalis) (по Анкелю). - Рис. 9. Изменчивость обыкновенного прудовика (Limnaea stagnalis). - Рис. 10. Лицевая кладка прудовика (Limnaea stagnalis)

Лужанка живородящая - Viviparus contectus (синоним: Paludina vivipara auct.) обладает крупной раковиной с конусовидным завитком, сильно вздутыми оборотами и широко яйцевидным устьем (II, 1), закрытым концентрически исчерченной крышечкой. Высота раковины 4,0-4,2 см, ширина ее 3,5 см. По зеленоватому или буроватому фону толстостенной раковины идут вдоль завитков три темных полосы.

Лужанка речная - Viviparus viviparus (синоним Paludina duboisiana, Paludina fasciata auct.) отличается от лужанки живородящей (V. contectus) меньшей шириной (2,8 см) ж менее выпуклыми оборотами раковины, благодаря чему раковина кажется уже и выше (II, 2).

Битиния (Bithynia tentaculata) обладает значительно меньшей, чем лужанка, конической раковиной, высотой 10-12 мм и шириной 6-7 мм (II, 3); последний из 5-6 оборотов сильно вздутый; устье небольшое, остроугольное; крышечка с верхним вытянутым концом, концентрически исчерченная; раковина толстостенная.

Вальвата (Valvata pisciwlis) принадлежит к числу наших маленьких водяных улиток; раковина ее кубаревидная, 5-6 мм высоты, состоит из четырех оборотов, из которых последние вздуты; завиток тупой, с укороченной вершиной, отверстие округлое, крышечка такой же формы, спирально исчерченная (II, 4).

Раковина мягкотелых служит для механической защиты тела этих животных. Моллюск не может покинуть свою раковину, так как она является затвердевшим выделением складки кожи, одевающей тело и называемой мантией, которая растет по мере увеличения самого моллюска. Самой старой частью раковины является ее верхушка; новые же отделы ее отлагаются по краю наружного отверстия. В состав раковины входят известковые соли, которые заимствуются животным с пищей из окружающей воды. Рост раковины в течение года совершается неравномерно. Наиболее энергичен он весной и в начале лета, зимою же прекращается. Новообразованный участок раковины отделяется от старых так называемой годовой линией; годовые линии по своему количеству соответствуют годовым срокам. На рост раковины оказывают влияние различные условия, действующие прямо или косвенно. Например, низкая температура останавливает рост вследствие ослабляющего влияния на прожорливость, благодаря чему уменьшается приток пищевых веществ к органам тела.

Раковина многих моллюсков бывает густо покрыта илом, если эти животные ведут придонный образ жизни, как, например, лужанки. Нередко малоподвижные моллюски густо обрастают водорослями, что в большинстве случаев бывает выгодно для животных: водоросли (Cladophora, Batrachospermum) одевают как бы войлоком раковину моллюска и, выделяя кислород, улучшают условия дыхания моллюска. В случае же очень сильного развития такого покрова раковины и скопления среди нитей водорослей пузырьков газа, удельный вес животного уменьшается, и оно невольно всплывает на поверхность воды, а потом ветром и волнами может выбрасываться на берег, где и погибает.

С устройством мягкого тела брюхоногого моллюска удобнее всего познакомиться на примере обыкновенного прудовика (Limnаеа stagnalis), посадив его в маленький аквариум и для сравнения положив перед собой фиксированного моллюска с удаленной раковиной.

Наблюдая прудовика в аквариуме, можно видеть, как он высовывает из раковины переднюю часть тела и медленно скользит по стенкам стекла. В этом высунутом участке тела можно различить голову, явственно отделенную от прочей части тела шейным перехватом, и ноту - большой мускулистый орган движения прудовика, занимающий всю брюшную часть его тела. На голове находятся треугольные подвижные щупальца, у основания которых сидят глаза; с брюшной стороны головы в передней её части помещается ротовая щель. Если взять прудовика в руки, нога сократится и закроет устье раковины; в таком положении хорошо можно рассмотреть подошву ноги, обильно выделяющую слизь, и понять, почему моллюсков называют также слизняками; слизь выделяется особыми клетками кожного эпителия. Поверхность тела моллюска, соприкасающаяся с водой, покрыта ресничками. В присутствии их легко убедиться, если отрезать ножницами кусочек широкого щупальца прудовика и положить его на смоченное водой предметное стекло: кусочек щупальца с помощью ресничек переместится. Слизь облегчает движение прудовика и способствует приставанию подошвы его ноги к отвесной поверхности.

Движение прудовика можно хорошо проследить, когда он ползет по стеклянной стенке аквариума. Оно вызывается мускульными сокращениями, волнообразно и равномерно пробегающими по подошве; движения эти обладают тонкой приспособляемостью, которая позволяет моллюску двигаться по тоненьким веточкам и листьям водных растений. Удельный вес тела прудовика, содержащего воздух в легочной полости, меньше удельного веса воды, и моллюск автоматически поднимается к поверхности воды, сложно изгибаясь при этом и далеко выставив ногу; коснувшись ею плёнки поверхностного натяжения, прудовик обильно выделяет слизь, расправляет ногу, несколько выгибая подошву внутрь в виде лодочки и, сокращал мускулатуру подошвы, скользит по плёнке поверхностного натяжения, покрытой тонким слоем слизи. В ясный солнечный день можно видеть, как слизистая пленка, отливая разными цветами, блестит на солнце.

В это время нередко можно услышать хлюпающий звук - "голос моллюска" - это прудовик, поднявшись к поверхности воды, открывает свое дыхательное отверстие (II, 5), ведущее в мантийную полость. Мантия прудовика представляет складку кожи, края которой, образуя полость, срастаются со стенкой тела улитки, за исключением упомянутого выше отверстия, снабженного кольцевой мускулатурой. Стенки мантийной полости обильно пронизаны кровеносными сосудами, а сама полость наполнена воздухом и функционирует, как и у всех Pulmonata, в качестве лёгкого, отчего и произошло название этого отряда. Упомянутый выше хлюпающий звук знаменует начало процесса обновления воздуха в полости мантии, что совершается путем диффузии. При опускании в воду воздух в полости мантии содержит количество кислорода, близкое к атмосферному, но под водой это количество быстро потребляется. Так дышит прудовик летом. Частота подъёмов для дыхания зависит от температуры воды. В хорошо прогретой воде при 18°-20° летом прудовики поднимаются на поверхность в течение двух часов от 14 до 18 раз. По мере того, как температура воды понижается, они начинают выходить все реже и осенью еще задолго до замерзания водоема при температуре 6°-8° C, в связи с общим падением активности, перестают вовсе подниматься на поверхность. Пока фотосинтез продолжается, прудовики потребляют для дыхания пузырьки кислорода на растениях, а затем перестают наполнять воздухом полость мантии. При этом она или спадается или наполняется водой - парадоксальный, редкий в природе факт, когда один и тот же орган попеременно функционирует то как жабры, то как легкое. У крупных прудовиков Limnаеа stagnalis и Limnаеа auricularia полость мантии вообще мала по сравнению с общим объемом тела, и кислород в ней быстро потребляется.

Помимо дыхания воздушного или водного, протекающего в полости легкого, прудовик живет и за счет, кожного дыхания, которое выполняется всею омываемою водой поверхностью тела; при этом большое значение имеют реснички кожного покрова прудовика, непрерывное движение которых способствует смене воды, омывающей поверхность тела медлительного моллюска. Прудовики и летом могут жить без доступа к воздуху, как это показали наблюдения Паули, выдержавшего Limnаеа stagnalis в закрытом сосуде с водой в течение 91 дня; дыхательное отверстие моллюска при этом было закрыто, но прудовики питались и медленно ползали. В других случаях можно было видеть, как прудовик то открывал, то закрывал свое) дыхательное отверстие, причем слабый ток воды входил туда. Насколько важную роль играет кожное дыхание в жизни брюхоногих моллюсков, показывает пример пузырчатой улитки: поверхность соприкосновения мантии этой улитки с насыщенной кислородом водой увеличивается тем, что ее мантия завернута наружу и разделена на лопасти (II, 6).

Еще большее значение кожное дыхание приобретает у прудовиков, не имеющих возможности подниматься к поверхности воды вследствие особенностей условий их обитания. Наблюдения показали, что в летнее время за счет атмосферного воздуха дышат только те прудовики, которые живут в мелких, заросших растительностью водоёмах - в лужах, в прудах, в области зарослей озер и рек. Ползая среди растений поблизости от поверхности воды, прудовики обычно поднимаются для дыхания атмосферным воздухом. Так живут наши обыкновенные прудовики (Limnаеа stagnalis), ушковые прудовики (L. auricularia), овальные прудовики (L. ovata) и болотные прудовики (L. palustris). Три последние вида в других разновидностях и формах могут обитать и в иных биотопах. Овальные (L. ovata) и ушковые (L. auricularia) прудовики с широким устьем раковины, коротким завитком и массивной ногой нередко встречаются в области прибойного (обычно слабо прибойного) побережья озер, где они сидят плотно прижавшись к поверхности камней или к колеблемым, ветром стеблям тростника с помощью своей сильной ноги; вода во время прибоя скользит по овальной раковине этих моллюсков. Здесь среди расщелин камней встречаются и болотные прудовики (L. palustris).

Прудовики в прибойной зоне никогда не поднимаются на поверхность воды для дыхания; это было бы для них губительно, так как прибой разбил бы о камни их нежные раковины или вовсе выбросил бы их из воды, что и без того нередко наблюдается после бури в малых озерах, когда множество прудовиков вместе с водными растениями оказывается вынесенными на берег (Везенберг-Лунд).

В глубоких озерах, например, в Женевском, прудовики встречаются и на больших глубинах свыше 100 метров. Раковина их настолько изменяется, что первоначально эти глубоководные прудовики были описаны, как особые виды. Но впоследствии было доказано, что маленькие глубинные прудовики Женевского озера есть не что; иное, как карликовые голодающие формы овального прудовика (Limnаеа ovata f. profunda) (II, 7) и болотного прудовика (Limnаеа palustris f. abyssicola). Они живут в глубинной области озёр в холодной насыщенной кислородом воде, в отсутствии света, в условиях недостаточного питания, без всякой связи с поверхностью воды; полость их легкого наполнена водой. Рост их задерживается, и у старых особей глубоководных Limnаеа ovata, f. profunda высота раковины падает с 24-25 мм, характерных для типичных Limnаеа ovata, живущих в прибрежной области озёр в нормальных условиях, до 9 мм.

Это обстоятельство доказывает ошибочность распространённого ранее взгляда на то, что рост моллюска определяется не степенью его упитанности, а размерами водоёма, в котором он живет. В действительности мы наблюдаем обратное: самые мелкие формы обитают именно в наибольших озерах, а маленькие прудки и лужи, богатые питательными веществами, нередко имеют в числе своих обитателей овальных и болотных прудовиков, достигающих особенно крупных размеров.

Питаются прудовики преимущественно растительной пищей; медленно ползая, они соскабливают налеты водорослей с различных погруженных вводу предметов, например с поверхности стеблей и листьев высших водных растений, а если водорослей становится мало, то пожирают также и ткани цветковых растений, выбирая наиболее нежные из них; для соскабливания пищи моллюски пользуются зубчатой тёркой - роговой пластинкой, помещающейся в глотке на языковидном возвышении. Пластинка терки с поверхности усажена рядами зубчиков, форма и расположение которых у прудовиков видны из табл. II, рис. 8. Характер работы терки легко наблюдать в аквариуме, когда прудовик ползёт по стеклу и время от времени высовывает тёрку изо рта наружу и проводит ею по поверхности стекла, чтобы соскоблить слой развившихся на нем зелёных водорослей. Благодаря такому поведению, прудовики приносят пользу, очищая стенки аквариума от зеленых налетов, но они в то же время сильно вредят его нежной растительности. Брюхоногие моллюски пользуются иногда и животной пищей; так прудовик пожирает трупы головастиков, тритонов и рыб, скобля их с поверхности.

Глотка прудовика представляет мускулистый мешок, который переходит в пищевод, затем в зоб и желудок; последний состоит из двулопастного мускулистого отдела и удлиненного пилорического; мускулистый желудок отличается грубостью строения и способствует размельчению захваченной пищи; в пилорическом желудке и в выходящей из него кишке пища переваривается; анальное отверстие открывается в устье раковины. Прудовик обыкновенный (Liтпаеа stagnalis) очень прожорлив; почти непрестанно скоблит он своей тёркой; колбасовидные экскременты выделяются им в большом изобилии. В зависимости от условий питания и прочих условий среды обитания Limnаеа stagnalis весьма изменчив; равные по возрасту особи этого вида, взятые из сильно разнящихся водоёмов, нередко обладают раковинами различной величины и формы (II, 9).

Прудовики, подобно прочим легочнодышащим (Pulmonata), гермафродиты. Яйца и сперматозоиды развиваются в различных участках одной и той же железы, но по выходе из нее пути половых протоков разделяются, и мужское и женское половые отверстия около устья раковины открываются раздельно. Из мужской половой поры во время копуляции выступает мускулистый копулятивный орган, женская половая пора ведет в обширный семеприемник. У Limnаеа stagnalis, как и у других видов брюхоногих моллюсков, происходит спаривание, причем одна особь играет роль самки, а другая самца, или же оба моллюска взаимно оплодотворяют друг друга. Иногда образуются цепи копулирующих Limnаеа stagnalis, причем крайние особи выполняют роль самки или самца, а срединные и той и другого. Копуляция у прудовиков происходит только летом, откладка яиц продолжается в течение всего теплого времени года, начиная с ранней весны, а в аквариуме и зимой. Прудовик может размножаться и будучи изолирован от других особей, так что копуляция не представляет у него акта, необходимого для продолжения жизни., Вообще в процессе размножения такого обыкновенного животного, как наш озерный прудовик, остается еще много неясного.

Яйца прудовика в отложенном состоянии образуют слегка изогнутый валик с округлыми концами (II, 10). У Limnаеа stagnalis длина валика до 45-55 мм при ширине в 7-8 мм; яиц в нем 110-120. Большие прудовики Limnаеа stagnalis и Lmnпаеа auricularia особенно плодовиты. По наблюдениям Везенберг-Лунда пара прудовиков в одном аквариуме за 15 месяцев дала 68 кладок, а в другом - за 13 месяцев 168 кладок. Из двух прудовиков (Limnаеа stagnalis), спарившихся 10 июля, один с 11 по 20 июля дал 175 яиц, другой 47.

Овальный прудовик (Limnаеа ovata) начинает спаривание при более низкой температуре еще ранней весной, когда в полдень в воде бывает 8°-10°, а вечером 2°-4°, и по временам вода замерзает. Яйцевые кладки овального прудовика короче, чем у Limnаеа stagnalis. Маленький усеченный прудовик Limnаеа truncatula откладывает яйца в виде почти шаровидных скоплений.

Из яиц развиваются прямо маленькие моллюски, уже снабженные раковиной; яйца обыкновенного прудовика развиваются обычно дней в 20; из отложенных в апреле яиц (Limnаеа stagnalis в средних широтах СССР) в мае уже выходит молодь, которая оплодотворяется в сентябре того же года.

Катушка, в частности крупная роговая катушка (Planorbis corneus), живущая вместе с озерным прудовиком (Limnаеа stagnalis) в мелких заросших водоемах, во многом отличается от него по образу, жизни.

Таблица III: Рис. 1. Катушка роговая (Planorbis corneus) с адаптивной жаброй. - Рис. 2. Яйцевая кладка катушки (Planorbis corneus) (по Любимовой). - Рис. 3. Катушка закрученная (Planorbis vortex) с воздухом в полости легкого (по Гбнтшелю). - Рис. 4. Лужанка (Viviparus contectus), самец. - Рис. 5. То же, самка (по Брему). - Рис. 6. Тёрка лужайки (Viviparus). - Рис. 7. Жабра лужайки (Viviparus contectus) (по Гентшелю). - Рис. 8. Яйцевая кладка битинии (по Гентшелю). - Рис. 9. Вальвата с расправленной жаброй. - Рис. 10. Мирацидий печеночной двуустки (Fasciola hepatica). - Рис. 11. Церкарий печеночной двуустки (Fasciola hepatica)

Имеющая совершенно иной вид раковина катушки твёрже, чем у прудовика; у прудовика после высушивания вес раковины составляет 80% веса тела, а мягкие части 20%, у катушки раковина заключает 91%, а мягкие части только 9% общего веса тела. Щупальца катушки не лопастевидные, как у прудовика, а нитевидные. Выделение слизи не столь обильное, как у прудовика; катушка не может ползать на поверхности воды, как это делает прудовик. Кожное дыхание, видимо, играет в жизни катушки меньшую роль, чем у прудовика. Лёгкое её значительно больше, и кроме того, у края мантии находится тонкая, пронзённая кровеносными сосудами складка кожи, функционирующая в качестве жабры (III, 1). Кровь у катушки красная, в ней присутствует гемоглобин. Зимой под коркой льда катушка роговая не ползает, как прудовик, а лежит, зарывшись в ил, глубоко втянувшись в раковину,- это настоящий "зимний сон"; сердце катушки в это время бьётся 3-4 раза в минуту, вместо обычных 25-30 раз.

Присутствие жабры и гемоглобина в крови позволяет катушке в меньшей степени, чем прудовику, быть зависимой от поверхности воды. При температуре воды 15°-16° прудовик поднимается на поверхность, когда количество кислорода в его лёгких падает до 13%, а катушка не ранее, чем когда количество это спустится до 4%. Поэтому прудовик чаще выходит на поверхность для наполнения своих лёгких новым воздухом, чем катушка (Везенберг-Лунд). В холодной воде можно видеть, как Planorbis corneus лежит на дне с большим пузырем легочного воздуха у отверстия раковины, выдавленного из дыхательного отверстия; воздух пузыря, обогащаясь кислородом, поступающим внутрь пузыря из толщи окружающей его холодной воды, снова становится пригодным для дыхания и втягивается катушкой в полость легкою.

Подобно прудовику катушка роговая (P. corneus) питается водорослями, которые она соскабливает с помощью своей мелкозубчатой терки.

У катушки (P. corneus) спаривание обычно бывает взаимное. Изолированные Planorbis corneus яиц не откладывают. Яйцекладки свои катушка роговая (P. corneus) приклеивает к нижней поверхности листьев водяных растений или к другим твердым предметам; они имеют вид блинчика или удлиненной лепешки, состоящей из сложенного вдвое уплощенного шнура, и содержат 45-70 розоватых яиц, погруженных в плотную студенистую массу (III, 2). Яйца катушки дают молодь дней через 15.

Среда маленьких катушек особенно интересна катушка завитая Planorbis vortex с её прозрачной раковинкой, сквозь стенки которой хорошо видно легкое и находящееся около него бьющееся сердце (III, 3). В раковине Planorbis vortex содержится 7-8 завитков. Если, измерив длину оборотов, мысленно развернуть эту маленькую катушку, длина ее составит 75 мм, а длина легкого 42 мм, то есть больше половины длины всей улитки.

Обитая обычно среди растительности небольших и мелких водоёмов, - в лужах, в прудах, - маленькие катушки дышат атмосферным воздухом, поднимаясь к поверхности воды и открывая отверстие легкого. Но в озерах они иногда встречаются (притом в большом количестве) на глубине 2-5 м (Везенберг-Лунд); с такой глубины Planorbis vortex не может подниматься для дыхания к поверхности воды. Лёгкое таких улиток бывает наполнено водой, в чем легко убедиться, если вынуть из воды одну из них и, обсушив, положить на фильтровальную бумагу, а затем проколоть иглой легкое; при этом из легкого выльется вода и смочит довольно обильно фильтровальную бумагу. Улитку можно положить в часовое стекло с подкрашенной кармином водой и тогда, проколов легкое, можно видеть, как в красную жидкость из ранки вливается прозрачная водя. Так же (ведет себя на глубине и катушка килеватая (Planorbis carinatus), которая, будучи помещена поблизости от поверхности воды, подобно P. vortex, снова сменяет в полости легкого воду на воздух (III, 3).

Маленькие катушки откладывают плоские яйцевые кладки по 5-10 яиц в каждой.

Маленькая катушка блестящая (Planorbis nitidus) обитает в мелких временных водоемах; она может выдерживать их пересыхание, оставаясь довольно продолжительное время во влажном высыхающем илу; отверстие раковины при этом бывает затянуто плёнкой.

У чашечек (Ancylus) мантийная полость редуцирована и легкого нет. Кончик мантии, удлиненный и обильно снабженный кровеносными сосудами, может функционировать как жабра, подобная адаптивной жабре катушки роговой. Чашечки не поднимаются на поверхность воды и живут) за счет псевдожаберного и кожного дыхания. Животные очень мало подвижны. Они сидят, крепко присосавшись ногой к стеблю растения или другому твердому предмету и медленно передвигаются, соскабливая налеты водорослей. У речной чашечки (Ancylus fluviatilis) нога шире и присасывается крепче; эта улитка очень обыкновенна в наших медленно текущих реках. Спаривание чашечек происходит летом; их яйцевые кладки имеют вид маленьких пластинок желтоватого цвета.

Среди отряда переднежаберных брюхоногих (Prosobranchia) по своей величине, образу жизни и живорождению особое внимание заслуживает лужанка (Viviparus). Лужанка живородящая (Viviparus contectus) живет в стоячих водах, предпочитая мелкие водоёмы - пруды и лужи и держась у самого берега на иловатом дне. Лужанки раздельнополы; самцы меньше самок; обороты женской раковины сильнее вздуты. В аквариуме можно хорошо рассмотреть строение выдвигаемого из раковины мягкого тела лужанки (III, 4, 5). Голова лужанки спереди вытянута в небольшой хоботок, на котором находится рот; терка у лужанки длинная и узкая (III, 6), причем зубчики поставлены в три ряда. Щупальца тонкие и довольно длинные; у их оснований на коротеньких стебельках помещаются глаза; правое щупальце у самцов укороченное, лопастевидное (III, 4). Нога у лужанок мускулистая, массивная. Большая гребенчатая жабра (III, 7) скрыта в мантийной полости. Лужанки не откладывают яиц. Развитие зародышей происходит внутри тела материнского организма, где в течение целого лета можно всегда найти 10-12 развивающихся зародышей, которые по окончании развития один за другим по несколько штук в день выходят из тела матери. При выходе они бывают погружены в студенистую сильно разбухшую массу оболочки яйца, от которой вскоре освобождаются; раковина молодой лужанки отличается от раковины взрослого животного присутствием щетинок, торчащих на ее килеватых выступах; эти щетинки со временем отпадают.

Лужанка живородящая (V. contectus) предпочитает держаться на дне водоёма, где питается илом и содержащимися в нем животными организмами. Улитка эта очень пуглива, и копуляцию у неё трудно наблюдать. Живет лужанка дольше других брюхоногих - до 8 и даже до 10 лет. Если лужанку потревожить, когда она ползает, она падает на дно и втягивает свою ногу и голову в раковину, но лишь постепенно она сократит ногу настолько основательно, что крышечка, которая помещается на спинной поверхности ноги, закроет отверстие раковины плотно.

Другой вид лужанки - лужанка речная (Viviparus viviparus) предпочитает текучую воду (II, 2); она живет в реках, но избегает особенно быстрого течения; на иловатом или илистом дне местами встречается массами. Живёт в затонах рек и в поемных водоемах (Жадин).

Жабродышащая улитка битиния (Bithynia tentaculata, II, 3) также раздельнопола, причем самцы несколько меньше самок. Щупальца длинные и тонкие, глаза сидят у их оснований. Улитки эти очень распространены в наших небольших водоемах. Они ползают по стеблям растений, где соскабливают своей теркой илистые налёты и водоросли; встречаются и на дне, питаясь детритом; терка у них мелкозубчатая. Животные эти мало подвижны; они сидят без движения или лежат с втянутой ногой и полузакрытой крышечкой. В некоторых озерах развиваются в большом количестве в зарослях хары на дне, спускаясь до глубины 2-3 м (Везенберг-Лунд). Другой вид битинии (Bithynia leachi) встречается иногда массами в мелких поёмных водоемах, к концу лета пересыхающих (Жадин).

Перед откладкой яиц битиния очищает поверхность растения или камня от налета водорослей и откладывает яйца одно за другим в два или три правильных ряда; яйцевая кладка этой улитки представляет ленту в 1-1,5 см длины, в которой один рад яиц отделен от соседнего зигзагообразной линией (III, 8); кладки иногда во множестве скопляются одна около другой.

Третья из наших обычных жабернодышащих улиток - вальвата (Valvata piscinalis), в отличие от битинии и лужанки, очень живая. Голова её вытянута в бурый хоботок, на конце которого помещается рот с маленькой тёркой; щупальца длинные, нитевидные; глаза, как и у других видов, лежат у основания щупалец с внутренней стороны. Вальвата обладает маленькой перистой жаброй, которая выставляется из раковины, когда улитка расправляет ногу и голову (III, 9). Вальвата весьма подвижна, она может далеко ползать. Живет на дне прудов и озёр; встречается в заиленной литорали и в сублиторали до глубины 30-40 м. Улитка эта питается падалью и мелкими животными организмами ила. В отличие от других жабродышащих вальвата гермафродит, подобно легочнодышащим. Яйцевые кладки её содержатся в маленьких сферических студневидных капсулах по 16-20 яиц в каждой.

Казалось, жабродышащие улитки (Prosobranchia), не связанные с поверхностью воды, должны были бы более широко, чем легочнодышащие (Pulmonata) освоить донную область озер. И действительно, вальвата может жить на значительной глубине, другие же жабернодышащие, лужанки и битинии, придерживаются прибрежной области и мелких водоемов; так далеко в глубину озер, как профундальные формы овального и болотного прудовиков, ни один из жабродышащих брюхоногих не спускается.

Среди брюхоногих моллюсков есть переносчики опасных болезней скота и человека. Таков маленький прудовик усеченный (Limnаеа truncatula), в качестве промежуточного хозяина переносящий возбудителя фасциолеза - болезни, возникающей вследствие паразитирования в печени человека или домашнего скота - плоского червя-сосальщика двууста печеночного Fasciola hepatica. Особенно часто эта болезнь поражает мелкий рогатый скот, в частности овец. Яйца двууста печеночного вместе с калом в огромном количестве выделяются больными] животными на землю пастбищ. Стоит только яйцу паразита попасть хотя бы в самое маленькое скопление воды - какую-нибудь якку на краю болота, как из него развивается личинка (мирацидий) с крестообразным глазком, покрытая ресничками (III, 10). Личинка быстро плавает с помощью своих ресничек; встретившись с усеченным прудовиком, обитающим в столь же незначительных водоемах, мирацидии нападают на него и стараются проникнуть внутрь его тела; им всего легче удаётся попасть в легочную полость прудовика, где мирацидии теряет свой ресничный покров, активными движениями проникает во внутренние органы и вырастает там в спороцисту, внутри; которой развиваются новые стадии двууста печеночного, называемые редиями. Они выходят из спороцисты, и в них в свою очередь развивается второе поколение редий, а в последних, наконец, формируются церкарии (III, 11). Церкарии имеют овальное тело с зачатками будущих присосок, к которому примыкает хвост - орган движения церкарии. Церкарии выходят из тела прудовика и быстро плавают в воде с помощью сильных колебательных движений хвоста. Вслед за тем церкарии прикрепляются к поверхности водяных растений, теряют хвост и, называясь в таком состоянии адолескариями, покрываются плотной оболочкой. Закапсулированный червь долго остается живым; его способность к дальнейшему развитию не прекращается и тогда, когда лужицы на болоте или на мокром лугу несколько подсохнут, открывая занятое ими пространство для пастьбы скоту. Скот вместе с травой поедает инкапсулированных адолескарий, заражаясь таким образом двуустом печеночным. Адолескарий, попав в тело теплокровного животного, выходят из своих цист, через желчные протоки проникают в печень, начинают питаться и расти и заканчивают там свое развитие; взрослый двууст печеночный достигает 4-5 см в длину.

Рис. 5. Распределение моллюсков по водоёмам поймы реки Алатырь. Водоёмы слева направо: болото, бочаг притеррасной речки, поёмная лужа, поёмный пруд; русло реки Алатырь; болото. В точках - Limnaea truncatula (по Жадину и Панкратову)

Обстоятельные исследования Жадина и Панкратовой в долине реки Алатырь в Горьковской области показали, насколько совершенно условия жизни усеченного прудовика (Limnaea truncatula) соответствуют его роли как переносчика стадий развития двууста печеночного. Усеченный прудовик живет в притеррасных заболоченных участках речной долины, населяя в них самые маленькие водоемы (рис. 5). Отсюда он проникает в осушительные канавы, которыми бывают прорезаны эти места и в заболоченные прибрежные части поемных прудов и стариц. В такого рода водоемах усеченные прудовики встречаются массами. Жадин высчитал, что в одном из исследованных им болот приходилось на один: гектар 11/4 миллиона прудовиков. В русле реки усеченный прудовик отсутствует. "Limnaea truncatula может продолжительное время сохранять жизнеспособность и в отсутствии воды. Моллюски ползают по дну до тех пор, пока есть хоть минимум воды; когда вода уходит, L. truncatula плотно прижимается устьем раковины к субстрату и приклеивается к нему выделяемой слизью, некоторые экземпляры зарываются в грунт. По мере высыхания грунта тело моллюска съёживается и сильно втягивается в раковину. Ввиду того, что на жирной почве каждый, даже незначительный дождь оставляет лужи, Limnaea truncatula получает в течение лета неоднократную возможность пополнить запас влаги. В осушительных высохших канавах, в осушенных болотах, на берегах канав, в обсохших болотах мы находим большое количество L. truncatula в различное время года - от июня до октября. Многие из этих моллюсков, будучи помещены в воду, быстро приходили к состоянию жизнедеятельности"... "Этот моллюск обитает на экологической грани от суши к воде (Жадин и Панкратова, 1931).

Мелкие болотистые водоёмы, обитаемые усеченным прудовиком (Limnaea truncatula), очень часто находятся или в местах выпаса скота или по дороге к ним. Скот, хлебнув воды из какой-нибудь заболоченной лужи, зараженной выношенными Limnaea truncatula, церкариями двууста печеночного (Fasciola hepatica), или щипнув пучек влажной травы с его цистами, проглатывает их и заболевает тяжелой болезнью - фасциолёзом. Усеченный прудовик, следовательно, очень вредное животное, и его необходимо уничтожать. Хорошим средством для этого служит известковое молоко, приготовленное из свеже гашеной извести, - в болотах и лужах, политых им, Limnaea truncatula умирают.

Двустворчатые (Bivalvia)

К наиболее обычным моллюскам из числа крупных представителей класса двустворчатых (Bivalvia) в наших пресных водоемах относятся члены семейства Unionidae (перловицевых) - речная нерловица (Unio) и беззубка (Anodonta); жемчужница (Margaritana) встречается на севере, северо-западе и Дальнем Востоке, не часто (Жадин).

Таблица IV: Рис. 1. Внутренняя поверхность раковины перловицы (Unio) (по Жадину). - Рис. 2. Ракушка в песке. - Рис. 3. Живая беззубка (Anodonta) сзади (по Гёксли). - Рис. 4. Перерезание переднего мускула замыкателя (по Жадину). - Рис. 5. Вскрытая жаберная полость ракушки. - Рис. 6. Мерцательный эпителий мантии. - Рис. 7. Направление дыхательных токов ракушки (схема, по Будденброху). - Рис. 8. Большая слизистая клетка эпителия ноги ракушки

При обычной ловле сачком с берега перловиц и беззубок поймать удается редко; лучше всего можно добыть их при купанье или же с лодки, сели сачком с крепким ободом разгребать грунт дна, по которому ползают эти моллюски, полузарывшись в песок и оставляя за собою длинные желобовидные следы, хорошо заметные на отмелях. У вытащенной ракушки обе створки раковины бывают плотно сжаты. При таком положении можно ознакомиться только с наружной поверхностью раковины; чтобы видеть и внутреннюю её поверхность, полезно положить рядом пустую раковину ракушки, которых много всегда бывает на песчаном берегу реки; для осмотра следует выбрать такую, у которой обе створки раковины еще не распались.

С наружной поверхности раковины мы замечаем выдающуюся несколько возвышенную часть, - это старейшая ее часть или верхушка; тот край, на котором находится верхушка, называется верхним краем раковины, а, противоположный ему - нижним. Более широкий конец раковины представляет передний её край, а более узкий, несколько вытянутый и удаленный от верхушки - задний край. Кзади от верхушки находится эластичная пластинка или лигамент, с помощью которой обе створки раковины соединены друг с другом. Верхняя поверхность каждой створки раковины концентрически исчерчена; некоторые из дуг более резко выдаются среди прочих, тянутся по всей длине раковины и имеют несколько морщинистый вид; это годовые дуги, соответствующие зимним приостановкам роста раковины, по которым с некоторым приближением можно определить возраст ракушки. Сверху раковина образована зеленовато-бурым или коричневатым роговым слоем, несущим полосы прироста, а снизу блестящим гладким перламутровым слоем; при разломе видно, что между роговым и перламутровым слоем лежит матово-белый фарфоровый слой. Микроскопическое исследование поперечных шлифов раковины показало, что фарфоровый слой состоит из известковых призмочек, тесно лежащих друг на друге в направлении, перпендикулярном к поверхности раковины; перламутровый слой состоит из множества тонких также известковых слоев, лежащих друг на друге. Они преломляют и отражают падающий на них свет, почему внутренняя поверхность раковины и отливает различными цветами или, как говорят иначе, иризирует. Перламутровый отлив изменяется в зависимости от того, с какой стороны и под каким углом при рассматривании раковины падает на нее свет. Углекислый кальций составляет 98% в составе раковины.

Иногда под влиянием какого-либо механического воздействия наружный роговой слой раковины разрушается, открывая лежащий под ним призматический слой, который легко растворяется в богатых свободной углекислотой мягких водах, и раковины моллюсков в таких водах бывают разъеденными (подробнее см. у Жадина, 1933, стр. 39).

На внутренней поверхности раковины (IV, 1) виден её утолщенный верхний край или замочная пластинка. Называется она так потому, что несет выросты или зубы, которые входят в углубления противоположной пластинки, образуя так называемый "замок"; зубы, находящиеся перед литаментом, коротки и массивны, находящиеся позади от него - удлиненны и тонки. Так полно замок выражен у перловицы; у жемчужницы некоторые зубы редуцированы, а у беззубки они вовсе отсутствуют, отчего и происходит её название. У переднего и: у заднего концов внутренней поверхности раковины находятся пятна, образованные неровностями перламутрового слоя в местах прикрепления мускулов замыкателей ракушки; силою сокращения этих довольно мощных мускулов створки раковины плотно сжимаются одна с другой, и если ракушку вытащить из воды, тело ее некоторое время сохраняет необходимый ему запас влаги. Действие же раскрывающего раковину лигамента лучше всего наблюдать на мертвых животных; под влиянием сокращения лигамента створки раковины приоткрываются, что заметно хорошо на раковинах, освобожденных от своего содержимого.

По форме и строению раковины можно различить три глазных рода наших крупных ракушек. Помимо резко выраженного различия в строении зубов, и замочного аппарата, перловицы (Unio) отличаются удлинённой твердостенной раковиной с выдающейся приближенной к переднему концу верхушкой (V, 3); раковина беззубки (Anodonta) широко овальная, тонкостенная, верхушка ее слабо выдающаяся, киль верхнего края у некоторых видов высокий (V, 5). Раковина жемчужницы (Margaritana) крупная, удлиненная, толстостенная, с почти прямым или даже несколько вогнутым нижним краем; верхний край частично почти параллелен нижнему (VI, 1).

Ознакомление со строением мягкого тела ракушки удобнее всего начать с наблюдений над живым моллюском. Для этого надо поместить ракушку в аквариум с песчаным дном или просто в таз с водой и песком и дать ей успокоиться. Сначала ракушка неподвижно лежит на боку. Потом створки её раковины слабо приоткрываются и из переднего края образующейся щели начинает постепенно, очень медленно высовываться языковидный мясистый орган - нога ракушки; мало-помалу нога удлиняется, приобретает клиновидную форму и погружается в песок (IV, 2). Вслед за тем тело моллюска приобретает вертикальное положение и зарывается несколько передним своим концом в песок; после этого ракушка начинает медленно передвигаться, оставляя за собой характерный след на песчаном дне в виде неглубокой борозды. Если не быстры в своих движениях улитки, то беззубки и перловицы еще более медлительны. Свою клиновидную ногу они запускают передним концом в грунт и затем подтягиваются к ней всем телом. Выдвигание ноги вперед зависит от прилива к ней крови, а втягивание ее производится сокращением мускулов, прикрепленных к стенке раковины; места прикрепления ножных мускулов можно видеть на внутренней поверхности раковины рядом с отпечатками мускулов замыкателей. Физик и знаменитый натуралист Реомюр образно сравнивает этих моллюсков с лежащдм на земле человеком, который хватается руками за какой-нибудь предмет и притягивается к нему всем телом, совершенно не пользуясь при этом ногами. Речная перловица за 4 минуты делает всего 5 шагов, всякий раз едва передвигаясь на 2-3 сантиметра. О поднятии по вертикальным, поверхностям у неё, как и у беззубки, не может быть и речи.

В то время, когда ракушка медленно ползает по дну или сидит неподвижно, зарывшись в песок передним краем и выставив задний, створки ее раковины бывают несколько приоткрыты (IV, 2,3). Внимательно вглядевшись с помощью ручной лупы в щель, образованную створками раковины, можно видеть лопасти мантии, сомкнутые краями; назади края мантии в двух местах слаба вырезаны и несколько вытянуты в виде приоткрытых, примыкающих друг к другу губ, образующих отверстия или сифоны, верхний меньший выводящий и нижний большой - приводящий (IV, 2, 3). Края первого утолщенные и гладкие. Края последнего пигментированные, усаженные маленькими пальцевидными сосочками. Стоит только прикоснуться к одному из сосочков иглой или соломинкой, как сифональное отверстие сомкнётся, край мантии втянется, а вслед за тем начнут закрываться и створки раковины вследствие сокращения замыкательных мускулов. Если прибавить в воду растертой туши, так чтобы она попала вблизи щели раковины, можно видеть, как вода о частицами туши вбирается в нижний, приводящий сифон; через некоторое время видно, как тушь выбрасывается вместе с током воды из верхнего, выводящего сифона; выбрасывающаяся струя бывает довольно сильной, и частицы туши относятся на значительное расстояние.

Таблица V: Рис. 1. Глохидий (по Гёксли). - Рис. 2. Самка горчака (Rhodens sericeus) (no Кузнецову). - Рис. 3. Перловица обыкновенная (Unio pictorum) (по Жадину). - Рис. 4. Перловица клиновидная (Unio tumidus) (по Жадину). - Рис. 5. Беззубка речная (Anodonta piscinalis) (по Жадину). - Рис. 6. Беззубка прудовая (Anodonta cygпеа) (по Жадину)

Для того, чтобы продолжить ознакомление с устройством мягкого тела ракушки, необходимо раскрыть раковину, перерезав сжимающие ее мускулы замыкатели. Это удобнее делать на фиксированном материале. "Ракушка берется в левую руку передним концом кверху, между створками вводится скальпель, которым и перерезается передний мускул-замыкатель (IV, 4). Затем раковина поворачивается кверху задним концом, лигаментом наружу. Введением скальпеля с тыльной стороны разрезается задний мускул-замыкатель" (Жадин). Удалив раковину, можно видеть кожные покровы моллюска, его мантию, симметрично выстилающую с каждой стороны створки раковины, образованной в процессе роста выделениями наружной стенки мантии. Нижние складки мантии прикреплены к раковине рядом тонких мускулов, отпечатки которых оставляют на раковине след, называемый мантийной линией (IV, 1). Полость, образующаяся при смыкании наружных краев лопастей мантии, называется мантийной полостью, жаберным или дыхательным пространством (IV, 5). Посредине этой полости находится мускулистая нога моллюска, а по обеим сторонам от неё свисает по паре пластинчатых жабр. Впереди над ногой открывается ротовое отверстие; по сторонам от него расположены ротовые лопасти ракушки, представляющие небольшие парные треугольные пластинки. Жабры противолежащих пар позади ноги частично срастаются друг с другом; щель, остающаяся впереди этой жаберной спайки, ведет в расположенное выше наджаберное пространство или клоачную полость (IV, 7), в которую открывается и анальное отверстие ракушки. Клоачная полость открывается наружу маленьким спинным отверстием; и широким задним, то есть выводящим сифоном, о котором упоминалось выше (IV, 2, 3, 7). Поверхность ноги, жабр и внутренних стенок мантии выстлана мерцательным эпителием (IV, 6, 8).

Каждая жабра является перегнутой вдвое пластинкой, состоящей из множества прилежащих друг к другу нитей, соединённых наподобие решетки. Через щели жабры вода профильтровывается во внутрижаберную полость, а оттуда поступает в клоачную полость и через выводящий сифон наружу: жабры непрерывно омываются током свежей воды (IV, 7). При такой фильтрации на решетке жабр задерживаются взвешенные в воде вещества; то, что годно для питания, облекается слизью, и пищевые частицы комочками прогоняются к ротовому отверстию работою мерцательных ресничек эпителия жабр; по мере накопления пищи у ротового отверстия, она проглатывается моллюсками. Неиспользованные почему-либо остатки проталкиваются в клоачную полость и удаляются наружу вместе с испражнениями и отфильтрованной водой. Вода может с силою выбрасываться из щели клоачной полости: у речной ракушки в 7,5 см длиной вода выбрасывается из раковины струей длиною до 40 см.

Обитая на дне водоема полупогруженными в грунт, живя за счет взвесей выше лежащей толщи воды, медлительные ракушки, благодаря непрестанной деятельности ресничек мерцательного эпителия, являются энергичнейшими фильтраторами: одна крупная ракушка в течение 40 минут пропускает через свою мантийную полость с решетчатыми жабрами 1 литр воды, что составляет около 40 литров воды в сутки, - величина значительная, если принять во внимание огромное количество ракушек, обитающих в наших водоемах, и непрерывность их фильтрационной деятельности. Ракушки играют большую роль в деле преобразования илов; выделяя огромное количество слизи, они связывают и уплотняют илы.

Своеобразный образ жизни в условиях малой подвижности при энергичной омываемости их нежного тела током воды создает специфические особенности физиологии и морфологии пластинчатожаберных моллюсков. Будучи обитателями зоны дна, где обычно живут организмы с умеренной требовательностью к кислороду, крупные ракушки, в особенности: Unio, являются организмами довольно высоко оксифильными, и кислородный режим в обитаемых ими водоемах должен быть свободен от зимних и летних дефицитов. Морфологически они представляют формы, на которые своеобразие обстановки наложило резкую печать: у них нет глаз, нет настоящих щупалец, нет глотки, нет никаких органов размельчения пищи, нет копулятивных органов. Количество выбрасываемых половых продуктов, при необеспеченности их дальнейшей судьбы, огромно. Развитие и распространение потомства у ракушек биоценотически связано с организмами, ведущими подвижную жизнь, именно с рыбами.

Двустворчатые моллюски раздельнополы. У перловицы весной, у беззубки осенью выбрасываются сперматозоиды; через выводящий сифон они попадают в воду, а оттуда через приводящий сифон в тело живущей поблизости самки. В те же сроки созревшие яйца выходят из отверстий яйцеводов и располагаются во внутренних пространствах жабр (главным образом наружных); число яиц достигает до 400000. Туда, благодаря деятельности мерцательного эпителия, пригоняются сперматозоиды, и таким образом достигается оплодотворение яиц. Жабры, переполненные яйцами и развивающимися из них зародышами, раздуваются; наступает так называемая "жаберная беременность", которая у беззубок и перловиц продолжается разное время. Развивающиеся из яиц зародыши настолько не похожи на взрослую ракушку, что они были первоначально приняты за посторонних ей паразитов и названы Glochidium parasiticum; первое из этих названий "глохидий" сохранилось и теперь для обозначения личиночных стадий ракушки. Жаберная беременность обычных видов Unto приходится на первую половину лета и занимает около месяца: в условиях хорошо прогреваемой воды глохидий развиваются быстро. У Anodonta яйца откладываются осенью, жаберная беременность начинается в октябре и в условиях холодной воды протекает медленно, занимая вторую половину осени, зиму и часть весны, а у некоторых видов беззубок продолжаясь до июня (рис. 6, Жадин).

Каждый созревший глохидий представляет маленького двустворчатого моллюска, створки раковины которого широко раскрываются и легко и быстро захлопываются благодаря сокращению сильно развитого замыкательного мускула. Нижние края раковины снабжены острыми зубцами, а от ничтожной по размерам ноги личинки отходит длинная клейкая нить биссуса (V, 1). Выйдя из полости жабр и тела матери, глохидии попадают на дно, где и лежат, время от времени захлопывая створки своей треугольной раковины; при захлопывании раковины они всплывают со дна. Если близко проплывает какая-нибудь рыба, например окунь, то биссус приклеивается к ее слизистой коже, створки раковины захлопываются и впиваются своими зубцами в кожные покровы рыбы; таким образом глохидий прочно прикрепляется к поверхности тела своего временного хозяина. Вскоре глохидий обрастает кожицей или, как говорят, инцистируется. Являясь для организма рыбы инородным телом, глохидий вызывает воспаление окружающих тканей хозяина. За время жизни на нем глохидий питаются тканями и соками хозяина и заканчивают свое развитие; в мае - июне или июле молодые моллюски покидают кожу рыбы, падают на дно водоёма и переходят к свободному образу жизни.

Рис. 6. Календарь размножения перловиц и беззубок в реке Оке. Кривая - годовой ход температуры воды; вертикальные штрихи - время откладки яиц и оплодотворения; черный цвет - вынашивание глохидиев в жабрах; пунктир - выбрасывание глохидиев (по Жадину).

Таким образом, цикл развития беззубки и перловицы связан с временным паразитированием их личинок (глохидий) на рыбе, причем последняя особо существенного вреда от такого паразитирования не испытывает.

Интересно отметить, что ракушки сами дают приют для развития молоди маленькой рыбки - горчака Rhodeus sericeus ( = R. amarus, V, 2) с длиною тела около 6-7 см. Самка горчака откладывает икру в мантийную полость крупных двустворчатых моллюсков Unio и Anodonta. Перед началом нереста у самок начинает расти яйцеклад, достигающий 5-7 см длины и свисающий вниз в виде красноватой трубки. По мере роста яйцеклад наполняется яйцами. Когда наполнение закончено, самка горчака вводит яйцеклад в щель раковины, служащую для прохождения воды, и откладывает икринки в жаберную полость моллюска (Длина яйцеклада, по Бергу, может превышать длину рыбки). Здесь же они и оплодотворяются живчиками самца. Под охраной замкнутой раковины икринки горчака развиваются в безопасности; из них вылупляются мальки, которые первое время жизни также проводят под кровом раковины; по достижении известного возраста молоденькие рыбки выходят наружу и приступают к самостоятельному образу жизни.

Поведение горчака и моллюсков в брачный период этой рыбки чрезвычайно красочно описывает 3олотницкий по наблюдениям в аквариуме. "Во время нереста самец принимает радужную окраску: спина его становится зеленовато-бурой, жабры и бока отливают розовым перламутром, боковая полоска делается ярко-синей, а заднепроходный плавник становится багряно-красным. Самка во время кладки выпускает красновато-оранжевый яйцеклад, который, свешиваясь у неё позади заднепроходного отверстия, придаёт рыбке крайне оригинальный вид". Посадив в аквариум с горчаками моллюсков, 3олотницкий так описывает поведение рыбок: "Лишь только горчаки заметили в аквариуме присутствие Unio, как в ту же минуту забили сильнейшую тревогу: плавая кругом раковин, они дотрагивались до них, потом удалялись, гонялись друг за другом и снова стремительно бросались назад, На следующее утро яйцеклад самки, обычно в виде маленького крючка едва заметный, в одну ночь вытянулся так, что зашел за хвостовой плавник и, когда самка спускалась, волочился по дну. Самец в это время находился в тревоге, гонялся за самкой, ни на минуту не покидая ее. Приближаясь к раковине, он начинал сильно дрожать". Собственно откладка яиц совершается следующим образом: "У самки близ конца яйцеклада появляется утолщение, а в нём икринка, имеющая форму небольшого рисового зерна. Самка плавала от одной раковины к другой, самец следовал за ней, или же, опередив ее, сам осматривал раковину. Приблизившись к раковине, самка начинала раскачивать свой яйцеклад с четко видно расположенными в нем икринками из стороны в сторону, подобно тому, как слои раскачивает хоботом, и, поджимая яйцеклад под себя, пробовала по временам опустить его в отверстие мантии ракушки. Маневры эти продолжались минут десять. Наконец, найдя, вероятно, положение раковины удобным, самка сильно ударилась об нее брюшком и, быстро подогнув под себя трубку яйцеклада, опустила се всю в раковину. Самец бросился моментально вслед за самкой, чтобы выпустить молоки внутрь, раковины".

Такое удивительное приспособление горчака к размножению стоит в связи с небольшим числом откладываемых им яиц. Если бы они развивались обычным путем в воде, то сделались бы добычей хищных обитателей водоёмов и могли быть совершенно истреблены, что повело бы к вымиранию горчаков, Откладка икры внутрь раковины беззубки или перловицы является прекрасным способом дать своему немногочисленному потомству надежную защиту. Постоянный ток воды черев раковину приносит необходимый кислород для развития яиц и пищу для мальков. В это время своего существования горчак тесно связан с моллюсками; рыбка является как бы квартирантом моллюска и притом таким, который никакого вреда своему хозяину не приносит. Подобное соотношение двух животных является сожительством; точнее говоря, горчак есть сожитель моллюска. Горчак и со своей стороны может быть полезен для ракушки, вынашивая на своей коже ее глохидии.

Перловицы (Unio) широко распространены в наших пресных водах. Наиболее обычны два вида: перловица обыкновенная (Unio pictorum, V, 3) и перловица клиновидная (Unio tumidus, V, 4); и тот и другой вид предпочитают текучую воду, но встречаются также в озерах и в больших прудах, если вода в них обладает достаточным количеством кислорода. Длина раковины названных видов перловицы колеблется в пределах 6-10 см. Третий вид - перловица овальная (Unio crassus) встречается реже двух первых, притом только в реках и при условии несколько большей быстроты течения, чем два первых вида. Глохидии Unio pictorum самые крупные среди перловиц. В больших реках, как Волга, Кама, Ока, перловица обыкновенная (Unio pictorum) держится в прибрежной области на песчаном, песчано-илистом и глинисто-песчаном дне, но преобладает в протоках, рукавах и закосьях, где течение замедленное, и грунт более иловатый, В таких же условиях живет и перловица клиновидная (Жадин).

Таблица VI: Рис. 1. Жемчужница обыкновенная (Margaritana margaritifera) (по Жадину). -Рис. 2. Схема образования жемчужины (из Бронштейна). - Рис. 3. Раковина жемчужницы с жемчужиной (но Фосселеру). - Рис. 4. Шаровка роговая (Sphaerium соrnеит). - Рис. 5. Горошинка речная (Pisidium amnicum) (по Жадину). - Рис. 6. Горошинка (P. obtusale) со вскрытой раковиной (по Однеру). - Рис. 7. Мускулия (Musculium lacustre) (по Фосселеру). - Рис. 8. Дрейссена и её биссус (по Мейзенхеймеру). - Рис. 9. Дрейссена на раковине беззубки (по Жадину).

Виды беззубки (Anodonta) чрезвычайно изменчивы и образуют многочисленные разновидности. Anodonta piscinalis (V, 5) встречается в реках, но не столь характерна для них, как виды Unio. В Волге обитает Anodonta piscinalis var. volgensis Shad.; длина её раковины 6-14 см. Anodonta anatina живет в реках и озёрах, в том числе в Неве и в Ладожском озере; длина ее раковины 6-8 см. Anodonta cygnеа (V, 6) и изменчивая Anodonta cellensis живут в стоячей воде; они преобладают ,в озерах, в речных старицах и прудах, причем озерно-прудовая Anodonta cygnеа дает иногда гигантские формы, достигающие 20 см в длину; обычные же размеры двух названных видов 9-16 см.

Жемчужница обыкновенная (Margaritana margaritifera) отличается своей массивной толстостенной удлиненной раковиной, верхушки створок которой обыкновенно бывают изъедены (VI, 1). Перламутровый слой блестяще белого цвета. Если между створкой раковины и прилежащей к ней мантией моллюска попадает какое-либо постороннее тело, например, песчинка, то она оказывает раздражающее действие на животное, и кожные покровы мантии начинают выделять затвердевающее перламутровое вещество, которое облегает со всех сторон инородное тело (VI, 2); в конце концов, образуется жемчужина (VI, 3), являющаяся, следовательно, у моллюска образованием болезненного происхождения. Речной жемчуг ценится гораздо ниже морских жемчужин.

В СССР обыкновенная жемчужница (М. margaritifera) распространена в речках Карелии, Кольского полуострова и Архангельской области, иногда встречаясь и в речках Валдайской возвышенности. В отличие от перловиц и беззубок жемчужницы избегают даже слабо заиленного грунта и живут на песчаном и мелкокаменистом дне в условиях умеренной температуры, при течении средней силы в высоко прозрачной, богатой кислородом воде. Жемчужница встречается иногда в большом количестве. Жадин находил в реке Муне на Кольском полуострове на песчаном грунте у берега до 50 жемчужниц на 1 м2. Но особенно характерны места жизни жемчужниц на порогах рек, где эти моллюски поселяются под прикрытием умеряющих силу течения камней, скопляясь иногда по 16-20 экземпляров за камнем средней величины; жемчужницы группируются преимущественно в пристрежневой зоне порогов (Жадин, Властов). Глохидии у жемчужницы вынашиваются на всех четырех жаберных листках; по выходе из тела матери они некоторое время паразитируют на рыбах.

Таковы наши крупные пластинчатожаберные, относящиеся к семейству перловицевых (Unionidae); живут они в озерах и реках, и добыча их иногда бывает связана с трудностями.

Гораздо легче найти мелких пластинчатожаберных, относящихся к семейству шаровковых (Sphaeriidae). Эти маленькие двустворчатые моллюски попадаются в водяной сачек. почти при каждой экскурсии на пруд, озеро или речку с зарослями или заиленным дном. Они относятся к родам шаровок (Sphaerium), горошинок (Pisidium) и мускулий (Musculium = Galyculina); размеры их не превышают 20-25 мм, а у горошинок 10-11 мм. Названные роды легко отличить по положению и форме верхушек их раковинки: у горошинки (Pisidium) верхушка более или менее смещена от середины раковины к ее заднему концу (VI, 5); у шаровки (Sphaerium) и мускулии (Musculium) верхушка расположена посредине, причем у шаровки она широко округлая, мало выдающаяся (VI, 4), а у мускулии узкая, сосочкообразная, сильно выступающая над верхним краем (VI, 7); раковины крупных видов шаровок имеют в длину 15-20 мм, в то время как раковины горошинок обычно не достигают 10 мм. Раковина у Sphaeriidae тонкая, нежно исчерченная, перламутровый слой ее не ирризирует, отпечатки замыкателъных мускулов слабые.

Шаровка роговая (Sphaerium corпеиm, VI, 4) обитает среди зарослей, причем этот моллюск может ползать по поверхности растений, удерживаясь за них с помощью выделяемой его ногой слизи; шаровка может зарываться в иловатый или песчаный грунт, но неглубоко. Лопасти мантии у Sphaeriidae своими наружными краями срослись, за исключением отверстий для ноги и двух сифонов. Когда моллюск спокоен и выдвигает спереди из полуоткрытой раковины ногу, одновременно на заднем конце тела он выставляет нежные сократимые полупрозрачные трубочки, из которых нижняя представляет приводящий сифон, а верхняя выводящий. Наружная жабра у шаровки меньше внутренней.

Подобно всем Sphaeriidae шаровка роговая гермафродит. Оплодотворённые яйца вынашиваются в особом предназначенном для этого пространстве на внутренней стороне жаберных листков, где зародыши; проходят все свое развитие, и из раковины матери выходят достигнувшие значительной величины и уже половозрелые маленькие моллюски; число их, особенно у молодых особей, невелико, а размеры относительно большие, - иногда они достигают 1/5 размера материнского организма.

Шаровка речная (Sphaerium rivicola) самая крупная среди Sphaeriidae; длина её раковины достигает 20, а иногда и 25 мм. Живет в реках и речных затонах на илистом и иловатом дне.

Род горошинки (Pisidium) богат видами, трудно различимыми один от другого; это самые маленькие из двустворчатых моллюсков. На рис. 6 табл. VI представлена горошинка с вскрытой раковиной и удалённой левой складкой мантии; при этом можно видеть, как, укороченность задней половины тела отражается на расположении органов. Наружная жабра у горошинки значительно больше внутренней (на VI, 6 она отвернута в сторону). Внутренняя жабра имеет вид треугольника, её продольная ось направлена почти вертикально к продольной оси раковины, а жаберные нити простираются почти параллельно ей. Нога узкая. Замыкательные мускулы приближены к краям тела животного. Молодь вынашивается на жабрах и достигает значительных размеров.

Одним из наиболее крупных видов горошинок является горошинка речная (Pisidium amnicum) с длиною раковины, достигающей 10-11 мм: (VI, 5), этот моллюск часто встречается на илисто-песчаном дне у берегов рек и затонов. Иловатое и илистое дно озер населяют многочисленные виды горошинок; среди них маленький Pisidium conventus с длиною раковины 2,5 мм, обитающий в холодноводных и чистых озерах, спускается до значительной глубины, свыше 100 м.

Горошинки Pisidium obtusale (длина раковины 3,5 мм, VI, в) и Pisidium casertanum (длина раковины 4 мм) живут на дне самых маленьких водоёмов, причем они могут переносить их временное пересыхание, зарываясь в грунт, плотно смыкая створки своей маленькой раковинки и сохраняя таким образом свое тело во влажном состоянии.

Мускулия прудовая (Musculium lacustre) отличается необыкновенно нежной, тонкостенной раковиной с вздутой верхушкой; створки раковины слабо выпуклые и в поперечном разрезе она узкая. Вид этот характерен для маленьких заросших и заболоченных водоемов (VI, 7); длина раковины 7,5 мм.

Совершенно особое положение среди пластинчатожаберных наших пресных вод занимает дрейссена (Dreissena polymorpha), относящаяся к семейству Dreissenidae. Этот моллюск сохранил наибольше сходство с морскими формами, в частности с мидиями. Поверхность раковины зеленоватая с поперечными зигзаговидными тёмными полосами; длина раковины 30-40 мм. Края мантии срослись, за исключением прорезей для ноги и коротких трубочек сифонов.

Нога у дрейссены узкая, слабая, с биссуcовой железой, выделяющей вещество, вначале клейкое, а затем затвердевающее в воде в прочные эластичные нити биссуса, с помощью которых животное неподвижно прикрепляется к различным твёрдым предметам; в пучке биссуса дрейссены насчитывается от 00 до 200 нитей. Яйца вынашиваются в жабрах, но из них выходят не паразитирующие глохидии, как у Unionidae, а свободно плавающая личинка "велигер"; передний выдающийся край ее тела, называемый парусом, несет на себе круг ресничек, с помощью которых личинка плавает. Ведигер ведет планктонный образ жизни. Там, где много дрейссен, личинки эти летом постоянно в изобилии встречаются в планктоне. Через некоторое время, личинка, закончив свою свободно подвижную стадию, падает на дно и превращается в ползающего моллюска. Молодая, обитающая на дне дрейссена, обладает довольно длинной ногой, с помощью которой она может ползать. Вскоре развивается биссусовая железа; дрейссена всползает на какой-либо твердый предмет и прикрепляется к нему выделяемыми по мере уменьшения ноги нитями биссуса (VI, 8). Во время своего развития, следовательно, дрейссена проходит три стадии с различной экологией, входя в состав сначала организмов планктона, затем бентоса (Так называется донная фауна водоёмов) и, наконец, в число организмов обрастаний.

В качестве места прикрепления дрейссена выбирает предметы самые разнообразные: ее биссус одинаково хорошо прилипает к камню, к мокрому дереву, к раковине Unio или Anodonta, где дрейссены располагаются обыкновенно по близости от заднего края раковины (VI, 9). Укрепляется дрейссена и на днищах лодок, баржей, пароходов или на сплавном лесе, предпринимая, таким образом, иной раз отдаленнейшие путешествия.

Родиной дрейссены является Понто-Каспийский бассейн. Здесь она впервые была найдена Палласом в реке Урале в 1769 г., а затем другими исследователями в бассейне Волги; в Днепре Dreissena polymorpha была открыта Кесслером в 1844 г. Продвигаясь вверх по течению, дрейосена широко расселилась по речным бассейнам Каспийского и Черного морей, а с развитием судоходства и, в особенности с прорытием соединительных каналов проникла в бассейн Балтийского моря и заселила озера и реки западной Европы, где она распространилась до Англии. Как показывает присутствие дрейссены в совершенно замкнутых водоемах, моллюск этот может преодолевать водоразделы и без посредства каналов, расселяясь с помощью перетаскиваемых лодок и рыболовных принадлежностей (Овчинников).

Раз поселившись в каком-нибудь водоеме, дрейссена массами развивается в нем, что может причинить большой вред, затрудняя движение судов и мешая работе гидростанций. На Днепрогэсе этот моллюск обильно развивается на решетках напорных труб и на щитах гидростанций и даже иногда проникает внутрь водопровода станции (Журавель). Периодическая очистка сооружений мало помогает, так как дрейссена скоро снова размножается. Изобретение средства, разрушительно действующего на биссус или на всего моллюска, составляет важную хозяйственную задачу, над разрешением которой работает ряд исследователей.

Глава 5. Вилохвостки (Collembola)

В поисках водных насекомых остановимся у влажного берега тенистой заводи. Нередко случается, что именно в этот момент, точно рассеивающаяся пыль, из-под ног выскакивает множество мельчайших насекомых - вилохвосток. Через секунду они снова сидят на камнях, на влажном берегу или прямо на поверхности воды, где, внимательно приглядевшись, их легко заметить. Среди них особенно часты черные подуры (Podura aquatica, VII, 1) и буроватые или фиолетовые сминтуридес (Sminthurides); последние, помимо окраски, отличаются от первых своим вздутым и неясно сегментированным телом (VII, 2).

Таблица VII: Рис. 1. Водяная подура (Podura aquatica). - Рис. 2. Водяной сминтуридес (Sminthurides aquations). - Рис. 3. Самка и самец водяного сминтуридес перед копуляцией. - Рис. 4. Мандибулы водяной подуры. - Рис. 5. Коготок и эмподиум (Sminthurides aquaticus). - Рис. 6. Водяной сминтуридес (Sminthurides aquaticus) во время ходьбы и чистки. - Рис. 7. Брюшная трубка вилохвостки. - Рис. 8. Водяная подура на поверхности воды. - Рис. 9. Траектория прыжков Sminthurides aquaticus. - Рис. 10. Положение вилохвостки при линьке.

Покровы тела вилохвосток не смачиваются водой, и поэтому они, оставаясь сухими, свободно живут на поверхности воды. Вилохвосток трудно поймать, - с поразительной быстротой исчезают они в разные стороны при приближении сачка, как будто порыв ветра дунул на эту живую пыль! Но вот некоторых из них все-таки удалось захватить сачком, собрать с помощью пробирки с его влажных стенок и принести в лабораторию, где под бинокуляром можно хорошо рассмотреть этих мелких интересных насекомых.

Длина тела взрослых самок подуры и сминтуридес редко превышает 1 мм, самцы же их значительно меньше (VII, 3); у воды встречаются и более крупные виды из родов изотома (Isotoma) и. изотомурус (Isotomurus), достигающие 4 мм длины.

На голове вилохвостки находятся глаза с небольшим количеством фасеток и четырехчлениковые усики, направленные вперед или изогнутые вниз; последний членик усиков у сминтуридес кольчатый. У переднего края головы находится ротовая щель, внутри которой лежат слабо развитые и прикрытые складкой кожи ротовые органы (мандибулы, максиллы, VII, 4).

Первый членик груди вилохвосток значительно меньше остальных двух. Три пары ходильных ног устроены просто; лапка или отсутствует вовсе, или слита с голенью в участок ноги, получивший название tibiotarsus; рядом с коготком на конце ноги находится щетинка и широкий коготковидный придаток - эмподиум (VII, 5). С помощью грудных ног вилохвостки могут медленно ходить, опираясь на кончики коготков и щетинку. Отставленный в сторону эмподиум для опоры насекомому не служит; вместе с коготком он образует как бы клешню, через которую время от времени насекомое протаскивает свои антенны, а также длинные щетинки и волоски, освобождая их от приставших пылинок и капелек воды (VII, 6). Эмподиум, следовательно, представляет чистильный аппарат вилохвостки!

Крыльев у вилохвостки нет; вилохвостки относятся к низшим бескрылым насекомым (Apterygota), для которых характерны и многие другие примитивные черты строения тела. Первичную бескрылость Apterygota, предки которых в течение всего филогенеза также были лишены крыльев, ни в коем случае нельзя смешивать с вторичной бескрылостью некоторых высших насекомых; например, тли, рабочие муравьи, рабочие термиты утратили свои крылья и способность летать в сложном процессе эволюции и адаптации к малоподвижному или наземному бегающему способу передвижения.

Брюшко вилохвостки состоит из 6 члеников, из которых два последних значительно меньше прочих; на последнем членике находится анальное отверстие, на предпоследнем половое, у молодых особей закрытое. На вентральной поверхности первого сегмента брюшка расположен очень важный в жизни вилохвосток орган - брюшная трубка с продольным: желобком посередине; на конце ее находятся два тонкостенных пузырька; наполняясь кровью, под влиянием внутрибрюшного давления они могут выворачиваться из трубки наружу, обратно они втягиваются при помощи мускула ретрактора (VII, 7). Тонкие стенки пузырьков представляют единственное смачиваемое водой место на теле водной вилохвостки; когда пузырьки выдвинуты наружу, то силою капиллярности они притягиваются водой, и насекомое как бы прилипает к плёнке поверхностного натяжения (VII, 8). Перед прыжком вилохвостка прежде всего прерывает эту связь, втягивая внутрь пузырьки трубки. Брюшная трубка с ее пузырьками морфологически является видоизмененными брюшными ножками.

Но как же прыгает вилохвостка? Для прыгания служат тесно связанные друг с другом органы: два закрепительных крючка на третьем сегменте брюшка и прыгательная вилка на четвертом. Прыгательная вилка состоит из коротенького непарного основного членика (рукоятки) и двух ветвей с небольшими коготковидными конечными члениками, покрытыми зубчиками или пластинками. И брюшные крючки и вилка также представляют собою производное видоизменённых абдоминальных ножек насекомого.

В спокойном состоянии вилка силою мышц бывает притянута и подогнута вперёд под брюшко вилохвостки, где она механически удерживается крючками 3-го сегмента, входящими в хитиновую щель у конца рукоятки между основаниями ветвей. При малейшем раздражении перед прыжком насекомое отрывает от поверхности воды брюшную трубку и одновременно с помощью соответствующей мускулатуры освобождает брюшные крючки из щели вилки; упругая вилка моментально разгибается подобно пружине, ударяет о субстрат и далеко подбрасывает насекомое вперед и вверх. Возможно, что при прыжке, помимо силы упругости, действует и связанная с вилкой мускулатура, обильно сосредоточенная в 4-м сегменте; вообще многие подробности этого процесса нуждаются в дальнейшем разъяснении. Во время прыжка вилка снова приводится в свое первоначальное положение, зацепляясь за брюшные крючки; садясь на землю, вилохвостка уже готова к новому прыжку. Значение прыжков защитное; благодаря молниеносному по быстроте движению, вилохвостка мгновенно исчезает из поля зрения врага. Высота прыжка достигает нескольких сантиметров; постоянной направленности прыжков нет; они производятся беспорядочно в разные стороны (VII, 9). Планомерные же движения вилохвостки медленны и осуществляются с помощью её слабых ног. Энергичность прыжков послужила поводом к названиям отряда - ногохвостки или пружинкохвостые.

Дыхание у вилохвосток кожное; тонкостенные пузырьки брюшной трубки играют в нем немаловажную роль. Трахейная система у большинства видов отсутствует; у видов семейства Sminthuridae она слабо выражена в виде нескольких трахейных пучков с головной стигмой; эти пучки но гомологичны, трахейной системе высших насекомых.

Пищеварительный канал вилохвосток представляет прямую трубку, подразделённую на пищевод, желудок и заднюю кишку. Мальпигиевых сосудов нет, и экскреторные процессы связаны с деятельностью клеток жирового тела. Водные вилохвостки питаются мягкой разлагающейся растительной пищей; из водорослей Podura aquatica и виды Isotomurus предпочитают Protococcus. Сердце их обладает шестью, четырьмя или всего двумя парами боковых отверстий.

Самки кладут очень мелкие яйца. Самка Smintkurides aquaticus пробуравливает челюстями ткани ряски и погружает в них откладываемые яйца.

Метаморфоз у бескрылых отсутствует; постэмбриональное развитие заключается лишь в многочисленных линьках, сопровождающихся увеличением размеров тела и слабым изменением формы некоторых органов и цвета покровов. Перед линькой насекомое раскачивает брюшко и, напряженно сгибая тело, силится прорвать хитиновую кутикулу кожных покровов и выбраться из нее, как из футляра, через образовавшуюся щель (VII, 10). У только что вылупившегося насекомого зубчики на коготках ног и ветвях вилки бывают еще плохо выражены; относительная длина последнего членика усиков и 3-го и 4-го члеников брюшка также впоследствии увеличивается; по достижении половой зрелости на 5 сегменте брюшка открывается половое отверстие. По наблюдениям над видами наземных вилохвосток (Orchesella cincta) установлено, что половая зрелость достигается после 7-й линьки; после этого насекомое линяет еще 5 раз. Такое явление ни у одного из высших насекомых не наблюдается. В стайках вилохвосток среди темно окрашенных особей скопляются и их светлые сброшенные шкурки.

Отсутствие метаморфоза, первичное отсутствие крыльев, трахейной системы, малышгиевых сосудов, простота строения пищеварительного канала вилохвосток свидетельствуют о примитивности этого отряда, свойственной всем низшим бескрылым насекомым (Apterygota). Наряду с этим у вилохвосток имеются и высоко специализированные органы, как, например, прыгательная вилка и связанные с ней приспособления.

Глава 6. Стрекозы (Odonata)

Личинки стрекоз являются очень распространенными обитателями пресных вод. Они водятся в болотах, прудах, озёрах, старицах, реках, причем обыкновенно держатся среди водных растений или же живут на дне медленно текущих или стоячих вод. Некоторые виды их ведут придонный образ жизни и зарываются в ил. Наловить личиной стрекоз не трудно. Стоит только провести сачком через водяные заросли или же вытянуть со дна водоема труху. Последний способ не дает такого обильного улова, как первый. Разбирая содержимое сачка, среди кучи элодеи или "водяной чумы" и обрывков других водных растений, мы найдем крупных личинок стрекоз - до 4,5 сантиметров длины - с ясно различимыми головой, грудью и брюшком. Голова несет коротенькие усики, сильно выпуклые большие фасеточные глаза и сложно устроенные ротовые органы; к груди снизу прикрепляются три пары ходильных ножек, а сверху она несет четыре продольно лежащие пластинки, являющиеся чехликами крыльев будущего взрослого насекомого. Брюшко у разных личинок стрекоз отличается и размерами и внешностью. У крупных личинок коромысла (Aeschna) оно равномерно суживается спереди назад и заканчивается острыми пирамидальными отростками (перками), окружающими анальное отверстие. Личинки типа собственно стрекоз (Libellula) имеют короткое и широкое брюшко с шиповатыми выростами на его члениках. От этих форм легко отличаются по общему складу стройные личинки типа люток (Lestes). Их тонкое длинное брюшко почти цилиндрической формы имеет на конце три кожных листочка, служащих личинке при движении. Личинки двух первых групп относятся к подотряду равнокрылых (Anisoptera), последней - к подотряду равнокрылых (Zygoptera).

Наметив эти главные типы личинок стрекоз, рассмотрим подробнее их строение и биологические особенности. Благодаря значительной величине личинок, многое может быть наблюдаемо и во время: экскурсии. Еще лучше поместить собранных личинок в аквариум с водными растениями для более длительного их содержания. Последнее нетрудно, ибо личинки стрекоз невзыскательны и особенно тщательного ухода за собой не требуют.

Большого запаса воздуха в воде личинкам стрекоз не нужно, и в аквариуме их лучше даже не беспокоить частой сменой воды. В одном помещении нельзя держать различных по силе и величине личинок, так как сильные пожрут слабых. Они очень прожорливы, требуют большого количества корма и, по крайней мере, в первое время - живой пищи. Кормить их лучше живыми насекомыми с мягкими покровами, которых бросают на поверхность воды. В скором времени личинки привыкают к обстановке аквариума, и тогда можно начать давать им мертвых мух и даже мелкие кусочки мяса, двигая их палочкой, что впоследствии становится тоже излишним, так как личинки привыкают и к мертвой пище. Более крупные личинки съедают иногда по 4-6 мух в день. Перед каждой линькой личинки не принимают пищи по несколько дней, а перед превращением в имаго - около 8-10 дней. Вследствие этого, содержание готовых к превращению личинок не доставляет никаких хлопот; их можно поместить в любой сосуд, заботясь лишь о том, чтобы из воды выдавалась какая-нибудь опора, например стебель с листьями, на который они могли бы взобраться для последней линьки. Личинок можно хорошо воспитывать в естественных условиях. Для этого служат сетчатые цилиндры без дна и верха, которые врываются в грунт дна на 5-6 см и прикрываются крышкой из такой же сетки на тяжелом железном ободе. Устанавливать такую клетку в водоеме следует среди растений. Она должна быть погружена в воду до половины, чтобы личинка для превращения могла подняться из воды по сетке. Вели: чина ячей сетки должна соответствовать величине воспитываемых личинок, но в то же время быть не настолько мала, чтобы препятствовать доступу внутрь цилиндра животных, служащих личинкам, пищей.

Коромысло (Aeschna)

Неуклюжая личинка коромысла (Aeschna), длина тела которой достигает 4,2-4,5 см, обычно сидит между растениями или медленно передвигается в их зарослях, пользуясь для этого своими ногами. В густых скоплениях водных растений личинки не сразу бросаются в глаза благодаря зеленоватому цвету кожных покровов, окраска которых, впрочем, не всегда постоянна. Только что вылупившаяся молодь тёмного цвета с светлыми полосками на некоторых брюшных кольцах. Через год личинки меняют окраску, давая промежуточные тона от светло-зеленого до темно-бурого или коричневатого. Вариации окраски стоят в связи с характером окружающей обстановки. Личинки, живущие среди водных растений на хорошо освещенных местах, остаются всё время зелёными; такая окраска может считаться основной, так как после линьки личинка коромысла зеленоватого цвета. Если же личинки держатся предпочтительно у дна среди почерневших листьев и обломков дерева, то покровы их окрашены в более темные тона. По цвету кожи насекомое более или менее полно гармонирует с окружающими предметами, благодаря чему в природе личинки коромысла не бросаются в глаза, и их надо внимательно разыскивать.

Таблица VIII: Рис. 1. Личинка коромысла (Aeschna суапеа). - Рис. 2. Голова и грудь личинки коромысла снизу. - Рис. 3. Личинка коромысла с выброшенной маской. - Рис. 4. Трахейная сеть кишечника личинки стрекозы (Aeschna суапеа). - Рис. 5. Ректальные жабры личинки коромысла (Aeschna) (по Полетаевой). - Рис. 6. Движение, дыхание и питание личинки коромысла (по Дофлейну).

Причина изменений окраски личинок стрекоз неизвестна. Везенберг-Лунд считает, что главную роль в этом изменении играет пища насекомого. Так, личинки в водных зарослях пожирают растительноядных животных, в кишечнике которых много хлорофилла; попав в кишечник личинки коромысла, он просвечивает сквозь тело и придает ему зеленоватый оттенок. Придонные же личинки пожирают животных, питающихся илом и разлагающимися органическими веществами; более тёмное содержимое их кишечника соответственным образом отражается на окраске тела коромысла.

Но это объяснение не вяжется с некоторыми фактами. Стенка кишечника и кожные покровы личинок коромысла непрозрачны; кроме того между ними заложены массивные лопасти бледно-зеленоватого жирового тела; благодаря этим обстоятельствам, содержащаяся в кишечнике пища ни в коем случае не может просвечивать сквозь стенки тела и обусловливать тон окраски кожных покровов. Если бы это имело место, то окраска личинки менялась бы в зависимости от наполнения её кишечника пищей, чего в действительности не происходит. Всё же пища может влиять на окраску тела, но косвенным путем. В зеленых частях растений содержится красящее начало - хлорофилл. С пищей он попадает в кишечник личинки коромысла, всасывается в тело и отлагается в кожных покровах, которым и придает зеленоватую окраску. Это объяснение также пока еще гипотетично; в пользу него свидетельствует, однако, то обстоятельство, что хлорофилл действительно имеется в тканях растительноядных насекомых, отличающихся ярко-зеленой окраской, как-то: у зелёного кузнечика, богомола, акрид, бродячих листьев и других прямокрылых насекомых. По крайней мере, извлеченный спиртом зелёный пигмент этих насекомых, при спектроскопическом исследовании дает полосы поглощения, сходные с хлорофиллом растении.

Короткие усики личинок коромысла (VIII, 1) состоят из 7 члеников. По бокам головы помещаются два большие глаза, которые, не в пример прочим личинкам насекомых, состоят из множества мелких шестигранных фасеток. Каждая фасетка является простым глазком, а совокупность всех фасеток одной стороны головы образует сложный глаз, обыкновенно присущий лишь взрослым насекомым. Нацеливаясь глазами на проплывающую мимо добычу или медленно придвигаясь к ней, личинка коромысла пускает в дело мощный хватательный аппарат, представляющий часть ее ротовых придатков. Строение ротовых частей очень поучительно и на нем следует остановиться подробнее (VIII, 2).

Верхняя губа личинки коромысла широкая и короткая с небольшим: вырезом посредине переднего края; она представляет пластинку, прикрывающую прочие ротовые части спереди. Жвалы, или верхние челюсти личинки, укорочены, это сильные грызущие органы с острыми зубцами на внутреннем краю. Нижние челюсти несколько удлинены; зубцы их дистального края тоньше, чем на жвалах, - это пронзающие колющие стилеты; нижнечелюстной щупик короткий, широкий, усаженный волосками. Верхние и нижние челюсти служат для размельчения пищи; для ловли её используется нижняя губа или маска, устроенная совершенно своеобразно. Рассматривая снизу голову личинки коромысла (Aeschna), можно видеть прилежащую к ней пластинку, которая расширяется кпереди и на своем переднем краю несет два подвижных когтя. Пластинка эта членистая, в чем легко убедиться, захватив ее пинцетом. Оттянем ее с некоторым усилием кпереди; при этом обнаруживается, что пластинка двойная. Части её соединены друг с другом подвижно, и сама она на манер шарнира сочленена с нижней поверхностью головы; в покое нижняя губа или маска сложена вдвое и плотно притянута к голове; маска очень характерна для личинок стрекоз. Форма описанной выше плоской маски коромысла, прикрывающей только рот, не оправдывает своего названия, зато шлемовидная маска некоторых других видов, как увидим ниже, действительно закрывает всю переднюю часть головы точно забралом.

Маска личинки служит хватательным органом, концевые крючья которого являются клещами, губительными для добычи (VIII, 3). "Лишь только нимфа стрекозы завидит какую-либо добычу - личинку комара или поденки, маска с невероятной быстротой выбрасывается вперед на своем длинном рычагообразном выступе, передняя часть её раскрывается и превращается в два подвижных, саблевидных острия, которые глубоко вонзаются в схваченное животное, делая совершенно невозможным всякое спасение". (Ульмер). Складывая снова маску в прежнее положение, личинка притягивает добычу ко рту и начинает ее пережевывать своими челюстями. Челюсти по сравнению с маской малы. Лучше всего можно оценить вооружение челюстей, если отделить от головы личинки челюсти и рассмотреть их хотя бы со слабой лупой.

В пище личинка коромысла неразборчива: она пожирает всё, что ей под силу одолеть - личинок водных насекомых, головастиков, мальков рыб и даже моллюсков. При всей своей прожорливости личинка способна и голодать. Ей приходится вовсе обходиться без пищи в некоторые моменты жизни, именно, когда она готовится к линьке, во время самой линьки и некоторый срок спустя после сбрасывания старой кожицы, пока новые покровы не затвердеют и ротовые органы не получат снова своих смертоносных свойств.

С линькой связан и рост личинки. Её твёрдые хитиновые покровы неподатливы и, раз приобретя известные размеры, они не в состоянии увеличиваться. Поэтому рост личинки совершается прерывисто. Под старой хитиновой оболочкой отлагается молодая новая хитиновая кожица. Она закладывается с запасом, "на вырост", благодаря чему сильно складчата. С течением времени старая кожица отстает от новой и щелеобразно лопается на голове и спине; из образовавшегося отверстия личинка начинает вытягивать голову, затем грудь, ножки и брюшко и, в конце концов, совсем вылезает из старой шкурки. Сбросившая старую кожицу личинка расправляется, складки новой кожи сглаживаются, и насекомое увеличивается при этом в размерах. Кожа вскоре затвердевает, и личинка остается в новых формах до следующей линьки. Процесс линьки требует покоя, так как личинка сбрасывает не только поверхностную кожицу, но и оболочку, выстилающую изнутри сложно ветвящуюся систему дыхательных трубочек. Понятно, что в это время насекомому не до еды. Мало того, оно само делается легко уязвимым в этот период, так как все его орудия защиты и нападения выводятся временно из строя, вследствие необходимости обновления.

Всю свою жизнь личинка коромысла проводит под поверхностью воды. Никаких наружных органов дыхания у личинки коромысла нет, и, чтобы ознакомиться с её дыханием, следует некоторое время наблюдать личинку, когда она спокойно сидит на дне. Ил или песок позади заднего конца её тела находится в движении, точно его толкает струя воды, выходящая из заднепроходного отверстия личинки. Так оно на самом деле и есть. Для дыхания личинка набирает в заднюю кишку воду, которая затем сокращением стенок брюшка выталкивается вон. Благодаря этому внутренняя поверхность задней кишки постоянно промывается свежей водой.

Если вскрыть личинку коромысла, срезав её спинные покровы, то можно видеть два мощных тонкостенных трахейных ствола, идущих по бокам кишечника вдоль тела (VIII, 4). Эти трахеи дают множество ветвей и в частности ряд отростков, внедряющихся в стенку прямой кишки, которая и расширяется перед заднепроходным отверстием в ректальный пузырь. Эту часть кишечника легко вырезать и вскрыть продольным разрезом в воде на часовом стекле. Продольный разрез позволяет развернуть и осмотреть внутреннюю поверхность стенки прямой кишки. Последняя покрыта множеством тонких пластинчатых выростов (VIII, 5), которых насчитывают в кишке личинки коромысла Aeschna grandis около 300. В каждую такую пластинку входят веточки трахей, распространяющиеся под внутренней оболочкой кишечника. Эти пластинки являются ректальными жабрами, так как они служат для обогащения воздуха трахей кислородом. Последний проникает в трахеи жабр из воды, когда она омывает внутреннюю поверхность кишки; в воду же поступает из них углекислота из воздуха трахей.

Анальное отверстие личинки коромысла окружено тремя крупными и острыми на конце отростками (церками), сложенными в форме трехгранной пирамиды. Если личинку вынуть из воды, она плотно прижимает друг к другу клапаны - церки, благодаря чему анальное отверстие плотно замыкается, и вода удерживается в задней кишке. Личинка, посаженная в остуженную прокипяченную воду или в аквариум, вода которого обеднена кислородом, поднимается на поверхность воды и выставляет наружу задний конец тела, раздвигая при этом клапаны. Такие действия она проделывает с целью захвата атмосферного воздуха, которым в известной мере могут пользоваться и ректальные жабры.

Трахеи личинки открываются наружу парой дыхательных отверстий, называемых стигмами или дыхальцами. Лежат они по бокам тела в интерсегменталыюй перегородке между первыми и вторыми сегментами груди. В ранних стадиях личиночной жизни они не работают. Нормально начинают действовать дыхальца груди в конце личиночной жизни, когда личинка собирается линять во взрослую форму (imago).

Если личинку побеспокоить, то она с силой выбрасывает из задней кишки струю воды, благодаря чему тело её получает толчок, и животное как бы быстрым скачком передвигается в воде (VIII, 6).

Таким образом, кишечник личинок коромысла является хорошим примером; органа, который помимо своей основной роли, выполняет работы совсем иного порядка, в обычных условиях ему вовсе не свойственного. Задняя кишка по первоначальному своему назначению служит для формирования каловых масс из отработанной в средней кишке пищи и для удаления их вон из тела. Ректальный же пузырь личинок коромысла кроме этого служит органом дыхания (омывание водою ректальных жабр) и органом передвижения (толчкообразное выбрасывание воды из заднепроходного отверстия). Для полноты картины добавим еще, что острыми концевыми клапанами брюшка личинка коромысла пользуется и для защиты; она изгибает тело и клапанами стремится уколоть нападающего врага.

Бабки (Cordulia, Epitheca) и собственно стрекозы (Libellula)

Вместе с личинками коромысла в области зарослей стоячих водоёмов, но только на дне среди детрита и ила, живут личинки других видов стрекоз, относящихся к родам так называемых бабок (Cordulia, Epitheca) и собственно стрекоз (Libellula).

Таблица IX: Рис. 1. Дорсальные брюшные шипы личинок бабок Cordulia аепеа и Epitheca bimaculata (внизу) (по Поповой). - Рис. 2. Дорсальные брюшные шипы личинки (Somatochlora metallied) (по Поповой). - Рис. 3. Личинка симпетрум (Sympetrum scoticitm). - Рис. 4. Личинка лютки (Lestes sponsa) (по Лукасу). - Рис. 5. Личинка стрелки (Coenagrion pulchellum) (по Лукасу). - Рис. 6. Маски стрелки (Coenagrion) и лютки (Lestes). - Рис. 7. Личинка красотки (Аgriоп) среди растений. - Рис. 8. Основание хвостового листка красотки и место его автотомии. - Рис. 9. Трахейная сеть в складках задней кишки личинки красотки (Agrion)

Личинки этих видов, например, личинки бабки кордулии (Cordulia) обладают укороченным широким брюшком (IX, 1); при длине личинки 22 мм, ширина брюшка 8 мм. Голова, широкая, расположенные по бокам глаза маленькие, а усики, состоящие из 7 члеников, довольно длинные; жвалы и нижние челюсти кусающие; нижняя губа или маска на дистальном конце расширенная, с двумя треугольными лопастями, мелко зазубренными на внутреннем краю и усаженными коротенькими щетинками и подвижным шипом. Когда лопасти маски сложены, они вместе с вогнутой частью дистального членика составляют как бы маленький черпачек или шлем, которым в покое совершенно закрыта передняя часть головы этой личинки. Личинка может ловить своей маской добычу; но она пользуется ею и как черпачком, подцепляя детрит, ил и мелкие водоросли со дна водоема и выбирая из него челюстями все годное в пищу. Обитая среди детрита и ила, личинки кордулии окрашены покровительственно: они грязно серого цвета, тело их покрыто короткими волосками и щетинками; когда частицы ила и детрита пристают к этим волоскам, личинка верхней своей стороной очень совершенно имитирует дно водоема; даже в хорошо освещенном аквариуме с илистым дном они не видны, и только хорошо приглядевшись, замечаешь их. На личинок кордулии очень похожи личинки других бабок - эпитеки (Epitheca) и соматохлоры (Somatochlora); роды эти различаются по форме дорзальных и латеральных шипов (IX, 1, 2) (См. Попова (1940, стр. 118), но не Руссо (1921), у которого в воспроизводимый Поповой рисунок вкралась опечатка, Поповой исправленная, но не оговорённая).

В сходных условиях в илу и детрите на дне мелких водоёмов живут личинки собственно стрекоз (Libellula), достигающие 20 мм длины; от личинок бабок они отличаются по общей форме тела и менее глубокому зазубренному дистальнаму краю лопастей маски. Меньшие по величине личинки симпетрум (Sympetrum, 16-17 мм) живут среди растений в хорошо освещенных участках водоёмов. Глаза их поэтому значительно больше, чем у бабок и собственно стрекоз (IX, 3).

Отличаясь от личинок коромысла более коротким и широким брюшком и шлемовидной маской, описанные выше личинки сходны с ними по способу дыхания, так как также обладают ректальными жабрами в кишке. Кишкой же могут они пользоваться и для передвижения в воде. Однако и эти личинки способны дышать атмосферным воздухом. Дыхальца на грудных сегментах взрослой личинки некоторых видов этих стрекоз очень велики, что можно поставить в связь с жизнью их в мелких и подверженных высыханию водоемах.

Лютки (Lestes), стрелки (Coenagrion) и красотки (Agrion)

Описанные выше личинки относятся к видам подотряда равнокрылых (Anisoptera); личинки второго подотряда стрекоз - равнокрылых (Zygoptera) устроены иначе; к этому подотряду относятся личинки люток (Lestes), стрелок (Coenagrion Kir. = Agrion Fabr.) и красоток (Agrion L. = Calopteryx Burm.).

Тело личинки лютки (Lestes, IX, 4) узкое, цилиндрическое, длиной 22-25 мм. Голова широкая и короткая; усики тоненькие, из 7 члеников; глаза большие. Маска тонкая и длинная; в покое её сложенные членики достигают до оснований средних, а у некоторых видов задних ног, дистальный конец маски (IX, 6) расширен и ложковидно углублён; боковые лопасти отличаются обилием крючков, зубцов, зубчиков и щетинок и представляют опасное смертоносное орудие, предназначенное для улавливания мелких животных зарослей, в том числе и более мелких личинок того же вида. Когда маска сложена, она закрывает переднюю часть головы личинки.. Церки личинки имеют вид не пирамидально заостренных выростов, как у личинки коромысла, а трех изящных хвостовых листков; вдоль листка посередине проходит трахейный стволик, от которого в перпендикулярном к нему направлении отходят прямые боковые веточки; края листка уплотнены и усажены коротенькими острыми шипами (IX, 4). Хвостовые листки люток и других равнокрылых принято было считать трахейными жабрами, хотя всегда казалось удивительным, что столь физиологически важный орган так легко теряется личинкой в процессе автотомии (см. ниже); личинка совершенно благополучно живет без него до следующей линьки, когда листки регенерируют. Герике показал, что хвостовые листки люток и стрелок, если и принимают участие в процессе дыхания, то лишь совершенно незначительное, главная же их функция двигательная. Личинка плавает путем изгибания своего длинного тела из стороны в сторону, и вертикально поставленные хвостовые листки при этом играют роль хвостового плавника с значительной плоскостью удара. Если ампутировать хвостовые листки, характер движения насекомого заметно меняется, становясь более медленным и менее ловким, в процессе же дыхания при этом насекомое никакого видимого затруднения не испытывает. Хвостовые листки во время плавания сложены друг с другом, что увеличивает прочность и сопротивляемость давлению воды этого гребного органа.

Личинки стрелок (Coenagrion; Erythromma и Enallagma) нежнее и мельче люток; длина взрослой личинки нашей обыкновенной стрелки (Coenagrion pulchellum) 21 мм (IX, 5). Тело её тонкое, цилиндрическое, с широкой головой и большими глазами; маска короче, чем] у люток и в сложенном состоянии достигает лишь до оснований передних ног; боковые лопасти устроены проще: с одним шилом и крючком на концах. Хвостовые листки по отношению к длине тела меньше, чем у люток, и стрелки плавают поэтому менее проворно; боковые стволики трахей в листках отходят вкось от главного и довольна густо древовидно ветвятся, не распадаясь, однако, на сеть трахейных капилляров. Личинки различных видов стрелок принадлежат к числу самых обычных обитателей зарослей озер, речек и мелких водоемов.

Тело личинок красоток (Agrion) грубее, чем у люток и стрелок; они крупнее - длина тела красотки блестящей (Agrion splendens) достигает 32 мм. Голова не такая укороченная и широкая, как у люток и стрелок, ширина ее лишь немногим превосходит длину и не больше ширины груди; глаза небольшие; первый членик усика длиннее прочих шести вместе взятых. Маска с характерными срединными выростами конечного членика и узкими, изнутри пильчатыми, лопастями с шипом и острыми зубцами на конце. Церки не имеют вида хвостовых пластинок, как у люток и стрелок; боковые из них стилетовидные, трехгранные, узкие; средняя короче боковых, несколько уплощенная. Трахейная сеть в церках красотки обильно ветвится и распадается на капилляры; покрытые довольно грубой кутикулой церки и у красоток не исполняют функции основного органа дыхания, и утрата их переносится насекомыми без каких-либо затруднений.

Личинки красоток - малоподвижные животные; плавают они плохо, их узкие хвостовые пластинки мало помогают им при этом; личинки, ползают с помощью своих длинных ног или сидят неподвижно среди растений. В это время их вытянутые тела, с направленными вперед ногами, хорошо имитируют стебельки и узкие листья растений (IX, 7).

Нередко попадаются личинки люток и стрелок с неполным числом хвостовых пластинок или вовсе без них. Дело в том, что линийки при сильных раздражениях отбрасывают жаберные листочки, которые отламываются при этом в определенном месте (IX, 8). Такое самокалечение животных называется автотомией; это явление распространено в животном царстве; достаточно вспомнить легкую ломкость хвоста ящерицы, отбрасывание клешни рака или ног у сенокосцев. Автотомия - процесс спасительный для животного, которое лишаясь части тела, ускользает благодаря тому из пасти или когтей врага и остается в живых. Обычно автотомия сопрягается с регенерацией, то есть с восстановлением утраченного органа. Этот процесс у личинок стрекоз связывается с линькой, и первые зачатки восстанавливаемого органа появляются не ранее ближайшей линьки.

Утрата всех трех жаберных листков, как упоминалось выше, не отражается на процессе дыхания личинок.

Как же дышат личинки равнокрылых? Они не могут дышать всей поверхностью тела, так как даже и у молодых личинок хитиновые покровы для этого грубы. Проторакальные стигмы личинок пригодны для дыхания, но обычно личинка не высовывается из воды, а благополучно живет в ней даже с ампутированными хвостовыми, пластинками. В задней кишке личинок равнокрылых проходят три продольные складки, покрытые прозрачным эпителием с крупными ядрами; у люток и стрелок эпителий складок обильно снабжается притоком крови; у красоток он пронизан трахеями (IX, 9), капилляры которых входят внутрь клеток. Герике считает эпителий складок дыхательным эпителием, предназначенным для поглощения кислорода из воды. В то время как хвостовые пластинки личинок равнокрылых, когда они не плавают, бывают неподвижны, а не колеблются как трахейные жабры поденок, кишечник их пульсирует непрерывно. Этот процесс можно наблюдать под бинокуляром на прозрачной свеже слинявшей личинке. Личинка раскрывает анальное отверстие, расширяет с помощью мускулов дилятаторов спавшуюся заднюю кишку (ректум) и набирает в неё порцию воды; после этого личинка плотно сжимает анальное отверстие и, сокращая ректум, проталкивает захваченную порцию воды вперед; потом она набирает следующую порцию воды и так до 5-7 раз, пока задняя кишка не раздуется (у Anisoptera ректум наполняется в четыре приема). Наступает небольшая пауза, а вслед затем личинка, сокращая ректум, с силой выбрасывает из него всю воду, и весь процесс начинается сначала. Таким образом бедные трахеями кишечные складки задней кишки люток и стрелок функционируют, как кровяные жабры, а богатые ими стенки кишки красоток - как трахейные ректальные жабры равнокрылых. Следовательно, по типу дыхания личинки красоток занимают промежуточное положение между личинками люток и стрелок и личинками коромысла.

Чтобы убедиться в правильности своего заключения, Герике поставил ряд опытов: он брал личинок стрелок с цельными хвостовыми пластинками, заклеивал анус коллодиумом и держал их в воде, не давая выходить наружу для дыхания стигмами. Личинки умирали через несколько часов. То же самое происходило и с личинками красоток. В контрольном опыте личинки с заклеенным анальным отверстием содержались вне воды во влажной среде - или в воде, но с возможностью высовывания на поверхность; и в том и в другом случае личинки дышали стигмами и оставались живыми в течение нескольких дней, после чего были освобождены от пробки из коллодиума. Подобным же образом личинки пользуются стигмами в случае высыхания водоемов, в которых они живут, или при порче воды в них. Через стигмы личинки наполняют воздухом свою трахейную систему после линьки.

Описанными формами личинок стрекоз далеко не исчерпывается их разнообразие. Известно немало различных личинок, но далеко не для всех их выяснено, в какие виды стрекоз они превращаются.

Срок личиночной жизни стрекоз различен. Наиболее краток жизненный цикл у люток, Выйдя во второй половине лета из яиц, они зимуют в виде маленьких личинок, которые при благоприятной температуре и достатке пищи быстро растут, несколько раз линяют и в мае - июне превращаются в крылатых стрекоз.

У коромысла личинки проходят через 10 или 12 стадий. Фаза личинки длится 2 года; за это время личинки проходят через 9 или 11 линек, вырастая от 22 мм до 5 см длины и, перезимовав последний раз, на 3-й год в середине лета выходят из воды для превращения в imago.

Вылупление стрекоз

К концу водного периода жизни стрекоза в фазе личинки перестает есть и в теле её совершается частичная перестройка, в результате которой из личинки вылупляется совершенное насекомое, ведущее воздушный образ жизни (imago).

Процесс вылупления очень интересен; его легко наблюдать даже в домашней обстановке, если в аквариум посадить подходящих по возрасту личинок и в грунт его воткнуть несколько палочек, на которые эти личинки выползут для окончательной линьки. Неудивительно, что этот доступный для наблюдения объект уже давно был использован натуралистами, и одним из первых - Реомюром. Имя его широко известно по термометру Реомюра, но многие едва ли знают, что Ренэ Реомюр (1683-1758) был не только физик, но и первоклассный биолог и прежде всего энтомолог, посвящавший свой досуг наблюдению насекомых. Потомству он оставил шесть больших томов записок по истории насекомых (Memories pour servir a l'histoire des insecjtes), изданных в Париже в 1734-1742 гг., а вторым изданием в Амстердаме в 1737-1743 гг.

Реомюр жил в .восемнадцатом веке, когда мысль человеческая стала быстро развиваться в разных направлениях, освобождаясь постепенно от связывающих ее многовековых пут. Благотворным последствием её развития явилась наша. современная наука во всем многоразличии ее специальностей. Но во времена Реомюра науки были невелики по объему и не отделялись так резко в различных специальностях друг от друга, как теперь. Поэтому неудивительно, что в одном лице тогда могли сочетаться и талантливый физик и проницательный наблюдатель живой природы.

Между прочим Реомюр остановил свое внимание и на стрекозах, описания превращения которых мы и заимствуем из его сочинений. Личинку стрекозы Реомюр называет нимфой. Это название применяется часто и теперь к личинкам, которые обладают зачатками крыльев.

Перед линькой на imago нимфа стрекозы выползает на стебли растений или другие, предметы (сваи, ветви и т. п.), торчащие из воды, крепко цепляясь за них своими коготками, причем голова ее всегда направлена вверх; такое положение тела безусловно необходимо для успешного превращения. Теперь слово даём Реомюру.

"Укрепившаяся нимфа, роговицы которой кажутся гораздо более прозрачными, какими они еще до сих пор не были, сидит спокойно; процессы, которыми подготовляется превращение, протекают внутри ее тела; первый замечаемый эффект - это появление трещины в кожице, покрывающей грудь нимфы; в образовавшуюся щель выглядывает часть спинки стрекозы; этот её отдел поднимается до краёв трещины, вздувается и удлиняет ее. Щель распространяется до переднего края груди, переходит далее на шею и простирается еще кпереди на голову до уровня глаз. Здесь образуется вторая трещина в направлении, перпендикулярном к цервой, идя от центра роговицы одного глаза к другому и далее далее. После того, как кожица головы лопнет в продольном: и поперечном направлениях, стрекоза готова появиться на свет; голова ее вздувается как при подобных же обстоятельствах и у двукрылых.

По мере увеличения щели на спинке, грудь стрекозы обнажается, и большая ее часть поднимается над футляром. Когда продольная трещина сомкнётся с поперечной, голова стрекозы, до того времени сильно сдавленная, получает возможность высвободиться; она подается слегка кзади и покидает свой футляр, поднимаясь над краями щели, достаточно широкой для ее прохождения. Голова стрекозы настолько велика, что кажется непонятным, как несколько мгновений перед тем могла она лежать под сброшенной кожицей нимфы. Передняя часть стрекозы, в которой можно рассмотреть голову и грудь, уже обнажена; она все больше и больше выдается из чехла. Прикрепляющиеся к груди ноги также показываются без замедления, выходя на некоторое протяжение из своих футляров, каковыми служат ноги нимфы, так хорошо зацепившиеся за какой-нибудь твердый предмет; чтобы высвободить их совершенно, вылупившаяся стрекоза опрокидывает назад вышедшую из футляра часть тела.Когда стрекоза примет это последнее положение, ноги её далеко отходят от своих футляров и вовсе освобождаются от них. Затем насекомое складывает их различным манером, шевелит ими две - три минуты, как бы для пробы или для приготовления к движениям, какие им придется делать. Однако стрекоза тотчас их прекращает и погружается в еще большее бездействие. Первая нимфа, которую я наблюдал в таком состоянии отдыха, мне показалась мертвой или умирающей. Я думал, что силы её истощились в неудачных движениях. Чуть-чуть были заметны время от времени движения кончиков ног. В таком состоянии, казавшемся мне почти безжизненным, стрекоза оставалась более четверти часа; другие же стрекозы, по моим наблюдениям, пребывали в нем почти полчаса. Я был готов прервать наблюдения над первой нимфой, о которой уже говорил, не рассчитывая больше, что она станет подвижной. На деле же оказалось, что в то время, когда я считал стрекозу умирающей, очень нежные части ее плотнели и укреплялись, а силы прибыли. На моих глазах стрекоза сделала движение, требовавшее затраты силы. В своем состоянии кажущейся слабости или, скорее, спокойствия, тело её оставалось слегка искривленным, будучи вогнуто со стороны спины и выпукло на брюшную сторону; далее стрекоза придала своему телу своеобразную кривизну и изогнулась брюхом книзу; положение тела она меняет внезапно, делая как бы своего рода скачок. Благодаря этому голова стрекозы поднимается до высоты оставленного ею футляра, в котором она раньше помещалась. Ноги её приходятся как раз над большим отверстием шкурки; их коготки схватывают переднюю часть шкурки, за которую и цепляются. Существенно то, что движение это происходит раньше, чем коготки вполне окрепнут. Новое положение позволяет стрекозе закончить извлечение задней части тела из кожицы, в которой она еще оставалась. Искривляя еще более тело, складывая его почти вдвое, этим последним движением нимфа подтягивает конец брюшка до отверстия, из которого медлила выйти; она, наконец, вытягивает свое тело мало-помалу по прямой линии и принимает более естественную позу.

Итак, стрекоза совершенно вылупилась; но она, далеко не пришла в то состояние, в котором она может летать по воздуху или сидеть на растениях; она совершенно безобразна; тело ее, хотя и длинней шкурки, откуда она его вытянула, но не получило еще окончательных своих размеров. Крылья, являющиеся крупными и полезными придатками стрекоз, пока еще не больше тех размеров, коими они обладали, покоясь в тесных футлярах нимфы. Крылья имеют вид достаточно толстых плиссированных пластинок, лежащих боком одно против другого или же сложенных в пакет друг над другом; с трудом можно представить себе, как каждое из крыльев достигнет должных размеров в длину и ширину; благодаря своей излишней толщине они увеличиваются (за её счет) в двух других направлениях. Они сложены подобно вееру или как лепестки готовой распуститься почки дерева, что и делает их столь узкими; коротки же крылья оттого, что сложены по длине подобно бумажному складному фонарю.

Иногда стрекоза остается прицепившейся к шкурке и здесь же расправляет свои крылья, но довольно часто она покидает опустевший футляр, чтобы подыскать более подходящее место. В течение всего времени расправления крыльев она пребывает и должна пребывать в полном бездействии; ей надлежит избегать каких-либо движений крыльями и выбрать такое положение, чтобы не было опасности их трения о какой-нибудь предмет. Её крылья, вскоре приобретают твердость, но еще очень гибки и более нежны, чем мокрая, бумага; если на них образуется неправильная складка, то она остается уже навсегда". (Реомюр, Мемуары, т. VI, ч. 2-ая, 1743.)

Таблица X. Вылет стрекозы Aeschna cyanea: Рис. 1. Личинка перед последней линькой (по Исту). - Рис. 2. Вылупление началось. - Рис. 3. Ноги вытаскиваются. - Рис. 4. Насекомое откинулось назад. - Рис. 5. Имаго вылезло, крылья начали расправляться. - Рис. 6. Крылья расправлены. - Рис. 7. Стрекоза коромысло (Aeschna суапеа), imago.

Крылья расправляются благодаря тому, что в них приливает из тела полостная жидкость (то есть кровь). Требуется не менее 4-6 часов, чтобы крылья и ноги и вообще покровы тела достаточно отвердели для повседневного употребления их стрекозой. Когда настал этот момент, стрекоза взмахивает крыльями и уносится в воздушную высь для завершения цикла своей жизни. Последовательные фазы последней линьки и вылета (imago) у Aeschna cyanea превосходно изобразил А. Ист (X, 1-7).

Жизнь взрослых стрекоз

Взрослые стрекозы являются типичными дневными насекомыми, оживлённо летающими на ярком солнце и скрывающимися в сумерки в листву деревьев и растений. Характер их полета различен. Коромысла и бабки резкими и быстрыми движениями пронизывают воздух в различных направлениях, за что получили народные прозвища - сверкающие стрелы, чортовы иглы, небесные коньки. Красотки, лютки и стрелки, наоборот, отличаются мягкостью порхающего полета и нежностью тонкого стройного тела. За это их прозвали водяными девами или барышнями. Первые вылупляются из массивных личинок с кишечными жабрами, вторые выходят из стройных личинок с тремя хвостовыми пластинками.

Многие из стрекоз отличаются красивой, блестящей окраской тела с металлическим отливом, например некоторые бабки (Somatochlora metallica или Corclulia аепеа). Если этих стрекоз рассматривать в различных положениях на солнце, держа их между собою и солнцем или же помещая их перед собою, повернувшись к солнцу спиной, то падающие лучи вызывают игру металлического отлива, из зеленого переходящего в синий. Очевидно, что такая окраска тела стрекозы зависит не исключительно от пигментов, ибо в этом последнем случае она не менялась бы так резко от изменения угла падения и отражения от ее тела световых лучей. Дело объясняется наличием особой структуры кожных покровов, которые, отражая солнечный свет, разлагают его на основные цвета, действуют подобно диффракционному спектроскопу. Таким образом, металлическая окраска стрекоз является структурной (сравни иризацию перламутрового слоя раковин моллюсков); по идее с ней тождественна и металлическая окраска крыльев бабочек.

Из особенностей строения крупных стрекоз следует отметить необычайную величину их красивых сложных глаз; благодаря значительной выпуклости: глаз кругозор их велик; голова стрекозы чрезвычайно подвижна; она несет широкое ротовое отверстие, окруженное ротовыми частями, из которых большими размерами отличается нижняя губа. В обширности ротовой полости легко убедиться, если взять стрекозу за крылья, повернуть брюшной стороной к себе и пинцетом раздвинуть ротовые части, которые при этом приходят в движение. Своей пастью стрекоза ловит на лету различных насекомых - мух, комаров, мошек, врываясь в их рои, и истребляет их в несметном количестве.

При ловле добычи на лету стрекозам помогают их усаженные волосками ноги. Посаженные у переднего конца тела вытянутые и слегка расставленные ноги играют роль сети для захватывания насекомых. На лету же стрекоза подносит добычу ко рту и на лету может ее и пожрать. Однако для еды она нередко присаживается на какие-нибудь предметы.

Более медлительные и нежные в своих движениях "барышни" (лютки, стрелки и красотки) довольствуются более лёгкой охотой за тлями и другими мелкими насекомыми.

Иногда по каким-то особым причинам в некоторых местностях выводится необычайное количество стрекоз. Наиболее известным примером массового лёта этих насекомых является рой стрекоз у Кенигсберга (ныне Калининграда) в июне 1852 года. Рой "двигался непрерывно с 9 часов утра до позднего вечера, летел на высоте 10 метров и представлял сплошную массу в 15 метров ширины и в 3 метра высоты" (Тюмпель).

Лёт стрекоз Libellula quadrimaculata нередко наблюдался и в Ленинграде (1895, 1914, 1939 гг.).

В 1914 г. лёт начался 13 мая рано утром и продолжался до вечера 14 мая. Стрекозы летели с севера на юг, держась низко над панелью. Пролет их стай был отмечен на линиях Васильевского острова, в Александровском саду, на Невском проспекте, на набережной Невы, вдоль Мойки и в других частях города. 15 мая лёт наблюдался в Новом Петергофе. Вслед за этим лёт начал ослабевать, но отдельные экземпляры стрекоз летали по городу до 20 мая. Погода стояла сухая и теплая. Возможно, что надвигающееся высыхание водоемов вызвало быстрое и одновременное превращение стрекоз из личинок в imago (Аделунг).

В том же 1914 г. в мае наблюдался лёт стрекозы Libellula quadrimaculata и в Ярославле; стрекозы массами летали вдоль набережной Волги и по улицам города (Лепнева).

Весной 1939 г. снова повторился лёт Libellula quadrimaculata в Ленинграде; стрекозы в огромном числе наблюдались на островах, откуда летели вверх но течению Малой Невы до биржи и Зоологического Института, массами залетая в открытые окна кабинетов главного здания. Собранные в водоемах Елагина острова личинки в те же дни на глазах превращались в imago (Попова). Все главнейшие жизненные отправления стрекозы протекают в воздухе - на лету. Весьма совершенным орудием её передвижения являются крылья; в среднем стрекоза взмахивает ими в секунду 28 раз, описывая их концами фигуру восьмерки. Вся организация стрекозы - длинное тонкое тело, массивная грудь, заполненная летательными мышцами, большие крылья, общая форма тела - как нельзя лучше приспособлены к полету в различных направлениях и к парению в воздухе. Недаром аэропланы некоторых систем по внешности имели сходство со стрекозой; стрекоза, следовательно, является как бы их прототипом.

У самки на восьмом членике брюшка находится половое отверстие; у самца оно помещается на девятом членике брюшка, на втором и третьем члениках брюшка у него находится совокупительный орган, а на десятом хватательные клещи (XI, 1). Перед копуляцией самец заполняет резервуар совокупительного органа спермой, подгибая для этого кончик своего брюшка, и вслед за тем на лету ловит самку, хватает ее за шею или затылок своими клещами и таскает так за собой до тех пор, пока она не подогнет кончик своего брюшка с половым отверстием к его совокупительному органу (XI, 2). Копулирующие насекомые имеют иногда вид летающего кольца.

Яйца откладываются тотчас после спаривания, причем некоторые виды, как например кордулия и либеллула, сбрасывают их прямо в воду, тогда как лютки, стрелки и коромысла при откладке поступают иначе. После спаривания лютки (Lestes sponsa) и самец и самка летят к водоему и опускаются на стебель осоки или другого какого-либо растения. Самка прицепляется к последнему ногами, погружается в воду, пригибает конец брюшка к стеблю и производит на нем яйцекладом надрез, результатом чего является образование на стебле как бы чешуйки, за которую и кладется яйцо; затем чешуйка снова придавливается к поверхности стебля срединой яйцеклада. Самец спускается вместе с самкой вниз по стеблю, пока оба не дойдут, откладывая яичко за яичком, до дна водоема. Добравшись донизу, они поднимаются вверх, выходят на поверхность воды и улетают. Замечательно, что самец держит под водою крылья направленными вертикально вверх, тогда как вообще в покое они распростерты горизонтально. И самец и самка окружены под водою пузырём воздуха, защищающим их от омачивания и позволяющим им дышать нормально" (Тюмпель).

Таблица XI: Рис. 1. Хватательные щипцы самца лютки (Lestes viridis). - Рис. 2. Фазы копуляции стрелок. - Рис. 3. Стрелка (Erythromma najas) за откладкой яиц. - Рис. 4. Откладка яиц стрелкой (Соеnаgriоn pulchellum). - Рис. 5. Яйцевые кладки стрелки (Соеnаgriоn pulchellum). - Рис. 6. Яйцевая кладка симпетрум (Sympetrum) среди мха. - Рис. 7. Яйцевая кладка кордулии (Cordulia aenea) на харе.

Сходным образом откладывают яйца и стрелки, например, стрелка плавающая (Erythrornma najas, XI, 3). "Откладка яиц в цветоножку кубышки начинается немного ниже цветка. После втыкания каждого яйца стрекоза медленно подвигается назад, достигает поверхности воды и спускается в воду, продолжая откладывать яйца. На глубине одного дециметра прекращается откладывание; так как тело насекомых окружено слоем воздуха, то они легко выбираются из воды. Эти стрекозы могут оставаться под водою до 25 минут" (Везенберг - Лунд).

Другие виды при откладке яиц опускают только брюшко в воду. Так поступает личинка коромысла и личинки стрелки Coenagrion pulchellum (XI. 4). Место, где воткнуто заостренное с одного конца яйцо стрекозы, отмечается на водных растениях коричневатым рубчиком. На широких листьях кувшинок яйца вкалываются обыкновенно дугообразными рядами, которые хорошо можно рассмотреть на свет (XI, 5). Бабки откладывают яйца на различные водные растения. У эпитеки (Epitheca bimaculata) яйцевые кладки имеют вид длинных студенистых шнуров, обвитых кругом водяных растений (XII, 5-6); наблюдались шнуры до 32 см длины, диаметром около 1 см. Симиетрум и кордулия кладут яйца на водяные растения в виде студенистых масс (XI, 6, 7).

У некоторых видов, например, у лютки (Lestes viridis) из яйца, отложенного в стебель растения над поверхностью воды, выходит незакончившая еще своего развития, но уже подвижная предличинка (prolarva, XII, 1, 2). Предличинка падает в воду, где происходит первая линька и выходит личинка первой стадии (XII, 3-4).

Таблица XII: Рис. 1. Выход из яйца предличинки лютки (Lestes viridis). - Рис. 2. Предличинка (prolarva) лютки. - Рис. 3. Первая линька лютки, выход личинки 1-й стадии. - Рис. 4. Экзувий предличинки. - Рис. 5. Яйцевая кладка Epitheca bimaculata. - Рис. 6. Яйцо Epitheca bimaculata.

Зимуют только что вышедшие из яиц молодые, а также и старые личинки. Взрослые насекомые к осени погибают.

В заключение коснемся вопроса о пользе и вреде стрекоз. Являясь хищниками, взрослые стрекозы истребляют множество насекомых и среди них несомненных вредителей человека, каковыми являются различные мелкие кровососущие насекомые.

Не менее прожорливы и личинки стрекоз; в обитаемых ими водоёмах они губят массу водяных обитателей - личинок комаров, - головастиков, рачков, мальков рыб. Поэтому личинки стрекоз могут причинять существенный вред рыболовству и рыбоводству, уничтожая молодь искусственно разводимой рыбы. С другой стороны, и сами личинки делаются нередко добычей рыб, змей, тритонов, ныряющих птиц, водяных жуков, клопов и других животных; особенно охотно их едят лещи. Массовое уничтожение личинок влечет за собою уменьшение числа стрекоз в данной местности. Взрослые стрекозы пожираются различными птицами.

Глава 7. Подёнки (Ephemeroptera)

В нашем улове сачком мы зачастую обнаруживаем подёнок. Если ловля производилась между растениями пруда или болотца, то могут попасться нимфы подёнки клеона двукрылого (Cloeon dipterum из сем. Siphlonuridae, XIII, 1). Тело этого насекомого не превышает одного сантиметра по длине. Голова несёт длинные сяжки, большие глаза и три маленьких глазка между ними; ротовое отверстие обращено вниз и окружено придатками грызущего типа. Они состоят из верхней губы, жвал (XIII, 2), снабженных крючками, зубцами и покрытым рубчиками жевательным выростом, пары нижних челюстей с трёхчлениковыми щупиками, щетинками и зубцами на дистальном конце, и из нижней губы. Из трёх сегментов груди наиболее развит средний, который несёт зачатки первой пары крыльев; у других видов подёнок за ним бывают скрыты зачатки второй пары крыльев, у клеона двукрылого редуцированной. Ноги третьей пары длиннее двух первых; лапки нечленистые, с одним коготком. Узкое и продолговатое брюшко личинки несет семь пар листовидных придатков, сидящих попарно по бокам первых семи члеников брюшка. Внутри этих листочков ветвятся дыхательные трубочки, благодаря чему они и получили название трахейных жабр (XIII, 3); от заднего конца брюшка отходят три длинные нити, усаженные по сторонам волосками; средняя из этих нитей короче боковых.

По присутствию трех хвостовых нитей и брюшных трахейных жабр личинок подёнок легко отличить от прочих обитателей пресных вод. Однако мелкие личинки не бросаются в глаза наблюдателю, и необходимо внимательно присматриваться к улову, выложенному в тарелку или в фотографическую ванночку (белую), чтобы заметить эти грациозные существа, которых обычно выдают их быстрые движения. При попытке схватить их пинцетом они ловко ускользают.

Таблица XIII: Рис. 1. Личинка клеона (Cloeon dipterum). - Рис. 2. Жвала клеона. - Рис. 3. Жабра клеона 1-й пары. - Рис. 4. Личинка ценис. Рис. 5. Жабра ценис. - Рис. 6. Нижняя челюсть и жабра олигонейрии. - Рис. 7. Жабра паралептофлебии. - Рис. 8. Личиночка подёнки баетис (Baetis), 1-я стадия. - Рис. 9. Полимитарцис (Polymitarcys virgo) шкурка нимфы (внизу), линька на субимаго, линька на имаго. - Рис. 10: Взрослая полимитарцис (Polymitarcys virgo) самка. - Рис. 11. Глаза самца полимитарцис (Polymitarcys virgo). - Рис. 12. Ноги полимитарцис.

Если переложить личинку подёнки в часовое стекло с небольшим количеством воды и рассматривать животное хотя бы под слабой лупой, то можно ясно различить все части тела личинки и полюбоваться работой ее трахеальных жабр. Личинка все время вздрагивает своими брюшными пластиночками, точно порхая миниатюрными крылышками. Под лупой же мы заметим, что форма жабр у разных видов подёнок неодинакова; у одних они имеют вид ланцетовидных листиков (XIII, 7), у других - пучков нитевидных отростков (XIII, 6), у третьих каждая жабра состоит из пластинки и пучка нитей, у четвёртых жабры не сразу могут быть найдены, ибо они прикрыты точно щитком сильно разросшейся передней парой жаберных листочков (XIII, 4, 5). Двигая пластинками жабр, личинка подёнки производит ток воды; благодаря этому постоянно притекает свежая вода, а с ней и свежие порции растворенного кислорода для дыхания.

Роль органов дыхания играют также хвостовые нити. От заднего конца сердца в каждую нить отходит кровеносная трубка, открывающаяся в полость хвостовой нити у самой ее вершины. Благодаря такому устройству кровь из трубки вталкивается в просвет нити и течет обратно в тело личинки под самой поверхностью нити; при этом кровь, вероятно, обогащается кислородом, который из воды проходит внутрь сквозь кожицу нити, где и захватывается кровью. Таким образом, хвостовые нити также могут считаться жабрами, которые, однако, по характеру своей работы отличны от жабр трахейных, ибо в последних газообмен протекает между кислородом воды и газами, заполняющими воздухоносные трубочки трахейных жабр.

Потребность личинок поденок в кислороде велика; поэтому если их воспитывать в неволе, то надо заботиться о чистоте и свежести воды; полезно помещать личинок в широкий сосуд с неглубокой водой; может потребоваться устройство проточной воды в аквариуме или продувание воздуха через его воду, что делается с помощью обычной резиновой груши, снабженной на конце идущей от неё трубки пористым камнем. Такие виды, как клеон двукрылый, обитающие в мелких водоёмах, хорошо живут в простых аквариумах с зелёной растительностью.

Живут они долго - 2-3 года, и за этот срок 19 раз сбрасывают старую кожицу, взамен которой одеваются новой. При таких линьках изменяется постепенно и внешность личинки. Только что вылупившаяся из яйца личиночка (larvula) (Так называется личинка 1-й стадии) не имеет ни трахей, ни жабр; нет средней хвостовой нити; число члеников в боковых нитях и в усиках незначительное; голова и ноги несоразмерно большие (XIII, 8); жабры появляются после первых линек; позднее вырастают зачатки крыльев, и личинка клеона принимает описанный выше вид. Благодаря различию во внешнем и во внутреннем строении между вполне сформированной личинкой и только что вылупившимся из яйца существом, первую нередко называют нимфой, а наименование личиночка (larvula) оставляют для молодых форм первой стадии.

Личинки клеона хорошо плавают; они то смирно сидят на дне или на растениях, то внезапно срываются с места и начинают быстро плавать, изгибая брюшком и ударяя своими хвостовыми нитями то вверх, то вниз.

Личинки подёнок весьма прожорливы; питаются они растительным детритом, водорослями, а иногда охотятся за различными мелкими животными, поедают слабых личинок, но и при такой пище всё же пользуются растительными веществами.

За время своей длительной жизни в воде личинки подёнок принимают пищи больше, чем то требуется для их собственных жизненных отправлений. Излишки всосанной в тело пищи отлагаются в виде запаса в жировом теле личинки; это обстоятельство мы запомним, ибо оно объяснит нам некоторые поразительные особенности жизни взрослого окрылённого насекомого.

Когда личинка закончит своё развитие, она пассивно всплывает на поверхность воды, так как к этому времени в её кишечнике и под еще не сброшенной старой кожицей скопляются пузырьки газа. На поверхности воды кожица личинки трескается на спине, и из образовавшейся щели очень быстро, почти мгновенно, выходит взрослое насекомое; в каких-нибудь две - три секунды из старого чехлика личинки окрылённое насекомое вытаскивает длинные хвостовые нити, ноги и расправляет крылья и улетает в воздух - в новую бреду своей кратковременной жизни (XIII, 9). Однако вылупившаяся крылатая подёнка - еще не окончательная взрослая форма насекомого. Она еще раз сбрасывает тонкую кожицу, после чего является уже совершенным насекомым (imago), промежуточная же крылатая форма поденки называется подвзрослой, или subimago. Такой промежуточной стадии больше ни у каких других насекомых не бывает. Поденка в этой стадии обладает мутными крыльями и неясным рисунком тела. Длительность пребывания поденки в стадии подвзрослой формы различна. Те их виды, которые живут очень короткое время (меньше суток) линяют на imago через несколько минут после выхода из нимфы, и самая линька протекает быстро, хотя и не так мгновенно, как вылупление subimago. Дольше живущие поденки в подвзрослой стадии проводят 12 и более часов. При окончательной линьке старая кожица не всегда сбрасывается со всего тела; у некоторых видов она остается висеть на кончике брюшка. Уже давно неоднократно наблюдался массовый лёт подёнок, которые в иные годы выходили из воды в баснословном количестве. Старые натуралисты, как Сваммердам, Реомюр и др., оставили нам подробные описания виденных ими картин лёта. С одним из таких случаев мы и ознакомимся по описанию Корнелиуса, наблюдавшего массовое вылупление подёнок палингения (Palingenia longicauda).

"К вечеру воздух насытился водяными парами, и тихий восточный ветер вызывал лишь слабую рябь на поверхности воды. Когда мы часов около семи подошли к реке, один из рыбаков тотчас же поймал три штуки столь желанного для нас насекомого. Через короткое время на том месте, где мы стояли, появился первый экземпляр, за ним второй, третий, четвертый, и пятый. На них набрасывались с сетями и другими орудиями, словно на ценную и редкую добычу. Скоро, однако, к нашему великому удивлению картина резко изменилась. В течение нескольких минут число вновь появившихся насекомых так возросло, что нечего было и думать о счете; где сначала показывались десятки крыльев из воды, там появились сотни; вместе с возраставшим числом животных росли крики всё более и более стекавшихся к реке рыбаков, спешивших наполнить свои мешки, или пытавших счастья в ужении, пользуясь уже наловленными насекомыми. Массы поднимавшихся из воды насекомых все увеличивались и, наконец, вся поверхность реки покрылась ими. Порывистые движения, которые они делали, стараясь освободиться от личиночных оболочек, придали воде вид кипящей и наполнили воздух шумом словно на поверхность реки падал дождь. Большинство насекомых находилось еще у самой воды; лишь часть их улетела на берег, чтобы, усевшись на камыш или на траву, проделать свою последнюю линьку: воздух был наполнен шумом и смятением. Мы были свидетелями необыкновенной картины природы.

Наконец бесчисленные полчища насекомых стали распространяться вверх, подниматься все выше и выше в воздух, сохраняя равномерную толщину на высоте от 80 до 100 футов, причем основание облака держалось у самой воды. Одни из них словно наслаждались полётом, другие, по-видимому, преследовали самок; иногда множество самцов оспаривали друг у друга одну самку, сцепляясь в один большой ком и рискуя свалиться в воду. Около того времени, когда число насекомых достигло наивысшего предела, воздух стал неспокойным); подул неожиданно северо-восточный ветер, сильным порывом большой кусок гигантского роя был оторван и унесен на прилежащие луга на расстояние четверти часа пути. Здесь они и погибли. Около 8 часов вечера явление достигло высшего предела. Затем число появлявшихся из воды насекомых начало уменьшаться все более, и около девяти часов новых уже более не показывалось. Рой стал редеть, и наступившая темнота положила донец моим наблюдениям. В то время как бесчисленные рои носились в воздухе, менялась и картина на воде. Поверхность последней все гуще покрывалась грязно-белыми сброшенными кожурками, которых наконец стало так много, что каждая горсть воды была ими переполнена. Позже появились и более нежные кожурки - результат последней линьки. Рыбы энергично хлопали ртами, хватая насекомых в момент вылета из воды. К вечеру двадцатого июня число насекомых превзошло число их девятнадцатого.

На прибрежной траве их можно было собирать целыми пригоршнями. Поверхность воды буквально скрылась под покровом из их мертвых тел. Как я уже упомянул, вместе с нами к реке собралось много рыбаков, ожидая лёта насекомых. Их задачи, конечно, резко разнились от наших. Рыбаки собирают массами вылетевших насекомых в полотняные мешки и затем в течение целой недели пользуются ими в живом и сушеном виде в качестве прекрасной приманки для ужения. Рано утром отправляются рыбаки на ловлю и, если кому повезет, он может при наличии такой приманки наловить всяких рыб".

Со времени наблюдений Корнелиуса прошло более половины века. За это время произошел бурный расцвет крупной промышленности, и когда-то чистые реки западной Европы, обильно населенные крупными личинками палингении, роющими себе ходы в глинистых берегах, загрязнились отбросами фабрик, заводов и городских поселений; чувствительные к загрязнению личинки палингении на наших глазах в настоящее время исчезли из этих рек. Вид этот вымер в западной Европе, и явления лёта палингении, столь красочно описанные Корнелиусом, более не повторяются. Новейшие специалисты (Лестаж, Ульмер) не могли отыскать в западной Европе за весь период своей деятельности ни одного экземпляра палингении (Palingenia longicauda). По материалам советского знатока подёнок О. А. Черновой, вид этот местами еще сохранился в Дунае. В СССР личинки палингении в большом количестве населяют низовья Волги и, по наблюдениям Бенинга, Урал (В Южном Урале А. Л. Беринг при спаде воды к осени насчитал от 8 до 12 парных отверстий норок этой личинки на 10 см2 площади береговой полосы).

Грандиозный вылет другого вида (Palingenia sublongicauda Tsh.), описанного О. А. Черновой, наблюдала Г. М. Фридман в Иртыше.

Г. М. Фридман описывает: "Лёт палингении наблюдался на рассвете 16 июля 1932 г., когда вдоль левого берега Иртыша у с. Загвоздинского проносились огромные рои подёнок. К утру вся прибрежная масть у уреза воды была покрыта широкой полосой трупов imago и шкурками subimago и личинок палингении". Этот массовый лет Palingenia sublongicauda Tsh. на Иртыше летом 1932 г. наблюдался на сотни километров. Полоса их трупов местами сохранялась до самой осени; по мере падения уровня воды в реке, эта белая полоса все более и более возвышалась над ним, иллюстрируя размеры убыли воды в течение лета. Погибая в огромных количествах в водах Иртыша, палингении представляли лакомую пищу для рыб; стерляди, вылавливаемые в период их лета, содержали в своих желудках множество этих крупных подёнок.

С. Г. Лепневой в августе. 1935 г наблюдался грандиозный лёт подёнки полимитарцис (Polymitarcys virgo (Определение О. А. Черновой), XIII, 10) на реке Каме. "Начавшись в первой декаде этого месяца, лёт подёнки неоднократно вспыхивал по вечерам, оставляя после себя на берегу снежно-белый покров из падающих на землю телец этих нежных насекомых. Лёт был приурочен к берегу реки; переплывая от одного берега до другого, приближаясь к свободной от подёнок середине реки, казалось, что лодка прошла через облако подёнок. 22 августа лёт достиг максимума и с неослабевающей силой продолжался в течение трёх вечеров до 24 августа, охватив участок Камы от г. Осы до устья. Лёт начинался еще засветло, а с наступлением сумерок становился особенно сильным. Насекомые летели подобно снегопаду по всему профилю реки. В огромном количестве подёнки скоплялись около парохода и задерживались там массами. О наступлением темноты они бились об освещенные иллюминаторы и покрывали палубу своими белыми телами. Летели subimago и imago, причем последняя линька происходила мгновенно. Всюду, куда бы ни попало насекомое, хотя бы на пальце наблюдателя, из образовавшейся на спинке груди щели без всякого напряжения в один миг выходило взрослое насекомое и тут же улетало с белой шкуркой subimago, повисшей на кончике его брюшка. Самки летели с яйцевыми пакетиками на кончике брюшка, которые они рассеивали по всей реке. Немало этих желтых цилиндрических пакетиков с крупными яйцами поденок оставалось на руках наблюдателя и в энтомологической морилке. Лёт с неослабевающей силой продолжался до позднего вечера; на утро о нём напоминала белая пелена из тел поденок на палубе парохода и находящихся на ней предметах. Лёт повторился и в 1936 г., начавшись 8 августа, 15 августа возник довольно сальный лёт, приуроченный к берегу реки, а 21 августа около 10 часов, вечера вспыхнул такой же сильный лёт, как и в предшествовавшем году, охвативший Каму от одного берега до другого на большое пространство" (Лепнева).

Формозов наблюдал не менее интенсивный лет Polymitarcys virgo на Оке близ Новинок, который он так описал: "26 июля 1929 г. - тихо, тепло, облачность 45%; над водою только ручейники (Neureclipsis и Hydropsyche), их ловят на лету чайки. В 8 час. 35 мин. слегка смеркается, солнце только что зашло, показались первые одиночные подёнки - Polymitarcys virgo. Над рекой на высоте 5-50 м на них охотятся стрижи. В 9 час. лёт усиливается; в 9 час. 15 мин. интенсивный лёт. Ветра нет, и стаи подёнок летят довольно высоко и разреженно. Только ближе к полной темноте стаи начали снижаться, и над берегом заклубились, напоминая белый туман или дым, шириною метров 5, высотою 8-10 м и длиною вдоль всего видимого пространства берега (Несомненно, на многие километры. (Авторы)). Десять взмахов сачком в этой полосе дали 80 экз. подёнок (P. virgo). Вес их был 1,82 г; диаметр сачка, которым был сделан сбор, 30 см, длина взмаха 1,5 ,м. Этот лёт был: во много раз слабее, чем 24 июля, когда при верховом теплом ветре было полное подобие мятели. Полоса стай подёнок была шире, выше и наполнена, насекомыми по крайней мере раз в 8 или 10 гуще, чем измеренная 26 июля. В зависимости от порывов ветра вся эта масса подёнок то неслась стремительно вдоль берега, осыпая лицо как сухим снегом, то останавливалась на месте или "толпилась" в воздухе.

4-го августа наблюдался небольшой лёт; 5 августа подсчет шкурок P. virgo на берегу дал 2400 экз. на 1 м2; 9, 10 и 11 августа подёнки летали одиночками; 19 августа довольно сильный лёт; 21, 22 и 23 августа стояли холодные вечера с сильным низовым ветром, и подёнки почти не летали; 5 и 11 сентября были замечены одиночные экземпляры; 17 сентября в последний раз летали единичные подёнки" (Цитировано по Е. С. Неизвестновой - Жадиной (1930)).

Хотя массовое вылупление поденок в описанных выше размерах наблюдается не везде, всё же во время лёта эти насекомые встречаются в большом количестве и легко могут быть пойманы сачком. Они избегают солнечных лучей и начинают свои оживленные танцы над водой к вечеру. Роями носятся поденки в воздухе, то поднимаясь взмахами крыльев вертикально вверх, то падая пассивно вниз по отвесу и снова подскакивая в воздушную высь.

Таблица XIV: Рис. 1. Генитальные щипцы самца налингении (Palingenia longicauda). - Рис. 2. Спаривание Cloeon. - Рис. 3. Ходы личинки полимитарцис (Polymitarcys virgo). - Рис.4. Личинка полимитарцис (Polymitarcys virgo). - Puc. 5. Жвала полимитарцис. - Рис. 6. Жабра полимитарцис. - Рис. 7. Голова и грудь личинок полимитарцис (Polymitarcys virgo, слева), эфемеры (Ephemera vulgata) и палингении (Palingenia sublongicauda, справа) (по Черновой). - Рис. 8. Экдионурус (Ecdyonurus fluminum). - Рис. 9. Жвала экдионурус.

Рассмотрим пойманное нами насекомое (XIII, 10). Его удлинённое тело хрупко и нежно, кожные покровы блестящие, гладкие, без волосков. Голова несет тоненькие недлинные усики и относительно огромные, особенно у самцов, глаза (XIII, 11); глаза бывают подразделены на две части, так что получаются четыре глаза, из них два смотрят вверх (затылочные глаза), два в стороны; столь совершенно устроенные глаза служат насекомому при его кратких брачных полетах. Грудные сегменты, особенно средний из них, сильно вздуты; в них помещается мускулатура крыльев; ноги тонкие, почти не функционирующие, передние из них длиннее прочих (XIII, 12). Брюшко сзади несет три (реже две) длинные хвостовые нити, у самок между седьмым и восьмым сегментами находится) половое отверстие, у самцов на девятом сегменте щипцы, предназначенные для схватывания самки (XIV, 1) при копуляции. Орудиями летания являются четыре перепончатых густо-сетчатых, крыла. Пара задних крыльев гораздо меньше передних, а иногда и (у Cloeon diptenim) вовсе отсутствует. В строении взрослых подёнок особенно примечательно недоразвитие ротовых частей, служащих для принятия и пережевывания пищи. Дело объясняется тем, что подёнка во взрослом состоянии ничего не ест и не может есть. Не только недоразвит её ротовой аппарат, но и внутренние пищеварительные органы, её желудочно-кишечный канал не работает по своей специальности, а является воздушным пузырем, облегчающим насекомому парение в воздухе. Кишечник подёнки заполнен воздухом и играет роль аэростатического приспособления. Этот факт является примером перемены функции органа. Кишечник - орган химической обработки пищи и всасывания ее внутрь тела. У подёнки, вследствие ненужности для неё во взрослом состоянии пищи, пищеварительный канал перестал выделять пищеварительные соки и взял на себя другую функцию - облегчать этому насекомому полет в воздухе, то есть в функциональном отношении стал органом, обслуживающим движение, хотя по внешности сохранил все черты типичного анатомического строения.

Воздушные танцы подёнок являются их брачным полётом - в это время они спариваются. На летающую самку набрасываются несколько самцов, и одному из них удается схватить её; самец при этом помещается под самкой. Он держит её за переднегрудь своими длинными передними ногами, а генитальными щипцами за кончик брюшка; хвостовые нити самца находятся в это время между крыльями самки (XIV, 2). Летит во время спаривания только самка, самец пассивно висит на ней; самке трудно нести самца и парочка во время своего полёта несколько снижается. Копуляция обычно продолжается всего несколько секунд; у некоторых видов дольше - минут 6-7. Самки на лету опускаются на поверхность воды, куда и сбрасывают выступающие из заднего конца брюшка комочки яиц. Некоторые виды подёнок (Baetis) для той же цели ныряют под воду и откладывают яйца на нижнюю поверхность камня. При этой операции они дышат под водой воздухом, который уносят с собой при погружении.

Отложив яйца, подёнки умирают. Длительность жизни многих видов очень коротка, всего несколько часов; за это их и назвали подёнками или однодневками. Однако некоторые подёнки живут дольше - день, два; при погоде, неблагоприятствующей лёту, они сидят неподвижно и так могут прожить до двух или даже трёх недель. Само собой разумеется, что всё это время подёнки существуют без пищи. Такие случаи служат ярким примером естественного голодания, когда животному по условиям его жизни вовсе "не положено" есть.

Как же подёнка может жить, двигаться, откладывать яйца, то есть совершать различные отправления, которые обычно связаны с затратой энергии? Энергия получается за счёт разложения сложных органических веществ, в нашем случае - нищи. Однако взрослая подёнка ничего не ест, следовательно, притока пищи извне нет. Единственным источником энергии остаются те запасы пищевых веществ, которые были отложены личинкой в её теле, и которые, конечно, остались также в теле взрослого насекомого. Оно живет, как бы "поедая" самого себя. При этом у умерших подёнок в теле не замечается никакой дегенерации органов; Мечников считает, поэтому подёнок классическим примером животных, умирающих естественной смертью.

Под естественной смертью Мечников подразумевает "явление, зависящее исключительно от самого организма, а не от каких бы то ни было случайностей". В наших случаях подёнки умирают не от голода; они кончают свое существование, так как закончили полный цикл своей жизни и выполнили свое "назначение", то есть оставили после себя потомство в виде оплодотворённых яиц, из которых со временем вылупятся личинки. Но великое множество этих нежных насекомых погибает и случайно, не поспев даже совершить краткий круг своей жизни: многие из них тонут в воде, их пожирают птицы и другие животные, губит порою и человек.

Если определить срок существования подёнки от яйца до яйца, то есть от момента откладки оплодотворённого яйца до момента половозрелое вышедшего из него насекомого, то длительность полного жизненного цикла оказывается значительной. После развития в яйце зародыша следует двух- трехгодичное пребывание насекомого в воде на положении личинки и нимфы, и, наконец, приходит пора половозрелой жизни в воздухе, которая действительно коротка -от нескольких часов до двух недель. Следовательно, жизненный цикл поденок слагается из двух неравных частей: длительной жизни в воде и кратковременного пребывания в воздухе. Эти два периода существования сопряжены со своего рода разделением труда в организме подёнки. В стадии личинки подёнка только ест, растёт и накапливает в своем теле пищевые запасы; во взрослом же состоянии она только размножается, и в эту ответственную пору бытия прочие функции отходят на задний план, а питание и вовсе не имеет места. В смысле такого резкого разделения отправлений организма во время его жизненного цикла подёнки также являются классическим примером.

Мы ознакомились лишь в самых общих чертах со строением организма и жизнью подёнок, Различные виды их представляют существенные особенности. Есть указания, что некоторые подёнки (например, Cloёоn dipterum) живородящи, самка со зрелым зародышем внутри падает, распластав крылья на поверхность воды, где и плавает, приподняв кверху три последние членика брюшка. Однако некоторые авторы утверждают, что эта подёнка в средней Европе яйцекладуща. Возможно, что правы и те и другие, так как у одного и того же вида животного способ размножения изменяется в зависимости от внешних причин и в первую очередь от температуры.

Большое разнообразие представляют собою личинки подёнок. Мы пока говорили только о свободноплавающих формах.

Почти во всей европейской части СССР в июле - августе наблюдается описанный выше лёт подёнки полимитарцис (Polymitarcys virgo), длина тела которой достигает 16 мм, а размах крыльев 25-35 мм. Взрослое насекомое, появляясь, бросается в глаза, личинка же его ведёт скрытый образ жизни. В огромных количествах населяют эти личинки большие равнинные реки, проделывая длинные ходы в их глинистых берегах (XIV, 3). Местами берега бывают буквально изрешечены норками этих подёнок; в них заползают олигохеты, бокоплавы, личинки хиропомид и ручейников, составляющие источник питания хищных подёнок; ходы, следовательно, представляют не только убежища, но и своеобразные ловушки для заманивания добычи. Личинки полимитарцис, будучи скрыты в толще берега, в драгу попадаются единично, несмотря на то, что глинистые берега рек дают убежище огромному множеству этих насекомых, о чем свидетельствует описанный выше вылет. Если посчастливится поймать такую личинку, ее следует внимательно рассмотреть.

Длина взрослой личинки Polymitarcys virgo (XIV, 4) около 20 мм (без хвостовых нитей); голова укороченная, с двумя относительно небольшими глазами и тремя глазками на верхней поверхности; усики довольно длинные, из многих члеников. Из ротовых органов совершенно своеобразным строением отличаются верхние челюсти: на внутренней стороне они несут характерные для личинок подёнок жевательную площадку и зубцы, а снаружи - длинный, изогнутый в виде кинжала отросток, покрытый нишами и редкими щетинками (XIV, 5), с помощью этого отростка личинка буравит влажную глину при рытье ходов; при такой работе верхние челюсти иногда ломаются, но при ближайшей же линьке возобновляются заново. Первая пара ножек короче двух прочих; бедра и голени ее расширены и усажены щетинками; личинка пользуется этой ногой, как лопаточкой, для выгребания грунта при рытье норки. Первые семь сегментов брюшка несут трахейные жабры, из них первая пара рудиментарная, а семь следующих представляют удлиненные, направленные назад и сложенные на спинной стороне двураздельные пластинки с нежной перистостью по краям (XIV, 6). Десятый сегмент несет три длинных хвостовых нити, усаженных по краям многочисленными коротенькими волосками.

Огромные количества подёнок при постройке ходов иногда так подтачивают берега, что куски их легко отламываются и подмываются водой. Эфемерные, нежнейшие подёнки, следовательно, в своей личиночной фазе принимают участие в разрушении берегов рек.

Столь же мало подвижную жизнь ведут и личинки палингении (Palingenia longicauda и P. sublongicauda), также облюбовывающие себе в качестве местопребывания речные берега. С массовым лётом этих подёнок мы познакомились выше.

Роющая личинка эфемеры (Ephemera vulgata) обладает не столь мощным выростом верхних челюстей; она предпочитает иловатое дно, живет в озерах и в не столь больших реках, как палингения и полимитарцис. Различие в устройстве отростков жвал роющих личинок названных трёх видов видно из таблицы XIV, рис. V.

Интересны личинки подёнок, обитающие в быстротекущей воде, например, в горных ручьях. Чтобы их раздобыть, быстро вынимают камень из ручья. Лишь только камень очутится вне воды, как эти существа разбегаются по нему во все стороны с большой быстротой, стараясь спрятаться в какое-либо углубление.

Их тело настолько уплощено, ноги цепки, и они так прилегают к камню, что нередко наши попытки схватить поденку пальцами терпят неудачу, и лишь с помощью пинцета удается овладеть ею. Плотно прижимаясь к камням, личинка не испытывает никакой опасности со стороны катящихся струй.

Примером такой подёнки может служить экдионурус (Ecdyonurus, XIV, 8). На верхней стороне плоской головы этой подёнки находятся огромные глаза, три маленьких глазка и короткие усики. Жвалы этого хищного насекомого (XIV, 9) снабжены длинными пильчатыми зубцами, напоминающими кончики пинцета и предназначенными для того, чтобы отдирать с поверхности камней приникших к ним других животных быстро текучих вод (так называемых реофилов). Ноги экдионурус направлены не вниз, а в стороны и снабжены на конце цепкими и сильными коготками. Жабры, сидящие на первых семи сегментах брюшка, также направлены в стороны; каждая из них представляет пластинку и сидящий у её основания с нижней стороны пучек жаберных нитей, несущих тонкие трахейные трубки. Хвостовые нити широко раздвинуты. Личинки экдионурус, как и другие реофильньте подёнки, несмотря на высокую приспособленность строения их тела к условиям жизни в текучей воде, предпочитают держаться на нижней поверхности камней, где быстрота омывающей их струи несколько умерена. Личинки экдионурус, как и многие другие подёнки, обитающие в текучей воде, нуждаются в большом количестве кислорода; подёнки эти настолько нежны, что при сборе ручьевой фауны они первыми гибнут в открытом сосуде с водой здесь же на берегу ручья.

Понятно, что превращение таких личинок в подвзрослую форму не может происходить на поверхности бушующего потока. Ко времени линьки на subimago личинки выползают из воды на камни, где и сбрасывают последнюю личиночную кожицу.

При изучении подёнок горных ручьев мы нередко бываем поражены явлением, обратным наблюдавшемуся в больших равнинных реках, где над водой летают мириады взрослых подёнок, а личинок, зарывшихся в грунт дна, бывает трудно добыть. В горных ручьях и речках под камнями кишит множество личинок подёнок, imago же их трудно поддаются лову. Их не видно, они ведут скрытый образ жизни, массового лёта нет. И надо тщательно искать среди камней, обшаривать ветви прибрежных кустов, чтобы найти несколько экземпляров этих взрослых насекомых.

Глава 8. Веснянки (Plecoptera)

Ранней весной, в поисках первых весенних насекомых, на берегу реки, даже в черте большого города нередко можно заметить невзрачных насекомых, спокойно сидящих на камнях набережной, на стенах домов или на коре деревьев. Их узкое вытянутое тело с длинными усиками, двумя хвостовыми нитями и сложенными на спине, направленными назад крыльями, позволяет узнать в них веснянок (Plecoptera), вылетевших ранней весной из своих обитающих в воде нимф.

Таблица XV. Веснянка - Perla abdominalis: Рис. 1. Совокупление. - Рис. 2. Самка с яйцевым пакетиком. - Рис. 3. Откладка яиц. - Рис. 4. Оболочка яйца. - Рис. 5. Выход личинки из яйца. - Рис. 6. Личинка 1-й стадии. - Рис. 7. Личинка 12-й стадии. - Рис. 8. Зачатки анальных жабр. - Рис. 9. Зачаток половой дифференцировки.

Размеры тела взрослых веснянок различны; длина самок крупных видов, к числу которых относится хорошо изученная перла (Perla abdominalis), достигает 25 мм, самцы их значительно меньше; длина мелких видов из родов немура (Nemura), капния (Сарпia) и лейктра (Leuctra) составляет всего 5-10 мм. Первая пара крыльев веснянки наподобие надкрылий покрывает вторую пару, служащую насекомому для полёта; летательные крылья веснянки веерообразны, в покое они сложены складками. Летают веснянки плохо, высоко на поднимаются, а лишь перепархивают с места на место, поэтому и поймать их очень легко.

Веснянки - амфибионты; это значит, что развитие их происходит в воде, и только взрослое; насекомое живет на суше: жизнь его коротка - всего 3-4 недели; главное жизненное отправление - это продолжение вида. Ротовые органы взрослой веснянки недоразвиты, твёрдой пищей она не питается, но пьет охотно. Наиболее активны веснянки в тёплую часть дня, особенно после полудня; в то же время они копулируют (XV, 1); вскоре после копуляции на конце брюшка самки появляется яйцевой пакетик (XV, 2). У Perla abdominalis он содержит до 3000 яиц!

Откладка яиц у этого вида происходит в конце мая. Как наблюдал известный исследователь веснянок Яромил Шамал, самка летит против течения низко над водой и опускает время от времени в воду кончик своего брюшка с яйцевым мешком, с его поверхности потоком воды смывается одна за другой порции яиц, падающих далее на дно (XV, 3).

Яйца веснянки Perla abdominalis грушевидные, с плотными, гранулированными стенками. Через пять недель после откладки яиц начинается вылупление личинок (XV, 4, 5). Вылезающие из оболочки яйца слабые молодые личиночки двигаются медленно, и почти целый день проходит, пока они освободятся окончательно от яйцевых покровов. Личинка 1-й стадии не достигает и 1 мм в длину, усики её из девяти члеников, хвостовые нити трехчлениковые; сквозь прозрачные стенки тела просвечивает пустой пищеварительный канал; у основания 3-й пары ног видны зачаточные жабры (XV, 6). Дней через десять происходит первая линька. Личинка начинает питаться со второй стадии.

Дальнейшие линьки следуют одна за другой через 6 или 8 недель с перерывом на три месяца зимой. На 12-й стадии тело личинки темнеет и приобретает окраску, характерную для позднейших стадий (XV, 7); жабры появляются теперь на всех трёх члениках груди; усики состоят из 31 членика, церки из 19. На 14-й стадии закладываются анальные трахейные жабры (Так называются трахейные жабры, находящиеся на последнем членике брюшка около анального (т. е. заднепроходного) отверстия); на 19-й появляется признак половой дифференцировки в виде небольшой трехугольной вырезки стерший VIII сегмента брюшка самки (XV, 8, 9).

Метаморфоз веснянок, следовательно, отличается продолжительностью. Водный период жизни веснянки Perla abdominalis длится около 3 1/2 лет; за это время насекомое проделывает 22 линьки и проходит 23 стадии неполного метаморфоза. Линька происходит ночью. Талантливый наблюдатель Яромил Шамал вложил много искусства, труда и времени, чтобы проследить и выяснить этот исключительно длительный цикл развития.

Таблица XVI. Веснянка - Perla abdominalis: Рис. 1. Нимфа 23-й стадии. - Рис. 2. Ротовые органы: жвала, нижняя челюсть и нижняя губа. - Рис. 3. Трахейные жабры взрослой нимфы.

Ознакомимся более подробно со строением тела взрослой нимфы в ее последней, 23-й стадии (XVI, 1). Перед нами хищное водное насекомое, хорошо приспособленное к жизни в текучей воде на дне потока; тело уплощенное, длина - у самок 32 мм, у самцов 20 мм; усики из 90 члеников, церки из 52. По бокам плоской треугольной, несколько наклоненной вниз головы находятся большие фасеточные глаза; между ними три, расположенных в виде треугольника, глазка. Ротовые органы грызущие; они состоят из короткой верхней губы, массивных, снабженных зубцами, жвал, кинжаловидных нижних челюстей и мягкой кожистой низшей губы (XVI, 2); питается нимфа веснянки личинками подёнок и других водных насекомых, реже ракообразными и даже червями. Форма и пигментация щитков на спинках трех члеников груди показаны на рисунке 1 таблицы XVI; на 2-м и 3-м члениках груди находятся крыловые чехлы. Широко расставленными в стороны ногами с уплощёнными крепкими бёдрами и голенями и парными коготками на трехчлениковых лапках нимфа веснянки цепко держится за неровности камней и хорошо противостоит силе течения воды. У нимф семейства Perlidae у основания ног и интерсегментально имеются трахейные жабры (XVI, 3); брюшко состоит из 10 члеников; на его конце у основания хвостовых нитей также находятся пучки трахейных жабр. У видов других семейств веснянок брюшных жабр нет; грудные жабры или отсутствуют или представлены короткими нитями или пучками их. Потребность в кислороде личинок и нимф веснянок при их подвижном образе жизни велика; трахейная система хорошо развита, в основании её лежат два продольных трахейных ствола. У безжаберных форм или форм со слабо развитыми жабрами потребление кислорода происходит через несклеротизированные участки поверхности тела.

За 2 или за 3 дня перед последней линькой нимфы Perla abdominalis кажутся как бы встревоженными. Время от времени они выходят из воды и остаются неподвижными один или два часа; перед началом линьки на imago нимфы находятся вне воды часов пятнадцать - с утра до полуночи, когда и происходит вылет взрослого насекомого.

Веснянки предпочитают текучие воды, но встречаются и в озерах и даже в прудах; держатся они среди камней или обломков дерева, являясь типичными литобионтами (обитателями каменистого грунта). Во время вылета пустые кожурки нимф с трещиною на спинке груди массами покрывают камни по берегам и легко распознаются по двум хвостовым нитям. Англичане называют веснянок каменными мухами (Stonflies). Личинками и нимфами веснянок питаются рыбы текучих вод, а форель выскакивает из воды в погоне за взрослыми насекомыми во время откладки ими яиц.

Сравнивая личинок, нимф и взрослых веснянок, можно установить, что неполный метаморфоз их отличается простотою; это в сущности эпиморфоз, когда в строении тела взрослого насекомого и личинки, начиная с самых ранних стадий, наблюдается много общих черт. Интересно, что и у окрылённых насекомых сохраняются трахейные жабры, представляющие у них нефункционирующие, рудиментарные личиночные органы.

Глава 9. Водяные клопы (Rhynchota)

Гладыш (Notonecta glauca)

В нашем аквариуме живет интересное насекомое, принесенное недавно из соседнего прудка, превосходный пловец - водяной клоп гладыш (Notonecta glauca). Широкими, сильными взмахами разрезает он толщу воды в разных направлениях, превосходя по грации и быстроте движений многих плавающих насекомых.

Ознакомимся с устройством его тела, длина которого достигает 15 мм. Голова гладыша, как это вообще характерно для клопов, треугольной формы, с сильным хоботком. По бокам ее лежат большие красноватые глаза, около которых можно рассмотреть коротенькие четырехчлениковые усики. Хоботок сильный, колющий; спереди он прикрыт короткой верхней губой; жвалы и нижние челюсти превращены в длинные колющие стилеты, свободно двигающиеся в трубковидном желобе, образованном вытянутым язычком нижней губы гладыша (XVII, 1, 2).

Таблица XVII. Гладыш - Notonecta glauca: Рис. 1. Хоботок. - Рис. 2. Мандибулы и максшпгы. - Рис. 3. Гладыш во время дыхания. - Рис. 4. Грудные стигмы. - Рис. 5. Брюшные воздушные каналы и дыхательное отверстие налево - закрытое, направо - открытое. - Рис. 6. Часть брюшных стигм. - Рис. 7. Брюшко с приподнятыми волосками над брюшными стигмами. - Рис. 8. Схема дыхания гладыша.

Трехчлениковая грудь и брюшко, состоящее из 7 явственных плотно слитых сегментов, в совокупности имеют форму лодочки с килем на спинной стороне; гладыш плавает спиной книзу, плоской брюшной поверхностью кверху. Для плавания служит длинная 3-я пара ног, голени и двучлениковые лапки которых покрыты рядом густо поставленных волосков; ноги эти работают, как длинные весла с далеко отставленной мощной гребной лопастью. Первая и вторая пара ног гладыша значительно короче третьей и снабжены цепкими коготками; они служат для лазания по поверхности подводных предметов, для схватывания и удержания добычи и играют роль в. постановке тела клопа при его дыхании. Первая пара крыльев гладыша превращена в надкрылья, крышеобразно сложенные на выпуклой спине насекомого, причем, как это всегда бывает у клопов, пленчатые концы надкрылий заходят один за другой. Под надкрыльями скрыта вторая пара крыльев, с помощью которой гладыш может хорошо летать.

Окраска тела гладыша замечательная: брюшная сторона его тёмная, а спинная для глаза наблюдателя серебристо-светлая; такой цвет придает тонкий слой воздуха, скопляющийся под прозрачными крыльями гладыша. Это - покровительственная окраска. Водяные животные вообще обладают светло окрашенной нижней стороной и темной верхней (яркий пример - рыбы). Дно мелких водоёмов при взгляде сверху кажется тёмным, и животным "выгодно" быть мало заметными на этом фоне, благодаря приобретённой по ходу эволюции покровительственной темной окраске поверхности тела, обращенной кверху. При взгляде же из воды вверх, поверхность воды на фоне неба кажется светлой; обладающее светлой окраской брюшка животное делается в воде незаметным для плавающих глубже хищников, таково значение этой окраски как покровительственной. У гладыша положение тела, а вместе с ним и окраска, обратные тому, что имеется у водных животных с нормальной ориентацией тела при движении.

Гладыш - хищник. Плавая на спине, он высматривает добычу, состоящую из выплывших подышать более мелких водяных клопов (кориксы, сигары и другие), бегающих по воде водомерок и случайно упавших в водоём насекомых. Стоит только бросить на поверхность аквариума муху, чтобы видеть, как ловко налетает на нее гладыш! Схватив добычу первыми четырьмя ногами, гладыш пронзает ее колющими ротовыми частями хоботка и высасывает настолько основательно, что от насекомого остаются только крылья и хитиновый покров. Силу укола гладыша можно испытать и на себе, если неосторожно схватить этого клопа - он больно ранит, от чего и получил второе свое название - "водяная пчела"; место укола долго "жжет" под влиянием впущенной в него ядовитой слюны.

Ест гладыш много. Энергичные движения его, связанные с добыванием пищи, требуют затраты большого количества энергии. Сытый гладыш спокойно сидит среди водяных растений; но чтобы его более легкое, чем вода, тело пассивно не всплывало наверх, он должен подлезть под какую-нибудь удерживающую его веточку.

Время от времени гладыш выбирается из своего убежища; широко расставив ноги, не шевеля ими, он совершенно пассивно всплывает на поверхность; как бы упираясь в неё передними и средними ногами, он выставляет наружу кончик брюшка, оставаясь некоторое время неподвижным: такова поза дыхания гладыша (XVII, 3).

Для понимания впервые обстоятельно исследованного Броше процесса дыхания гладыша необходимо познакомиться со строением трахейной системы и кожных покровов этого клопа. В тело гладыша проходят два боковых главных трахейных ствола, соединенные поперечными трубочками и открывающиеся наружу 3-мя парами грудных и 7-ю парами брюшных стигм. Грудные стигмы значительно больше брюшных; лежат они по сторонам груди и открываются в маленькие герметически закрытые от доступа воздуха камеры, образованные краями щитков переднеспинки и надкрылий и боковыми выступами тела (XVII, 4). Камеры эти сообщаются с находящимся под надкрыльями пространством и с образованными волосками наружными воздухоносными каналами брюшка; поверхность брюшка покрыта четырьмя рядами волосков; два из них лежат латерально и два близко один к другому, параллельно средней линии тела. Золотисто-каштановые волоски красиво выделяются на зеленовато-черной поверхности брюшка. Волоски подвижны и направлены несколько вкось и назад. Наклоняясь, волоски двух средних рядов соприкасаются верхушками со склоненными им навстречу латеральными рядами волосков, образуя таким образом пару воздушных каналов (XVII, 5), ведущих к дыхательному отверстию на кончике брюшка. Если ряды волосков приподняты, то обнажается покрытая тонким пушком брюшная поверхность гладыша с маленькими стигмами по сторонам первых шести сегментов брюшка. Чтобы увидеть седьмую пару стигм, надо несколько оттянуть назад седьмой стерпит. Эти последние, наиболее важные для дыхания гладыша, стигмы оставались неизвестными до исследований швейцарского ученого Броше, много сделавшего для изучения процесса дыхания водных насекомых (XVII, 6).

Дыхательное отверстие, открывающее вход к наружной и внутренней воздухоносной системе гладыша, окаймлено тремя группами "кровельных" волосков, сидящих на поверхности трех подкововидных маленьких склеритов; из них медиальный неподвижен, а боковые могут сгибаться и снова выпрямляться. Нагибаясь, они смыкаются друг с другом и с волосками медиального склерита; при этом закрывается дыхательная щель; выпрямляясь (XVII, 5) они наоборот её открывают. Помимо кровельных волосков, боковые склериты на внешней своей поверхности несут веера длинных волосков, подобных обрамляющим бока лежащих впереди сегментов брюшка.

Волоски на конце брюшка и копчики двух первых пар ног гладыша являются пятью участками его тела, которые смачиваются водой. Поэтому, когда гладыш пассивно всплывает на поверхность водоёма, плёнка поверхностного натяжения воды при соприкосновении с направленными вверх пятью смачиваемыми участками тела несколько выгибается вверх под влиянием давления всплывающего снизу тела гладыша. Эти две силы, - отрицательная сила тяжести всплывающего тела и сила давления плёнки поверхностного натяжения на смоченные водой участки тела гладыша уравновешивают друг друга, и гладыш спокойно остается как бы висящим у поверхности воды. Упором передних ног он несколько отклоняет свое тело от горизонтального положения. Слабо перебирая задними плавательными ногами, гладыш может даже скользить под, поверхностью воды в поисках за насекомыми, падающими в водоём.

Броше дает истолкование процесса дыхания гладыша, изученного им на основании почти сотни остроумно поставленных опытов и наблюдений. Он нашел, что выдыхание отработанного воздуха осуществляется гладышем через все грудные и первые шесть пар брюшных стигм; для насасывания свежего воздуха внутрь трахейной системы служит только последняя, седьмая пара брюшных стигм: Из грудных стигм выдохнутый гладышем воздух поступает в примыкающие к ним маленькие камеры, а оттуда с одной стороны под надкрылья, а с другой (как и выделенный через брюшные стигмы воздух) - в образованные рядами брюшных волосков продольные воздухоносные каналы (XVII, 6). И тот, и другой путь ведут к дыхательному отверстию и через него - наружу. Перед погружением в воду гладыш, сдавливая с помощью мускулатуры тела объём трахейной системы, делает сильный выдох; уменьшив гакам образом удельный вес тела, он может с помощью сильных гребных движений плавательных ног опуститься на любую глубину. Грудные стигмы, служащие для выпускания в короткий срок довольно большого объёма воздуха, значительно крупнее брюшных.

Гладыш может выдыхать воздух и через брюшные дыхальца, но менее успешно. Оторвавшись от поверхности, гладыш, с замазанными в условиях опыта грудными стигмами и значительно облегченным вследствие этого телом не в состоянии спуститься на глубину более нескольких сантиметров.

Если замазать стигмы седьмого сегмента, то гладыш приподнимает волоски, скрывающие стигмы 6-го и 5-го сегментов брюшка; эти две пары стигм начинают (XVII, 7) служить для вдыхания воздуха, но несовершенно, и насекомое с замазанными стигмами скоро гибнет. Щель, образуемая волосками на конце тела гладыша, попеременно служит то для пропускания воздуха к стигмам 7-го сегмента, то для выхода отработанного воздуха, скопившегося под надкрыльями гладыша и волосяным покровом его брюшка (XVII, 8).

Таблица XVIII: Рис. 1. Спаривание гладыша (Notonecta glauca). - Рис. 2. Яйцеклад самки гладыша. - Рис. 3. Самка гладыша за откладкой лиц. - Рис. 4. Личинка 1-й стадии гладыша. - Рис. 5. Среднегрудь и заднегрудь пяти стадий развития гла­дыша. - Рис. 6. Плея (Plea) - самка. - Рис. 7. Второе крыло идеи. - Рис. 8. Яйцо плеи в ткани растения. - Рис. 9. Плея и отложенные ею яйца на веточке элодеи.

Спариваются гладыши весной и в начале лета (XVIII, Л. Поверхность короткого яйцеклада самки покрыта зубчиками (XVIII, 2). Самка, ползая но поверхности водных растений с достаточно рыхлой тканью (например, рогоза), делает яйцекладом неглубокие надрезы и закладывает в них продолговатые с закругленными концами яйца так, чтобы кончик яйца торчал из ткани растения (XVIII, 3). Через несколько дней на этом конце начинают просвечивать красноватые глаза будущей личинки, а через две недели вылупляется личинка 1-й стадии (XVIII, 4). Всех личиночных стадий у гладыша пять. Зачатки надкрылий намечаются уже на 1-й стадии, на 2-й они совершенно ясны, на 5-й достигают до заднего конца груди (XVIII, 5). Лапки личинок гладыша - одночлениковые и лишь после линьки на imago становятся двучлениковыми. Личинка 1-й стадии по выходе из яйца не содержит воздуха в трахеях, удельный вес ее тела больше воды, и она не может поэтому пассивно всплывать к поверхности воды; она должна в первый раз активно доплыть до нее, чтобы наполнить воздухом свою трахейную систему.

Личинки гладыша питаются разными мелкими водными животными, в том числе и низшими ракообразными. В июне откладка яиц заканчивается, вместе с тем заканчивается и жизнь взрослых гладышей, длящаяся менее года. В начале июля популяция гладышей состоит только из личинок разных стадий; взрослых самцов и самок в это время года не встречается. Постэмбриональное развитие длится почти 4 месяца; в августе в наших водоемах снова появляются взрослые гладыши, вышедшие из первых яйцекладок. Осенью их становится значительно больше. Взрослые гладыши зимуют, и с наступлением весны начинается новый цикл размножения.

Гладыши обыкновенны в мелких, заросших водоёмах; в недавно вырытых прудах этот водяной клоп появляется одним из первых поселенцев.

Широким распространением гладыш обязан легкости, с какой он может перелетать из одного водоема в другой. При взлёте гладыш всплывает на поверхность воды, перевертывается вверх своей выпуклой несмачиваемой спиной, которая при этом высовывается из воды настолько высоко, что гладыш может, не прибегая ни к какой опоре, приподнять надкрылья, расправить крылья и взлететь прямо с поверхности воды. Аквариумы, в которых он живет, поэтому надо прикрывать стеклом или сеткой. Летает гладыш хорошо и может делать большие перелеты.

Плея (Plea)

В стоячих заросших водоемах встречается еще один "пловец на спине" - маленький водяной клоп плея (Plea, XVIII, 6, 7, 9). Надкрылья его сильно выпуклые, киль на спине отсутствует; задние ноги несут на голенях и лапках негустой волосяной покров. Плавает плея ровно и живо, но может преодолевать лишь небольшие расстояния - от одной веточки водных растений к другой. Плея - обитатель зарослей, где она лазает и ползает по поверхности растений, выискивая себе пищу из остракод, циклопов и дафний (XVIII, 9). Надкрылья плеи лишены плёнчатых концов, заходящих один на другой и складываются на спине наподобие надкрылий жука; вторая пара крыльев превращена в небольшие пластинки и не функционирует. Существует мнение, что среди плей, наряду с особями, неспособными к полету, изредка встречаются и экземпляры с нормально развитой второю парой крыльев, потому что не раз наблюдалось исчезновение из стеклянного аквариума плей, которые не могли ускользнуть оттуда никаким другим путем, иначе как взлетев (Гунгенфорд). Для решения этого вопроса не хватает материала; сборы больших серий этого маленького клопа могли бы выяснить правильность или ошибочность предположения о существовании диморфизма крыльев или значительной изменчивости их у плеи.

Для дыхания плея поднимается к поверхности воды, выставляя наружу, подобно гладышу, задний конец брюшка.

Плея погружает свои зеленоватые яйца 0,5 мм длины в ткани растений так, что продольная сторона их несколько выставляется наружу (XVIII, 8).

Недели через три из яиц появляются личинки, тело которых до своей плоской форме вовсе не напоминает выпуклого тела взрослого насекомого. Личинка 1-й стадии в течение нескольких дней может оставаться под водой, не поднимаясь к ее поверхности и живя за счет кожного дыхания. Личиночных, стадий 6, всё развитие продолжается около двух месяцев. Зимуют взрослые насекомые.

Плавт (Naucoris cimieoides)

К числу хороших пловцов относится плавт (Naucoris cimicoides): подобно жуку полоскуну, он обладает уплощенным и расширенным телом 14-16 мм длины. Последняя пара ног плавта с удлиненными голенями и лапками, покрытыми густым покровом волосков, представляет мощный плавательный орган; менее густые гребные волоски есть также на голенях и на лапках более коротких средних ног. Передние ноги плавта превращены в хватательный орган; они укорочены, бедро расширено, голени и лапки передних ног сужены, образуя подвижную часть хватательного органа, в который превращена передняя нога плавта (XIX, 1). В состоянии покоя эта узенькая часть ноги входит в желобок внутреннего края бедра, подобно лезвию закрытого перочинного ножа. Плавая среди растений, плавт ловит мелких насекомых и высасывает их своим хоботком, устроенным из таких же частей, что и у гладыша, но более коротких. Для дыхания плавт так же поднимается к поверхности воды и выставляет над ней кончик брюшка; вдыхание воздуха производится через задние брюшные стигмы, выдыхание - через грудные.

Таблица XIX: Рис. 1. Передняя: нога плавта (Naucoris cimicoides). - Рис. 2. Спаривание плавта. - Рис. 3. Личинка 2-й стадии плавта. - Рис. 4. Афелохирус (Aphelochirus aestivalis), короткокрылая форма. - Рис. 5. Брюшная стигма афелохируса. - Рис. 6. Aphelochirus aestivalis, длиннокрылая форма.

Весной и в начале лета плавты спариваются (XIX, 2), причём самка во время копуляции нередко продолжает питаться. Самка плавта погружает свои яйца в ткань растения так, что снаружи бывает видна только площадка одного из его концов. Плавты проходят через 5 личиночных стадий (XIX, 3); летом в начале июля взрослых плавтов в природе нет; затем начинает появляться молодое поколение плавтов; оно зимует и весной дает начало новой генерации.

Афелохирус (Aphelochirus aestivalis)

Водяных клопов можно выловить со дна большой реки, протаскивая драгу по плотному каменисто-песчаному или глинистому грунту. В случае удачи драга нередко приносит интересных придонных реофильных водяных клопов афелохирус (Aphelochirus aestivalis, XIX, 4).Широко овальное тело афелохируса (8-10 мм длины) уплощено еще более, чем у плавта; голова значительно уже переднегрудки; хоботок тонкий, острый и длинный. Надкрылья или хорошо развиты и покрывают всю спинку насекомого (длиннокрылые формы), или и у взрослого насекомого остаются укороченными (короткокрылые формы); длиннокрылые формы очень редки (XIX, 6). Рудиментарная вторая пара крыльев не функционирует. Ноги афелохируса обладают трехчлениковыми лапками, но первый членик их плохо заметен; передние ноги при движении направлены вперед; ими этот клоп держит добычу; задние ноги - плавательные; голени и лапки их усажены волосками. Плавает афелохирус быстро и ровно, но на поверхность водоёма не: поднимается, ведя придонный образ жизни; он бегает по дну или неподвижно сидит, уцепившись ногами за какой-нибудь предмет. Питается афелохирус личинками водных насекомых и ракообразными. Одному из авторов этой книги (Лепнева) удавалось кормить его водяными осликами; афелохирус охотно ест личинок ручейника Hydropsyche ornatula, среди колоний которых держится (Сиротинина).

Физиология дыхания Aphelochirus представляет чрезвычайный интерес; он - единственное взрослое водное насекомое, обитающее под поверхностью воды в течение всей своей жизни. Трахейная система афелохируса обладает открытыми грудными и брюшными стигмами (XIX, 5); прикрывающая их стигмальная мембрана укреплена радиально расходящимися хитиновыми утолщениями; стигмальное отверстие узкое, круглое, оно окружено кольцом, частично мембранозным. Между волосками, покрывающими поверхность брюшка и особенно обильными около брюшных стигм, заключена тонкая воздушная прослойка; на спинной поверхности под надкрыльями также содержится небольшая воздухоносная камера. По мнению Л ар сена (1924), афелохирус живет за счет газообмена, происходящего между водной толщей и окружающей его тело воздушной оболочкой, откуда необходимый запас кислорода поступает через стигмы в полость трахейной системы клопа. Афелохирус, следовательно, в течение всей своей жизни дышит так, как другие водные: взрослые насекомые дышат во время зимовки подо льдом.

У личинок афелохируса с тонкими покровами тела и замкнутой трахейной системой дыхание кожное. Афелохирус может жить только в проточной, богатой кислородом воде.

В мае и июне самка кладет яйца. Сиротинина, наблюдавшая в Волге 3 июня 1920 г. яйцевые кладки афелохируса, пишет: "Одни из яиц были светло-желтого цвета, другие почти чёрные. Яйца были расположены местами цепочкой, местами кучками или по одиночке. Они были прочно прикреплены белым веществом и при попытке оторвать их всегда отделялись с кусочками коры, па которой сидели. Твердая скорлупа яйца состоит из шестиугольников, покрытых точками с гладкими промежутками между ними". В аквариуме, куда были помещены яйца афелохирус, 10 августа 1920 г. вывелись личинки длиною в 2 мм. "Личинка почти сейчас же начинает зарываться в песок, действуя головою, как лопаткой, причем она держится лишь задними ногами, а средними отбрасывает песок" (Сиротинина); иногда личинки прячутся в пустой домик ручейника или в трещины коры. Ровно через месяц личинка линяет на 2-ую стадию, имеющую 4 мм в длину. Всех личиночных стадий 5. Ларсен, проследивший полный цикл развития афелохирус, наблюдал зимовку личинки 2-й стадии; весной следующего года происходит 2-ая линька, летом 3-я, а осенью 4-ая на 5-ую стадию; в этой стадии личинка зимует еще раз и на следующее лето линяет уже на imago. Взрослые афелохирусы перезимовывают; весной на третьем году жизни копулируют (XIX, 4), откладывают вслед за тем яйца, после чего умирают. Жизнь афелохируса, следовательно, начиная от фазы яйца, длится 3 года.

Гребляки (Corixidae)

В заросшем пруду с зацветающей зеленоватой водой водяной сачек нередко приносит богатую добычу в виде небольших водяных клопов со светлым брюшком и пёстрой спинкой, делающих беспорядочные быстрые и сильные движения при попытках выбраться из сачка. Это кориксы или гребляки - водяные клопы из родов Cymatia, Sigara и Corixa (XX, 1). При наблюдении в аквариуме нас поражают их быстрые движения и легкие взлеты некоторых видов над поверхностью воды.

Таблица XX: Рис. 1. Гребляк Corixa dentipes (по Кириченко). - Рис. 2. Голова и передние ноги гребляка. - Рис. 3. Голова и передние ноги гребляка сбоку. - Рис. 4. Гребляк на дне водоёма. - Рис. 5. Стрекательный аппарат гребляка. - Рис. 6. Пищеварительный канал гребляка с заглоченной водорослью. - Рис. 7. Ротовое отверстие-гребляка и его мускулы расширители. - Рис. 8. Копуляция гребляка (Corixa denlipes). - Рис. 9. Лица гребляка. - Рис. 10. Пять личиночных стадий гребляка. - Рис. 11. Усик личинки 5-й стадии гребляка. - Рис. 12. Гребляк (Cymatia coleoptrata) с личинкой водяного клеща на теле.

Взрослые гребляки Cymatia и Sigara не длиннее 9-10 мм, а Corixa - 16 мм; спинная поверхность тела их уплощенная, брюшная, выпуклая. Голова гребляков сидит на узкой шейке и может поворачиваться в стороны. Бока головы заняты фасеточными глазами красноватого оттенка. Верхняя губа гребляка большая, рубчатая; короткий хоботок полностью скрыт под нею (XX, 2). Переднегрудь очень мала; среднегрудь несет пару надкрылий с пёстрым рисунком; к заднегруди прикреплены хорошо развитые перепончатые крылья. Каждая пара ног гребляка специализирована. Голени передних ног сильно укорочены, а лапки расширены в своеобразный черпачек, усаженный по краям длинными толстыми щетинками; ими гребляк наскребает, зачерпывает и подносит ко рту пищу, состоящую из частиц ила или водорослей (XX, 3). Средние ноги с двумя крепкими коготками на концах выполняют роль якоря - ими гребляк цепляется за какой-нибудь предмет и держится так в состоянии покоя (XX, 4); задние ноги отличаются удлинёнными голенями и лапками, густо усаженными волосками, и служат органом плавания. У самцов на лапках передних ног находится особый орган, состоящий из ряда хитиновых твердых бугорков; с помощью этого органа гребляк может стрекотать, проводя бугорками по рубчатой верхней губе (XX, 5). Производимый звук, если гребляки собрались стайкой, бывает, иногда слышен из воды.

Брюшко гребляка покрыто снизу волосками; в воде оно серебрится, вследствие находящейся между волосками воздушной прослойки; по сторонам сегментов брюшка лежат маленькие стигмы. У самцов некоторых видов служащий для стрекотания орган находится на 6-м сегменте брюшка; он имеет вид небольшого рубчатого склерита, которым насекомое может издавать звуки, потирая им о жесткий край надкрылья.

Гребляков долгое время считали хищниками. В том, что гребляки на самом деле питаются растительной пищей, убедиться легко, наблюдая под бинокуляром прозрачную личинку; ее пищеварительный тракт бывает набит зеленой массой с хлорофиллом. При кормлении корикс различными растениями в пищеварительном канале можно было обнаружить свежезаглоченные и полупереварениые нити водорослей (XX, 6).

Спирогира особенно охотно поедается гребляками; поглощают они также нити сине-зеленых водорослей осцилляторий; эвглены в период цветения воды переполняют желудки гребляков; диатомовые же водоросли ими избегаются. Гребляки могут питаться и мацерированными растительными тканями; пищу они собирают черпачками передних ног на дне и с поверхности растений. Ротовое отверстие гребляка лежит на конце короткого хоботка, включающего укороченные стилеты; оно окружено мускулистой мембраной; при сокращении мускулов мембрана растягивается, и ротовое отверстие расширяется (XX, 7). Это даёт гребляку возможность засасывать целиком довольно толстые нити водорослей.

Процесс дыхания у гребляков изучен недостаточно. Они не остаются долго у поверхности воды с открытыми стигмами, как это делают гладыши; быстро высунув из воды грудь, они как бы заглатывают грудными стигмами воздух и тотчас ныряют в глубину. Принято считать, что гребляк вдыхает воздух через грудные стигмы, а выдыхает через брюшные.

Крупные виды гребляков, например Corixa dentipes, дают одно поколение в год. Перезимовывают imago. Весной в апреле и в мае происходит копуляция (XX, 8) и вслед за этим откладка яиц, после чего (взрослые особи умирают; в конце июня в широтах Ленинграда исчезают самцы Corixa dentipes, а в начале июля и самки; в конце июля заканчивается развитие поколения, вышедшего из рано отложенных яиц, и появляются первые взрослые особи Corixa dentipes, которые и будут зимовать.

Мелкие виды гребляков из рода Sigara, с коротким периодом созревания яиц, например Sigara praeusta, дают два поколения в год. Зимуют имаго. В конце апреля и в мае происходит спаривание и откладка яиц. В конце мая исчезают самцы, а вслед затем и самки; в июне взрослых Sigara praeusta в природе уже нет. К концу июня появляется новое летнее поколение взрослых особей; созревание половых продуктов в теплое летнее время года происходит быстро; к концу июля имаго второго поколения Sigara praeusta уже умирают, сменяясь отложенными ими яйцами и вышедшими из них личинками 1-й стадии. Развитие личинок длится около месяца, и с конца августа начинают появляться взрослые Sigara praeusta нового поколения, которое и пойдет на зимовку. Яйца гребляков довольно большие; в виде бокальчиков на коротеньких ножках они сидят рядами или вразброс на поверхности различных растений (XX, 9). Личинки 1-й стадии совершенно прозрачны; они вовсе не поднимаются на поверхность водоёма, так как живут за счет кожного дыхания. Всех личиночных стадий пять (XX, 10). У личинок первой стадии переднеспинка еще недоразвитая, и голова сзади непосредственно примыкает к среднеспинке; усики у личинок на всех стадиях одночлениковые; на 5-й стадии четырехчлениковые усики (XX, 11) имаго просвечивают сквозь покровы единственного членика усиков нимфы; зачатков надкрылий у личинок 1-й стадии нет; у 2-й стадии они едва заметны; у 3-й достигают до середины заднеспинки, на 4-й покрывают частично первый членик брюшка, а на 5-й достигают до середины его третьего сегмента.

Перед зимовкой гребляки, вылетая из воды, мигрируют из малых водоёмов в более значительные, с большим запасом воды и зарослей водяных растений; фотосинтез продолжается некоторое время подо льдом, и поэтому условия зимнего дыхания гребляков в таких водоемах более благоприятны. С наступлением весны гребляки широко расселяются по окрестным водоемам, не исключая и самых мелких. C ними пассивно расселяются их паразиты - личинки и нимфы водных клещей (XX, 12).

Микронекта (Micronecta minutissima)

В наших водоёмах встречается маленький водяной клоп микронекта (Micronecta minutissima), похожая на кориксу по строению хоботка и ног, но легко отличимая от неё малой величиной (всего . 2-з мм) и трехчлениковыми усиками. Крохотная микронекта - великолепный пловец; стайки этого вида нередко1 можно наблюдать у открытых берегов больших рек, например, Волги и Оби, в речных старицах и озерах. Двигаются микронекты необыкновенно быстро, производя впечатление темных мелькающих точек. Сиротинина находила яйца микронекты длиною 0,2 мм, продолговатой формы, похожие на яйца надводного клопа микровелии и ничем не напоминающие по форме яйца гребляков. У микронекты пять личиночных стадий; длина тела трёх последних из них: 1,6, 1,9 и 2,2 мм; на 4-й стадии становятся ясными зачатки крыльев; личинка 5-й стадии обладает пёстрой и яркой окраской, чем она отчасти обязана растительной пище, набивающей ее кишечный канал. Взрослые микронекты живут только летом, появляясь в конце июня; самцы исчезают в конце июля, самки - в начале августа. В это теплое время года происходит спаривание и откладка яиц. Зимует микронекта в фазе личинки, что среди водяных клопов встречается редко. Начиная с ранней весны, в наших водоёмах можно наблюдать личинок этого клопа, развитие которых представляет длительный процесс и заканчивается только в начале лета.

Водяной скорпион (Nepa cinerea)

Среди водяных растений нередко встречается насекомое, похожее на почерневший листик со стебельком, в котором нетрудно узнать водяного клопа - это водяной скорпион (Nepa cinerea), прозванный так за отдаленное сходство контура его тела с очертаниями настоящего скорпиона (XXI, 1). Листовидная форма и тёмная окраска, у молодых особей слегка зеленоватая, скрывают этого хищника, делая его мало заметным среди водных растений, на которых у поверхности воды он держится летом, и среди гниющих листьев на дне, где он живет осенью и зимой. Маленькая с большими глазами голова, этого хищника снабжена относительно коротким, но мускулистым и крепким хоботком, которым он прокалывает и высасывает свою подчас довольно крупную добычу, состоящую из разных водяных животных, по преимуществу ракообразных и насекомых. Для схватывания и удержания добычи водяному скорпиону служит первая пара ног, укрепленных у переднего края переднегруди; их крепкие ляшки направлены вперед, и вся хватательная часть, ноги находится впереди головы; удлинённые и расширенные бёдра на внутреннем краю снабжены желобком, в который, когда ноги сложены, плотно входят сочленённые друг с другом голень и одночлениковая лапка, напоминая перочинный нож, его лезвие и ложе (XXI, 2). У основания бедра находится крючек, за который цепляется лапка, когда членики ног бывают сложены. Две следующие пары ног водяного скорпиона ходильные. Первая пара крыльев, превращена в надкрылья, темно окрашенные, покрывающие всю плоскую спину насекомого; под ними скрыты хорошо развитые крылья. Сегменты груди несут по паре стигм, ведущих в трахейные стволы и соединённые с ними воздушные мешки.

Таблица XXI. Водяной скорпион - Nepa cinerea: Рис. 1. Водяной скорпион. - Рис. 2. Голова, переднегрудь и первая пара ног водяного скорпиона. - Рис. 3. Водяной скорпион; дыхательная трубка имаго с брюшной стороны (справа); кончик дыхательной трубки личинки; поперечный разрез через дыхательную трубку имаго и личинки (наверху). - Рис. 4. Спаривание водяного скорпиона. - Рис. 5. Личинки водяного скорпиона 1-й и 5-й стадий. - Рис. 6. Брюшко личинки водяного скорпиона снизу.

Брюшко водяного скорпиона восьмичлениковое; из члеников явственны только первые семь, 8-й же укорочен и преобразован в наружные копулятивныв части гениталий. Стигмы, лежащие по сторонам первых шести сегментов, не функционируют; 7-й сегмент превращен в своеобразно устроенную дыхательную трубку или сифон (XXI, 3); он состоит из двух ложкообразных половинок; в углублении их расширенных оснований лежит 7-ая пара стигм; удлиненные желобковатые концы половинок сифона плотно прилежат друг к другу, образуя воздухоносный канал; внутри он выстлан несмачивающимися водою волосками; поэтому вода не заходит внутрь канала, когда водяной скорпион погружается в воду. Насекомое может, раздвигать обе половины сифона и двигать ими в продольном направлении, слегка потирая их друг о друга, как бы для прочистки.

Выставив из воды дыхательную трубку, водяной скорпион, попеременно ослабляя и сокращая дорзовентралыше мышцы, делает вдыхательные и выдыхательные движения; по мнению Броше, воздух проникает в трахейную систему через стигмы 7-го сегмента брюшка и удаляется из нее через грудные стигмы. Освежив воздух трахейной системы и пространства под надкрыльями, водяной скорпион может оставаться некоторое время под водой, дыша за счет запаса воздуха, унесённого с собой.

Водяной скорпион зимует во взрослой фазе. Спаривание (XXI, 4) у некоторых экземпляров происходит осенью, - но яйца откладываются не ранее весны. В теплое время года срок между спариванием и откладкой яиц также остается довольно продолжительным; например, самка, копулировавшая 27 мая, только 7 июля отложила 20 яиц (Сиротинина).

Яйца водяных скорпионов цилиндрической формы с округленными концами, один из которых снабжен 7-ю нитями, служащими для проведения воздуха к развивающемуся зародышу. Самка водяного скорпиона откладывает яйца в плавающие на поверхности воды предметы, как, например, хлопья нитчаток, смоченные водою подушки мхов, куски гниющего тростника; при откладке яиц в ткани живых растений водяной скорпион использует какие-нибудь уже имеющиеся щели, например, пазухи листьев или другие углубления. Сиротинина наблюдала, как самка водяного скорпиона однажды отложила яйца на поверхность плавающей в воде пробки. Яйца откладываются рядами или кучками. Через две недели из яйца выходит личинка; личиночных стадий пять: 4 мм, 6 мм, 8 мм, 10 мм и 15 мм длиной (XXI, 5). Всё развитие водяного скорпиона от яйца до имаго продолжается около трех месяцев, В конце июля появляется повое поколение взрослых водяных скорпионов, вышедших из ранних весенних кладок. По свежим покровам их легко бывает отличить от еще живущих в это время старых перезимовавших насекомых, которые исчезают в водоёмах к концу сентября, а в аквариуме могут иногда перезимовать еще раз. В конце осени личинки водяного скорпиона заканчивают свое развитие; в водоёмах они заметно редеют, а потом исчезают.

У личинок зачатки надкрылий торчат несколько в стороны; они становятся заметными с 3-й стадии, на 5-й достигают до конца третьего брюшного сегмента.

Дыхательная трубка личинки устроена иначе, чем у имаго, представляя собой желобчато вогнутый отросток, широкая продольная брюшная щель которого заполнена смыкающимися густыми гребешками волосков; у основания отростка дыхательный желобок примыкает к покрытым волосками желобкам, идущим по сторонам брюшка по линии расположения стигм (XXI, 6). Все 10 пар стигм личинки (3 грудных и 7 брюшных) функционируют сходно. Во время последней линьки дыхательная система водяного скорпиона, следовательно, подвергается резким анатомическим изменениям.

Водяной скорпион держится близ поверхности воды; сидя неподвижно, он выставляет конец дыхательной трубки наружу, напоминая в такой позе лист растения. Личинки особенно чувствительны к недостатку воздуха; лишённые доступа к поверхности воды, они быстро задыхаются.

Водяные скорпионы широко населяют наши водоемы; перед зимовками они часто мигрируют, перелетая из одних водоемов в другие.

Ранатра (Ranatra linearis)

Интересный пример мимикрии представляет и другой водяной клоп - ранатра (Ranatra linearis), которого можно было бы назвать водяным богомолом по его характерной позе с поднятыми вверх передними нотами (XXII, 1); длина самок до 38-44 мм, самцов - 33-37 мм. Глаза у ранатры большие, коротенькие трехчлениковые усики лежат под ними; хоботок ранатры трехчлениковый. Переднегрудь сильно вытянутая, посередине несколько сжатая. Передние ноги прикреплены к ней у самого основания головы; ляшки и бедра их удлиненные; узкие голени раза в три короче бедра, в состоянии покоя вместе с одночлениковой лапкой они входят в углубление у основания большого крючка на бедре. Первая нога в целом представляет мощный хватательный орган.

Таблица ХХII. Ранатра - Ranatra linearis: Рис. 1. Голова и передние ноги. - Рис. 2. Ранатра на элодее (по Бутлеру). - Рис. 3. Полет. - Рис. 4. Спаривание. - Рис. 5. Яйцо. - Рис. 6. Личинка у поверхности воды, сильно увеличено. - Рис. 7. Первая линька личинки.

Вторая и третья пара ног ранатры - ходильные. Узкие крылья ранатры плотно сложены, закрывая спинку брюшка насекомого; под ними скрыты короткие лётные крылья; ранатра хороший летун. Брюшко заканчивается длинной дыхательной трубкой, устроенной так же, как и у водяного скорпиона.

Ранатра менее широко распространена, чем водяной скорпион: она преобладает в южной и средней Европе, на севере (например, в Ленинградской области) встречается редко. Ранатра ведет мало подвижный образ жизни; обычно она сидит среди растений, высунув свою дыхательную трубку и подстерегая добычу, состоящую из различных водных животных, в том числе своих же личинок (XXII, 2). Проницательный исследователь водяных клопов Ларсен наблюдал, как ранатра, схватив за ногу одну из них, ощупывала хоботком её твердую кутикулу, пока не нашла мягкую сочленовную перепонку и, проколов ее, стала сосать; кожица между переднегрудью и головой также легко ранима. Твёрдая кутикула защищает ранатру от нападений водяных клещей, которые паразитируют на ней реже, чем на других водяных клопах.

Будучи прожорливым хищником, в поисках добычи, а осенью и зимовок, ранатра нередко перелетает из одного водоема в другой; летает она днем, но не ночью, как о том писали не раз. Ларсен так описывает ее полёт и приготовления к нему: "Выйдя на солнечный свет, ранатра некоторое время остается неподвижной; затем она начинает усердно скрести: голову передними ногами. Через некоторое время насекомое сгибает вниз голову и переднегрудь, чтобы освободить основания надкрылий, прикрытые широким выростом переднеспинки. Одной из задних ног она, трёт по передним крыльям, чтобы освободить их от других отростков среднеспинки, от sciutellum и друг от друга. Часто это представляет некоторые трудности, потому что редко употребляемые крылья плотно пристают к прочим частям тела и друг к другу. Когда крылья освобождены, насекомое некоторое время сидит спокойно, а затем взлетает". При полёте (XXII, 3) членики первой и второй пары ног плотно сложены друг с другом; передние ноги прижимаются к переднегруди, а средние приподнимаются над ней так, что голенобедренный сустав стоит высоко над головой; задние ноги вытянуты назад вдоль брюшка. Выдающийся знаток клопов советский ученый А. Н. Кириченко описал большой перелет целой стайки ранатр из сотен экземпляров.

Зимуют взрослые ранатры. Спаривание бывает весной и в первой половине лета (XXII, 4). Чтобы освободить генитальную капсулу, находящуюся у основания дыхательной трубки, самец должен раздвинуть створки дыхательной трубки, что нарушает правильность дыхания, как это бывает и у водяного скорпиона; ранатра время от времени прерывает копуляцию, чтобы подышать нормально.

Вскоре после копуляции самка откладывает около 30 яиц; они подобны яйцам водяного скорпиона, но снабжены лишь двумя дыхательными нитями. Яйца погружаются правильными рядами в рыхлую ткань плавающих на поверхности воды отмирающих стеблей растений, причем дыхательные нити выступают из воды (XXII, 5).

Весной через 11/2 месяца, а летом через 3 недели из яиц выходят личинки. Сиротинина пишет, что личинка вылупляется из яйца медленно, усиленно сгибаясь и разгибаясь; когда все её тело выйдет из оболочки яйца, она вытягивает ноги и тотчас сползает в воду; вышедшая личинка желтого цвета, но вскоре темнеет. При дыхании маленькие личинки могут висеть у поверхности воды в позе гладыша, прикасаясь к ней средними и задними ногами (XXII, 6). Личиночных стадий 5; размеры их: 7, 10, 19, 26 и 36 мм. При линьке (XXII, 7) личинка крепко цепляется за какой-нибудь предмет коготками ног; покровы на голове и груди лопаются продольно, и личинка медленно вылезает через дорзальную щель, оставляя пустой сбрасываемую старую шкурку. Всё развитие от яйца до взрослого насекомого занимает около 3 месяцев.

Осенью ни личинок, ни старых имаго предшествующего года уже не встречается; водоёмы населены лишь новым готовым к зимовке зрелым поколением, вышедшим из яиц, отложенных в этом же году. В аквариуме Ларсен наблюдал, как одна из самок ранатры перезимовала дважды и прожила до 7-го июля, отложив несколько яиц; но личинок из этих яиц не вышло.

Водомерки

Редко можно встретить на экскурсиях заросший водоем со стоячей водой, по поверхности которой не скользили бы, как по гладкому льду, грациозные насекомые с длинным телом и тонкими, широко расставленными цогами - это клопы водомерки геррис (Gerris). Голова их несет довольно длинные усики из четырёх члеников, головная капсула по ширине равна переднегруди; большие глаза несколько выступают над боковой линией тела. Сильный изогнутый вниз хоботок состоит из четырех члеников (ХХIII, 1), Первая пара ног, посаженная позади головы у переднего края переднегруди, значительно короче остальных. Вторая пара ног причленена к заднему краю длинной среднегруди, поэтому отстоит на значительном расстоянии от первой; непосредственно сзади находится третья пара ног короткой заднегруди.

Таблица ХХIII: Рис 1. Водомерка геррис (Gerris thoracicus), направо - крыло и хоботок. - Рис. 2. Водомерка геррис (Gerris), голова и грудь с брюшной стороны, лапки передней (вверху) и средней ног. - Рис. 3. Водомерка на поверхности воды. - Рис. 4. Личинка водомерки геррис (Gerris najas) после линьки. - Рис. 5. Водомерка изящная (Нуdrometra gracilenta). - Рис. 6. Водомерка велия (Velia currens). - Рис. 7. Водомерка гетеробатес (Heterobates dohrandti) на поверхности воды (по Кириченко).

У некоторых экземпляров водомерок хорошо развитые крылья покрывают все брюшко; у других взрослых особей они укороченные (брахиптерные формы), а у третьих вовсе отсутствуют (аптерные формы).

Интересно устроены ноги геррис (XXIII, 2). Первая пара их превращена в хватательный орган, но значительно менее совершенный, чем у описанных выше клопов; двучлеииковая лапка передних ног заканчивается двумя крепкими коготками. Средние и задние ноги топкие и длинные; вытянуты не только бедра и голени, но и первый членик лапки; коготки тоньше, чем на первой паре ног и помещены не на кончике лапки, а на некотором расстоянии от нее. Лапки густо покрыты несмачиваемыми водою волосками, на которых, как на подушечках, водомерка скользит по поверхности воды. Своими самыми длинными средними ногами водомерка геррис дает своему телу сильный толчок, выбрасывающий её на четверть метра вперед; задние ноги выполняют подсобную роль и служат в качество руля; ноги каждой пары заносятся вперед одновременно. При таком движении водомерка молниеносно наскакивает на высунувшееся из воды или на упавшее в воду, но не утонувшее насекомое, хватает его передними ногами и высасывает своим хоботком. Водомерки во множестве истребляют подур, живущих на поверхности воды, и ловят комаров в момент их вылета.

Удельный вес водомерки несколько больше единицы, но перевес этот не настолько велик, чтобы преодолеть силу сцепления пленки поверхностного натяжения воды ноги насекомого лишь слегка провисают в ней, в чем легко можно убедиться, наблюдая сбоку в аквариуме небольшие углубления на поверхности воды, образующиеся в точках их прикосновения. Эти ямки, вследствие нарушения лучепреломления, отбрасывают большие тени, и поэтому на светлом песчаном дне в солнечный день тень от длинных ног водомерки кажется снабженной на концах тёмными дисками (XXIII, 3). Короткие волоски, которыми одето все тело водомерки, также не смачиваются водой; если насильственно погрузить водомерку в воду пинцетом, то она оказывается одетой серебристым слоем воздуха; если отпустить пинцет, насекомое пассивно всплывает на поверхность воды.

Зимует водомерка взрослой на суше, забравшись в мох, под камни или скрывшись среди корней деревьев. Наша обыкновенная водомерка Gerris paludum копулирует весной или в начале лета; яйца откладываются в воду на несколько сантиметров ниже её поверхности. Сиротини на описывает наблюдения: "Яиц бывает много, около 50 или 60, они плотно приклеены к субстрату и склеены между собой беловатым веществом, разбухающим в воде.

Яйца плотно облепляют стебли растений или лежат кучками в годе на нитчатках и других растениях; длина их немного более 1 мм, форма их продолговато-цилиндрическая, с закругленными краями". Через неделю из них выходят личинки в 1 мм длиной, желтого цвета; через час они чернеют. У Gerridae принято считать 5 личиночных стадий; Сиротинина говорит о шести, указывая размеры 1 мм, 1,5 мм, 2 мм, 2,5 мм, 4 мм, 8 мм (К сожалению, она не дала рисунков описанных ею стадий). После линьки тело личинки сильно укорочено, потому что её брюшко собрано в складки, и только после еды оно расправляется (XXIII, 4). Всё развитие заканчивается в 40 дней во второй половине лета появляется второе поколение.

Вместе с видами рода геррис на поверхности стоячих вод нередко встречается водомерка изящная (Hydrometra gracilenta), замечательная своим исключительно тонким телом и почти нитевидными ногами (XXIII, 5). Необычайно вытянутая голова этого насекомого вместе с тонкими торчащими вперед четырехчлениковыми усиками почти равна по длине вместе взятым груди и брюшку; глаза сдвинуты далеко назад от переднего края головы и находятся почти на её середине. Это нежное насекомое далеко не так быстро бегает по воде, как водомерка геррис, причем ноги свои оно переставляет попеременно. Зато водомерки из рода Velia, с их торпедовидным телом бегают еще быстрее геррис и могуг противостоять силе текучей воды, двигаясь против течения. Одна из них - Velia currens - встречается нередко на севере в ручьях и ключах (XXIII, 6). Преобладают бескрылые формы.

Наиболее мощным бегуном из числа скользящих по поверхности воды клопов является гетеробатес (Heterobates dohrandti), относящийся к тому же, что и геррис, семейству Gerridae. Он живет в реках Средней Азии и движется стайками, иногда большими, против быстрого течения (ХХIII, 7).

* * *

Окинув взором изложенное выше о жизни водяных клопов, можно видеть, насколько совершенно и разнообразно приспособлена эта группа насекомых к условиям жизни в воде. Водомерки, подобно вилохвосткам, обигают на поверхности воды; вблизи неё держатся мало подвижные водяные скорпионы и ранатры; на водных растениях живет плея; гладыши, плавты и гребляки прорезывают, плавая, толщу воды, причем гребляки используют и дно для сбора среди иловых осадков растительной пищи. А афелохирус, редчайшее насекомое, ограничившее свою жизнь всецело водной средой, превратился в постоянного обитателя речного дна.

Глава 10. Жесткокрылые или жуки (Coleoptera)

Среди водных насекомых гигантами являются жуки - плавунец (Dytiscus marginalis) и водолюб (Hydrous piceus). Жуки легко отличаются от других насекомых по наличию двух твёрдых надкрылий, которые прикрепляются к среднегруди и в покоящемся состоянии лежат на спинке, закрывая собою среднегрудь, заднегрудь и брюшко. Под ними спрятана пара перепончатых крыльев, прикрепленных к заднегруди и служащих для полета. Высшим насекомым вообще свойственны две пары крыльев, которые типически сохраняются у бабочек, перепончатокрылых, сетчатокрылых, стрекоз и поденок. У жуков первая пара крыльев превращена в твёрдые надкрылья, почему всю группу этих насекомых и объединяют в отряд жесткокрылых (Coleoptera).

Плавунец и водолюб принадлежат к двум различным семействам плавунцовых (Dytiscidae) и водолюбовых (Hydrophilidae), к которым относятся и другие более мелкие жуки. Чтобы отличить водолюба от плавунца, следует обратить внимание на их усики или сяжки. У плавунцов сяжки состоят из 11 члеников, они тонкие, щетинковидные, сравнительно длинные. Водолюбы обладают короткими усиками, булавовидно утолщенными на конце (не смешивать с сяжками длинные и тонкие челюстные щупики водолюба!).

Названными двумя семействами далеко не исчерпывается жесткокрылое население пресных вод. Помимо них на поверхности воды оживленно вертятся мелкие жучки из семейства вертячковых (Gyrinidae). Настоящими водными жуками являются мелкие Haliplidae и редко встречающиеся Hygrobiidae с единственным родом Нуgrobia.

Следует иметь в виду, что не всякий жук, извлеченный сачком из воды, является настоящим водным жуком, то есть связанным G водой в главнейших стадиях своего превращения. Некоторые из жесткокрылых лишь в стадии личинки и куколки живут в воде, а во взрослом состоянии выбираются на воздух, живя на растениях, плавающих на поверхности воды, или же бегая по прибрежным зарослям. Таковы металлически блестящие жучки радужницы (Donacia).

После этих предварительных замечаний перейдем к ознакомлению с важнейшими представителями водяных жуков.

Семейство плавунцовые (Dytiscidae)

Плавунец окаймленный (Dytiscus marginalis)

В тихих заросших прудах и в других стоячих водах, пригодных для животной жизни, нередко можно выловить крупных плавунцов, среди которых широко распространён плавунец окаймленный (Dytiscus marginalis, XXIV, 1, 2). В аквариуме можно видеть, как ловко плавает этот жук: он носится из стороны в сторону в тесном для него помещении аквариума, стукаясь о стеклянные стенки его хитиновым панцырем своего тела. Временами он спокойно сидит, притаившись где-нибудь в уголке среди растений и уцепившись за них коготками своих лапок. У самок надкрылья обычно бывают исчерчены глубокими продольными бороздами, но изредка попадаются самки с такими же гладкими надкрыльями, как и у самцов. Плавунец окаймленный обязан своим названием широкой желтовато-бурой кайме, обрамляющей его тело. Длина его тела около 3,0-3,4 см; сверху плавунец зеленовато-черного цвета, снизу - буровато-желтый.

Таблица XXIV. Таблица XXIV. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis: Рис. 1. Самец. - Рис. 2. Самка. - Рис. 3. Голова сверху. - Рис. 4. Лапка передней ноги самки. - Рис. 5. Нога третьей пары. - Рис. 6. Поза плавания.

В воде плавунец окаймленный, как и другие виды этого рода, плавает с большой быстротой и ловкостью, чем и объясняется русское название этих жуков. Извлеченного из воды плавунца трудно удержать пальцами, так как он, благодаря форме тела и гладкости кожных покровов, смазанных жировыми выделениями особых желез, очень легко выскальзывает из рук.

Тело плавунца можно сравнить с подводной лодкой. Кпереди, кзади и к бокам оно постепенно утончается, образуя как бы краевой киль. Благодаря такой форме тела плавунец легко рассекает воду и со стороны её испытывает лишь слабое сопротивление при плавании.

Вторая приспособительная особенность плавунца заключается в плотном соединении колец тела друг с другом. Тело плавунца разделяется на голову, грудь и брюшко. Эти отделы и их сегменты почти совсем неподвижны один относительно другого. Голова вдаётся в грудь, благодаря чему переднее кольцо последней несет на себе глубокую выемку. Щели между отдельными члениками тела сведены до ничтожных размеров, а в более глубокую щель между переднегрудью и среднегрудыо тесно укладывается первая пара ног, бездействующая при плавании. Плотная пригонка частей тела теснейшим образом связана с движением плавунца в воде. Если бы эти отделы были подвижно соединены друг с другом, то жуку при плавании, и особенно при поворотах, приходилось бы сокращением мышц удерживать их недвижимыми, причем лёгкость и уверенность плавания отсутствовали бы.

Ширина головы плавунца (XXIV, 3) превышает её длину. По сторонам расположены большие глаза, перед ними тонкие, состоящие из 11 члеников усики - органы обоняния и осязания жука. Ротовые органы жука состоят из короткой и широкой верхней губы, сильных, снабженных крепкими зубцами жвал, удлиненных максилл и нижней губы; максиллы, или нижние челюсти, несут на внутреннем краю щетинки и шипки, а снаружи - длинный, состоящий из четырех члеников щупик; нижнегубной щупик трехчлениковый.

Спинной щиток переднегруди со всех сторон окаймлен желтыми полосами и плотно примыкает к голове. Среднегрудь несет элитры или твердые надкрылья; надкрылья выпуклы, в покое плотно сложены друг с другом и прижаты к краям тела, образуя под собой довольно обширную полость (субэлитральную полость). Заднегрудь несет функционирующие кожистые крылья, в покое сложенные в складки и убранные под надкрыльями, где они занимают значительную часть субэлитральной полости. Несущая функционирующие крылья и плавательные ноги заднегрудь значительно больше среднегруди, что можно хорошо видеть на брюшной стороне жука.

Передняя пара ног причленена к заднему краю переднегруди, а среддяя - к переднему среднегруди, поэтому обе эти пары помещаются близко одна к другой в передней части тела плавунца. Удлинённые и широкие тазики третьей пары ног, неподвижно сочленённые с заднегрудью, выступают далеко назад, и вертлужно-тазиковое сочленение, при помощи которого присоединена подвижная часть ноги, придвинутое к медиальной линии тела жука, находится на уровне третьего брюшного сегмента.

Две первых пары ног устроены по наземному типу и служат для цепляния и ползания плавунца по стеблям водных растений; лапки состоят из пяти члеников и заканчиваются двумя коготками. Передние ноги короче средних, они служат также и для захватывания пищи.

Рассматривая эту пару ног у нескольких выловленных экземпляров Dytiscus marginalis, можно заметить между ними важное отличие: у одних особей лапки передних ног несут блюдцеобразное расширение, присасывательный прибор, у других - они обычного вида. Жуки с присасывательным аппаратом - самцы; особи без него - самки. Блюдцеобразное расширение передних ног самца (XXVI, 1, 2) состоит из трёх первых члеников лапки; членики эти уплощены, по краям усажены изогнутыми шипиками и по всей поверхности несут множество столбчатых присосок, состоящих из видоизмененных волосков. В базальной части первого членика лапки мелких присосок нет, они заменены двумя большими присасывательными дисками, устроенными так же, как и мелкие присоски. Каждая присоска состоит из стебелька и эластичного радиально исчерченного зонтика на его вершине; у маленьких присосок стебелек относительно длиннее, а зонтик меньше, чем у больших. Детали строения этого аппарата могут быть распознаны только с помощью микроскопа. Лапки средних ног также несколько расширены, хотя и сохраняют удлинённую форму. Они в свою очередь усажены очень маленькими, но зато более многочисленными присасывательными дисками. На каждой из лапок первой пары ног насчитывают 170 дисков, а второй - 1590; всего их, следовательно, на всех четырех лапках 3520.

Способ функционирования присосок был распознан не сразу. Первоначально думали, что здесь, действительно, имеет место присасывание: "Предполагалось, что насекомое плотно прижимает свои присоски к гладкой поверхности; благодаря своей эластичности, присоски сводчато изгибаются, внутри образуется разреженное пространство, и давление наружного воздуха или воды обусловливает прикрепление" (Ульмер). Однако такое толкование не подтверждается опытом. Присасывательные диски продолжают удерживать плавунца на весу и после того, как воздух выкачен из сосуда, в котором при опыте помещается жук. О силе действия присосок можно судить по тому, что к плавунцу необходимо подвесить груз, значительно превышающий вес его тела, чтобы оторвать лапки, крепко прижатые к стеклянной пластинке (опыт проделывается с усыплённым эфиром насекомым). Процесс присасывания, как теперь выяснено, совершается иначе, причем имеет место не только присасывание, но и приклеивание присосок с помощью липкого, нерастворимого в воде секрета, выделяемого железой, находящейся у основания стебелька. Эластичные диски присосок, распрямляясь и уплощаясь под нажимом ноги жука, чисто механически пристают к гладкой поверхности стекла или хитинового покрова самки наподобие вогнутых резиновых дисков стрел игрушечного пистолета; последние, распрямляясь при ударе о гладкую поверхность, присасываются, висят на ней некоторое время, а затем вследствие своей эластичности возвращаются к первоначальной вогнутой форме и отпадают. Секрет, выделяемый присасывательными дисками плавунца, препятствует возвращению эластичных зонтиков к их первоначальной форме, вследствие чего жук во время спаривания может удерживать их в расправленном присосавшемся состоянии в течение нескольких дней.

Членики лапок задних ног плавунца (XXIV, 5) уплощены и по краям несут кайму из длинных упругих волосков, благодаря чему вся нога приобретает форму весла с относительно большой лопастью; коготки ноги совсем маленькие. При движении ноги вперед волоски плотно прижимаются к ее поверхности, а при отведении ее назад раскрываются и еще больше увеличивают плоскость отталкивания о воду, вследствие чего тело жука легко подается вперед (XXIV, 6). Задние ноги движутся всегда одновременно и в одной только плоскости. Движение вбок регулируется усилением работы одной из плавательных ног. Для поднятия в вертикальном направлении служат средние ноги, являющиеся при случае и своего рода якорями, которыми плавунец цепляется за растения или камни.

Брюшко плавунца состоит из восьми члеников. Нижняя (стернальная) поверхность брюшных сегментов жука обладает плотным хитиновым покровом; верхняя, скрытая под надкрыльями сторона посредине мягче, чем по краям, где на каждом членике брюшка расположены открытые стигмы жука (XXV, 1), из которых первая и две последних пары больше прочих. Надкрылья, скрывая стигмы, защищают их от заливания водою, когда жук плавает.

Плавунец настоящее водное насекомое; яйца и все подвижные стадии его превращения также связаны с водой; однако, несмотря на специальные приспособления к водному образу жизни, он сохранил тесную зависимость от атмосферы, ибо, перейдя вторично к обитанию в воде, плавунец остался воздуходышащим насекомым. Система его дыхательных трубочек (трахей) открытая и сообщается с субэлитральной полостью с помощью восьми пар брюшных стигм; на груди у него находятся еще две пары грудных стигм, функционирующие при полете. Надкрылья своими краями плотно прилежат к брюшку, и вода не может проникнуть под них, тем более что в полость под надкрыльями (XXV, 2) её не пускает находящийся там воздух. Запаса последнего хватает на разное время, смотря по температуре и жизнедеятельности плавунца. То он не выдерживает и десятиминутного пребывания под водой в жаркую погоду, то обходится без общения с воздухом над поверхностью воды в течение долгих месяцев зимовки подо льдом. Плавунец может частично получить свежий кислород непосредственно из воды. Для этой цели он выдавливает из-под надкрылий пузырь воздуха, который держится у заднего конца его тела. Воздух в этом пузыре в процессе дыхания обеднен кислородом, вследствие чего возникает разность парциального давления кислорода в воде и в камере, и кислород, растворенный в воде, диффундирует в полость пузыря (XXV, 3). Через некоторое время плавунец втягивает пузырь воздуха обратно под надкрылья и пользуется вновь полученным кислородом. Летом, когда плавунец живет интенсивно, расходуя много энергии и движения, получение кислорода таким путем идти не может, и жук должен время от времени подниматься на поверхность воды для обновления запаса воздуха в полости своих трахей и под надкрыльями, иначе плавунцу угрожает гибель от удушья, что и случается, если жук, например, застрянет между ветками или камнями под водой.

Поднявшись на поверхность, плавунец выставляет наружу задний конец брюшка, выдвигая из-под приподнятых надкрылий два последних членика тела, с которых тотчас же сбегает вода, благодаря чему субэлитральная полость и дыхальца двух последних члеников брюшка сообщаются с атмосферой; насекомое начинает делать дыхательные движения, расширяя и удлиняя брюшко и попеременно его сокращая (XXV, 4).

Таблица XXV. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis: Рис. 1. Брюшные стигмы. - Рис. 2. Субэлитральная полость. - Рис. 3. Дыхание под водою. - Рис. 4. Дыхание у поверхности воды. - Рис. 5. Жевательный желудок плавунца.

Первое, что делает плавунец, подплыв к поверхности воды,- это глубокий выдох. Выдыхание воздуха из трахейной системы происходит активно, путем сжимания полости тела, а вместе с этим и трахей, с помощью мускулатуры; вслед за этим, вследствие расширения эластичных трахей, наступает вдох. Обычно необходимый для жизни жука обмен воздуха совершается плавунцом в течение нескольких секунд; но если плавунца не беспокоить, он может оставаться на поверхности воды довольно долго, пока не провентилирует основательно всю свою трахейную систему, что может продолжаться иногда минут двадцать.

Исследование механизма дыхания у плавунца повело к спорам. Старые авторы считали, что плавунец дышит под водой за счет запаса того воздуха, который он уносит с собой под надкрыльями. Вопреки им Броше (1912) и Везенберг-Лунд (1912-1913), работавшие независимо друг от друга, пришли к согласному заключению о том, что главным источником кислорода, потребляемого под водою плавунцом, служит воздух, поступивший в его трахейную систему через дыхальца 7-го и 8-го сегментов брюшка путем непосредственного соприкосновения их с атмосферным воздухом; значение же запаса воздуха, уносимого под элитрами, как незначительного по объёму, для дыхания жука под водой, по мнению этих авторов, невелико. Новейшие исследователи (Блунк, Гебердей) смотрят на дело по другому, в значительной мере возрождая старую точку зрения. По их мнению запас воздуха, уносимый под надкрыльями в воду плавунцом, играет в процессе его дыхания огромную роль. Указание на то, что во время пребывания плавунца на поверхности воды воздух непосредственно поступает в его трахейную систему через две последних пары стигм брюшка, признается и новейшими исследователями прочно установленным неоспоримым фактом. Но после ныряния жука под водою, по их мнению, дело обстоит иначе, чем это думали Броше и Везенберг-Лунд, и плавунец долгое время живет за счет запасов субэлитрального воздуха. Особенно убедительны опыты Гебердея (1938), поставленные для доказательства этого факта. Экспериментатор рассуждал так: если воздух субэлитральной полости почти не поступает в область трахей, то больший или меньший объём этого пространства не может существенным образом отразиться на времени пребывания жука под водой. Опыты показали обратное. Исследователь попытался увеличить субэлитральную полость путем ампутации задних крыльев, занимающих там довольно много места или путем раздвигания надкрылий на некоторое расстояние не столь большое, чтобы открыть под надкрылья доступ воде. Применение первой операции увеличило интервалы между выходами плавунца на поверхность с 6 до 14 минут, второй до 19 минут, а той и другой вместе до 27 минут; таковы максимальные цифры; в среднем же после первой операции интервалы возрастают с 3 до 11 минут 16 секунд, после второй до 11 минут 53 секунд, после комбинированной до 20 минут 23 секунд. Между газами, содержащимися в полости трахей и под надкрыльями, во все время пребывания жука под водой происходит обмен, во время которого количество кислорода в субэлитральной полости понижается, падая до 1% или даже вовсе исчезая, чего не могло бы происходить, если бы воздух субэлитральной полости не поступал внутрь трахейной системы и не потреблялся там на дыхание тканей.

Помимо значения для дыхания жука, воздух субэлитральной полости служит ему и для гидростатических целей. Благодаря наличию запаса воздуха, жук может изменить удельный вес своего тела, что облегчает или всплывание наверх или наоборот погружение насекомого на глубину. Удельный вес плавунца обычно меньше единицы. Поэтому жук не может пассивно находиться в воде в состоянии равновесия и, чтобы держаться в ней, он должен зацепиться ногами за какой-нибудь предмет. Если в трахейной системе и под надкрыльями имеется много воздуха, то плавунцу трудно опуститься на дно; для облегчения этого процесса жук выпускает некоторое количество воздуха из-под надкрылий, и тело его удельно становится несколько более тяжелым. Делая вес тела равным воде, жук может некоторое время парить в ней. В жизни его бывают и другие случаи. Вследствие принятия большого количества пищи, тело плавунца настолько тяжелеет, что он не может всплыть на поверхность воды даже при помощи энергичной работы своих плавательных ног. Чтобы выйти из положения, могущего стать роковым, жук выбрасывает из задней кишки и ее слепого придатка скопляющиеся там жидкие вещества; если это не достигает цели, плавунец отрыгивает излишнюю пищу из зоба. Но и такие жертвы иногда не помогают; в случае отсутствия растений, по которым плавунец мог бы всползти к поверхности воды, жук в конце концов даже может погибнуть от удушья.

Связь с воздушной средой у плавунца выражается не только в зависимости жука от атмосферного воздуха (дыхание), но и в способности его летать. Став настоящим водным насекомым и претерпев надлежащие изменения своей организации, плавунец тем не менее сохранил крылья в качестве функционирующего органа. Однако выбраться из воды и взлететь на воздух плавунцу не так то просто. Подняться прямо из воды он не может. Плавунец предварительно всползает на торчащие из воды камень, кочку или растение и начинает облегчать вес тела. Для этого он выбрасывает из слепой кишки находящиеся в ней непереваренные остатки в воду; этого, однако, недостаточно, и плавунец энергично накачивает воздух в трахейную систему, благодаря чему раздуваются трахейные пузыри, лежащие в самом тяжелом месте тела - в груди между летательными мышцами и мускулами ног. Накачивание воздуха (усиленными дыхательными движениями брюшка) длится минуту-две и сопровождается постепенно повышающимся в тоне звуком. Затем звук прекращается; жук поднимается на средних ногах, раскрывает надкрылья, расправляет крылья, машет ими и уносится в воздух. В воздухе начинают работать грудные стигмы, которые только в состоянии полета выдвигаются из складок кожи интерсегментальных перегородок, куда они бывают погружены, пока крылья сложены и плавунец находится под водой.

При полете раздвинутые в стороны жесткие надкрылья удерживаются под некоторым углом к плоскости полета и играют роль направляющей плоскости аэроплана. Роль органа движения выполняет пара перепончатых крыльев. Плавунец летит по кривой и резко изменять ее наклон не может.

Плавунец покидает водоёмы при их высыхании, вследствие недостатка пищи, отсутствия в них растений и по другим причинам, еще не выясненным. Летают плавунцы в сумерки; при движении по воздуху руководствуются как обонятельными, так и зрительными ощущениями, причем иногда грубо ошибаются, принимая за воду гладкие, хороню освещенные твердые поверхности, на которые с размаху и опускаются. Они могут очень далеко улетать от места обитания. Спуск в воду совершается беспорядочно. Жук бросается головой вниз и, попав в воду, начинает энергично работать ногами, чтобы опуститься глубже. Это сделать, однако, не так легко, так как дыхательная система его переполнена воздухом, что выгодно для полета, но препятствует нырянию. Чтобы сделать тело более тяжелым, плавунец наполняет длинный слепой придаток задней кишки водой; точно не выяснено, как это он делает: вероятно, вода заглатывается ртом и без задержки проходит через кишечник.

Плавунец чрезвычайно прожорлив. По преимуществу он плотояден и только в случае крайней голодовки поедает и растения. Различные водные насекомые, рачки, улитки, головастики, лягушки, тритоны, рыбки (даже до 10 см длины), черви, свои же собственные личинки - всё это делается добычей плавунцов, которые являются серьезными вредителями в рыбных прудах. Не довольствуясь живой добычей, плавунцы в случае надобности пожирают и мертвых животных. В аквариуме плавунцы жадно бросаются на мясо.

Держась между водяных растений, где он мало заметен благодаря оливково-зеленоватому цвету надкрылий, плавунец подстерегает проплывающих мимо животных, внезапно бросается на них и хватает двумя передними парами ног. Поднеся добычу ко рту, он пожирает её, работая своими сильными челюстями. Мелких животных плавунец съедает без остатка. Будучи даже совершенно сытым, плавунец все-таки нападает на живую добычу и, растерзав, бросает ее. После охоты жук принимается за своеобразный туалет - чистку ротовых частей от застрявших в них кусочков пищи, что он проделывает своими передними ножками.

Плавунцу приходится иногда прибегать к различным ухищрениям, чтобы овладеть добычей. Золотицкий наблюдал, как в аквариуме эти жуки одолевали лужанок, мягкое тело которых, казалось, имело такое надежное убежище, как раковина, плотно закрывающаяся крышечкой. "Уловив минутку, когда улитка скрывалась в свою раковину, один из плавунцов тихонько садился к ней на раковину и ожидал момента, когда она из нее выползет. Сначала улитка раскрывала раковину немного и выпускала свою ногу лишь настолько, чтобы иметь возможность передвигаться; но так как при таком настороженном положении нападение обещало мало удачи, то плавунцу приходилось все-таки еще ждать. И вот по целым часам, крепко уцепившись за раковину, жук ездил на лужанке по аквариуму". Когда улитка вылезала наконец далеко из раковины, сообщает далее этот наблюдатель, плавунец моментально вонзал ей в голову свои острые челюсти и вслед за сократившейся улиткою настолько далеко проникал в раковину, что мешал закрыть ее. Тем временем, по наблюдениям 3олотницкого, другие плавунцы, заметив готовую добычу, спешили к ней и все вместе начинали её терзать.

Для обитателей пресных вод плавунец опасен не только своей силой и величиной. Он обладает особой защитной мешковидной железой, открывающейся на переднем краю переднегруди. Эта железа выделяет молочного вида секрет с запахом горьких миндалей. Выпускаемая этой железой жидкость ядовита для мелких рыб, лягушек и водяных насекомых.

Изо рта и глотки проглоченная плавунцом пища через пищевод поступает в объёмистый зоб, где она может скопляться в большом количестве. За широким мешком зоба следует маленький жевательный желудок, который ведёт в пищеварительный желудок; этот последний открывается в тонкую кишку, продолжающуюся в короткую толстую кишку (rectum), которая и принимает в себя слепой придаток.

У плавунца слюнных желез нет, и потому пища ротовыми частями обрабатывается только механически, что производится быстро и весьма несовершенно. Поэтому в зоб поступают иногда довольно крупные кусочки, которые не могут прямо проникнуть далее в пищеварительный желудок и тонкую кишку. Успех пищеварения обеспечивается тем, что в зоб отрыгиваются из желудка пищеварительные соки, которые химически действуют на заключающуюся в нем пищу. Жевательный желудок в то же время перетирает ее зубчиками своей внутренней оболочки (XXV, 5). Жидкие и нежные части пищи проникают далее, в пищеварительный желудок, где и происходят химические изменения их и всасывание внутрь тела; грубые остатки пищи из жевательного желудка отбрасываются обратно в зоб, так как пограничный клапан жевательного желудка не пропускает их в пищеварительный желудок; в конце концов, они удаляются из зоба вон через пищевод, глотку и ротовое отверстие.

При свойственной ему ненасытности, плавунец не разбирает ни полезной, ни вредной для себя пищи. Блунк кормил его в аквариуме сыром, после чего жук заболевал. После пожирания личинок божьих коровок (Coocinellidae) плавунец подыхает, так как их кровь оказывается для него ядовитой. В природе для плавунца бывают опасны пиявки; схваченные жуком, они выпускают большое количество слизи, от которой жук потом долго не может отделаться.

При ловле добычи жук руководствуется больше запахом, чем видом добычи, хотя он прекрасно распознает её с помощью чувствительных сосочков (хеморецепторов), находящихся на усиках, на щупиках и отчасти в глотке. Капля крови, пущенная в аквариум, приводит жука в необычайное возбуждение, и он мечется в воде в поисках мнимой добычи.

Несмотря на крайнюю прожорливость, плавунец может голодать до одного и даже до двух месяцев, причем длительность голодания зависит от температуры воды и упитанности жука, то есть от запаса его жирового тела, за счет потребления которого насекомое и обходится некоторое время без пищи.

Плавунец и сам может делаться добычей некоторых животных. Его могут пожирать другие жуки и различные водяные птицы.

Длительность жизни плавунца колеблется от 1/2 года до 2 1/2 лет. В среднем можно считать нормой жизни самки 1 1/2 года, а самца 1 год. Блунк допускает, что при невысокой температуре и нормальной кормежке плавунца можно выдержать 3 и даже 4 года.

У Золотницкого самцы этого жука жили иногда года по три и долее, но только в том случае, если они содержались без самок.

В конце лета и в начале осени из куколок выходит новое поколение молодых плавунцов и через некоторое время приступает к спариванию. Наиболее интенсивно этот процесс совершается осенью - в сентябре и в начале октября; спаривание наблюдается и ранней весной, но реже, чем осенью. К середине лета большинство перезимовавших плавунцов умирает, и обычно до конца августа взрослых плавунцов в наших водоемах нет; но изредка некоторые особи летуют и даже иногда в летние месяцы спариваются.

При копуляции самец ловит самку и надолго удерживает её присосками передних и средних ног, которые он прижимает к щитку её переднеслинки, зацепив в то же время коготками лапок за край этого щитка. Присоски средней ноги самца прижаты к надкрыльям самки, лапки поставлены вкось, и коготки их зацеплены: за край надкрылий самки около их заднего конца. В таком положении (XXVI, 3) парочка долго, иногда около двух суток, плавает в воде, подплывая к поверхности, чтобы подышать. При этом находящийся вверху самец оказывается в лучшем положении, чем самка: выставив из воды кончик своего брюшка, он и во время спаривания дышит нормально (XXVI, 4), самке же при этом доступ к поверхности воды невозможен, и она вынуждена дышать так, как это происходит зимой подо льдом: она выпускает пузырек воздуха из-под надкрылий и довольствуется тем количеством кислорода, которое она может получить путем диффузий из толщи воды.

Таблица XXVI. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis: Рис. 1. Лапка первой ноги самца. - Рис. 2. Маленькая присоска при большом увеличении. - Рис. 3. Спаривание. - Рис. 4. Дыхание во время копуляции. - Рис. 5. Дыхание после копуляции. - Рис. 6. Самка за откладкой яиц.

После многочасовых приготовлений, частых всплываний вверх для дыхания и бесцельных быстрых плаваний взад и вперед наступает, наконец, копуляция, во время которой самец переносит, свой большой и сложный сперматофор в копулятивную сумку самки; сперматофор настолько велик, что некоторое время он высовывается из этой сумки (XXVI, 5); после того как сумка закроется и скроет сперматофор, на брюшной поверхности восьмого сегмента брюшка самки остается замазковидная молочно-белая масса, представляющая "знак оплодотворения самки". Закончив совокупление, самец, до того, как он оставит самку, поднимается, чтобы подышать; сначала он дышит один, а потом дает подышать и самке. Насекомые принимают при этом почти вертикальное положение и дышат одновременно. Для самки возможность подышать до того, как ее оставит самец, представляет большое значение; нарушение нормального дыхания во время спаривания настолько ослабляет её, что без посторонней помощи она не могла бы всплыть вверх. Блунк насильственно разъединял пары, бывшие в соединении в течение 24 часов, и заметил, что в то время как самец поспешно уплывал, обессиленная самка без движения падала на дно и поднятая оттуда на воздух приходила в себя лишь очень медленно, а в некоторых случаях вовсе не оживала. После того, как самец оставит самку, она спешит удалиться; в противном случае иногда подвергается опасности нападения со стороны самца, как на добычу для питания, и бывают случаи, что он съедает её.

Копулировавшая осенью самка зимует. Полученная порция живчиков может в её теле сохранять способность к оплодотворению яиц до восьми месяцев. Кладка яиц у плавунца окаймленного происходит в марте и в апреле, в мае она постепенно ослабевает, в июна достигает минимума, и к концу этого месяца самки обычно уже заканчивают откладку всех бывших в их яичниках зрелых яиц. В июле самка кладет яйца лишь в исключительных случаях. К кладке способны как полугодовалые самки, так и перезимовавшие два раза. Двухгодичная плодовитость, наблюдаемая иногда у плавунцов, отличает их от большей части жуков.

Откладка яиц начинается очень рано весной, вскоре после того, как с освобождением водоёмов из-под ледяного покрова начинает оживляться водная растительность. Плавунец окаймленный откладывает яйца в стебли и листья различных растений. Самка обхватывает растение двумя передними парами ног, двигается вдоль стебля и, действуя своими щупиками, выбирает место для откладки яиц. Когда подходящее место найдено, самка вонзает в ткань стебля свой острый яйцеклад, выдвигая его из заднего конца тела (XXVI, в). Яйцеклад плавунца состоит из двух сложенных вместе удлиненно трехугольных пластинок, которыми делается надрез на стебле растения; внутри этого жесткого чехла движется мягкая трубочка, из которой и выскальзывает яйцо, погружаемое в ткань стебля растения, где оно остается после того, как яйцеклад извлекается самкой обратно. Задержке яйца в стебле способствует покрывающая его клейкая жидкость. За сутки самка плавунца откладывает от 10 до 30 яиц, а всего 500-1000, самое большее 1500 яиц. Кладка производится под водой, причем плавунец пользуется различными растениями, как то: стрелолист, калужница, частуха, камыш, ирис, элодея и рдесты. В случае нужды самка кладет яйца в тростник и даже впускает их в комки зеленых нитчатых водорослей. Если никаких растений в аквариуме нет, то плавунец выбрасывает яйца прямо в воду, но в большинстве случаев они при этом не развиваются. На месте отложенного яйца на растении находится буроватый продольный рубчик - след закрывшейся ранки, которая была нанесена яйцекладом. Руководствуясь этой приметой, можно отыскать яйца плавунцов, если внимательно осматривать извлеченные из воды стебли растений. В листьях яйца, можно хорошо видеть насквозь (XXVII, 1).

Таблица XXVII. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis: Рис. 1. Лист с яйцами плавунца. - Рис. 2. Выход эмбриона из яйцевого ложа. - Рис. 3. Молодая личинка 2:й стадии. - Рис. 4. Голова личинки 3-й стадии. - Рис. 5. Левая средняя нога личинки в трех стадиях метаморфоза. - Рис. 6. Конец тела личинки при дыхании.

Яйца плавунца крупные - 6-7 мм длиной, при 1,8 мм толщины; в свеже отложенном состоянии они имеют вид слегка искривленных колбасок, бледножелтых и нежных. Благодаря последнему обстоятельству растение играет важную роль для развивающегося плавунца - оно образует защитный футляр, оберегающий яйца от ранений или каких-либо других механических повреждений.

Длительность зародышевого развития теснейшим образом зависит от температуры, колеблясь от 8 до 40 дней. Блунк дает следующие примеры такой зависимости. Яйца плавунца при 28°C развиваются в 9 дней, при 20° в 11 дней, при 16° в 14 дней, при 12° в 20 дней, при 8° в 40 дней, а при 4°-6° С развитие их вовсе приостанавливается.

Казалось бы, что яйца плавунца, спрятанные в паренхиму растений, там надёжно укрыты от всяких опасностей. Однако на деле бывает не так. Мелкие водные перепончатокрылые наездники из родов Prestwichia и др., опускаясь в воду, отыскивают место, где в растениях спрятаны яйца плавунцов, и погружают туда свой яйцеклад так, чтобы его концом пробуравить оболочку развивающегося зародыша плавунца и отложить в него свои мелкие яйца. Из последних выходят личинки, которые, находясь внутри зародыша плавунца, пожирают его; благодаря такому паразитированию из яйца выходит наружу не личинка плавунца, а его паразит - наездник. Об этом подробнее будет изложено в главе о водных перепончатокрылых.

Если развитие плавунца протекает без помех, то из яйца, погруженного в ткань растения, в конце концов, выбирается личинка (XXVII, 2), по виду совершенно не похожая на взрослое насекомое. Плавунец, как и всякий жук, проделывает полное превращение, проходя через фазы яйца, личинки, куколки и взрослого насекомого, причем внешность и внутреннее строение его подвергаются существенным изменениям.

Вылупившаяся личинка плавунца окаймленного (D. marginalis) падает на дно, где около получаса лежит спокойно. Тело её удельно тяжелее воды, так как дыхательные трубочки, не заполнены еще воздухом. Затем личинка энергичными плавательными движениями поднимается на поверхность воды и выставляет наружу задний конец тела с дыхальцами. С него тотчас сбегает вода, и личинка как бы подвешивается снизу к поверхности воды. Большая тяжесть тела молодых личинок (XXVII, 3) компенсируется относительно сильным развитием ножек и волосков, увеличивающих их плавательную поверхность. Поэтому молодой личинке сравнительно легче держаться в воде, чем старой.

Поднявшись кверху, личинка плавунца висит в воде и энергично дышит; под влиянием заполнения трахей воздухом тело её заметно удлиняется. Изменение формы и величины тела, которое происходит в течение первого часа жизни, значительнее, чем в остающийся период до первой линки. Действительно, личинка до выхода из яйцевой оболочки достигала 8 мм длины и 2 мм ширины. При вылуплении длина ее равняется 10 мм. Расправившись, она делается почти в полтора раза длиннее, а через шесть дней дорастает до 20-22 мм.

Благодаря малым размерам личинка плавунца в этой стадии своей жизни не может служить подходящим объектом для ознакомления с ней. В первые часы жизни кожные покровы личинки мягки, и челюсти ее не обладают еще присущей им впоследствии крепостью и остротой. Благодаря этому только что вылупившаяся личинка беззащитна и легко пожирается тритонами, лягушками и рыбами. Однако так продолжается недолго; скоро покровы ее твердеют, и ротовые части превращаются в смертоносные орудия нападения и защиты. Беспомощная до того личинка становится сильным хищником.

Когда заканчивается одна восьмая часть всего личиночного периода жизни, личинка плавунца начинает готовиться к сбрасыванию старой кожицы и проделывает первую линьку. Она перестает есть и не обращает более никакого внимания на проплывающую мимо добычу. Особые кожные линочные железы выделяют под старую хитиновую оболочку слизистый секрет, который способствует ее отслоению от новой кожицы. Старая кутикула в конце концов лопается по средней линии спинки и на голове. Через образующуюся щель личинка вытягивает голову, тело и ноги и покидает старую кожицу, как футляр. Вытягивается наружу также и хитиновая выстилка трахей. Освободившееся насекомое обладает мягкой и податливой кожицей, заглатывает много воды, которая, заполняя кишечник, растягивает изнутри тело; складки кожи его расправляются, и личинка, при этом удлиняется почти вдвое, достигая в конце 2-й стадии 33-36 мм длины.

Требуется от 6 до 12 часов времени, чтобы кожные покровы и челюсти личинки приобрели свойственную им твердость. Этот период опасен для личинки, ибо она будучи беззащитной, делается добычей различных водных животных, в том числе и более крупных личинок того же вида. По мере того, как её кожа твердеет, возвращаются хищнические инстинкты личинки, и она начинает жить по-прежнему до второй линьки.

Личинка плавунца линяет всего 2 раза, причем последняя линька приходится на конец первой четверти всей личиночной жизни. Происходит она так же, как и первая линька. Остальные три четверти личиночной жизни приходятся на ее третью стадию, на существование жука в виде взрослой личинки. Размеры последней значительны: она достигает до 5-6 см длины. Благодаря своей величине взрослая личинка плавунца является удобным объектом для ознакомления с её строением и жизнью.

Сплющенная в дорзовентральном направлении голова (XXVII, 4) несёт по бокам две группы простых глазков в виде пигментных пятнышек каждая. Кпереди от глаза торчат в стороны нитевидные усики или сяжки из 6 члеников, из них 1-й, 3-й и 4-й очень маленькие. Верхняя губа и ротовая щель отсутствуют. У основания усиков сидят серповидные верхние челюсти, о строении которых подробнее будет сказано ниже. Нижние челюсти или максиллы видоизменены столь сильно, что можно принять за щупики весь этот удлиненный членистый орган, в действительности же щупиком являются только его последние дистальные 3 членика, причем у основания каждого из этих члеников более или менее глубоким перехватом отделена маленькая базальная часть. Нижняя губа также значительно редуцирована; от нее остались лишь слитые вместе щупиконосцы и два коротких двучлениковых щупика с перемычкой у основания каждого. Голова подвижно соединена с переднегрудыо.

Переднегрудь длинная и впереди суживается; за ней следуют сходные по форме с члениками брюшка среднегрудь и заднегрудь. К каждому из члеников груди прикрепляется по паре довольно длинных плавательных ног (XXVII, 5). Первая пара ног самая короткая, последняя самая длинная. Ноги всех 3 пар построены по одному плану. Тазики их цилиндрические, шире прочих члеников ног; причленены они к сегментам груди с помощью шарового сочленения таким образом, что могут двигаться в разных направлениях. Все членики ног несут плавательные волоски, на бёдрах и голенях особенно густые и длинные; лапки всех 3 пар ног одночлениковые, коготки парные. В процессе метаморфоза от начала 1-й личиночной стадии до конца третьей длина 1-й пары ног увеличивается от 6,9 мм до 12,9 мм, 2-й от 8,6 мм до 15,7 мм, 3-й - от 8,9 мм до 16,4 мм.

Брюшко состоит из восьми постепенно суживающихся кзади члеников; на конце тела находятся два коротких, покрытых маленькими волосками придатка; два последние членика брюшка усажены по краям густыми рядами волосков, которые подобно хвостовым придаткам, также являются плавательными приспособлениями. На последнем сегменте брюшка открываются анальное отверстие и дыхальца двух главных стволов трахей, расположенные у основания хвостовых придатков.

Личинка плавунца хорошо плавает, работая своими усаженными волосками ногами. Для быстрого передвижения в вертикальной плоскости ей служит брюшко, которым она ударяет по воде, сильно изгибая его. Личинка избегает глубокой воды и предпочитает держаться ближе к её поверхности, что ей необходимо для дыхания. Чтобы подышать, личинка поднимается на поверхность воды и прикасается к ней задним концом тела, при этом вода сбегает с хитина окружающего дыхальца и: последние соприкасаются с воздухом (XXVII, 6). Удельный вес тела личинки довольно изменчив. В зависимости от количества проглоченной пищи и степени заполненности воздухом ее трахейной системы, личинка становится то тяжелее, то легче воды. В первом случае личинка, удерживаемая силами капиллярности, несколько провисает и в месте прикосновения дыхалец оттягивает вниз пленку поверхностного натяжения воды. Такое положение длится всего лишь несколько мгновений, личинка быстро набирает новую порцию воздуха, вследствие чего удельный вес её тела становится меньше единицы и кончик тела личинки уже не провисает, а упирается в плёнку поверхностного натяжения воды, несколько приподнимая её вверх.

Интересна поза, которую принимает личинка в ожидании добычи. Поднявшись к поверхности воды и высунув дыхальца, личинка свисает вниз, изгибает дугою тело на спину, грудь и голову держит горизонтально, широко расставив серповидные челюсти и плавательные ножки - поза готовности к нападению (XXVIII, 1). Стоит только какому-нибудь животному проплыть мимо, как личинка быстро бросается на него и вонзает в его тело свои челюсти (XXVIII, 2). Она вцепляется так сильно, чго можно скорее оторвать её туловище от головы, чем высвободить судорожно сжатые челюсти. При захватывании добычи личинка плавунца руководствуется, прежде всего, зрением; она высматривает добычу, тогда как взрослый плавунец скорее "вынюхивает" её.

Внимание личинки привлекается всякими движущимися предметами, на которые она бросается без разбора. В аквариуме ее можно заставить схватить палочку, кусочек дерева, палец и другие несъедобные предметы. Личинка впивается в подвижные тела без разбора, и уже вонзив в них челюсти, определяет щупиками пригодность их в качестве пищи; но личинка не обращает внимания даже на любимую пищу, если только она неподвижна. Необычайная прожорливость и хищность личинок плавунца побудила американцев дать им вполне подходящее прозвище "водяного тигра" (water tiger). Они пожирают как личинок, так и взрослых насекомых, пауков, червей, пиявок, улиток, рыб, тритонов и головастиков. Потребность в пище зависит от возраста личинки и от температуры. Чем старше личинка и чем; теплее вода, тем больше она ест. Молодая личинка довольствуется двумя, тремя головастиками в день (XXVIII, 3), тогда как взрослые пожирают их до полусотни и более в тот же срок.

Таблица XXVIII. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis: Рис. 1. Подстерегание добычи личинкой. - Рис. 2. Взрослая личинка за едой. - Рис. 3. Личинка в возрасте 24 часов ест головастика. - Рис. 4. Пищеварительный канал личинки.7

Личинка пожирает пищу под водой, причем никаких движений, связанных с размельчением: пищи у нее не наблюдается, а вместе с тем к концу еды от добычи остается только футляр из наружной шкурки, тогда как все внутренности исчезли, - их съела личинка. Последняя может принимать только жидкую пищу; жевательных приспособлений у нее нет, зато имеется совершенный насос, служащий для высасывания жидких частей из пойманной добычи. Пищеварительные процессы личинки плавунца носят особый характер, связанный с жизнью этого насекомого в воде. Эти процессы тождественны у личинок всех жуков семейства плавунцовых; поэтому мы и остановимся на них подробнее.

Предварительно необходимо коснуться некоторых деталей строения ротовых частей личинки. Её серповидные челюсти на вогнутой стороне несут глубокий желобок, почти замыкающийся в канал; желобок начинается недалеко от вершины челюсти и оканчивается у ее основания; благодаря такому строению челюсть личинки плавунца (XXVII, 4) похожа на канальчатый ядовитый зуб змеи. Вторая особенность заключается в отсутствии медиального ротового отверстия у личинки. В первое время после линьки её рот открыт, как и у других личинок. Но вскоре он замыкается, и от ротовой щели остаются два небольших боковых отверстия, из которых каждое приходится у основания канала челюсти соответственной стороны тела. Как и у других плавунцов, у личинки плавунца окаймленного нет слюнных желез. Когда личинка впивается челюстями в добычу, она отрыгивает через переднюю кишку жидкость, выделяемую стенками пищевода (Портье), которая через боковые ротовые отверстия изливается в каналы челюстей и по ним проникает в тело добычи. Эта жидкость ядовита, и она лишает пойманное животное способности к движению. Затем личинка тем же способом отрыгивает черную жидкость, вырабатываемую пищеварительным желудком. Эта жидкость очень богата ферментами. Попав только что описанным путем в тело отравленной добычи, ферменты химически действуют на её ткани и в первую очередь изменяют белки тела, переводя их в жидкое состояние. Когда накопится достаточное количество разжижженной массы, личинка начинает работать сосательным прибором, лежащим в голове и состоящим из мышц, расширяющих глотку; так она перекачивает жидкую часть добычи в желудок, где закапчивается её переваривание и происходит всасывание пищи стенками пищеварительной трубки. Затем личинка отрыгивает вторично свежую порцию ферментов, снова всасывает то, что сделалось жидким, и продолжает эти действия до тех пор, пока всё удобоваримое не будет использовано и от добычи останутся только нерастворимые хитиновые части. Все эти процессы характеризуются тем, что значительная часть пищеварительного акта протекает вне тела личинки, благодаря особому строению ее ротовых частей и большой силе выделяемых ферментов.

Пищеварительный канал личинки расчленен следующим образом (XXVIII, 4): за глоткой, имеющей форму поперечно лежащей трубки с двумя боковыми отверстиями, следует пищевод, впадающий в длинную среднюю кишку; средняя кишка переходит в заднюю кишку; на месте перехода в кишку открываются четыре Мальпигиевых сосуда; в конце задней кишки от неё отходит ректальная ампула или слепая кишка. Размеры последней очень велики; передним концом она при заполнении почти достигает головы; по объему слепая кишка может равняться всему остальному желудочно-кишечному каналу.

Значение только что названного участка кишечника толкуют различно. Одни наблюдатели считают, что в слепой кишке может заканчиваться пищеварение, начатое в кишечнике и нарушенное поступлением новой порции пищи; кроме того, в ней скопляются невсосанные остатки пищевых веществ. В слепую кишку набирается также прозрачная жидкость, которую личинка может с силой выбрасывать наружу через анальное отверстие. При таком действии личинка как бы промывает заднюю кишку и далеко выбрасывает скопившиеся в ней фекальные массы. При этом личинка, по наблюдениям Портье, сделанным в аквариуме, выставляет задний конец тела над водой, чтобы сильной струей удалить; от себя содержимое задней кишки. Такие действия имеют важное значение для личинки. Существенным недостатком её организации является то, что анальное отверстие лежит поблизости от задних дыхалец, которые только и функционируют у личинки. При обычном способе удаления экскрементов фекальные массы могут, выделяясь наружу, заклеить дыхальца и тем погубить личинку, так как в них имеются вещества, могущие смазывать хитин. Отбрасывая фекалии на значительное расстояние от заднего конца тела, личинка плавунца избегает загрязнения своих дыхалец. Блунк оспаривает правильность наблюдений Портье над способом испражнения личинок плавунца, и если мы останавливаемся на этом противоречивом пункте, то единственно с целью обратить на него внимание; проверить правильность заключений того или другого автора нетрудно путем терпеливого наблюдения в обстановке, не требующей особых лабораторных приспособлений. Слепая кишка является также и органом защиты: выпуская из неё вонючую черную жидкость, личинка отгоняет врагов.

При своей прожорливости личинка плавунца может довольно долго голодать, смотря, впрочем, по температуре. При +4°С она ничего не ест, и в холодной воде поэтому голодает по несколько недель. Оптимальной температурой для ее жизни является 20- 25°С, тогда как 30°С губительны для личинки.

Так как спаривание у плавунца окаймленного происходит обычно осенью, а откладка яиц в весенние месяцы (март, апрель), личинки этого жука весной и в начале лета в большом количестве населяют мелкие водоёмы. В середине лета они становятся уже редкими и скоро, закончив процесс окукления, исчезают.

Перед окуклением личинка перестает есть, становится беспокойной, тело её как бы распухает, складки кожи между члениками сглаживаются. Личинка держится прибрежной зоны, затем она выползает на сушу, так как окукление должно произойти в земле. Таким образом, куколка плавунца является единственной сухопутной фазой в его развитии, тогда как личинка и взрослый жук живут в воде; там же развиваются и яйца плавунца.

По земле личинка ползает хорошо. Она отыскивает какое-нибудь углубление под камнем, деревом или просто под травой, где и начинает строить себе колыбель для окукления. Изогнувшись на спину, личинка работает преимущественно челюстями, которыми захватывает комочки земли, разминает их и складывает по сторонам, сооружая таким образом кругом себя валик. По мере дальнейшей работы последний растёт, причем своей плоской головой личинка уминает землю, а движениями спины сглаживает изнутри неровности земляной стенки. Так работает она без перерыва часов двенадцать, пока не выстроит колыбельку, сверху закрытую земляным куполом. Внутренняя её полость правильной шарообразной формы; колыбельку, можно разрезать ножом пополам, причем стенки ее не рассыпаются, скрепленные, по-видимому, выделениями кожных желёз.

Таблица XXIX. Плавунец окаймленный - Dytiscus marginalis : Рис. 1. Личинка в пещерке перед линькой на куколку. - Рис. 2. Куколка. - Рис. 3. Куколка в своем ложе. - Рис. 4. Линька на имаго. - Рис. 5. Молодая самка в куколочном ложе в период окрашивания. - Рис. 6. Выход взрослого жука.

Замкнувшись в колыбельке, личинка плавунца проводит там неделю и более, прежде чем превратится в куколку. Она еще больше скрючивается на брюшную сторону, также сгибается и её голова (XXIX, 1). Личинка часами лежит то на спине, то на боку. Затем кожица лопается на спине, шкурка сбрасывается, и из неё освобождается следующая стадия превращения плавунца - куколка. Линька на куколку длится несколько минут (XXIX, 2).

В куколке уже можно разобрать формы тела будущего жука, хотя нормальной пропорции между ними пока нет (XXIX, 3). Куколочная стадия длится две, три, четыре недели и более, смотря по температуре и влажности; срок этот сильно вариирует. Линьке на имаго предшествуют движения брюшком, ногами и другими частями тела; при этом отстает поверхностная кожица, а за нею тянутся беловатые нити трахей, хитиновая выстилка которых также линяет. На спине куколки образуется трещина, через которую вылезает наружу жук (XXIX, 4). Только что вылупившееся насекомое белое, с черными глазами и коричневыми ногами (XXIX, 5). В течение нескольких часов голова и грудь его желтеют, то же происходит и с надкрыльями; но края их так же, как и переднегруди, остаются белыми. Затем окраска плавунца окаймлённого становится коричневой и, наконец, принимает окончательный шоколадный оттенок с желтыми полосами по краям.

Молодой жук отличается от старого не только окраской, но и мягкостью кожных покровов. Ему требуется в среднем 8 дней, чтобы приобрести надлежащую твердость. Затем он испражняется, челюстями и ногами проламывает стенку колыбельки, выходит из нее (XXIX, 6), разыскивает водоём, куда без замедления и скрывается.

Общая длительность развития плавунца окаймлённого (D. marginalis) от яйца до взрослой формы в зависимости от температуры воды и воздуха колеблется от 7 недель до 6 месяцев и более (Блунк).

Плавунец широкий (Dytiscus latissimus)

В наших водах встречается и другой плавунец - плавунец широкий (Dytiscus latissimus), который отличается от плавунца окаймлённого и видов близких к этому последнему (Dytiscus circumcinctus, D. circumflexus и D. dimidiatus) большими размерами (длина его 4,0-4,2 мм) и характерной более плоской формой тела (XXX, 1). Края его надкрылий сильно расширены и выдаются по бокам тела. Спинка самки этого жука всегда несёт продольные борозды. Плавунец широкий широко распространен, но все же встречается несколько реже окаймлённого.

Таблица XXX: Рис. 1. Плавунец широкий (Dytiscus latissimus), самец и самка (по Якобсону). - Рис. 2. Голова молодой личинки плавунца широкого. - Рис. 3. Цибистер (Cybisler lateralimarginalis). - Рис. 4 и 5. Присоска на лапке ноги первой пары самца цибистер. - Рис.6. Плавательная нога цибистер. - Рис. 7. Конец тела личинки цибистер. - Рис. 8. Личинка цибистер в позе дыхания. - Рис. 9. Личинка цибистер (С. lateralimarginalis) 2-й стадии нападает на взрослую.

Личинка плавунца широкого держится у дна и питается менее подвижными животными, чем личинка плавунца окаймлённого; охотно ест личинок ручейников. Она хуже плавает, чем личинка Dytiscus marginalis, ноги её короче, плавательные приспособления их менее совершенны, коготки передней ноги крепче; голова не такая уплощенная (XXX, 2), к заднему концу шире, чем у плавунца окаймленного, а к переднему уже, что дает этой личинке возможность легко проникать внутрь домиков ручейников; усики и щупики личинки очень чувствительны.

Цибистер (Cybister lateralimarginalis)

По внешности цибистер (Cybister lateralimarginalis) очень похож на плавунца. Блестящая верхняя поверхность тела этого жука обладает зеленовато-черной окраской; краевая желтоватая полоса снаружи окаймлена черным; длина жука - 3,0-3,5 см (XXX, 3). Жук этот широко распространен, но встречается реже, чем плавунцы из рода Dytiscus.

При внимательном рассмотрении можно заметить ряд существенных особенностей, отличающих цибистра. Присоски передних ног самца устроены еще более сложно, чем у плавунца (XXX, 5). Голени; задних ног (XXX, 6) короткие и широкие; они снабжены парою больших шпор, из которых одна расширенная; подобно членикам лапок, голени густо усажены волосками. На конце лапки задней ноги у цибистра один коготок, в то время как у плавунца их два.

Весной, в апреле и в мае, в мелких заросших водоёмах появляются личинки цибистра. Питаясь менее интенсивно и не столь высоко калорийной пищей, как личинка плавунца окаймлённого, личинка цибистра растёт и развивается медленнее: при температуре от 13° да 27° первая стадия длится 14 дней, вторая 12-17 дней, третья 16-20 дней; напомним, что у плавунца окаймлённого при той же температуре первая стадия занимает 6 дней, вторая 5-6 дней, третья 11 1/2-12 1/2 дней. Длина личинки цибистра первой стадии - 2-3 см, второй - 4-5 см, третьей - 6-7,2 см.

Взрослая личинка цибистра желтовато-коричневого цвета. На переднем краю её головы находятся три зубца, чего нет у личинки плавунца. Хвостовые придатки на конце брюшка отсутствуют (XXX, 7).

По наблюдениям Портье, личинка цибистра не в состоянии удерживаться во взвешенном состоянии под поверхностью воды; поэтому она строго придерживается водных растений. Цепляясь за них ногами, личинка подползает к поверхности воды и высовывает задний конец тела, чтобы набрать в свою дыхательную систему свежего воздуха (XXX, 8).

Образ жизни личинки цибистра и способ ловли добычи отличается от того, что нам известно о плавунце. Обладая относительно более короткими ногами, личинка цибистра не может активно набрасываться на добычу, а потихоньку подстерегает ее, сидя среди растений. Добыча её, состоит не из таких быстро плавающих и довольно сильных животных, как малыш рыб, головастики и тритоны, а из ракообразных и личинок насекомых, обитающих среди растений, притом преимущественно из ползающих форм. Личинки цибистра в 1-й стадии питаются молодыми личинками стрекоз (Lestes, Coenagrion), лишенными домиков личинками ручейников, молодыми личинками жуков, молодыми водяными осликами и бокоплавами. Во 2-й стадии состав пищи тот же, но размеры её становятся крупней. В 3-й стадии в пищу личинке цибистра идут уже крупные личинки коромысла, личинки мухи львинки, клопы гладыши и плавты, крупные личинки слепней, водяные ослики и бокоплавы и обитающие в домиках личинки ручейников, которых взрослая личинка цибистер хватает в то время, когда они ползут, высунувшись из домика (Блунк). Рыбами и амфибиями личинки цибистра не питаются - Блунк, специально наблюдал за этим. Обычно личинки цибистра не трогают головастиков и тритонов, живущих в том же аквариуме. Иногда хватают, но переварить не могут и оставляют несъеденными. Видимо их пищеварительные соки не подходят для переваривания тканей амфибий и рыб.

Способ распознавания добычи у личинок цибистра слабо развит. Неподвижно сидящие животные на расстоянии 2-3 см не замечаются; ползающие личинки ручейников и другая медленно двигающаяся добыча замечается на расстоянии 5 ом. Когда добыча найдена, личинка цибистра широко раскрывает жвалы, направляет вперед щупики и усики, и, медленно переступая, осторожно приближается к жертве (XXX, 9). Схватывает она её не ранее, чем коснется щупиком или усиком. Поэтому более чувствительные мальки рыб и головастики ускользают от неё, а насекомые и ракообразные с их менее чувствительным хитиновым кожным покровом попадаются. Лишь когда жертва оказывается между челюстями, личинка цибистра, схватывает её внезапно и крепко сжимая челюсти; неверного укуса не бывает (Блунк). Потребность пищи у личинок цибистра менее значительна, чем у подвижных и быстрых личинок плавунца окаймленного.

Окукление происходит на суше. В фазе куколки насекомое пребывает в течение 20-24 дней. В конце лета появляются молодые взрослые цибистры. По продолжительности жизни цибистер превосходит всех прочих водных жуков. Обычно самец живет 1 1/2 года, самка 2; в аквариуме самки живут 3-3 1/2 года; одна самка, не откладывая яиц, прожила 5 1/2 лет - возраст для жука экстраординарный.

Полоскун (Acilius sulcatus)

Полоскун (Acilius) является членом семейства плавунцовых средней величины; длина его тола достигает 16-18 мм. Его сильно уплощенное и расширенное тело покрыто надкрыльями - у самца гладкими, у самки же изборождёнными продольными густо волосатыми желобками. Передыегрудь несет на желтоватом фоне фигуру, имеющую форму трапеции (XXXI, 1). Полоскун принадлежит к числу искуснейших пловцов (XXXI, 2). Этому способствует уплощенная форма его тела, легко разрезающего воду, и сильные плавательные, задние ноги, членики лапок которых представляют весьма совершенную гребную лопасть: они расширены, удлинены и густо усажены волосками (XXXI, 3).

Таблица XXXI. Полоскун - Acilius sulcatus: Рис. 1. Самец и самка (направо). - Рис. 2. Полоскун плывет. - Рис. 3. Плавательная нога в двух положениях. - Рис. 4. Яйцевая кладка. - Рис. 5. Личинка полоскуна. - Рис. 6. Голова личинки полоскуна (по Рейхардту и Оглоблину). - Рис. 7. Кончик тела личинки полоскуна (по Рейхардту и Оглоблину). - Рис. 8. Позы плавания личинки полоскуна.

Полоскуны бывают особенно многочисленными в конце лета и осенью, когда происходит вылупление из куколок взрослых насекомых. Осенью или, перезимовав, весной жуки копулируют и, начиная с апреля, приступают к откладке яиц; в начале лета яйцекладки бывают уже закончены (XXXI, 4). Яйцо полоскуна цилиндрическое - 3 мм длиной, 0,8 мм шириной. В естественных условиях жук для откладки яиц пользуется находящимися над водой пнями, мхом, болотными растениями, корнями трав, влажной землей или корой упавших в воду кусков дерева. Необходимость выходить из воды для откладки яиц составляет замечательную особенность полоскуна. В аквариуме он, как и плавунец, выбрасывает яйца прямо в воду, где большая часть их погибает.

Вылупление личинок начинается в апреле и заканчивается в начале лета. Только что покинув яйцо, личинка уже может хорошо плавать и охотиться за мелкими водяными членистоногими. Линяет личинка два раза; перед окуклением достигает 30-32 мм длины. Взрослые личинки начинают появляться с конца мая; в июне их много, вскоре вслед за тем личинки исчезают, перейдя в фазу куколки.

Тело взрослой личинки удлиненно-веретенообразное (XXXI, 5); на спине тёмнобурые пятна; крупные глазки расположены так, что личинка может видеть вверх и в стороны. Жвалы личинки коротко серповидные и не заходят одна за другую, отличаясь от жвал плавунцов (XXXI, 6). Переднегрудь личинки вытянута в длинный конус, на притуплённой вершине которого сидит небольшая голова. Ноги личинки полоскуна обильно снабжены плавательными волосками. Последние два членика брюшка по бокам густо окаймлены волосками. На заднем конце тела находится пара коротких хвостовых придатков (XXXI, 7), которые, в противоположность личинкам плавунцов, лишены покрова, из коротких щетинок.

Личинка полоскуна (Acilius) хорошо рассекает воду своим утончающимся кпереди телом. В случае надобности, она быстро передвигается скачками, совершая резкие изгибательные движения, то складываясь вдвое, то внезапно распрямляясь (XXXI, 8). Позы личинки в воде чрезвычайно изменчивы. Слегка изогнувшись, личинка медленно плывет почти в горизонтальном Направлений, осторожно перебирая ногами и выслеживая свою добычу. Если личинка замечает ее, то изгибает спину, переднегрудь становится почти вертикально, а голова направлена вперед; резко выпрямив тело, личинка бросается на добычу. Иногда личинки совершают как бы играющие элегантные движения, описывая широкие круги в воде, при этом двигаясь иногда спиной вниз.

По временам все движения прекращаются, и личинка, широко расставив ноги, спокойно парит в воде. Личинка может плавать в совершенно скрюченном положении спиной вперед. Для дыхания у поверхности воды личинка подвешивается в двух положениях - или косо вниз, или располагая тело горизонтально, касаясь поверхности воды в трёх точках - головой, грудью и кончиком брюшка со стигмами. Эта поза вдыхания, - 20 или 30 вдыханий через правильные интервалы ритмически следуют одно за другим.

Главным источником питания личинок полоскуна являются дафний и ракушковые рачки, а также другие мелкие водяные животные, в том числе водяные ослики. Поэтому личинки полоскуна представляют благодарный объект для воспитания в аквариуме; их легко выкармливать мелкими рачками.

В июне и в начале июля наступает пора окукления. Личинка полоскуна выходит, из воды, забирается под камень, обломок дерева или под мох и приступает к постройке: куколочного футляра, который оберегает нежную неподвижную куколку от вредных воздействий извне и, главным образом, от высыхания.

Подкопавшись под камень или забравшись иод мох, личинка полоскуна изгибается своим телом на спину, причем упирается в землю только третьей парой ног, да первым члеником брюшка. Захватив челюстями комочек земли, она поднимает голову кверху и укладывает его на окружающий земляной валик, придавливая передними ногами или уминая головой. Так мало-помалу личинка выводит одну часть будущего куполовидного сооружения, которое по окончании всей работы совершенно скроет её от посторонних глаз. В готовом виде куколочный домик имеет шарообразную форму величиною с вишню. На ночь личинка может покидать недостроенное сооружение и уходить в воду, быть может, в поисках пищи. На утро она выходит из воды и в условиях комнатного опыта отыскивает начатую ею постройку, куда забирается через оставшееся отверстие.

Очень вероятно, что личинка полоскуна цементирует складываемую ею из земли стенку куколочного домика. Однако источник получения цемента пока неизвестен. Блунк высказывает два предположения: или клеем служит содержимое кишечника, отрыгиваемое через рот, или же цемент выделяется какими-нибудь кожными железами. Возможна и третья догадка - частички земли скрепляются испражнениями личинки. По отношению к некоторым насекомым последнее обстоятельство точно установлено.

Прудовик (Colymbetes fuscus)

Жук прудовик (Colymbetes fuscus) принадлежит к числу членов семейства плавунцовых с телом средних размеров; длина его тела 16,5 мм (XXXII, 1). Для этого жука характерны надкрылья, густо покрытые тонкими, поперечными желобками. Спинной щиток первого сегмента груди с широким поперечным не ограниченным резко затемнением. Тело снизу черное; ноги коричневые. На, заднем краю нижней пластинки второго членика брюшка имеется углубление с особым звуковым аппаратом, пользуясь которым самец при спаривании производит скрипящий шум. Жуки прудовики - прожорливые хищники.

Перезимовав в воде, жуки начинают копулировать, как только сходит лед. Копуляция происходит и в неволе. Яйца откладываются на листья осоки, рогоза, элодеи и мхов; иногда их бывает так много, что они почти сплошь покрывают веточки мхов. Кладка по Везенберг - Лунду происходит между 11 апреля и 14 мая. Яйца имеют форму цилиндра с закруглёнными концами; длина лица 2 мм, ширина 0,8 мм. Свеже отложенный яйца белого или бледножелтого цвета, позднее они темнеют, и старые яйца одеты толстой черновато-бурой оболочкой, которая при вылуплении личинки лопается продольной щелью.

Таблица XXXII: Рис. 1. Жук прудовик (Colymbetes fuscus) (по Арнольди). - Рис. 2. Личинка жука прудовика (Colymbetes fuscus). - Рис. 3. Личинка жука прудовика (Colymbetes fuscus) сбоку. - Рис. 4. Гребец (Agabus undilatus). - Рис. 5. Личинка гребца (Agabus) сбоку. - Рис. 6. Личинка пестрого гребца (Platambus maculatus). - Рис. 7. Личинка тинника (Ilybius fenestratus). - Рис. 8. Лужник (Laccophilus hyalinus). - Рис. 9. Личинка лужника. - Рис. 10. Пузанчик (Hyphydrus ovatus). - Рис. 11. Личинка пузанчика. - Рис. 22. Нырялка (Hydroporus). - Рис. 13. Голова личинки нырялки (по Рейхардту и Оглоблину).

Личинки выходят в мае. Тело личинки жука; прудовика (Colymbetes fuscus) удлиненное (XXXII, 2, 3); спереди оно несёт округлую голову, кзади суживается и заканчивается двумя хвостовыми нитями, густо усаженными волосками. Редкие пучки плавательных щетинок имеются на боках члеников брюшка. Личинок можно видеть весной в мелких лесных лужах, где они питаются дафниями, циклопами, а когда подрастут, то и личинками комаров, которых они уничтожают во множестве. Молодые личинки плавают неловко и больше карабкаются по растениям. Только во 2-й и в 3-й стадии (то есть после 1-й и 2-й линьки) личинки жуков прудовиков могут плавать и в открытой воде, хотя остаются, по сравнению с личинками плавунцов и полоскунов, гораздо более плохими пловцами.

Первая линька происходит через 5 дней по выходе личинки из яйца. Обильно питаясь, личинка быстро растет, линяет еще раз и перед окуклением достигает 25 мм длины. Готовясь к окуклению, личинки покидают воду. С конца весны жуки начинают вылупляться из куколок, и в июне их уже много. Зимуют Colymbetes в маленьких, богатых растительностью болотцах.

Гребец (Agabus)

Гребец (Agabus) довольно богатый видами род плавунцовых. Это небольшие жучки 8-10, реже 15 мм длины; представление об их внешности дает рис. 4 (XXXII), изображающий гребца Agabus undulatus. Жучок этот, как и другие виды этого рода, оживленно плавает с помощью своих задних ног гребного типа, населяя наши мелкие водоемы.

Самки кладут яйца на поверхность водных растений; один из видов помещает их в пазухи листьев мха Нурпит. Кладка у разных видов происходит в разное время года. Agabus undulatus кладёт яйца ранней весной, в марте и в апреле, другие виды делают это летом, третьи, например, гребец Agabus guttatus, осенью в ноябре. Из яйца вылупляется личинка (XXXII, 5); плавать она не может, так как ноги ее лишены соответственных приспособлений. Это мало подвижное медлительное насекомое держится на поверхности растений, где ловит себе добычу, состоящую из мелких, обитающих среди зарослей животных. На конце брюшка личинка гребца несёт два хвостовых придатка (церки), лишенные тонких волосков, но зато снабженные несколькими крупными щетинками. Подвешиваться к поверхности воды личинка не в состоянии и для дыхания подползает к ней.

Пестрый гребец (Platambus maculatus)

Пёстрый гребец (Platambus maculatus) с характерными для Dytiscidae задними гребными ногами относится к числу прекрасных пловцов. Его рыжеватые надкрылья несут на себе пятнистый, изменчивый бронзовато-бурый рисунок. Пёстрый гребец, помимо мелких водоёмов, может жить и в проточной воде речек, а также у берегов больших озёр, причем он не избегает и открытого прибойного побережья. Может жить и в довольно холодной воде.

Личинка пёстрого гребца похожа на личинку Agabus и относится к числу ползающих. Тело её с пёстрым рисунком и длинными церками на конце, на которых сидят редкие жесткие щетинки (XXXII, 6). Везенберг-Лунд подметил способность личинки спускаться по водяным растениям на глубину свыше метра. Связывать жизнь личинки этого жука с элодеей, как это сделал Везенберг-Лунд, а вслед за ним и другие исследователи, нельзя, потому что пёстрый гребец (Platambus maculatus) встречается и в таких водоёмах (например, Телецкое озеро), где злодея отсутствует.

Прочие плавунцовые

Тинник (Ilybius fenestratus) достигает 9,5 мм в длину; это красновато-бурый, ловкий, быстро плавающий жук, частый среди зарослей водоёмов. Личинка его ползающего типа (XXXII, 7) похожа на личинок гребцов.

Маленький лужник (Laccophilus hyalmus) 4,0-4,5 мм длины обладает гладким яйцевидным телом и плавательными задними ногами (XXXII, 8). Личинка его (XXXII, 9) хорошо плавает; ноги её густо усажены волосками, а длинные хвостовые придатки несут коротенькие волоски и несколько длинных щетинок.

Жучок-пузанчик (Hyphydrus ferrugineus) 4,0-4,5 мм длины (XXXII, 10) обладает укороченным как бы вздутым телом. Пузанчик очень обыкновенен и легко узнается по пузырьку воздуха, который он носит на конце своего брюшка. Личинка пузанчика отличается присутствием вытянутого вперёд узкого хоботковидного отростка головы, под которым скрещиваются её серповидные жвалы (XXXII, 11); последний членик её брюшка образует узкий медиальный вырост, а хвостовые придатки усажены коротенькими щетинками.

К числу самых мелких плавунцовых относятся богатые видами нырялки (Hydroporus), жучки с длиной тела 2,5-4 мм (XXXII, 12), обитающие в различных мелких водоёмах, в том числе в лужах и в ручьях с холодной водой. Передний выступ головы личинки этих жучков менее выдается вперед, чем у пузанчиков (XXXII, 13).

Семейство плавунчиковые (Haliplidae)

К этому семейству относятся мелкие водные жуки от 2 до 4,5 мм длиною, например, плавунчик Haliplus fulvus 4,4 мм длины.

Признаком, характеризующим это семейство, являются широкие коксальные, пластинки задней пары ног, представляющие выросты их тазиков. Пластинки эти прикрывают собою снизу основания бёдер и стерниты трех первых члеников брюшка (XXXIII, 1). Ноги плавунчиков лишены каких-либо особых приспособлений к плаванию, как, например, расширенных члеников лапок и волосков на них, но жучки эти недурно плавают. Они нередко выходят из воды, взбираются на прибрежную растительность или взлетают на воздух. Питаются они слабыми или умершими водными животными.

Таблица ХХХIII: Рис. 1. Плавунчик (Haliplus); часть тела с брюшной стороны (по Рейхардту и Оглоблину). - Рис. 2. Личинка плавунчика (Haliplus fulvus). - Рис. 3. Кне мидотус (Cnemidotus caesus), имаго (по Шарпу). - Рис. 4. Личинка кнемидотуса, сильно увеличена. - Рис. 5. Вертячка (Gyrinus marinus). - Рис. 6. Голова вертячки снизу. - Рис. 7. Усик вертячки. - Рис. 8. Задняя нога вертячки (Gyrinus) в двух фазах плавания. - Рис. 9. Личинка вертячки (Gyrinus marinus) (по Рейхардту и Оглоблину).

Тело личинки плавунчика состоит из головы, трех члеников груди и десяти члеников брюшка, причем членики тела, начиная от переднегруди, постепенно суживаются спереди назад. Членики тела несут по бокам направленные назад выступы; такие же выросты есть и на спинных полукольцах тела; развиты они у разных видов неодинаково. У личинки плавунчика Haliplus fulvus эти выросты длиннее, чем у других видов (XXXIII, 2). Последний членик брюшка личинки вытянут и сужен; ноги личинки короткие; лапки, с одним коготком. Малоподвижные личинки живут на дне, питаются илом; дыхание у них, вероятно, кожное.

Личинка маленького плавунчика кнемидота (Gnemidotus caesus) обладает длинными членистыми трахейными жабрами (XXXIII, 3, 4).

Семейство вертячковые (Gyrinidae)

Вертячка (Gyrinus)

В тёплый солнечный день можно видеть быстро движущиеся точки, описывающие на поверхности воды круги и кривые. Попытка наша поймать это животное едва ли удастся. При приближении сачка оно уходит в воду, поверхность которой снова становится гладкой. Но случайно при лове сачком занимающее нас существо иногда все же попадается; оно оказывается небольшим жучком вертячкой (Gyrinus) 5-7 мм длины - имя, которое дано ему по заслугам. Тело жучка имеет форму удлинённой чечевицы; кожные покровы его не смачиваются водой. Благодаря; этому жук легко держится на поверхности воды и должен приложить известное старание, чтобы погрузиться вниз. Надкрылья вертячки сзади как бы обрублены в поперечном направлении (XXXIII, 5).

Особый интерес представляет строение ног вертячки. Первая пара их изменена мало, зато средние и задние ноги укорочены и уплощены до крайности; не только бёдра, голени, но и все членики лапки превратились в более или менее широкие пластинки, и даже волоски лапок имеют вид пластинок (XXXIII, 8). Все части ног подвижны. Они то складываются вместе, то раздвигаются подобно вееру. Когда жук ведет занесённую кпереди ногу назад, то пластинки веера раскрываются, и нога своей широкой поверхностью отталкивается о воду; наоборот, при обратном движении ног вперед пластинки веера складываются, и в таком состоянии нога не встречает никакого сопротивления со стороны воды. Поэтому неудивительны те быстрые движения, которые совершает вертячка.

У этого жучка есть еще одна достойная внимания особенность. Каждый из фасеточных глаз жучка перегорожен хитиновой полоской на две части; когда жучок находится на поверхности вода, одна из них служит для зрения в воде, другая в воздухе, разделяющая же их полоска приходится как раз на уровне воды (XXXIII 6). Антенны с увеличенным третьим члеником (XXXIII, 7).

Несмотря на несмачиваемостъ кожных покровов, вертячки очень хорошо ныряют и могут подолгу держаться под водой. Они остаются там в пасмурную погоду; на солнце вертячки оживленно кружатся на поверхности воды; ночью же они обычно летают в воздухе. Нырнув в воду, вертячка уносит на заднем конце брюшка пузырек воздуха. Дыхание этого жука не изучено. Вероятно, оно происходит по тому же типу, как и у плавунцов, к которым вертячки стоят очень близко.

Вертячки хищны; питаются они мелкими червями и членистоногими. В нужде пожирают друг друга; при содержании, в аквариуме могут есть растения. Если бросить на поверхность поды какое-нибудь небольшое насекомое, то на него тотчас же бросаются со всех сторон вертячки, и вскоре от добычи не остается ничего.

Если жучка взять в руки, то он, как и плавунец, выпускает из переднегруди капельку молочно белой защитной жидкости.

Зимуют вертячки в илу в оцепенелом состоянии. Весною копулируют. Самец отличается от самки присутствием на внутренней стороне лапок передних ног присоски, как и у плавунца. Кладка яиц происходит в апреле. Самка прикрепляет их к водяным растениям или к другим предметам.

Недели через две из яиц выходят личинки (XXXIII, 9); они опускаются на дно, где и живут в илу, ведя хищнический образ существования; найти их трудно. Иногда удается вывести молодь из яиц, отложенных самкой в аквариуме; но такие личинки недолговечны.

Личинка обладает рядом характерных особенностей. Тело ее длинное и узкое; членики груди и брюшка почти равны по ширине; длина взрослой личинки 12-13 мм. Голова направлена вперед; жвалы, как и у личинок плавунца, серповидные, канальчатые. На первых восьми члениках брюшка находится по паре трахейных жабр, представляющих боковые стрежневидные выросты, густо опушенные волосками; на девятом членике брюшка находятся две пары жабр, указание на то, что с ним слит десятый членик брюшка. При недостатке кислорода в воде личинка совершает своим длинным телом грациозные волнообразные движения, благодаря которым трахейные жабры отходят своими концами от брюшка, бьют по воде и лучше омываются последней. Такие же движения личинка делает, когда плывет. Обычно она держится на дне, где ползает в илу, пользуясь ногами и крючками заднего конца брюшка. Свою Добычу личинка высасывает, переваривая ее отчасти выпущенным через челюсти cokoimi, как это делают личинки плавунцов.

Куколки вертячек встречаются реже личинок. Перед окуклением, что происходит в начале августа, личинка выходит на поверхность воды, где на растениях прядёт серый кокон, в котором происходит дальнейшее ее превращение.

Вертячки среди жуков являются существами, наиболее приспособленными к водной жизни, и эта приспособленность отразилась и на многих чертах тела взрослого насекомого, и на жизни личинки.

Семейство водолюбовые (Hydrophilidae)

К водолюбам относятся жуки различной величины - от нескольких миллиметров до 4 см. От плавунцов их можно отличить по нескольким признакам, из которых укажем лишь на главнейшие.

Сяжки у водолюбов короткие, булавообразные, состоящие из 6-9 члеников. При поверхностном осмотре жука они не: бросаются в глаза, тогда как длинные трёхчлениковые щупики челюстей видны хорошо.

При дыхании водолюбы соприкасаются с поверхностью воды передним концом тела, а не задним, как плавунцы.

При плавании водолюбы передвигают ногами попеременно, а не одновременно, что свойственно плавунцам.

Брюшная сторона тела жука водолюба в воде кажется серебристой, так как между его волосками удерживается воздух.

Не все члены семейства водолюбовых действительно являются водными обитателями, некоторые из них живут в сырой земле и даже в навозных лепёшках.

Водолюб черный (Hydrous piceus)

Этот жук является самым крупным в нашей фауне, если не считать жука оленя. Длина его тела 4,0-4,7 см. Распознать его очень легко, так как единственным подходящим по размерам водным жуком является плавунец (Dytiscus).

Тело водолюба черного (Hydrous piceus, XXXIV, 1, 2) яйцевидное, блестящего смоляно-черного цвета с оливково-зеленоватым оттенком. Голова уже и длиннее, чем у плавунца, с глазами, расположенными у заднего края; усики булавовидные, из девяти члеников (XXXIV, 6). Первый членик усика удлинённый, вздутый, изогнутый; следующие четыре - узенькие, короткие, четковидные: последние четыре членика увеличены и покрыты неемачиваемыми водой волосками; сложенные вместе они образуют булаву на конце усика, о физиологической роли которой будет сообщено ниже. Под водой усики, огибая глаз снизу, бывают отогнуты назад. Ротовые органы - жующего типа (XXXIV, 4).

Таблица XXXIV. Водолюб черный - Hydrous piceus: Рис. 1. Водолюб черный (по Рейхардту и Оглоблину). - Рис. 2. Водолюб черный снизу (по Рейхардту и Оглоблину). - Рис. 3. Голова сбоку. - Рис. 4. Жвала. - Рис. 5. Водолюб черный дышит (по Нитцшу, как и два следующих рисунка). - Рис. 6. Усик расправленный. - Рис. 7. Усик в позе дыхания. - Рис. 8. Постройка кокона. - Рис. 9. Взрослая личинка.

Стерниты груди снизу образуют киль, который продолжается в длинный и острый шип, заходящий на основание задних ног (XXXIV, 2). Самец отличается от самки присутствием треугольных пластинчатых выростов на концах лапок передних ног, представляющих присасывательные диски. Эти выросты служат самцу для удерживания самки при копуляции. Членики лапок задних ног водолюба менее уплощены и расширены, чем у плавунца, хотя и окаймлены плавательными волосками. Подобные же волоски имеются и на лапках второй пары ног. Благодаря попеременной работе ног водолюб как бы "шагает" в воде; его плавательные движения медлительны и совершенно не могут соперничать с быстротой плавунца.

В природе водолюб держится среди растений у прибрежной полосы стоячих вод, где встречается нередко в течение всего года, хотя чаще весною и осенью. Он очень хорошо выживает и в аквариуме, так как неприхотлив к пище и не требует особого за собой ухода. В покое он цепляется за водные растения или укрывается в затемнённые углы грота.

Водолюб питается преимущественно растительной пищей и охотно ест мягкие водные растения, в том числе нитчатые водоросли. При случае он поедает раненых животных или их трупы.

В аквариуме его можно кормить дождевыми червями, слегка загнившими листьями капусты, салата или крошками белого хлеба, которые Золотницкий советует подавать ему на прутике. Благодаря своему вегетарианству, водолюб сильно портит растительность аквариума; поэтому его лучше содержать в отдельном помещении. Сажать с ним вместе крупных плавунцов не следует, так как при своей медлительности он может стать добычей этих хищников.

Время от времени водолюб поднимается к поверхности воды, с которой соприкасается передней частью спинной стороны тела. Таково его положение во время дыхания, причем он изгибает и распрямляет брюшко, приподнимает и опускает надкрылья. Дыхание его мы опишем согласно данным Нитцша и Броше.

Брюшко водолюба несет шесть пар спинных дыхалец, прикрытых надкрыльями; стигмы эти не могут соприкасаться непосредственно с атмосферным воздухом. В мягкой сочленовной перепонке, между переднегрудью и среднегрудью, имеется пара крупных дыхательных отверстий, которые служат непосредственно для вдыхания.

Мы уже указывали, что у водолюбов нижняя поверхность тела покрыта несмачиваемыми водой волюсками, между которыми задерживается тонкий слой воздуха, кажущийся под водою серебряным. Это - воздух, который вдыхается водолюбом; он поступает сюда при посредстве сяжков, которые устанавливают сообщение между воздухом атмосферы и воздушным покровом брюшка, как это описал Нитцш еще в 1811 г. В связи с этим сяжки обладают указанным выше специальным строением: они оканчиваются четырьмя довольно большими расширенными и сплющенными члениками, одетыми несмачивающимися водою волосками. Поднимаясь для дыхания к поверхности воды, водолюб (XXXIV, 5) несколько вытягивает из-под глаза и направляет вверх свой сяжок, резко перегибая его так, что три последних членика булавы сяжка наклоняются вниз, а первый основной членик булавы прикасается к поверхности воды и, вследствие несмачиваемости своих покровов, приходит в соприкосновение с атмосферным воздухом. Членики булавы таким образом образуют позади глаза маленький несмачиваемый водою столбик, проводящий воздух; основание этого столбика при помощи дистального членика усика находится в соприкосновении со слоем воздуха, покрывающим брюшную сторону жука; вершина же столбика касается атмосферы всякий раз, как водолюб наклонит слегка голову. Благодаря такому соединению атмосферный воздух может проникать на брюшную сторону переднегруди, где он и замещает тот воздух, который водолюб вдохнул своими среднегрудными дыхальцами. Всё это нам объясняет, почему водолюбы, держащие вне воды свои сяжки обыкновенно направленными вперед, поворачивают их назад и кверху, как только попадут в воду. Если у водолюба отрезать сяжки и лишить его возможности выбраться из воды на сушу, он пытается высовывать на поверхность, всю свою голову, но так как нормальный приток воздуха нарушен, через двое суток умирает от удушья (Блунк).

Воздух, вдыхаемый водолюбом через среднегрудные дыхальца, скопляется в теле насекомого, трахейная система которого на этот случай снабжена обширными воздушными (трахейными) мешками. Затем воздух выдыхается под надкрылья через брюшные дыхальца.

Когда водолюб, правая, опускается на дно, часто бывают видны один или несколько пузырьков воздуха, выскальзывающие из-под его надкрылий с заднего конца тела. Насекомое может таким образом более или менее изменять удельный вес своего тела, К выводу о различной роли дыхалец водолюба Броше пришел на основании следующих опытов. Он смазывал маслом среднегрудные дыхальца этого жука; насекомое вскоре погибало, так как устранялся доступ воздуха в трахейную систему. Если закрывались дыхальца брюшка и оставлялись нетронутыми дыхальца переднегруди, жук также погибал, но через гораздо более долгий срок. Воздух входил в тело, но удаляться из него уже не мог. Был, наконец, проделан опыт в новой вариации: соскабливались несмачивающиеся водою волоски на переднегруди, благодаря чему воздух через сяжки мог проникать только в переднегрудные дыхальца, с брюшными же стигмами он никакого сообщения иметь не мог. Оперированный таким образом водолюб вея себя как ни в чем не бывало, так как воздух вдыхался через переднегрудные дыхальца, а выдыхался брюшными стигмами, что, по-видимому, и является нормальными отношениями, свойственными этому жуку.

Водолюб охотно покидает воду, чтобы полетать в воздухе. Это он обычно делает в лунные ночи; поэтому; аквариум, где живет водолюб, следует покрывать стеклом, сеткой или обвязывать сверху марлей.

Если водолюба внезапно схватить, то он производит скрип трением бокового края первого членика брюшка о соответствующую часть внутренней поверхности надкрылья, где имеется шероховатый овальный участок, В качестве защитного средства водолюб выбрасывает из заднего конца тела черную кашицу неприятного запаха.

В мае жук приступает к размножению, причем самка строит особый кокон для помещения в нем приблизительно полусотни яиц. Кокон имеет полушарообразную форму до 2,5 см диаметром; он плавает свободно или оказывается прикреплённым к нижней поверхности листа кувшинки, например: с краю он несёт торчащую вверх мачту, представляющую стержневидный отросток вышиною в один или полтора сантиметра.

Лионе еще в XVIII веке, а позднее в начале XIX Мигер наблюдали постройку кокона водолюба; были даны хорошие изображения этого интересного момента в жизни водолюба; рисунки эти мы приводим здесь (XXXIV, 8). Недурным описанием постройки кокона может служить нижеследующая выдержка:

"Готовясь плести кокон, жук поднимается на поверхность воды в таком месте, где имеется плавающий листок какого-либо растения, ложится на спину и прижимает его к поверхности брюшка передними ногами; таким образом лист служит ему опорой во время процесса кладки яиц. Вскоре из конца брюшка показываются четыре трубочки: две короткие и две подлиннее; они выделяют паутинное вещество в виде нитей, быстро затвердевающих; поворачиваясь в разные стороны, трубочки покрывают нежной паутинной плетенкой три четверти брюшной поверхности жука. Закончив первую часть своей работы, жук поворачивается на 180° так, что только что изготовленная пряжа оказывается у него на спине; после этого жук изготовляет второй паутинный слой, скрепляя его по краям с первым. Таким, образом, получается открытый спереди мешок, облегающий брюшко насекомого. Теперь последнее приступает к наполнению мешка яйцами, продвигаясь вcе более вперед по мере того, как увеличивается число отложенных яиц, пока брюшко его совершенно не выйдет за края мешка. Необходимо, однако, закрыть наглухо мешок, для чего жук захватывает свободные края последнего ножками, приклеивает к их краям новые нити пряжи, сближает их возможно больше и, наконец, связывает поперечными нитями, создавая таким образом подобие крышки. К последней пристраивается еще острие, причем жук выпускает сначала всё более и более удлиняющиеся нити, а затем опять; все более и более укорачивающиеся. По прошествии 4-5 часов работа закончена, и яйцевой футляр плавает теперь на поверхности воды словно маленькая лодка, снабженная мачтой. Так носится кокон, гонимый ветром, пока не застрянет в чаще растений; опрокинутый волнением, он вновь принимает нормальное положение, так как центр тяжести его лежит в нижней части, где покоятся яйца". (Ульмер по Фрикену).

В коконе помещается всего 50-60 яиц, которые лежат в один ряд, ближе к свободному концу кокона, то есть там, где нет отростка. Остальное пространство кокона занято массой, похожей на вату, которая не смачивается водой, тогда как ячеи её заполнены воздухом. Недели через две-три из яиц вылупляются личинки, которые несколько дней проводят еще в оболочке кокона.

Лионе определенно указывает, что личинки, находясь в коконе, ничего не едят. Несмотря на это, они удлиняются раза в три-четыре по сравнению c яйцами, из которых вышли, достигая к моменту покидания кокона 14 мм длины. Такой рост Лионе объясняет заглатыванием воды и поступлением в их трахейную систему воздуха. Последнее возможно, первое же трудно допустимо, так как внутри кокона воды нет. За время жизни в коконе хитин ротовых частей затвердевает, и они приобретают надлежащую крепость. Затем личинки разрушают стенку кокона у основания мачты и выходят наружу в воду, где и начинают вести самостоятельный образ жизни. По Лионе, личинки линяют по выходе из кокона, три раза. В период линьки они остаются без пищи дня три-четыре, пока не будет сброшена вся старая кожица и не окрепнут новые покровы тела. Всякий раз они заметно удлиняются и в последней стадии личиночной жизни достигают 5-7 и даже 8 см длины.

Вид личинки очень характерен (XXXIV, 9). Толстое неуклюжее тело несет большую голову, а на заднем утончающемся конце пару хвостовых придатков. Личинка часто выгибается на спину. На груди у неё три пары ножек, усаженных волосками. Плавает личинка плохо и предпочитает ползать по водяным растениям.

Голова личинки несёт мощные верхние челюсти; нижняя губа представляет пластинку сложной формы, сяжки и щупики нижних челюстей удлинены и служат для захвата и перетирания добычи. В отличие от личинок плавунцов, верхние челюсти личинки водолюба не прободены каналом, и поэтому пища поступает непосредственно в ротовое отверстие.

Дыхательные отверстия помещаются на заднем конце тела, хитин которого не смачивается водой. Как только личинка касается этим концом брюшка поверхности воды, вода сбегает с него, и воздух получает доступ внутрь трахейной системы.

Если личинку схватить, то она расслабляется, прикидываясь мёртвой, или же выбрасывает изо рта черную жидкость, содержащуюся в желудочно-кишечном канале.

Излюбленной пищей личинок водолюбов являются мелкие водяные моллюски, особенно катушки, например, Planorbis vortex. Пожирают они свою пищу с большой сноровкой. Схватив моллюска ротовыми придатками, личинка ползёт к поверхности воды и, выставив из воды голову с добычей, начинает поедать её, причем ноги не принимают никакого участия в держании пищи. Личинка, сильно изогнув голову назад, поворачивает в разные стороны моллюска своими щупиками и нижними челюстями, раздробляя его жвалами и поливая изо рта пищеварительной жидкостью; жидкость эта размягчает и разжижает тело моллюска, после чего оно в полупереваренном виде высасывается и заглатывается. Каналов в жвалах, позволяющих впускать пищеварительные соки внутрь тела жертвы, у личинки водолюба нет, и наружное пищеварение у нее обязательно должно совершаться вне воды; без этой предосторожности пищеварительные соки были бы смыты водой.

Для дыхания личинка подползает к поверхности воды и выставляет кончик своего брюшка, освежая с помощью находящейся там пары стигм воздух в своей трахейной системе.

При обильном питании моллюсками рост и развитие прожорливой личинки водолюба протекает чрезвычайно интенсивно. Некоторые натуралисты определяют срок личиночной жизни водолюба черного в 7 или в 8 недель. Казалось бы уточнить даты и сроки отдельных стадий личиночной жизни этого насекомого: путем новых непосредственных наблюдений было бы нетрудно.

Достигнув известной величины, личинка водолюба приступает к окуклению. При этом она покидает родной водоём, выползает на берег и где-нибудь во влажной земле начинает устраивать себе колыбельку, которую вырывает подобно личинкам плавунца. Внутренние стенки норки тщательно сглаживаются и, быть может, укрепляются особым клейким веществом, выделяющимся из тела личинки. Окукление приходится на конец июля или середину августа; замкнувшись (в колыбельке, личинка водолюба покоится в ней недели три; после того личинка, сбросив старую шкурку, превращается в куколку. В последней уже можно видеть очертания тела будущего жука, хотя и в несколько уродливой форме.

Дыхальца у куколки помещаются по бокам тела. В этом отношении она приближается к взрослому насекомому. Куколочная стадия длится дней десять. К концу этого времени из-под кожицы куколки начинают просвечивать чернеющие глаза; темнеют также концы челюстей и лапок; покровы тела коричневеют; в конце концов, кожица на спине куколки лопается, и из нее выходит взрослый жук. Чутьем он определяет, где поблизости есть водоем, куда и направляется, когда покровы его тела станут достаточно твёрдыми.

Полный цикл развития водолюба черного от яйца до появления взрослого насекомого охватывает около девяти или десяти недель. Иногда он может затянуться и на более продолжительный срок. Так, вышедшие из коконов более позднего происхождения личинки развиваются медленнее - в течение двенадцати или четырнадцати недель.

Сроки жизненных этапов водолюба не являются абсолютными, а стоят в зависимости от местных условий обитания этого жука, широко распространенного по Европе.

Водолюб малый (Hydrophilus caraboides)

Водолюб малый нередко встречается в небольших водоемах (XXXV, 1). От водолюба черного он отличается меньшими размерами (длина его 14-18 мм). Тело этого жука овальное, черное с слабым зеленоватым отливом. Киль стернитов груди вытянут назад в виде короткого шипа. Лапки средних и задних ног без плавательных волосков. Надкрылья со слабо выраженными волосками и несколько более или менее правильными рядами точек. Водолюб малый похож на водолюба черного не только по внешности, но и по различным биологическим особенностям. По утверждению 3олотницкого, водолюб малый растений не ест, а питается водными животными, которые или ослабели или устали, а потому замедлили свои движения. В неволе он хорошо ест дождевых червей. Весною перезимовавший жук начинает плести кокон, который отличается от кокона водолюба черного меньшими размерами и строительными материалами (XXXV, 2). Водолюб черный (Hydrous piceus) делает кокон только из пряжи, а водолюб малый (Hydrophilus caraboides) в основу постройки полагает листок водяных растений, края которого и оплетает паутинной пряжей. 3олотницкий наблюдал, как самка водолюба малого строит кокон, держа на своей спине самца. "Плавая на спине, схватывает она передними лапками края листка и складывает их вдоль брюшка, образуя над средними ногами, на которые упирается лист, выпуклость. Затем быстро перевертывается, так что выпуклость приходится на спине сидящего на ней самца, и начинает заплетать паутиной заднюю часть листа, образуя, таким образом, дно кокона. В дальнейшем работа ее вполне походит на работу водолюба черного, и часа через 4 получается овальный кокон, снабженный, как и кокон этого последнего, рогом".

Таблица XXXV: Рис. 1. Водолюб малый (Нуdrophilus caraboides). - Рис. 2. Кокон водолюба малого, - Рис. 3. Молодая личинка 1-й стадии водолюба малого (по Павловскому). - Рис. 4. Личинка водолюба малого за едой (по Павловскому). - Рис. 5. Взрослая личинка водолюба малого. - Рис. 6. Пискун (Berosus). - Рис. 7. Личинка пискуна (Berosus).

Кокон водолюба малого представляет капсулу с выпуклыми верхней и нижней поверхностями, утонченным задним краем и плоской передней стенкой, которая продолжается кверху в слегка-изогнутый отросток. Обычно в значительной части стенка кокона состоит из листа растения (чаще рдеста), остальные же места построены из паутинной ткани; волокна склеены прочно, благодаря чему стенки кокона совершенно непроницаемы для воды. То обстоятельство, что значительная часть этого сооружения состоит из листа растения, делает кокон совершенно незаметным для глаза в натуральной обстановке - среди растительности, покрывающей поверхность водоема.

В коконе помещается около 50 яиц, каждое в 4 миллиметра длины и 1 миллиметр толщины. Они лежат в один ряд на дне кокона в задней его половине, причем доходят до заднего конца кокона. Большая часть яиц не соприкасается с верхней его стенкой. Остающееся пространство заполнено шелковистыми перепутанными волокнами. Отросток кокона состоит из желобоватой пластинки, края которой в средней ее; части соприкасаются друг с другом, у вершины же и у основания отростка расходятся в стороны и образуют отверстия. Желоб проходит по задней (вогнутой) стороне отростка. Он служит для подачи воздуха внутрь кокона, что необходимо для развития заключающихся в последнем яиц. Если пустить каплю масла в щель основания отростка, то из такого кокона личинок не выйдет, ибо развивающиеся зародыши задохнутся. Благодаря тому, что яйца лежат в задней половине кокона, последний балансирует в воде, уравновешиваемый тяжестью передней своей половины и отростка на пей. Если надавить на задний конец кокона, то он слегка погружается в воду, тотчас же выскальзывает кпереди и принимает снова прежнее положение на поверхности воды. Потонуть он не может, даже если целость его стенок будет где-нибудь нарушена. Вода всё равно внутрь не пройдет, так как внутренняя войлочная масса кокона не смачивается водой.

Недели через две из кокона выходят личинки водолюба малого (XXXV, 3). По общей форме тела они похожи на молодых личинок водолюба черного, от которых легко отличимы присутствием по бокам брюшка 7 пар густо волосистых выростов. Все тело личинки мягкое и гибкое; на спинной его стороне выделяются темные хитиновые бугорки (по четыре на каждом членике брюшка) с длинными щетинками на их вершине. Уплощенная голова несет пару стержневищных сяжков, первый длинный членик которых у молодых личинок на внутренней стороне усажен зубцами. Под сяжками лежат серповидные челюсти с острыми выступами на вогнутой поверхности. Верхние челюсти, как и у личинок водолюба черного, не прободены каналом. Еще ниже располагаются длинные щупики нижних челюстей, и всё ротовое вооружение снизу ограничивается пластинчатой нижней губой. Ноги у личинки короткие.

По обеим сторонам первых семи члеников брюшка находятся боковые пальцевидные выросты; густо покрытые короткими волосками. От вершины; каждого из них отходит тонкая и длинная нить, обладающая чрезвычайной чувствительностью; стоит только прикоснуться к ней, как молодая личинка моментально поворачивает голову с широко раскрытыми челюстями в сторону раздражения и схватывает или пытается схватить прикоснувшийся к ней предмет. Если это был враг, она успевает отбиться от него, если же прикоснулось какое-нибудь беззащитное маленькое существо, то личинка хватает его себе в пищу. На конце восьмого членика находится пара функционирующих при дыхании хвостовых придатков, усаженных короткими волосками; у их основания открываются стигмы. Здесь же расположено анальное отверстие.

Плавают личинки или медленно перебирая ногами или быстро одновременно ударяя ими по воде. В воде личинки держатся легко, так как два больших трахейных ствола, заполненные воздухом, играют роль плавательного пузыря. Находясь у поверхности воды, личинка слегка изгибает тело и выставляет наружу дыхательные отверстия заднего конца, причем хвостовые придатки опускает книзу. В такой позе, да и почти всегда, личинка широко раздвигает сяжки и челюсти, держа, таким образом, на голове смертоносные орудия для захвата добычи. Личинки хищны и питаются мелкими водными обитателями, которые подходят для этого по размерам и обладают сравнительно тонкими кожными покровами. Каннибализм у личинок водолюба малого широко распространен. Очень поучительно наблюдать, как личинка принимает пищу. Захватив ротовым вооружением добычу, например, ракушкового рачка, личинка разыскивает торчащее из воды растение или какой-нибудь другой предмет, цепляется за него нотами и выставляет наружу из воды свою голову, крепко держащую челюстями пойманное животное (XXXV, 4).

Придерживая добычу сяжками и челюстями, голова личинки сильно запрокидывается назад. Неудобство принятой позы усугубляется необходимостью касаться задним концом тела поверхности воды, чтобы одновременно с принятием пищи можно было и дышать. Благодаря таким условиям личинка иногда очень круто изгибается на спину. Пристроившись надлежащим образом, насекомое ест, причем своими зубчатыми сяжками и челюстями переминает и раздавливает пойманную добычу, все время крепко держа ее около широкой ротовой щели. При этом личинка отрыгивает несколько капель черноватой пищеварительной жидкости из желудочно-кишечного канала. Смешавшись с пережевываемой пищей, этот сок растворяет ткани добычи; образующаяся жидкость вместе с полужидкими частями добычи поступает в ротовое отверстие, откуда работою особых мышц всасывается в пищеварительный канал. Когда из пойманной добычи всё будет выдавлено в рот, личинка бросает неудобоваримые остатки (Павловский).

Такая странная, на первый взгляд, манера принимать пищу станет понятной, если принять во внимание, что у личинок водолюба малого, как и у личинок водолюба черного, нет слюнных желез, и верхние челюсти являются массивными хитиновыми серпами. Личинка должна выдавить и высосать из добычи все жидкие её части; если бы это проделывалось под водой, то пищевые вещества смешивались бы с водой и уходили мимо рта личинки. При поднятой кверху голове жидкость стекает в силу тяжести и капиллярности узких щелей между ротовыми органами вниз, то есть прямо в рот.

Резкое различие в манерах принятия пищи личинками плавунцов и водолюбов бросается в глаза. Первые высасывают свою добычу, оставаясь неподвижными под водой. Вонзив в неё канальчатые челюсти, они впрыскивают внутрь пойманного животного сильный пищеварительный сок; ткани тела добычи разжижаются и быстро всасываются через каналы челюстей; вся эта работа может производиться без малейшего движения личинки. Не то у водолюбов. Они должны размять, разорвать, раздавить свою добычу, чтобы высосать из неё широкой ротовой щелью соки. Поэтому принятие пищи у них сопровождается оживлённой работой всех головных придатков, а у водолюба малого даже сяжки приняли на себя роль челюстей, ибо внутренняя сторона первых превратилась в крупнозубчатую пилу.

Частичный выход при питании из воды является для личинок водолюба необходимою потребностью, поэтому личинки этих жуков не могут жить в глубоких водоёмах, а также там, где нет возвышающихся над поверхностью воды растений. Если личинке не удается выбраться из воды, она часами плавает в розысках подходящего места, крепко держа добычу.

Личинки водолюба малого должны часто подниматься на поверхность воды за глотком свежего воздуха. Если личинку посадить в полный до краев водой и закупоренный пробкой сосуд, то она начинает беспокойно двигаться, безуспешно отыскивая воздушную поверхность. Движения её оживляются все более и более и становятся беспорядочными. Свиваясь кольцом, она обхватывает задний конец тела челюстями и быстро выдергивает его, точно стремясь сорвать что-то, закрывающее ее дыхальца. Очень возможно, что такое движение личинка проделывает в естественных условиях именно при линьке, так как линяющая выстилка трахей может застревать в узких дыхальцах.

У личинки есть и боковые дыхальца, лежащие по бокам тела в груди и в брюшке, у основания густоволосистых выростов тела. Но эти стигмы у молодых личинок закрыты и для дыхания не служат.

Известно, что личинки водолюба малого нередко поедают друг друга, что неоднократно случалось наблюдать одному из авторов (Е. Н. Павловскому). Рассматривая остатки полусъеденных личинок, автор убедился, что все они были ранены в спинные полукольца груди. Этот участок тела поистине является ахиллесовой пятой личинки. Кожные покровы её и здесь обладали достаточной чувствительностью, но беда в том, что личинка не может достать своими челюстями до врага, схватившего её сзади головы, почему и становится сама жертвой.

Лионе в средней Европе наблюдал линьки водолюба малого. Из найденных в мае коконов 17-го числа того же месяца вывелось 44 личинки; 2-го июня они начали линять; вторая линька происходила 10-11 июня. Оставшиеся в живых к 17-19 июня достигли предельной величины - 4 см длины (XXXV, 5), перестали есть и начали делать попытки выбраться из воды для окукления в сырой земле. Закуклиться удалось только одной личинке, что произошло 30-го июня. Из этого видно, что развитие водолюба малого протекает очень интенсивно, и личиночная фаза занимает всего шесть недель. В северных широтах соответствующие даты оказываются более поздними. Из найденных в окрестностях Ленинграда коконов Hydrophilus caraboides молодь вышла только 13-го июня.

Пискун (Berosus signaticollis = В. aericeps)

Из всех водолюбов лучшими пловцами являются жучки рода пискунов (Berosus). Одним из наиболее обыкновенных пискунов является В. signaticollis длиною 5,5 мм (XXXV, 6). Тело его серого цвета. Средние и задние ноги густо усажены плавательными волосками. Этот жук обладает способностью производить звуки при помощи специального аппарата на брюшке. Копуляция пискунов происходит в марте - апреле. Самка плетёт маленький кокончик, впервые описанный Броше; этот чечевицеобразный кокон прикрепляется к нижней поверхности какого-нибудь предмета, плавающего в воде. Кокон около 2 мм диаметром содержал в себе два цилиндрических яйца с округлыми концами длиною 1,3 мм. Оболочка яиц прозрачна, благодаря чему легко видеть развивающуюся внутри личинку. Личинки очень характерны. Их короткое тело несёт семь пар длинных боковых отростков на семи передних члениках брюшка (XXXV, 7). Внутри этих отростков просвечивают трахеи. Трахейная система личинок пискунов замкнутая, никаких дыхалец нет; органами дыхания являются брюшные отростки, представляющие настоящие трахейные жабры. В связи с таким устройством дыхательного аппарата личинке нет нужды подниматься на поверхность воды за атмосферным воздухом. Она живет на дне, довольствуясь кислородом, растворенным в воде. Личинки пискунов - хищники.

Водожук (Hydrobius)

Водожук (Hydrobius fuscipes, XXXVI, 1) плавает плохо, ноги его для этого не приспособлены. Он ползает по растениям и нередко выбирается из воды. Живет в стоячих водах, богатых растительностью; воздух для дыхания, так же как и водолюб, получает с помощью сяжков. Иногда выходит из воды. Самка его прядет для яиц весною белый кокон, снабженный возвышающимся над водой отростком. Кокон или плавает свободно или прикреплен к растениям.

Таблица XXXVI: Рис. 1. Водожук (Hydrobius fuscipes) (по Оглоблнну). - Рис. 2. Личинка водожука. - Рис. 3. Филидрус (Philydrus). - Рис. 4. Личинка, филидрус (Philydrus). - Рис. 5. Омутник (Helochares griseus) самка с яйцевым коконом. - Рис. 6. Сперхеус (Spercheus emarginatus), самка и яйцевой мешок. - Рис. 7. Личинка сперхеус (Spercheus emarginatus). - Рис. 8. Водолаз (Dryops). - Рис. 9. Радужница (Donacia crassipes) (по Рейхардту и Оглоблину). - Рис. 10. Яйца радужницы. - Рис. 11. Личинка радужницы (Donacia). - Рис. 12. Коготковые стигмы личинки радужницы. - Рис. 13. Поперечный разрез через коготок личинки радужницы. - Рис. 14. Куколки радужницы на корнях растения.

Личинки водожука (XXXVI, 2) встречаются нередко. Они имеют неуклюжее зеленоватое тело, лишённое всяких выростов, будь то хвостовые придатки или другие выросты брюшка. Отличительной чертой, характерной для этих существ, является присутствие четырёх небольших зубцов у переднего края головы. Дыхательные отверстия в виде двух сближенных стигм помещаются на заднем конце тела. Личинки, особенно молодые, содержат в своем кишечнике нередко пузырьки воздуха, что облегчает вес их тела и позволяет им легко держаться у поверхности воды, касаясь её задним концом тела, что им необходимо для дыхания. Плавать они не могут и передвигаются ползая, цепляясь ножками за растения.

Филидрус (Philydrus)

Мелкие жучки длиною 3-4 мм обитающие в болотных водах (XXXVI, 3).

Самка устраивает на подводных растениях несколько яйцевидных коконов длиною около 7 мм; в каждом коконе содержится приблизительно по 15 яиц, из которых скоро выходят личинки. Личинки похожи на личинок Hydrobius, но отличаются присутствием шести пар брюшных ложных ножек (XXXVI, 4). Плавают в воде плохо; совершая неуклюжие движения брюшком в стороны, личинка как бы бьет им по воде. В кишечнике есть пузырьки воздуха, позволяющие личинке держаться в воде. Личинка охотно выползает из воды и ползает по земле, работая своими ложноножками подобно гусенице, что можно наблюдать и в часовом стекле, В июне - июле, можно нередко найти и куколку Philydrus, длина которой достигает 5 мм. Двумя тонкими ниточками она свободно подвешивается к веточке мха под поверхностью воды. Белое тело куколки покрыто длинными волосками. Кожные покровы её не омачиваются водой.

Омутник (Helochares)

Маленький жучок (XXXVI, 5), близкий к предыдущему роду, с которым сходен по образу жизни; однако между ними есть и отличия. Самка омутника (Helochares griseus) носит отложенные ею яйца на брюшке, придерживая пакет их задними ногами. Вышедшие личинки похожи на личинок водожука (Hydrobius), от которых отличаются боковыми пучками волосков груди и брюшка и наличием пары действующих дыхалец на среднегруди, помимо которых есть, конечно, и задние дыхательные, отверстия. Личинки при дыхании держатся задним концом тела на поверхности воды.

Сперхеус (Spercheus emarginatus)

Мелкий обитатель луж и небольших заиленных водоемов Spercheus emarginatus обладает коротким, овальным, сильно выпуклым телом 5,5-7,0 мм длины; желтовато-коричневые надкрылья этого жучка покрыты маленькими черными пятнами (XXXVI, 6).

Самка Spercheus, как и Helochares, заключает яйца в кокон, который таскает с собою, держа его задними ногами под брюшком, вплоть до вылупления молоди. В коконе лежит до 50 светло-желтых яиц, которые развиваются в 9-10 дней. Сбросив опустевший кокон, самка вскоре строит новый для следующей партии яиц.

Вылупившиеся личинки очень малы - всего около 1,5 мм длиною (XXXVI, 7). Они имеют короткое и широкое тело; ноги личинки относительно длинные и сильные. Брюшные членики несут по бокам коротенькие сосочки, усаженные пучками волосков. Наибольшей ширины тело достигает на уровне третьего брюшного сегмента; отсюда оно равномерно утончается по направлению к переднему и заднему концам; на конце брюшка находятся отверстия трахей. Личинки держатся у поверхности воды, где дышат, выставляя кончик брюшка, и питаются мелкими водными насекомыми, в том числе личинками комаров, которых они уничтожают в большом количестве. Линяют три раза, затем выходят из воды и окукляются в сырой земле.

align="center">* * *

Жуки, относящиеся к семействам, о которых до сих пор была речь, составляют группу настоящих водяных жуков. Эти насекомые связаны с водой или во всех фазах своего превращения или в состоянии яйца, личинки и взрослого насекомого. Окукление большинства настоящих водяных жуков происходит вне воды, в сырой земле, при условии непременного присутствия влаги.

Кроме настоящих водяных жуков, есть жесткокрылые, которые живут близ воды. Некоторые стадии своего развития они проделывают в воде. Эти жуки могут быть отнесены к группе ненастоящих водяных жуков. Мы не можем подробно останавливаться на этих обитателях прибрежной полосы, но обойти их совсем молчанием также нельзя, так как некоторые из ненастоящих водяных жуков обладают интересными особенностями, связанными с их отношениями к водной среде. Мы ограничимся тремя примерами.

Семейство водолазовые (Driopinae)

Жук водолаз (Dryops auriculatus)

Небольшой растительноядный жучок - жук водолаз (Dryops auriculatus), 5 мм длины, с желтовато-коричневыми надкрыльями л коричневыми ножками (XXXVI, 8). Тело жучка покрыто густым пушком несмачиваемых водою волосков. Держится по берегам водоёмов, где сидит на стебельках мха или среди растений, часто уходит в воду. Погружаясь в воду, уносит на себе среди волосков слой воздуха, благодаря чему под водой имеет вид серебристого пузыря. Во время погруженного состояния жучок этот должен держаться коготками лапок за растения. Если он отцепится, то тотчас же механически всплывает на поверхность воды, куда выскакивает совершенно сухим. Днем жучки сидят преимущественно в воде, ночью же летают в воздухе.

Размножается водолаз в конце апреля, кладя на растения удлиненно-цилиндрические яйца с круглыми концами. По наблюдениям, сделанным в аквариуме, жук водолаз (D. auriculatus) откладывает яйца на части растений, находящихся вне воды.

Личинка жука водолаза желтовато-коричневатого цвета, с очень короткими ножками. Задний конец тела утонченный.

Броше находил личинок летом на погруженных в воду растениях. Личинки держатся в стоячих или текучих водах; как и взрослые насекомые, они вялы в своих движениях.

Семейство долгоносики (Curculionidae)

Водяной слоник (Amalus leucogaster)

Из громадного количества долгоносиков или слоников некоторые виды связаны с водными растениями. Так, водяной слоник Amalus leucogaster во взрослом состоянии живет на водных растениях, преимущественно на перисто листнике. Жучки обыкновенно срезывают верхушки этих растений, которые и плавают свободно. По этой примете можно обнаружить нахождение по близости Amalus leucogaster. Извлеченные из воды пучки перистолистника разбирают и отыскивают среди них мелких жучков-слоников 2,5-3 мм длины, с желтоватым телом. Они встречаются с мая до конца июня, нередко в большом количестве. В неволе уживаются легко.

Слоник подолгу пребывает под водой, хотя может при случае и летать в воздухе. Тело жучка благодаря покровным волоскам не смачивается водой. Вследствие этого, насекомому необходимо сделать известное усилие, чтобы, цепляясь за растения, уйти под воду и преодолеть её отталкивающее действие. Плавать он не может, но на поверхность воды легко всплывает пассивно и, благодаря несмачиваемости ножек, свободно ходит по воде.

Личинки Amalus вгрызаются в стебель водного растения и прокладывают себе ходы, независимо от того, погружена ли в воду соответствующая часть растения или нет. Они могут доходить таким образом до самых корней.

Семейство листоеды (Ghrysomelidae)

Радужница (Donacia)

Из многочисленных видов, жуков листоедов есть немного таких, которые пользуются для жизни торчащими из воды растениями.

Летом их можно в изобилии встретить как на водных, так и на прибрежных растениях. Наиболее обыкновенным видом является радужница (Donacia crassipes, XXXVI, 9). Тело ее (8-10 мм) сверху отливает красивым зеленовато-металлическим цветом с синеватым оттенком. Снизу же оно покрыто густым покровом волосков и кажется беловатым. По общему виду радужница походит на жука-усача. Питаясь растениями, она избегает входить в воду. Для кладки яиц радужница (Donacia crassipes) выгрызает в листе кувшинки или плавающего рдеста отверстие, опускает в него брюшко и приклеивает яички рядами на нижнюю поверхность листа. Другие виды, например, Donacia marginata, спускаются для откладки лиц под воду и кладут их на поверхность водяных растений правильными рядами или кучками (XXXVI, 10). В случае нужды этот жучок может долгое время существовать под водой. В опытах с искусственным потоплением радужниц была обнаружена способность их оживать после 24-х дневного пребывания в воде.

Вылупившиеся из яйца личинки опускаются на дно, где и живут, питаясь молодыми тканями корневой системы тростника и других растений (XXXVI, 11). Неуклюжая личинка мало подвижна. Кпереди тело её суживается, кзади, наоборот, утолщается. Ножки еле заметны. Беловатая личинка несет несколько пар открытых дыхалец, из них дыхальца восьмого членика отличаются более крупными размерами. Дыхальца лежат у основания двух толстых изогнутых, пронизанных воздушными камерами коготков, которыми личинка укрепляется на стебле растения, вонзая их внутрь последнего и раня воздухоносные сосуды (XXXVI, 12, 13). Примечательно, что личинка радужницы обладает открытой трахейной системой, между тем, как сама никогда не поднимается на поверхность воды и с атмосферным воздухом не соприкасается. Дыхание её совершается иначе; личинка как бы паразитирует на водных растениях, так как пользуется воздухом, содержащимся в их сосудах. Этот факт установлен твердо. Самый способ дыхания личинки пока еще выяснен не вполне обстоятельно. Для вдыхания служат коготковые стигмы 8-го сегмента, а все прочие для выдыхания.

Недель через шесть личинка дорастает до 1,5 см длины и приступает к окуклению. Из выделения кожных желез и секрета паутинных желез она строит желтоватый или коричневатый кокон, предварительно укрепившись задними шипами на стебле камыша или другого растения (XXXVI, 14). Стенка кокона очень плотна и не пропускает сквозь себя ни воды, ни воздуха. Под этой оболочкой личинка превращается в куколку, которая лежит, окруженная слоем воздуха. Последний попал в кокон из водного растения, на котором укрепилась личинка при окуклении. Жук выходит из кокона обыкновенно лишь следующей весной. Окруженный слоем воздуха, он пассивно всплывает на поверхность воды совершенно сухим и может тотчас же летать.

Глава 11. Вислокрылки (Sialidae)

В начале мая, наблюдая на берегу озера за развитием весенней жизни, можно проследить, как на листьях прибрежных тростников и кустарников появляется все больше и больше вислокрылок (Sialis lutaria = S. flavilatera, XXXVII, 1), - довольно крупных насекомых с чёрным телом и прозрачными крыльями с чёрными жилками из отряда болынекрылых (Megaloptera) семейства Sialidae. В покое крылья насекомого сложены крышевидно, как бы опущены и совершенно скрывают его тело. Насекомые спокойно сидят неподалёку от кромки воды, перелетая иногда с места на место.

В популяции обычно преобладают самцы, отличающиеся своими меньшими размерами и более тонким брюшком. По мере того, как температура воздуха повышается, во второй половине, мая насекомые становятся оживлённее и начинают спариваться (XXXVII, 2). Самец гонится за самкой не при полёте, а бегая вслед за ней по стебельку растения. Настигнув, подсовывает быстро свою голову под крышевидно сложенные крылья самки, схватывая ее передними ногами за средину тела; поднимая и перегибая дугообразно свое брюшко с одной стороны крыльев, самец прикрепляет сперматофор к половому отверстию самки; то правая, то левая пара крыльев самца при этом, отодвинутые брюшком, становятся вертикально.

После копуляции самцы вскоре умирают, а самки приступают к откладке яиц. Собираясь иногда в довольно большом количестве, самки покрывают стебли и листья тростника своими черноватыми кладками с яйцами, расположенными правильными рядами. Бельгийский гидробиолог Лестаж, выбрав крупную самку с наполненным яйцами брюшком, посадил ее на листок тростника и описал процесс откладывания яиц: "После нескольких ощупываний кончиком брюшка, направленных на то, чтобы найти желаемое положение, было отложено первое яйцо; вслед за этим брюшко то приподнимается почти горизонтально, то опускается, кончик его делает осязательные движения, пока не коснётся уже отложенного яйца, и в тот же момент второе яйцо появляется наружу и помещается рядом с первым. Так было отложено без остановки 83 яйца. Движения брюшка почти автоматичны; около секунды проходит между появлением каждого яйца". Дюбуа и Гейги сфотографировали несколько моментов процесса кладки. Яйца откладываются то справа налево, то слева направо, кладка нарастает спереди назад или сзади наперед, но кончик брюшка непременно должен касаться яиц. Лестаж пробовал прогнуть листок, отодвинув конец кладки на несколько миллиметров от брюшка самки. Утратив контакт с кладкой, насекомое казалось встревоженным. Однако самка не сдвинулась, чтобы достигнуть изогнутого края; вытянув брюшко настолько, что стали видны сочленовные перепонки сегментов, самка дотянулась, наконец, кончиком брюшка до крайнего яйца и тотчас возобновила откладку яиц. Под конец темп кладки замедляется.

Таблица XXXVII. Вислокрылка - Sialjs lutaria: Рис. 1. Вислокрылка (imago) (по Шарпу). - Рис. 2. Копуляция и кончик брюшка самки со сперматофором. - Рис. 3. Яйца. - Рис. 4. Личинка 1-й стадии. - Рис. 5. Личинка 10-й стадии, - Рис. 6. Голова снизу. - Рис. 7. Куколка

Яйца удлиненные, овальные, с узеньким отростком (микропиле) на конце (XXXVII, 3). Только что отложенное яйцо совершенно белое, через несколько секунд оно буреет, и эта окраска все более и более сгущается. Только микропиле остается беловатым, что резко выделяет его на общем: темном фоне отложенных яиц. Отложив около сотни яиц, самка делает передышку. Затем, переместившись на листке, она принимается за откладывание новой порции яиц. Всего самка может отложить до 500 яиц и даже больше.

Через 10 дней начинается выход личинок. На конце яйца появляется отверстие; личинка с помощью напряженных усилий вылезает из яйца и падает в воду или спускается туда, сползая вниз по листу.

Длина вышедшей из яйца личинки 2-3 мм (XXXVII, 4). Тело её к заднему концу суживается. Голова значительно крупнее сегментов тела; маленькие глаза расположены по бокам головы, усики двухчлениковые с четырьмя коротенькими щетинками на концах; верхняя губа полукруглая, жвалы с крепкими, усаженными зубчиками зубами. Членики груди подразделены явственно; ноги относительно длинные с редко посаженными щетинками и тонкими изогнутыми коготками лапок. Брюшко из 10-ти сегментов, 7 первых несут по бокам трахейные жабры в виде простых тонких цилиндрических выростов с двумя щетинками на конце и одной у основания каждой жабры. По бокам 8-го и 9-го члеников брюшка сидят длинные щетинки; 10-й сегмент превращен в конический придаток, на конце у него 4 щетинки и маленький срединный треугольный отросток. Молодая личинка очень живая; грациозно изгибаясь, она быстро плавает в воде то спинной стороной кверху, то брюшной, то на боку; личинка делает порывистые движения вперед, легко переходя от одного положения к другому. 1-я стадия длится около недели; многие личинки в это время гибнут, становясь пищей мальков рыб.

После 1-й линьки размеры личинки возрастают до 4 мм, после 2-й до 6; 2-я и 3-я стадии продолжаются по 3 недели. Вскоре у личинок появляется тенденция закапываться вначале в детрит, затем в ил; за время первого года существования они спускаются из зоны зарослей в примыкающую к ней зону открытого заиленного дна (сублитораль), заселяя её до глубины около 12 м.

В первый год личинки линяют 7 раз и проходят через 8 стадий, из которых 4-я (9 мм) длится 4 недели, 5-я (10 мм) 6 недель. На 6-ю стадию личинка линяет в сентябре. В этой стадии (11 мм) она зимует, и через 4 месяца, в середине января линяет на 7-ую стадию (12 мм), которая длится 2 месяца, до марта. В марте; происходит новая очередная линька (по счету 7-ая), и на 8-й стадии (13-14 мм), длящейся 3 месяца, личинки вступают во 2-й год своего существования. На всех 7 стадиях первого года жизни личинка лишена половой дифференцировки, тело её слабо хитинизировано, пигментировано случайно и нечётко. Во втором году жизни появляются половые различия, характерный рисунок, Личинки шире заселяют область иловых отложений в озере, мигрируя до глубины 20 м. В июле личинка линяет 8-й раз и на 9-й стадии (♂ 15 мм, ♀ 20 мм) живет до сентября; в сентябре линяет на 10-ую стадию, в которой перезимовывает второй раз. В аквариуме личинка ведет себя как ночное животное и лишь в сумерки становится оживлённее; линьки происходят ночью.

На 10-й стадии (XXXVII, 5) длина самца 19 мм, самок 23 мм. Голова широкая, большая, дорзовентрально сжатая, с маленькими глазами у основания четырехчлениковых усиков. Верхняя губа широко-треугольная; верхние челюсти с крепкими зубами на концах выставлены вперед и в покое скрещены друг с другом; нижние челюсти и нижняя губа с топкими подвижными щупиками (XXXVII, 6). Рисунок головы, склеритов груди и сегментов брюшка виден на рис. 5 табл. XXXVII. Голени и двучлениковые лапки ног с тонкими короткими щетинками; передние ноги короче прочих. По сторонам семи первых члеников брюшка сидят длинные, усаженные волосками членистые жабры (членистость трахейных жабр у насекомых - явление редкое). Десятый сегмент брюшка вытянут в конический отросток с длинными волосками по сторонам. Личинка роется в илу, но может также, и бегать по поверхности дна и: плавать с помощью изгибаний брюшка. Личинка - хищник; она охотится за олнгохетами, личинками хирономид, подёнок и ручейников, охотно ест и молодых личинок своего вида. В свою очередь личинки вислокрылки служат пищей рыбам.

В апреле личинки 10-й стадии из более глубоких слоев воды мигрируют к берегу и сосредоточиваются у самого уреза воды. Готовясь к окуклению, личинка перестает есть, плавание её становится тяжелым, она часто ложится на бок и изгибается. Вскоре личинка выходит на сушу, находит место для будущей пещерки куколки и. линяет 10-й раз, превращаясь в свободную и частично подвижную куколку (XXXVII, 7).

Жвалы куколки еще сохраняют некоторые личиночные черты; длинные усики будущего имаго свисают вдоль тела; крыловые чехлы с ясным жилкованием торчат в стороны; конечности непигментированные, их лапки без волосков; на сегментах груди и брюшка боковые стигмы. У свежо вышедшей куколки жвалы, сегменты груди и брюшка и членики ног, за исключением лапки, слабо подвижны; антенны и крыловые чехлы всегда неподвижны. Вследствие неподвижности лапок куколка не может ходить, но она может карабкаться и копаться с помощью базальных частей своих конечностей; извиваясь и подскакивая всем телом, куколка закапывается на глубину 2-3 см в труху или в землю и через 48 часов темнеет и утрачивает подвижность, слабо сохраняющуюся лишь в жвалах и сегментах брюшка.

Продолжительность стадии куколки зависит от температуры; при температуре 16-25° днем она длится не долее недели, при более низкой температуре - до двух и трех недель. Линька на imago происходит в пещерке, и свежее imago выкарабкивается наружу. Вылет imago происходит в конце мая или в июне, рано утром.

Глава 12. Сетчатокрылые (Neuroptera)

Осмилус (Osmylus chrysops)

По берегам ручья или ключа с холодной водой и обросшими мхом камнями на дне иногда в сумерки удается заметить довольно крупных насекомых (15 мм) со стекловидно прозрачными крыльями, прорезанными густою сетью жилок; это осмилус (Osmylus chrysops) из отряда сетчатокрылых (Neuroptera) (XXXVIII, 1). Тело его буровато-черное; большие, красиво очерченные крылья в размахе до 50 мм сложены в покое кровлеобразно и накрывают тело насекомого. По крыльям неопытный наблюдатель может спутать осмилуса с другим сетчатокрылым - с обыкновенной златоглазкой (Chrysopa). Чтобы различить их, надо обратить внимание на промежуток между глазами, где у осмилуса есть три маленьких глазка, а у златоглазки их нет. Подобно златоглазке, оемилус обладает пахучими железами, открывающимися на границе между брюшком и грудью, и издает неприятный запах, если его взять в руки. Насекомое избегает яркого солнечного света и держится в тени; имаго оемилус появляется в конце весны или в начале лета и живет две-три недели. Обладая достаточно хорошо развитыми жвалами и нижними челюстями, осмилус может откусывать мягкую и влажную пищу и питается ослабевшими насекомыми. К. Давид в неволе кормил его комарами, мухами и маленькими бабочками; насекомое охотно пьет воду, сосет нектар цветов и ест пыльцу.

Копуляция происходит под вечер; самец прикрепляет к телу самки большой сперматофор (XXXVIII, 2). Через 2-3 дня самка кладет яйца на листья мхов или других растений, располагая их коротенькими рядами по 8-10 яиц у самого края листа. Длина яйца 1,2-0,8 мм, ширина 0,3-0,4 мм; плоской стороной яйцо прилежит к субстрату (XXXVIII, 3), кончик, яйца с микропиле поднимается над ним; отложенное яйцо молочно белое, затем оно темнеет, становится бурым и только микропиле остается светлым; скорлупа яйца сетчато-исчерченная. Развитие зародыша продолжается около 3 недель. Готовая к выходу личинка обладает своеобразным: органом "разрывателем яйца" (XXXVIII, 4), имеющим вид тонкого усаженного зубчиками стилета; с помощью разрывателя личинка пропиливает трещину в оболочке яйца и, сбросив сделавший свое дело разрыватель, вылезает наружу (XXXVIII, 5).

Таблица XXXVIII. Осмилус - Osmylus chrysops: Рис. 1. Осмилус, imago. - Рис. 2. Конец брюшка самки со сперматофором. - Рис. 3. Яйцо осмилус. - Рис. 4. Разрыватель яйца. - Рис. 5. Личинка 1-й стадии. - Рис. 6. Личинка 3-й стадии. - Рис. 7. Антенны, концы жвал (слева) и максилл. - Рис. 8. Голова личинки перед окуклением вентрально. - Рис. 9. Анальные крючки личинки. - Рис.10. Схема пищеварительной системы.

Личинка 1-й стадии прозрачна, длина ее 1 мм; голова и грудь по сравнению с брюшком очень велики; промежуточный членик между головой и грудью, составляющий отличительный систематический признак личинок сетчатокрылых, на 1-й стадии выражен ясно; строение ротовых органов, как и у личинок старших стадий. Личинка осмилуса линяет 2 раза и проходит через 3 стадии. При нормальном питании и температуре в первый раз личинка осмилус линяет дней через 14 после выхода из яйца, второй раз - осенью; в третьей стадии зимует.

Личинка 3-й стадии достигает 16-20 мм длины (XXXVIII, 6); основной цвет её серый. Голова меньше и уже переднегруди; на месте глаз по 6 глазков. Длинные усики состоят из 3 члеников; базальный членик широкий и короткий, второй членик длинный с маленькими дорзальными склеритами, создающими впечатление вторичной членистости, дистальный с тонкой щетинкой на конце (XXXVIII, 7). Верхняя губа недоразвитая; жвалы и нижние челюсти вытянуты и желобчато вогнуты; плотно примыкая друг к другу, они образуют узкие заостренные стилеты с каналом внутри и продольными рядами маленьких зубчиков; длина челюстных стилетов 3 мм, цвет их красновато-бурый; нижняя губа с длинными четырехчлениковыми щупиками (XXXVIII, 8). На переднеспинке сплошной щиток, на средне- и заднеспинке по два маленьких щитка; сегменты груди с короткими щетинками. Ноги слабые; одночлениковая лапка с двумя коготками на концах и мягким придатком между ними. Брюшко из 10 члеников, на нем многочисленные черноватые бородавки; на каждой из них одна щетинка; два последних сегмента брюшка мускулистые, ползая, личинка подталкивается ими; 10-й сегмент с парою втяжных усаженных крючёчками придатков (XXXVIII, 9), между ними - анус.

Трахейная система личинки открытая; в основе её лежат два продольных трахейных боковых ствола; первая пара стигм открывается интерсегментально между передне- и среднегрудью, следующие восемь пар у переднего края первых восьми сегментов брюшка, по бокам; стигмы расположены на оранжевых возвышениях. Позади брюшных стигм находятся двураздельные бородавки с светлой передней ветвью. По бокам брюшных сегментов - белые продольные штрихи, а вентралъно - светлые треугольные пятна.

Личинки - гидрофилы; они держатся на влажных мхах, в щелях замшённой коры деревьев, среди корней, обычно у самой поверхности воды; встречаются во влажной среде и на некотором расстоянии от кромки воды; могут ненадолго спускаться и под воду; солнечного света избегают, держатся в затененных местах. Здесь они находят себе пищу, состоящую из различных водных и близких к воде животных: мелких червей, личинок подёнок, личинок хирономид, тлей, мух и других насекомых. У основания нижних челюстей лежат ядовитые железы, секрет которых попадает в канал челюстей; каналы эти позади открываются в закрытую полость рта (XXXVIII, 10), куда впадают и протоки слюнных желез; затем следует узкий пищевод, желудок, тонкая кишка с мальпигиевыми сосудами, задняя кишка и анальное отверстие. Личинка, выследив, пронзает добычу челюстями; если пойманное животное сильно, личинка удерживается на месте, уцепившись за веточку мха или кору дерева крючками своих анальных придатков; в то же время она парализует и убивает добычу ядом своих челюстей; довольно крупная личинка хирономуса, пронзенная челюстями осмилуса, умирает через 10 секунд; маленькие личинки подёнок через 3-4 секунды; сосательные движения осуществляются с помощью мускулатуры, окружающей задний конец пищевода. В пище осмилус преобладают личинки двукрылых. Задняя кишка перед окуклением наполняется прядильным секретом; по мнению К. Давида, выделяют его мальпигиевы сосуды, в конце личиночной жизни особенно развитые.

Зимует личинка там же, где она живет и летом: в расщелинах коры, подо мхом или среди мха вблизи воды. Перезимовав, в мае личинка заканчивает свое развитие (XXXIX. 1) и начинает готовиться к окуклению. Она перестает есть, съёживается; из ануса начинается выделение секрета, и личинка, двигая из стороны в сторону кончиком брюшка, прядет тонкую, белую блестящую нить; после нескольких пробных попыток отроить, личинка принимается за сооружение кулолочного кокона, состоящего из плотной, трудно разрываемой ткани. Готовый кокон овальной формы, продольная ось его - 1,4 см, стенки пронизаны множеством тонких отверстий, напоминающих укол энтомологической булавки. Личинка лежит в коконе скрюченная, поджав голову и кончик тела к брюшку; все более сжимаясь и становясь шире, на 6-й или 7-й день она сбрасывает свои сосущие челюсти и еще через 3 или 4 дня линяет на куколку (XXXIX, 2, 3). Сходные с имагинальными ротовые части и крыловые чехлы у свежей куколки белые; через несколько дней они темнеют и затвердевают. Длина куколки 14-15 мм; она очень живая; при раздражении изгибается всем телом и кусает жвалами. Усики в ноги подобны имагинальным. На 10-й или 14-й день куколка прогрызает в коконе щель своими челюстями, выбирается наружу и линяет на имаго; взрослое насекомое, вылезая через продольную щель в шкурке куколки, расправляет свои крылья сразу, а не постепенно, как это имеет место у некоторых сетчатокрылых.

Сизира (Sisyra fuscata)

У берегов спокойных озер и рек, где много губок, в конце весны и летом можно встретить сизиру (Sisyra fuscata) - сетчатокрылое (XXXIX, 4), личинки которого живут в воде, паразитируя на губках и мшанках. Это небольшое насекомое с тёмным телом (5-6 мм), длинными усиками и прозрачными буроватыми крыльями, лишенными пятен, обрамлёнными волосками по краям; глазков у сизиры нет. В начале лета, через несколько часов после спаривания, в сумерки или ночью сизира откладывает яйца, помещая их часто в углублениях пазух листьев, возвышающихся над водой, группами по 5-12 яиц; кладки свои самка прикрывает шелковистой паутиновой тканью, ткань расположена в три или четыре слоя, так что яйца едва просвечивают. Яйца бледно-желтые, продолговато-овальные, 0,3 мм в длину; микропилярный бугорок уплощенный, скорлупа яйца неясно сетчатая.

Таблица XXXIX. Рис. 1. Личинка осмитус в мае. - Рис. 2. Куколка осмилус в коконе. - Рис. 3. Куколка осмилус, схема. - Рис. 4. Сизира (imago). - Рис. 5. Личинка сизиры 1-й стадии. - Рис. 6. Личинка сизиры 3-й стадии. - Рис. 7. Жабры сизиры, Рис. 8. Схема плавательных движений личинки сизиры.

Через неделю начинают просвечивать глаза зародыша. На 14-й день личинка вылупляется из яйца через щель, сделанную "разрывателем яйца", и с помощью того же органа пробирается через паутиновое прикрытие кладки. Длина её 0,5 мм; голова тёмная, тело (XXXIX, 5) сзади суженное с черными щетинками; усики личинки 1-й стадии пятичлениковые с щетинкой на конце; жвалы и нижние челюсти образуют сосущие стилеты; щупики отсутствуют в течение всей личиночной жизни; лапки с одним коготком; брюшных жабр нет. Молодая личинка падает в воду и висит там у поверхностной пленки с головой, ногами и кончиком брюшка, опущенным в воду; в кишечном канале личинки содержится пузырек воздуха, который уменьшает удельный вес её тела, делая его почти равным воде. Так личинка дрейфует до тех пор, пока не почувствует тока воды из губки; тогда личинка активно плывет по направлению к губке, ударяя брюшком: отрывисто выпрямляя его и в то же время действуя ногами. Плавает личинка медленно и с трудом и после двух-трех ударов брюшком ненадолго останавливается. Достигнув губки, личинка погружает в ее ткань свои сосущие челюсти и начинает питаться.

Личинка сизиры линяет 2 раза. Личинка 3-й стадии достигает 5-6 мм (XXXIX, 6); цвет её бледнозелёный, содержимое кишечника розовато-оранжевое. Голова маленькая, глазков шесть, усики длинные, из 16 члеников; сосущие стилеты, состоящие из тесно слитых жвал и максилл, длинные и узкие; при жизни они могут изгибаться и двигаться независимо друг от друга; щупиков нет. На спинной стороне сегментов груди по два небольших склерита с короткими щетинками. Ноги тонкие, с редкими щетинками, лапки одночлениковые, с одним коготком. На тергитах семи первых члеников брюшка имеются трехраздельные сосочки с щетинками на вершине; по сторонам среднегруди, заднегруди и члеников брюшка выдаются тонкие сосочки с тремя или двумя щетинками на каждом. На стернитах первых семи члеников брюшка - своеобразно устроенные трахейные жабры; первая пара состоит из двух, члеников, прочие из трех (XXXIX, 7); жабры быстро вибрируют. Сизира может плавать; для этого она принимает вертикальное положение, и то изгибается дугой, то быстро выпрямляясь, продвигается вперед (XXXIX, 8).

Личинки сизиры поселяются на разных видах губок бадяг из родов Spongilla, Euspongilla и Ephydatia; они проникают в каналы, ползают в них; своими длинными челюстями личинки пронзают и высасывают ткани губок. Паразитируют они и на мшанках, но менее охотно, чем на губках.

Окукление происходит на поверхности выступающих из воды растений; личинка приготовляет себе такой же, как и осмилус, плотный нимфальный кокон и окружает его сверху нежной паутиновой шелковистой тканью. На изготовление кокона личинка тратит около 12 часов. Через день внутри кокона личинка окукляется. Стадия куколки длится 12 дней, после чего куколка прогрызает жвалами боковое отверстие в коконе, выкарабкивается из него и линяет на имаго.

Глава 13. Ручейники (Trichoptera)

Целью экскурсии на этот раз изберём ручеёк с каменистым ложем, довольно быстро текущий среди ивовых кустов. Вода в нём прохладная, неподалеку родник. Осторожно приподнимая камни на дне, замечаем трубочку, аккуратно сложенную из точно подобранных песчинок, движущуюся по дну. Возьмем её в руки. Что-то как будто юркнуло и спряталось внутрь. Передний несколько расширенный край трубки плотно прикрыт теперь головою насекомого. Перед нами личинка ручейника стенофила (Stenophylax stellatus) из семейства Limnophilidae в построенном ею домике (XL, 1, 2). Проследим за ней здесь же, в экскурсионной ванночке, положив туда немного песку со дна ручья. Личинка лежит сначала неподвижно, затем высовывает голову и за, ней ноги; личинка стремится занять нормальное положение, повернув свое тело и домик спинной стороной вверх. Достигнув этого, она ловко ползёт со своим тяжелым футляром, быстро перебирая ногами и взбираясь на камешки. Трубка стенофила несколько изогнута и в дорзовентральном направлении слегка сжата; на брюшной поверхности трубки песчинки более мелкие и уложены ровнее, нежели на спинной стороне. Передний край домика выдастся над головою личинки. Задний конец домика закруглён. Подмеченные особенности придают домику личинки форму, облегчающую ей движение в воде. При движении, личинка слегка приподнимает домик или плавно тянет его по дну. Такой домик называется переносным.

При попытке извлечь личинку из домика, взяв в руки песчаную трубку и осторожно потянув личинку пинцетом, ощущаем её сопротивление; личинка чем-то цепляется за стенки трубки, хотя все три пары ног ее находятся снаружи домика. Попробуем подталкивать личинку препаровальной иглой, просунутой сквозь заднее отверстие домика: личинка порывисто всё более и более высовывается из трубки и, наконец, выходит из нее. Теперь личинку можно положить в спирт, чтобы ближе рассмотреть в лаборатории (В целях хранения личинок фиксируют, не вынимая из домика).

Таблица XL. Стенофил - Stenophylax: Рис. 1. Домик личинки (по Лепневой). - Рис. 2. Личинка. - Рис. 3. Верхняя губа,. - Рис. 4. Жвалы. - Рис. 5. Первая нога личинки. - Рис. 6. Третья нога личинки. - Рис. 7. Прицепки.

Цилиндрическое тело личинки, длиной 25 мм, явственно разделяется на голову, грудь и брюшко. Сегменты тела отделены друг от друга неглубокими перетяжками. Голова гипогнатическая; это значит, что ротовое отверстие обращено вниз, а продольная ось головы с продольной осью тела образуют почти прямой угол. По общему облику личинка несколько напоминает гусеницу бабочки; личинки такой формы свойственны высшему подотряду ручейников - цельнощупиковым (Integripalpia), к которому относится стенофил и всё семейство Limnophilidae.

По сторонам головы личинки видны небольшие глаза, а перед ними едва различимы рудиментарные одночлениковые усики. Ротовые органы состоят из верхней губы, коротких и крепких жвал с зубцами на, концах и слитых вместе челюстей и нижней губы (XL, 3, 4); челюстные щупики состоят из четырех члеников; губные щупики рудиментарные. Спереди нижней губы находится небольшой язычок с отверстиями прядильных желез на его конце. Эти железы состоят из двух длинных цилиндрических тел, простирающихся в продольном направлении по бокам личинки; у фиксированных экземпляров секрет желез затвердевает и буреет, поэтому при вскрытии железы хорошо заметны. По крупным размерам желез можно судить о выдающейся роли, которую имеет для личинки их секрет. Отверстия обеих желез расположены на конце язычка рядом друг с другом; выходящие из них нити склеиваются вместе, и от конца язычка тянется одна общая нить, состоящая из двух продольных половинок. При выходе из отверстия язычка нить эта сначала липка и клейка, а затем затвердевает в воде. Выделенной нитью склеиваются друг с другом песчинки домика, и из нее ткётся его внутренний гладкий чехол, причем вся постройка отличается прочностью. Два первых членика груди покрыты дорзальными щитками; на спинке заднегруди три пары маленьких склеритов; иереднегрудь с брюшной стороны несет склериты, из которых срединный снабжен придатком, направленным вперед в виде рога. Ноги личинки состоят из тазика, вертлуга, бедра, голени, одночлениковой лапки и коготка (XL, 5, 6). Передняя пара ног короче остальных; личинка пользуется ею не только при ползании, но и для сгребания и схватывания песчинок при постройке трубки.

Голова, щитки груди и ноги личинки с характерным точечным рисунком и многочисленными жесткими щетинками. Скрытое в домике девятичлениковое брюшко личинки светлое, непигментированное; 1-й членик несет по бокам и сверху сосочки, с помощью которых личинка упирается в стенки домика так, чтобы её тело, диаметр которого меньше диаметра трубки, несколько отстояло от стенок трубки. На 2-8 члениках брюшка находятся трахейные жабры в виде простых нитей; по бокам тела с каждой стороны от 3-го до 8-го членика отходит ряд коротеньких волосков, образующих так называемую "боковую линию". 9-й членик значительно меньше прочих; на его спинке расположен небольшой щиток с торчащими назад щетинками. На 10-м членике находится анальное отверстие, а по сторонам от него лежат ложные ножки - "прицепки"; с крепкими крючками на концах (XL, 7); этими-то крючками личинка крепко цепляется за стенки трубки и сопротивляется попытке вытащить её оттуда.

В спокойном состоянии личинка напрягает сосочки 1-го членика брюшка и упирается ими в стенки трубки. Тело ее при этом подвешивается свободно в полости трубки и брюшко ритмически колеблется; эти движения вызывают внутри трубки постоянный ток воды, протекающий от переднего отверстия к заднему и омывающий брюшко личинки с его трахейными жабрами. При колебании тела волоски боковой линии расступаются в стороны, увеличивая тем его толкающую поверхность.

Пищеварительный канал личинки состоит из коротенькой глотки, пищевода, зоба, пищеварительного желудка, тонкой кишки и короткой прямой кишки о анальным отверстием на конце. Личинка питается растительной и животной пищей, которую находит среди обрастаний камней; жвалы ее действуют в качестве зазубренного скребка. По сторонам тела личинки проходят главные трахейные стволы с разветвлениями, проникающими в жабры.

Одной из важнейших жизненных задач личинки является сооружение домика, надстройка его по мере линьки и роста и починка в случав повреждений. Последнее нередко удается наблюдать и в аквариуме. Выберем здоровую, упитанную личинку среднего возраста и, хорошенько подкормив скобленым мясом, выстрижем осторожно острыми ножницами кусочек переднего края ее домика. Личинка чувствует неудобство и в беспокойстве ползает по дну. Через некоторое время можно наблюдать как она, высунувшись из домика и плотно став на средние и задние ноги, берёт передними ногами песчинку и, приподняв ее, подносит к поврежденному месту, как бы примеряя, подходит ли эта песчинка по размеру или нет; если песчинка не подходит, личинка бросает ее и берет другую. Когда песчинка подходящей величины и формы найдена, личинка облизывает ее язычком нижней губы, покрывая при этом слоем жидкого паутинового секрета, и прикладывает к краю повреждения; сделав это, личинка начинает быстро двигать головой из стороны в сторону, прикасаясь кончиком язычка нижней губы то к песчинке, то к краю домика, накладывая зигзаговидный шов прядильной нити, плотно скрепляющий песчинку с прочей постройкой. Когда закончена починка всего поврежденного участка, личинка покрывает его изнутри новыми нитями, создавая внутренний чехол, подобный тому, которым устлана полость всей трубки. Домик стенофилакс устроен прочно и разорвать его или отделить одну песчинку от другой бывает трудно. Производить наблюдения над починкой домика стенофилакс следует осенью или весной, когда легче поддерживать необходимую этой личинке относительно низкую температуру воды в аквариуме.

Достигшая зрелости личинка начинает готовиться к окуклению. Найдя спокойную бухточку на берегу ручья или забравшись под камень, где течение слабое, личинка прикрепляет неподвижно к камню домик и заплетает оба конца его так, чтобы на каждом оставались отверстия для тока воды (XLI, 2, 3); сделав это, личинка впадает в состояние предкуколочного покоя; отверстий в домике делается несколько, иногда много, так что домик по концам кажется прикрытым как бы маленькими ситами.

Превращение у ручейников полное; куполка относится к типу свободных (XLI, 1); усики, крылья и ноги у неё отстают от тела, а не составляют, как у бабочек, одно целое с ним. Глаза и длинные усики; куколки напоминают будущее взрослое насекомое; нижние челюсти и нижняя губа такжз сходны с имагинальными, строение же верхней губы и верхних челюстей своеобразно: на верхней губе вверх торчат крепкие щетинки с крючковидно загнутыми кончиками, жвалы удлиненные, на концах суженные (XLI, 4, 5). На 2-ом и 3-м члениках куколки находятся крыловые чехлы, окружающие будущие крылья имаго; ноги куколки во многом напоминают ноги взрослого насекомого, лапка их пятичлениковая, на конце неё коготковый членик, внутри которого развиваются будущие парные) коготки имаго; лапки средних ног с обильными плавательными волосками. На спинке 1-го членика брюшка усаженный гшшиками седловидный вырост; на 2-7 сегментах - нитевидные одиночные жабры; на 5-8 - боковая линия. На спинной стороне члеников брюшка лежат особые, снабженные крючками, склериты, обеспечивающие движение куколки в трубке; у переднего края 3-7 сегментов (т. е. пресегментально) находятся пять нар маленьких склеритов с обращенными назад зубчиками, а у заднего края 5-го сегмента (постсегментально) кроме того, еще пара несколько больших склеритов с зубчиками, направленными вперед (XLI, 6). 10-й сегмент брюшка несет пару анальных придатков, имеющих вид тонких палочек с небольшими щетинками на концах.

Таблица XLI. Стенофил - Stenophylax stellatus: Рис. 1. Куколка (по Тинеману). - Рис. 2. Передняя крышечка домика куколки. - Рис. 3. Задняя крышечка домика куколки. - Рис. 4. Верхняя губа куколки. - Рис. б. Жвалы. -Рис. 6. Прицепной аппарат куколки (по Тинеману). - Рис. 7. Имаго.

В фазе куколки в теле ручейника происходят глубокие преобразования, превращающие его во взрослое насекомое. Но у ручейника есть и внешняя подвижная куколочная жизнь, притом протекающая в различных условиях среды: в трубке, в свободной воде и в воздухе перед моментом вылета имаго. Для обеспечения дыхания внутри трубки служат колебательные движения брюшка, возбуждающие непрерывный ток воды в трубке; точкой опоры при этих движениях служит вырост 1-го сегмента брюшка, упирающийся в стенку трубки. Входное и выходное отверстия трубки периодически прочищаются; если засорится переднее отверстие, то куколка упирается в стеши домика обращенными назад крючками пяти пар пресегментальных склеритов брюшка, вытягивается вперед и прочищает отверстия переднего сита домика щетинками верхней губы; если засорилось заднее сито, куколка упирается направленными вперед крючками своих постсешентальных пластинок, вытягивает задний конец тела и прочищает анальными палочками отверстия заднего сита.

Когда куколка созреет, она, опираясь на пресегментальные пластинки, продвигается немного вперед и прорывает жвалами передний продырявленный конец домика; в этот момент начинают действовать ноги, куколка выбирается из трубки и быстро плавает в воде с помощью средних, снабженных волосками ног в поисках предмета, по которому можно было бы выкарабкаться из воды; для этой цели может служить камень, кусок дерева или стебель растения. Найдя такой предмет, куколка бойко взбирается на него и, действуя всеми ногами, ползет на некоторое расстояние, затем останавливается и успокаивается. Опершись прочно ногами, куколка затем производит мерные ритмические движения брюшком; при этом открываются дыхальца и куколка раздувается; на спинной стороне головы и груди куколки образуется щель, из которой выступает сначала грудь, затем голова вылупляющегося взрослого насекомого; вытащен: и расправлен один усик, за ним второй; освобождаются из футляра и тут же расправляются крылья, одна за другой вытягиваются ноги, затем брюшко, и в конце концов куколочная кожица остается лежать позади насекомого в виде смятого комочка. Если положить в спирт и осторожно расправить под бинокуляром прозрачную сброшенную шкурку (экзувий) куколки, то можно хорошо увидеть даже мелкие структурные особенности кожного покрова куколки ручейника; при этом видно, что жвалы и жабры куколки не сбрасываются, а также линяют; у взрослого насекомого эти органы не функционируют, жабры вскоре ссыхаются, а недоразвитые жвалы остаются в виде рудиментарного органа.

Только что вылупившийся ручейник первые минуты слаб, покровы его блеклы. Сделав несколько шагов от места вылета, он останавливается и энергично дышит. Все ярче и ярче вырисовывается красивый рисунок из черных и белых пятен на сером фоне его крыльев; насекомое крепнет; оно ползет и наконец взлетает (XLI, 7).

На берегу ручья, на кустах у воды летом можно собрать немало этих красивых крупных ручейников, длина тела которых достигает 16-18 мм, а размах крыльев 45 мм. Взрослые ручейники твёрдой пищи не принимают, но могут пить. Под лупой видно, что крылья насекомого покрыты коротенькими волосками разного цвета, мозаично образующими пёстрый рисунок; при виде их становится понятным название отряда (волоеистокрылые - Trichoptera); такие же волоски покрывают голову и грудь насекомого. Ручейники родственны бабочкам, но первые несут на своих крыльях волоски, вторые же - чешуйки.

* * *

Посетим озеро, в которое впадает родниковый ручей. Береговая линия озера разнообразно расчленена. То там, то здесь выступают скалистые мысы, размытые волнами прибоя, к ним примыкают участки каменистого побережья; в излучинах берега намыты песчаные пляжи, а в глубине недоступных для прибоя тихих заливов и бухт разрастаются целые луга водной растительности. По характеру дна и подвижности богатой кислородом воды участки валунного и скалистого побережья сходны по условиям жизни с ручьем. И поэтому в фауне их много общего. Здесь также живут личинки стенофила; большие сплошные скопления куколок этого насекомого нередко встречаются у берега на камнях. В более открытых участках озера обитают личинки ручейника апатании (Apatania), форма домиков которых еще более совершенна, чем у личинок стенофила (XLII, 1), приспособлена к жизни в условиях подвижной воды прибойного побережья. Конический домик апатании с косо срезанным передним концом несколько уплощен и изогнут, что придает ему форму маленького рога; по сторонам домик отягчен крупными песчинками; длина домика 9-10 мм, длина взрослой личинки 8-8,5 мм.

Лопатковидными, лишенными зубцов челюстями личинки соскабливают с камней налеты водорослей, поедая их вместе с обитающими среди них мелкими животными. При этом личинка цепко держится за камень и его обрастания коготками своих ног с длинной щетинкой на их внутреннем краю (XLII, 2, 3).

ТАБЛИЦА XLII: Рис. 1. Домик личинки апатании (Apatania). - Рис. 2. Жвала личинки апатании. - Рис. 3. Коготок ноги личинки апатании. -Рис. 4. Голова личинки моланны (Molanna angustata). - Рис. 5. Ротовые органы личинки моланны снизу. - Рис. 6. Голень и лапка 1-й ноги личинки моланны. - Рис. 7. Коготок 3-й ноги личинки моланны. - Рис. 8. Домик личинки моланны. - Рис. 9. Куколка моланны (Molanna augustata): передняя крышечка домика, задний конец домика и голова куколки (по Тинеману). - Рис. 10. Личинка фриганеа (Phryganea striata) в домике. - Рис. 11. Голова, переднеспинка и среднесшшка личинки фриганеа

Если тепло и тихо, то стоит войти в мелкую воду песчаного побережья и медленно бродить в ней, всматриваясь в изборожденную волнами поверхность дна. Небольшой песчаный бугорок, среди этих борозд начинает шевелиться - это ползет личинка ручейника моланна (Molanna angustata). Сделанный из песчинок домик её имеет форму щитка длиною около 22 мм, с трубкой на его нижней поверхности, в которой и помещается сама личинка. Трубка составляет основную часть домика, построенную из более крупных и крепко соединённых песчинок. Крылья же и передний капюшон домика, придающие ему щитообразную форму, построены из мелких песчинок (XLII, 8); края крыльев и капюшона постоянно изнашиваются и надстраиваются личинкой заново. Волны прибоя скользят по поверхности домика-щитка, а личинка, погрузив в песок голову и ноги, и прижав) ко дну крылья домика, удерживается на одном месте. Личинка может выдерживать лишь слабый прибой и поэтому обитает не у самого берега, а на некоторой глубине, там, где на поверхности песка образуется тонкий слой ила - источник, питания личинки. В больших озёрах, где прибой захватывает большую толщу воды, личинки моланны уходят в сублитораль, на глубину 3-4 метров.

Голова личинки моланны несколько склонена вниз; тело ее уплощенное, сжатое дорзовентрально; перетяжки между сегментами значительно глубже, чем у стенофила. Такие личинки называются почти гусеницевидными; они отличаются большей гибкостью и подвижностью, чем собственно гусеницевидные. Насколько для моланны важны эти качества, видно хотя бы из того, что для сооружения широко раскинувшихся крыльев домика личинка должна далеко высовываться наружу и почти вовсе вылезать из своей трубки.

Тело выросшей личинки моланны до 17 мм длины, светло-желтого цвета с четким рисунком: из темных полос и точек на голове (XLII, 4, 5) и щитках груди, дорзальный щиток среднеспинки, помимо срединного шва, прорезан еще дуговидно изогнутой поперечной бороздой; голени передних и средних ног с дистальными выступами, снабженными длинной щетинкой; коготки лапок длинные и тонкие; голени задних ног двураздельные, коготок их короткий и мягкий (XLII, 6, 7). Сосочки 1-го сегмента брюшка большие; жабры на 1-8 сегментах, в спинном и брюшном рядах в них по 3-4 нити, в боковых по 1-2; боковая линия на 3-8 сегментах, прицепки с крепкими коготками. Двигаясь по песчаному дну, личинка как будто прыгает, высоко поднимаясь на своих ногах и резким движением, подгибая голову и грудь, отталкивается от песка, делая, таким образом, скачок за скачком.

Выгнанная из домика личинка моланны, предоставленная сама себе, сгребает кучку песка, облизывая и переплетая её нитями прядильной жидкости. На этой базе личинка строит трубку, ловко подхватывая песчинки вилкой, образованной лапкой и дистальным отростком голени; жилище моланны, следовательно, вначале бывает неподвижно укреплено на дне, и лишь потом личинка перегрызает удерживающие его нити, расширяет домик крыловидными придатками и начинает ползать.

Куколочный домик соответственно переделывается; на заднем конце находится вертикальная щель, а спереди крышечка покрыта песчинками с эллипсовидным отверстием у её окружности; такое положение отверстия соответствует месту нахождения прочищающих его челюстей куколки (XLII, 9); просовывая в это отверстие челюсти, куколка делает ими кусательные движения, закрывая и открывая их подобно ножницам. Однажды живые куколки моланны были отправлены из одного города в другой по почте; они были помещены в небольшой стеклянный сосуд с водой, переложенные фильтровальной бумагой: дорогой фильтровальная бумага истерлась и образовала с водой беловатую гущу. Отверстия же домиков куколок остались открытыми, ни одно из них не засорилось, и все куколки живыми прибыли на место - настолько совершенно действовал их прочистительный аппарат! Перед окуклением личинка поворачивается на 180° и лежит в куколочном домике дорзальной стороной вниз, а вентральной вверх.

* * *

Остановим лодку среди густых зарослей тихой бухты. Водяной сачек вылавливает крупную личинку в зелёном домике, 45-50 мм длины, построенном из продолговатых четырехугольных кусочков растений, расположенных правильной спиралью; это личинка фриганеа (Phryganea striata), ручейника из семейства Phryganeidae, Эта личинка (XLII, 10) свободно помещается в своей относительно просторной трубке: она высовывает голову и передние ноги и быстро прячется обратно. Если подталкивать личинку соломинкой сзади, она быстро выскакивает из трубки, но не оставляет ее, а перегнувшись вдвое и ухватившись цепко за стенки домика, быстро бежит вдоль трубки к заднему концу ее. Достигнув заднего отверстия домика, личинка просовывает голову внутрь, живо уходит вся в трубку, и голова ее снова выдается из переднего отверстия. Если продолжать беспокоить личинку, она может подобно ловкому акробату много раз повторить эти быстрые движения; сильную личинку трудно утомить; если заставить бегать вдоль домика. Двух личинок, то одна будет выгонять другую, залезая поочередно в домик с его заднего конца. Если поднести к выгнанной из домика личинке пустой домик или отрезок стебля тростника, личинка не влезает в подставленное ей отверстие, а, уцепившись за стенки трубки, быстро пробежит вдоль неё и юркнет в домик с противоположной его стороны.

Длина взрослой личинки фриганеа 35-40 мм. Голова её желтая, с характерно расположенными темными полосами (XLII, 11). Из трех члеников груди только первый несёт спинной щиток с темным передним краем; на брюшной стороне его находится хорошо развитый рог (XLI1I, 1). Сосочки первого сегмента брюшка у личинки, живущей в широкой трубке, длинные; боковая линия из темных волосков; жабры одиночные, характерно расположенные; прицепки с крючковидными сильными коготочками.

Таблица XLIII: Рис. 1. Голова и переднеспинка личинки фриганеа сбоку. - Рис. 2. Надстройка домика фриганеа. - Рис. 3. Домик куколки фриганеа. - Рис. 4. Яйцевая кладка фриганеа. - Рис. 5. Личиночка фриганеа. - Рис. 6. Домик личинки триенодес (Triaenodes bicolor). - Рис. 7. Голова личинки триенодес (Triaenodes bicolor). - Рис. 8. Задние ноги триенодес. - Рис. 9. Куколка триенодес (Triaenodes bicolor): жвалы, передний конец и задний конец. - Рис. 10. Яйцевые кладки триенодес.

Подвижная сильная личинка фриганеа предпочитает животную пищу растительной. В неволе её полезно кормить скоблёным мясом - это стимулирует её строительную деятельность; упитанная личинка может сделаться хорошим объектом для наблюдения за постройкой домика, который она периодически удлиняет. Период стройки для личинки опасен: в это врамя она должна оставаться на одном месте, имея возможность без ущерба делу спрятаться в домик в случае опасности. Личинка поэтому строит домик на рассвете или в поздние сумерки под покровом ослабленного света; Везенберг-Лунд утверждает, что личинка может строить и ночью. Постройку домика личинка начинает с того, что плетёт сеть в углу между передним краем домика и последним растительным фрагментом спирали (XLIII, 2), представляющую в законченном виде тоненькую мембрану: затем личинка отгрызает частицу соответственной величины и формы и, держа её передними ногами, тщательно облизывает с одной стороны язычком нижней губы; обрабатываемый фрагмент покрывается при этом клейким секретом прядильных желез, после чего личинка прикладывает его облизанной стороной к поверхности сплетённой сети, поправляя его головой и ногами так, чтобы он точно пришелся в застраиваемый угол и плотно примыкал в длину; и ширину к соседним фрагментам домика. Правильно поставив и приклеив новую частицу, личинка делает 7-8 быстрых зигзаговидных движений головой, при каждом размахе прикасаясь язычком то к новому кусочку постройки, то к соседнему с ним, соединяя их при этом клейкой нитью. Весь процесс от откусывания фрагмента до окончания прикрепления его занимает 1-2 минуты.

Летом и в начале осени личинки фриганей держатся среди зарослей и в их пищевом режиме преобладает растительный элемент. Выросшая личинка зимует на дне водоёма; в это время она питается преимущественно животной пищей, а домик надстраивает кусочками, выгрызенными из опавших листьев деревьев или из листьев ольхи. В марте начинаются приготовления к окуклению; личинка заползает в какой-нибудь укромный уголок среди корней трав, среди мхов или обломков веток; с обоих концов домика она устраивает пробковидные прикрытия - фильтры из редкой ткани, в которую вплетает кусочки корешков и мха (XLIII, 3); после этого домик заделывается с обоих концов широко ячеистыми ситовидными крышечками; домик перед окуклением личинки не укорачивается, а переднее сито помещается в глубине трубки на расстоянии около 1 см от ее переднего конца. Хотя отверстия сит защищены фильтрами, тем не менее, они прочищаются щетинками верхней губы и коротких анальных лопастей куколки. Заделав трубку домика, личинка погружается в предкуколочный покой, длящийся около месяца; окукляется личинка в мае; фаза куколки продолжается около 2 недель.

Куколка достигает 30 мм в длину; лапки всех трех пар ее ног снабжены плавательными волосками, особенно много волосков на средних ногах; ноготковый членик с зачаточными куколочными коготочками; выступ 1-го членика брюшка, служащий опорой при колебательных движениях куколки, двураздельный, длинный; боковая линия состоит из тёмных волосков. Вылет происходит в июне. Куколка, прорвав своими серповидными челюстями переднее сито и пробку, вылезает из трубки и начинает живо плавать в воде; для вылета куколка выбирается из воды, цепляясь коготками, за какую-нибудь ветку или стебелек, или же, подплыв к поверхности воды, веерообразно простирает волоски своей боковой линии и висит несколько минут с выставленной над водой спинкой; на спинке куколки образуется продольная щель, через которую вылезает взрослое насекомое; затем оно быстро бежит по воде. Куколочные шкурки в дни вылета фриганей в большом числе плавают у берега.

Взрослые насекомые держатся в тени у берегов и нередко бегают по поверхности воды. В июне происходит спаривание; через несколько часов вслед за тем самка начинает откладывать яйца. Лишенная каких-либо плавательных приспособлений, самка спускается ползком в воду и, оставаясь там 1-2 минуты, прикрепляет откладываемые яйцевые шнуры к нижней стороне плавающих листьев, к черешкам их или к стеблям тростника и камыша; при этом самка спускается иногда до глубины 1 м. Яйцевая масса выходит из тела самки в виде шнура, оба конца которого один за другим прикрепляются так, что образуют небольшое кольцо диаметром окола 10 мм. Самка, закончив откладывание яиц, становится вялой и вскоре умирает. Бесцветное вещество кладки, в которое заключены зеленые яйца, от соприкосновения с водой разбухает и превращается в большое студенистое кольцо диаметром около 30-40 мм (XLIII, 4); яйцевая кладка содержит несколько сотен яиц. Поверхность кладки некоторое время гладкая; яйца тёмно-зеленые с золотистым оттенком; по мере развития они темнеют и увеличиваются в объёме. Молодые личинки появляются на 10-й или 12-й день; 2-3 дня они остаются в толще студневидной массы и питаются ею. Яйцевое кольцо в это время теряет свою правильную форму, становится рыхлым, как бы тает; несколько более окрепшие и подросшие личиночки пробираются к поверхности кладки и затем уходят в воду.

В первой стадии личиночка (larvula), длиною тела не превышающая 2 мм, сильно отличается от описанной выше взрослой личинки. У неё нет чех лика; голова и грудь по сравнению с относительно коротким брюшком кажутся огромными, а ноги и щетинки несоразмерно длинными (ХLIII, 5); кутикула личиночки слабо уплотнена и пигментирована, Растопырив ноги и щетинки, личиночка некоторое время парит в воде наподобие планктонного организма, или медленно передвигается с помощью движений брюшка и задних ног. В аквариуме нередко можно наблюдать, как множество недавно вышедших из яйцевой кладки личиночек густо покрывают стебли и листья водяного лютика или перистолистника, будучи занятыми постройкой примитивного, так называемого "провизорного" домика. В это время: у них начинают функционировать прядильные железы, выделяющие липкую и клейкую нить.

Лежа на дне аквариума или находясь среди налетов, покрывающих листья водяных растений, личинка собирает крохотные частицы детрита, в беспорядке располагая их кругом своего тела и обматывая клейкой нитью пряжи; трудно узнать в столь неряшливой постройке основу будущего спиралевидного гладкого домика фриганей. Личинка второй стадии продолжает постройку провизорного домика, отгрызая кусочки нитевидных листьев и располагая их так, что концы их торчат в стороны.

Несколько позднее начинается постройка окончательного домика, который служит надстройкой провизорного, но конструктивно резко отличается от него: равные по длине растительные кусочки располагаются теперь правильной спиралью, и постройка домика продвигается вперед так, как это было описано выше. Провизорный домик впоследствии отгрызается.

Вместе с фриганеа часто встречается относящаяся к тому же семейству личинка агрипнии (Agrypnia); она также может строить спиральные домики, но чаще пользуется обрывками пустых стеблей тростника, которые заменяют ей искусственные постройки.

Среди зарослей встречаются и другие строители спиральных домиков - личинки триенодес (Triaenodes bicolor) из семейства Leptoceridae (XLIIJ, 6). Эти небольшие гусеницевидные личинки, в последней стадии достигающие 12-13 мм в длину, строят изящные зелёные домики из расположенных правильной спиралью, аккуратно выгрызенных, равных, удлиненных, тонких растительных частиц. Перелиняв из одной стадии в другую и надстроив домик, личинка не сразу отгрызает ставший узким задний конец его; поэтому домик, достигая 30 мм в длину, вдвое или почти втрое превышает длину личинки.

В окраске личинки триенодес преобладают светлые тона; на голове и щитках груди точечный рисунок (XLIII, 7); усики относительно длинные. Удлинённые задние ноги личинки с плавательными волосками (XLIII, 8) служат ей органом гребли и позволяют переплывать от одного стебелька к другому. При плавании домик свисает книзу, личинка гребёт, передвигаясь слабыми ритмическими как бы танцующими движениями. Строит личинка очень быстро. Гертер наблюдал, как, выгнанная из домика личинка в течение 2 часов выстроила провизорный домик из водорослей, причем тонкие нити она обвивала кругом себя, а более крупные разгрызала и располагала по спирали, но неаккуратно, употребляя кусочки разной длины и помещая их то прямо, то косо. Постепенно провизорный стиль постройки переходит в дефинитивный; личинка начинает пользоваться частицами одинаковых размеров, тщательно и ровно выгрызать их из ряски, хвоща, роголистника или других нежных растений. По наблюдениям Гертера, личинка триенодес в 8 часов построила домик 9 мм длины с 5 оборотами спирали. Материал для домика плавающая личинка выбирает легкий; поэтому брошенный в воду домик всплывает.

Перед окуклением личинка укорачивает трубку домика по длине тела будущей куколки (которая, как известно, короче личинки), прикрепляет его к стебельку и заделывает оба конца мембранозными крышечками, сплетаемыми из прядильной нити личинки, с круглым отверстием посредине каждой из них. Длина куколки 11 мм; очень длинные усики обвиты кругом заднего конца ее тела (XLIII, 9); верхняя губа с коротенькими щетинками; жвалы с длинными концами и зубчатым внутренним краем; при прочищении переднего отверстия жвалы высовываются и делают кусательные движения; средние ноги куколки усажены многочисленными волосками; пресегментальные прицепные щитки расположены на 3-6 сегментах, постсегментальные на 5; анальные палочки с зубчиками и щетинками. Вылет в начале лета. Взрослые насекомые, широко расставив усики, в большом числе летают над поверхностью воды и копулируют; самка опускается в воду и откладывает на нижнюю поверхность листьев кувшинок и рдестов яйцевой шнур, свертывая его по плоской спирали в приклеенный к листу студневидный зеленоватый диск (XLIII, 10). Вышедшие из яиц личинки энергично и живо строят провизорные домики из неодинаковых растительных фрагментов. Питаются личинки растительной пищей. Они линяют 5 раз. Проходят через 6 стадий; зимуют.

* * *

Пороемся сачком на дне у берега среди зарослей озера или пруда. В собранной сачком грязи нередко можно обнаружить личинок ручейников в домиках, представляющих беспорядочное нагромождение кусочков почерневшего дерева, палочек, раковинок моллюсков и мелкота детрита. Это - лимнофилы из семейства. Limnophilidae, четыре вида которых строят сходные домики (Limnophilus rhombicus, L. politus, L. fravicornis и L. marmoratus, XLIV, 1). Вынув из домика личинку Limnophilus flavicornis, достигающую в последней стадии 24 мм длины, обратим внимание на характерный рисунок верхней поверхности ее головы с тёмной фигурой в виде буквы Т и широкими сходящимися назади полосами по сторонам ее (XLIV, 2); верхняя губа с короткими щетинками; жвалы сильные, грызущие. Щитки переднеспинки и среднеспинки с точками и щетинками; на заднеспинке 3 пары небольших склеритов; ноги ходильные, из них передние короче двух пар следующих; сосочки первого членика брюшка короткие; жабры на 2-8 сегментах из 2-3 нитей в пучке, сзади местами одиночные. Боковая линия на 3-8 сегментах. Домик сделан очень прочно и выстлан изнутри плотной тканью; отделив нагроможденные частицы, можно освободить от них основную шелковую трубку. Упершись о стенки трубки сосочками 1-го сегмента своего брюшка, личинка поддерживает в трубке непрерывный ток воды с помощью колебательных движений брюшка, производя их 14-16 раз в минуту. Гертер подметил, что во время строительной деятельности быстрота колебательных движений возрастает.

Домики чрезвычайно разнообразны как по материалу, так и по форме. Наряду с довольно просто устроенными из мелкого детрита трубками встречаются массивные сооружения из кусочков палочек и тростника, превышающих по размерам сделавшую их личинку; нередко встречаются домики, аккуратно сложенные из игл ели, из пластинок ряски или из однородных раковинок моллюсков; попадаются и такие, в состав которых вплетена раковинка с еще живым моллюском; задний конец домика бывает заделан шелковистой тканью с круглым или овальным отверстием посредине. Песчинок и камешков в составе стенки домиков нет; детритные частицы располагаются всегда поперек или несколько вкось по отношению к продольной оси домика.

Постройки личинки Limnophilus flavicornis изучены Гертером. Выгнанная из домика личинка этого вида ползает в беспокойстве по дну аквариума. Затем она схватывает ногами и ртом мелкие кусочки хвои и детрита и без перекусывания, как попало, склеивает их, выпуская прядильные нити; поворачиваясь вокруг своего тела, личинка закутывается кое-как в этот липкий материал. Так, начинается постройка временного домика, называемого провизорным. Назначений этого домика заключается в том, чтобы как можно скорее прикрыть тело личинки, лишенное своей защиты. Процесс постройки провизорного домика занимает от трёх до шести часов. Личинка строит наскоро, растительный материал в провизорном домике располагается беспорядочно, сплошного внутреннего чехла в нем нет; детритные частицы и кусочки растений оплетаются тонкими, но крепкими нитями, то есть как бы связываются друг с другом отдельными перевязями.

Закончив постройку провизорного домика и подкрепившись едой, личинка уже без вcякой поспешности приступает к постройке постоянного домика. При сооружении его личинка тщательно выбирает крепкий и твердый материал и разгрызает его на кусочки требуемой величины и формы. Высунув из домика голову и часть груди и опираясь задними ногами о край трубки, личинка передними ногами берёт заранее отгрызенный кусочек, и, поддерживая средними, ногами, укладывает его на надлежащее место у переднего края домика. Каждый кусочек с наружной и внутренней стороны обильно обмазывается секретом паутинных желез, с помощью которого он приклеивается к ранее положенным частицам. Укладывая один за другим всё новые и новые кусочки, личинка в то же время шаг за шагом удлиняет ткань внутренней стенки; домика, которая в окончательном виде образует гладкий шелковистый чехол, прилегающий к нежному телу личинки.

Таблица XLIV. Рис. 1. Домики личинок лимнофила (Limnophilus flavicornis). - Рис. 2. Личинка лимнофила (Limnophilus flavicornis). - Рис. 3. Куколка лимнофила (Limnophilus flavicornis)

Личинка лимнофила (Limnophilus flavicornis) очень активная и строит на полном свету; тонкие шелковые нити секрета при этом блестят на солнце. На постройку постоянного домика взрослая личинка тратит несколько дней; по окончании этого дела провизорный домик еще некоторое время волочится вслед за постоянным, затем отваливается или откусывается самой личинкой.

Личинка Limnophilus flavicornis - медлительный строитель; другой близкий к нему вид Limnophilus marmoratus, делающий сходные домики, тратит на провизорную постройку 1 час, а на окончательную 3 часа. Личинки обоих видов строят домик из перегнившего материала, который тонет, а не всплывает в воде, что облегчает им пребывание на дне. Личинка Limnophilus flavicornis, выгнанная из домика непосредственно перед окуклением, новый домик построить уже не может. Выросшие личинки зимуют. Окукление личинки весной или в начале лета происходит в том же домике, причем концы домика бывают заделаны мембраной, пронизанной отверстиями. Куколка лимнофила (XLIV, 3) похожа на куколку стенофилакса, но отличается от неё более многочисленными жабрами. В фазе куколки насекомое живёт один месяц.

* * *

Рассмотренные выше гусеницевидные и почти гусеницевидные личинки, обитающие в домиках, относятся к подотряду цельнощупиковых (Integripalpia); его сочлены в имагинальной фазе характеризуются тем, что последний членик их челюстных щупиков цельный, тогда как у кольчатощупиковых (Annulipalpia) он вторично рассечен на колечки. Личинки кольчатощупиковых у большинства семейств лишены домика и обитают, поэтому преимущественно в текучей воде. Чтобы ознакомиться с ними, следует предпринять экскурсию на речку.

В средней полосе ССОР нетрудно найти небольшую речку с ровным течением средней силы, поросшую рдестом; и другими водными растениями, стебли которых наклоняясь по течению, колеблются в воде. Речка неглубока; плотное песчаное дно позволяет медленно итти вниз по течению по колено в воде, чтобы присматриваться к растениям, раздвигать их заросли и следить за их населением. Внимание при этом нередко бывает поражено замечательной картиной: на стеблях и листьях рдеста колеблются в воде какие-то изящные трубки (рис. 7). Неопытный наблюдатель может подумать, не обман ли это зрения, не принял ли он за эти дымчатые постройки что-нибудь другое, но наблюдение подтверждается - это действительно трубы, сплетенные из тонких паутинных нитей. Труб много. Они покрывают листья и стебли большинства растений; размеры их достигают от нескольких сантиметров до дециметра в длину: перед нами целое поселение личинок ручейника нейреклипса (Neureclipsis bimaculata) из семейства Polycentropidae.

Отрежем ножницами под водой несколько стебельков рдеста с обнаруженными нами трубами и осторожно перенесем их в экскурсионную ванночку. Трубок как не бывало - на их месте колеблются бесформенные хлопья ткани. Очевидно, форма и существование труб неразрывно связаны с течением. Ток воды поддерживает и растягивает нежные трубы, придавая им характерный вид ловчей сети, сходной по форме с планктонной. Рассмотрев в сильную лупу или в микроскоп кусочек сети, можно видеть, что стенки ее не сплошные, а ячеистые - это действительно сеть!

Поищем среди остатков труб в ванночке их строителей. Строитель обнаруживается: это довольно крупная личинка ручейника (27 мм длины), проворно бегающая среди остатков труб и листьев рдеста (XLV, 1). Тело её узкое и длинное; голова прогнатическая, то есть ротовое отверстие ее направлено вперед, а продольная ось головы является непосредственным продолжением продольной оси переднегруди. Сегменты тела разделены глубокими перетяжками, благодаря чему тело нейреклипса приобретает еще большую подвижность и гибкость, чем тело личинки фриганеи. Такие личинки за сходство с низшими бескрылыми насекомыми из рода Campodea получили название камподеовидных. Голова личинки удлиненная, с мелко точечным рисунком на светлом фоне (XLV, 2); усики незаметны; глаза сидят очень близко к переднему краю головы; жвальг с зубчатым внутренним краем; нижняя губа удлинённая; язычек узкий. На груди склеротизирована только переднеспинка; ноги относительно короткие; бугорков на 1-м сегменте брюшка и боковой линии у личинки нейреклипса нет; жабр также нет; прицепки брюшка длинные, с тонкими коготками на конце. Дыхание нейреклипса кожное. На поверхности серовато-дымчатой кожи выделяется нежный и сложный тонкий рисунок из беловатых полос и пятен. Кравани доказал экспериментально, что в этих местах кожи личинки происходит более интенсивный газообмен - это дыхательные участки; они имеются и у личинок, живущих в трубках, но у свободно живущих камподеовидных личинок с пигментированным брюшком бывают лучше заметны.

Рис. 7. Трубы нейреклипса (по Лепневой)

Личинка нейреклипса хищник, питающийся планктоном. Оплетенные ею трубы представляют собою настоящие ловчие сооружения, которые действуют лишь в условиях течения средней силы (не свыше 0,5 м/сек.); более сильная струя воды разрушает эту нежную постройку. С током воды заносятся планктонные организмы и поедаются личинками. Идут им отчасти в пищу и небольшие животные, обитающие на поверхности листьев рдеста; некоторые из этих мелких организмов бентоса смываются иногда течением и заносятся в трубы нейреклипса.Вели личинку поместить в стеклянный аквариум, она немедленно начинает строить - но что это за постройка! Вместо изящного сооружения, конструктивно и биологически приспособленного к условиям текучей воды, в искусственной обстановке, без ориентации по направлению струи, личинка сплетает по углам примитивные трубочки, немного расширенные у входного конца, и устраивается в одной из них в ожидании добычи; её можно кормить, поднося к концу трубки мелких животных.

В естественных условиях личинка тщательно следит за состоянием своей ловчей сети; повреждения труб зачиниваются; по мере роста и линяния личинок ловчая сеть надстраивается. Личинки нейреклипса селятся и на песчано-каменистом дне, укрепляя свои сети на камнях, щебне и на ветках дерева, упавших в воду. Развитие личинки продолжительное; она зимует дважды - в первый раз на одной из ранних стадий и во второй - на последней предкуколочной стадии.

ТАБЛИЦА XLV: Рис. 1. Личинки нейреклипса (Neureclipsis bimaculata). - Рис. 2. Голова и переднеспинка нейреклипса (Neureclipsis bimaculata). - Рис. 3. Яйцо гидропсихе (Hydropsyche ornatnla), приклеенное к песчинке (по Неизвестновой-Жадиной). - Рис. 4. Личиночка гидропсихе. - Рис. 5. Личинка гидропсихе. - Рис. 6. Жвала гидропсихе. - Рис. 7. Ловчая камера гидропсихе. - Рис. 8. Ткань сети гидропсихе. - Рис. 9. Пищеварительный канал и прядильные железы личинки гидропсихе, - Рис. 10. Заднее сито домика куколки гидропсихе.

Куколка не питается; ловчая сеть ей не нужна; поэтому перед окуклением личинка оставляет её и строит себе из ткани небольшую пещерку-домик, нижняя сторона которого обращена к субстрату. О поверхности этот домик выкладывается песчинками или растительными частицами; а внутри под ними находится серый чех лик, в котором собственно помещается куколка. Домик снабжен трудно различимыми среди песчинок небольшими входным и выходным отверстиями, через которые проходит омывающий куколку ток, воды, усиливаемый колебательными движениями брюшка; эти отверстия домика по мере их засорения прочищаются щетинками верхней губы и анальных придатков куколки. У куколки на 2-7 члениках брюшка есть нитевидные жабры, тогда как личинка лишена их. Боковой линии нет.

* * *

Постараемся проникнуть на берег реки в значительном отдалении от её начала, там, где, приняв ряд притоков, выработав русло и достигнув значительной глубины и ширины, водный поток приобретает типичные черты большой равнинной реки; быстрота течения на стрежне достигает 0,8-1,0 м/сек.; реку обрамляет преимущественно открытое побережье, и лишь местами в заводях берегов сохраняются заросли. Здесь-то в середине лета вместе с массой беловатых поденок наше внимание привлекают серые, похожие на ночных бабочек, насекомые, в большом: числе летающие над водой. По крыльям, покрытым волосками, характерно направленным вперёд усикам и кольчатым щупикам нижней губы мы узнаем ручейника из подотряда Annulipalpia; это гидропсихе (Hydropsyche ornatula), личинки которого в огромном количестве заселяют наши: равнинные реки - Волгу, Дон, Днепр и их притоки.

Вылетая массами во второй половине лета, гидропсихе спариваются и подобно подёнкам носятся над водой, рассеивая по всему профилю реки свои яйцевые кладки; яйца приклеиваются к песчинкам (XLV, 3) и в паводок разносятся далеко вниз по: течению реки; этим объясняется широкое распространение гидропсихе.

Вышедшая из яйца личиночка отличается огромной головой (XLV, 4) и верхней губой со щетками длинных волосков по сторонам, - этот орган сохраняется и у взрослой личинки. В последнем возрасте (XLV, 5) длина личинки 20-22 мм. Голова прогнатическая, нижняя сторона ее выпуклая, верхняя уплощенная; глаза лежат у переднего края головы. На голове изменчивый характерный рисунок. Жвалы большие, сильные, с крепкими зубами, асимметричные (XLV, 6); на внутреннем краю левой жвалы щётка из коротеньких волосков. На члениках груди спинные щитки; из них средний и задний с характерными черными пятнами назади. Ноги короткие, особенно первая пара. У основания средних и задних ног, а также по бокам и снизу 1-7-го члеников брюшка смеются многочисленные расположенные пучками трахейные жабры; 9-й сегмент брюшка узкий; прицепки 10 сегмента с пучками длинных черных щетинок у основания коготка.

Переносного домика личинка не строит. Она сооружает лишь небольшую ловчую камеру; одна из ее стенок поставлена несколько вкось по направлению к струе потока; в ней вделано как бы окошечко из сети с правильными четырехугольными ячеями; здесь же рядом в особо сотканном из тонких нитей мешочке помещается личинка (XLV, 7). Как только какое-либо животное попало на ячеи сети, хищная личинка выскакивает из своего убежища и хватает его челюстями. Ловчие камеры личинка обычно располагает на стволиках и сучках почерневших веток, упавших в воду, и непосредственно на дне реки на камнях и щебне; камеры разрушаются при вытаскивании из воды, но остатки их хорошо сохраняются и, внимательно осмотрев вытащенную с помощью драги или крючка карягу, можно заметить то в одном, то в другом месте: изящные натянутые сетчатые окошечки камер гидропсихе; их правильные ячейки хорошо видны в лупу, а еще лучше в микроскоп (XLV, 8). Поразительно искусство водяного ткача, изготовившего ткань, весьма напоминающую планктонную сеть и являющуюся таким же совершенным инструментом для лова мелких животных. Постоянная починка и надстройка ловчих камер с их сетями, сооружение их заново, вследствие разрушения и роста, личинки, требуют большой затраты секрета высоко развитых прядильных желез личинки, длина которых значительно превышает длину её пищеварительного тракта (XLV, 9).

Для окукления личинка делает особую камеру-пещерку, обложенную снаружи песчинками и снабженную входным и выходным отверстиями (XLV, 10). От прочих Annulipalpia куколка гидропсихе отличается характерными анальными придатками с длинными щетинками на концах. Личинка гидропсихе, благодаря массовому развитию и сплошному распространению в реках, представляет существенную часть пищи промысловых рыб, притом не только бентоноядных, но в начале жизни и хищных.

Среди кольчатощупиковых ручейников встречаются виды, которые не сооружают ни переносного домика, ни ловчей сети; вся их строительная деятельность в личиночной фазе ограничивается лишь плетением нити, которая тянется за ними во время движений. Таковы личинки риакофила (Rhyacophila). В горной местности их легко найти в любом ручье с каменистым дном и холодной водой. В средней полосе нашего Союза их приходится долго искать. Для этого следует выбрать какой-нибудь ручей на дне оврага с выходами ключей, в которых даже летом температура воды не поднимается выше 9-10°. Дно ручья каменистое, на камнях местами подушки мхов; ветви обитающего в текучей воде мха фонтиналис (Fontinalis antipyretica) колеблются в воде. Начнем приподнимать камни; среди них нередко можно найти оригинальных по форме личинок риакофила (Rhyacophila nubila) 24-25 мм длины, окрашенных в красивые зеленовато-фиолетовые тона. Прогнатическая голова камподеовидной личинки и её переднегрудь значительно уже прочих сегментов тела (XLVI, 1); на месте усиков бугорок; глаза расположены у основания сильных, выдающихся вперед жвал (XLVI, 2), что свидетельствует о хищничестве личинки. Первый членик груди склеротизирован; задний край его с широким черным кантом. Короткие ноги расставлены в стороны; коготки их цепкие. У основания 2-й и 3-й пары ног и на восьми первых члениках брюшка видны пучки трахейных жабр, торчащих в стороны и свободно омываемых водою. Потребность в кислороде крупной личинки риакофила велика и, независимо от присутствия жабр, на серовато-фиолетовом фоне её тела видны многочисленные более светлые участки с тонким кожным покровом; как об этом говорилось выше, в пределах таких пятен газообмен осуществляется более интенсивно (XLVI, 3). Прицепки брюшка с длинным саблевидным отростком, концевой коготок их двучлениковый, с зубчиками на внутреннем краю (XLVI, 4); прицепками и широко расставленными ногами личинка крепко держится за выступы камней среди течения потока.

Таблица XLVI: Рис. 1. Личинка риакофила (Rhyacophila nubila). - Рис. 2. Жвала личинки риакофила. - Рис. 3. Положение дыхательных нолей на брюшном сегменте личинки риакофила. - Рас. 4. Приценки личинки риакофила (Rhyacophila nubila). - Рис. 5. Куколка риакофила (Rhyacophila nubila) в домике. - Рис. 6. Жвала куколки риакофила

Строительное искусство личинка риакофила проявляет перед окуклением при сооружении куколочного домика-пещерки, обложенного сверху маленькими камешками. Спереди и сзади в стенке домика оставляются отверстия для протока воды; в чистой воде ручья мало взвесей и под защитой камешков домика, нависших над отверстиями, последние функционируют без прочистки.

Заделав пещерку, личинка сплетает себе чехол в виде прозрачного кожистого кокона (XLVI, 5), внутри которого она проходит состояние предкуколочного покоя, а затем окукляется. Жвалы куколки снабжены сильными пильчатыми зубами; ими она действует при разрушении солидной постройки домика при вылуплении имаго (XLVI, 6). Четыре первых членика лапки средней ноги и первый членик передней с плавательными волосками; претарзальный членик с куколочными коготками. На спинной стороне брюшка около переднего края четвертого, пятого, шестого и седьмого сегментов и у заднего края третьего, четвертого и пятого сегментов находятся покрытые зубчиками щитки, которые обеспечивают куколке движение внутри домика при его разрыве жвалами; выкарабкиваясь в условиях потока, куколка коготками ног ловко цепляется за камни и, выбравшись из воды, здесь же на берегу ручья превращается во взрослое насекомое. Взрослые риакофилы держатся в кустах по берегам ручья.

Ручейники широко заселяют воды суши. Личинок их можно встретить высоко в горах у истоков снеговых рек, в бурных горных потоках в ключах и ручьях, в тихих заросших речках и в больших равнинных реках; они живут в равнинных и горных озёрах избегая илистого дна глубинной области. Вся сложная система водоёмов речных пойм населена ручейниками; встречаются они и в мелких весенних лужах, и в солоноватых водоемах, и на взморье.

Глава 14. Чешуекрылые (Lepidoptera)

Осматривая заросли рдеста (Potamogeton), водяной гречихи (Polygоnum), кувшинки (Nymphaea, Nuphar), водокраса, (Hydrocharis), можно на плавающих листьях этих растений заметить овальные вырезы, чаще соприкасающиеся с краем листа. Проведя сачком по такому месту, мы зацепим несколько листьев, а вместе с ними несколько овальных кусочков, более или менее точно приходящихся по своим; размерам к замеченным нами вырезам в листьях. Выловленные кусочки состоят из двух овальных пластинок, соединённых вместе паутинкой, в чем легко убедиться, разняв их друг от друга (XLVII, 1). Между пластинками имеется полость с воздухом, в которой помещается серая или светложелтая гусеница бабочки - кувшинковой водной огневки Nymphula (= Hydrocampa) nymphaeata. Гусеница в молодости бесцветная, почти прозрачная, позднее она окрашена в зелёный цвет; по ее спине идет тёмная продольная полоса, голова маленькая, светлобурая; затылочный щиток черно-окаймленный; длина до 25 мм (XLVII, 2).

Гусениц, то есть личинок бабочек, легко отличить от личинок других водных насекомых по червеобразному телу, которое, обладая ясным расчленением на голову, грудь и брюшко, кроме трех пар грудных ног, несет пять пар нечленистых брюшных ложных ножек. Вырезанные эллипсовидные кусочки листьев образуют чехлик для гусеницы, в котором, она и живет, будучи надежно укрыта от врагов (XLVII, 1). Когда гусеница прячется внутрь своего домика, ничто не выявляет её присутствия. Чехлики, лежащие на листьях рдеста или кувшинки незаметны, так как они построены из частей тех же листьев. Гусеница может оживленно двигаться, причем она таскает за собой чехлик. Высунувшись из последнего передней частью тела, личинка вместе с тем крепко держится за внутреннюю его поверхность своими брюшными ножками. Движение её легко наблюдать в каком-нибудь сосуде, куда положены чехлики кувшинницы и листья растений.

Таблица XLVII: Рис. 1. Бабочка кувшинница (Nymphula nymphaeata), имаго и личинка в домике. - Рис. 2. Личинка кувшинницы. - Рис. 3. Личинка парапоникс (Paraponyx stratiotata) (по Ламперту). - Рис. 4. Ацентропус (Acentropus niveus), яйца, личинка, куколка и imago, самец (слева), крылатая самка и бескрылая самка.

Брошенная в воду гусеница не тонет; если её насильно погрузить в воду, то она одевается серебрящейся оболочкой, как и водяной паук. Сущность явления одинакова. Кожные покровы кувшинковой огневки или кувшинницы не смачиваются водой, благодаря этому они и удерживают между своими волосками слой воздуха. Однако гусеница кувшинницы дышит атмосферным воздухом только в развитом своём состоянии. В молодом же возрасте дело обстоит иначе.

Бабочки откладывают от 40 до 100 зеленоватых яиц на нижнюю поверхность листьев. Тотчас по выходе из яичек гусеницы вгрызаются в толщу листа, то есть минируют его на короткое время от тридцати часов до трёх дней. Позднее гусеница линяет и вырезает своими челюстями пластиночку из листа и приклеивает её к нижней поверхности листа рдеста или кувшинки паутиной, выделяемой паутиновыми железами. В это время в её чехлике воздуха нет; она сидит в нём, окруженная водой. Дышит гусеница в это время всей поверхностью кожи, которая остается тонкой и гладкой, получая из воды растворённый в ней кислород. Перелиняв несколько раз и перезимовав на дне водоема, гусеница кувшинковой огневки с весной пробуждается; и снова линяет. По мере роста гусеница устраивает себе новое жилье, которое отделяет от листа, благодаря чему может таскать его повсюду за собой. В это время чехлик гусеницы заполнен воздухом, а сама гусеница начинает дышать трахеями. Как происходит заполнение чехлика воздухом и вытеснение им воды - неизвестно; может быть, гусеница получает воздух из своего кормового растения, подобно тому, как это делают куколки жуков радужниц (Donacia). Внешний вид гусеницы с переходом к жизни в подвижном, заполненном воздухом чехлике изменяется. Кожа её грубеет, становится покрытой волосками, которые помогают гусенице удерживать слой воздуха вокруг её тела; дыхальца становятся больше, чем были. Гусеницы линяют еще один или два раза и вслед затем окукляются.

Окукляется кувшинковая огневка также в чехлике, но более плотно скреплённом паутиновой тканью; происходит это в конце июня или в июле.

Гусеница прудовой водной огнёвки (Nymphula stagnata) ведет такой же образ жизни, что и огнёвки кувшинковой. Питается она преимущественно ежеголовником (Sparganium), из кусочков листьев которого и строит себе мешочек. Гусеница ярко желтая или буровато-желтая с темнобурой спинной полосой и бледнобурой головой; длина 20 мм; встречается с августа по май. Куколка помещается в таком же домике, как и личинка; внутренность его выстлана, шелковыми нитями; куколка, лежит, окруженная слоем воздуха.

Среди массы ряски нередко попадаются кучки её листьев, соединённые паутинкой в трубчатый чехлик. При разрывании чехлика можно найти в нем гусеницу рясковой водной огневки (Саtaclysta lemnata). Гусеница темно-зеленая, по спине её проходит бурая или черноватая полоса; голова и затылочный щиток - желтоватые. Живет с октября по май в воде, строя себе домики не только из ряски, но и из; кусочков камыша, причем иногда довольствуется одним только обломком, внутри которого она и сидит, будучи окружена воздухом.

Все описанные выше водные огневки характеризуются тем, что при водном образе жизни они нуждаются в атмосферном воздухе, которым и дышат при посредстве трахей, по крайней мере, в старших стадиях гусеницы.

В наших водах, однако, есть единственный вид настоящей водной гусеницы с органами дыхания водного типа, то есть с жабрами. Речь идет о телорезовой водной огневке (Paraponyx siratiotata), которая водится в стоячих водах, где растет водяное алоэ или телорез (Stratiotes aloides, XLVII, 3). Гусеница живет в пазухах листьев этого растения, где ткани его особенно нежны. Материал для постройки капсулообразных или трубковидных чехликов гусеницы этой бабочки заимствуют также и от других растений - эдодеи, ежеголовки, рдеста, роголистника и камыша. Трубочки бывают до 6 см длиной.

Гусеница до 25 мм длиной, желтовато-белая или светлозелёная, с темной полосой на спине; голова маленькая, бледно-бурая. Все членики её тела, кроме первого и последнего, несут на спине и боках кустики нитевидных беловатых жабр, лежащих в шесть рядов. Куколка Paraponyx остаётся под водой; она лишена жабр. Из дыхалец открыты только три пары брюшных. Стадия куколки длится около четырех недель.

Все водные виды Nymphula и Cataclysta имеют одну общую важную черту: в воде живут лишь гусеницы, а у некоторых видов и куколки этих бабочек. Взрослые же формы ведут воздушную жизнь. Лишь один единственный вид чешуекрылых частично перешел к водной жизни и в половозрелой стадии, именно - белая подводная огнёвка (Acentropus niveus, XLVII, 4). Её оливково-зеленая гусеница с светлобурой головой до 14 мм длиной живет на подводных листьях рдеста, оплетая их тонкими нитями. Бабочка-самец летает над водой. Среди самок встречаются крылатые, которые подобно самцам летают в воздухе, и короткокрылые, живущие в воде. Последние обладают дыхальцами. Точно не выяснено, поднимается ли такая самка на поверхность воды за воздухом или она дышит в воде своей кожей. Для копуляции бескрылая самка выбирается на поверхность, а затем увлекает с собой под воду самца. Белая огнёвка попадается не часто. Но там, где она есть эта бабочка обыкновенна.

Бабочки, так или иначе, связанные с водой принадлежат к группе Microlepidoptera. Они малы, невзрачны на вид и ведут ночной образ жизни. Виды, упомянутые выше, относятся к семейству Pyralididae.

Глава 15. Перепончатокрылые (Hymenopterа)

Немалый интерес представляют наблюдения над водными наездниками. Это очень мелкие насекомые и поймать взрослых водных наездников редко удается, но их можно вывести из зараженных ими яиц плавунцов и стрекоз. Выведенные в лаборатории самки могут и в аквариуме заражать яйца названных насекомых, на которых можно проследить эмбриональное развитие наездника и весь его жизненный цикл; яйца содержатся в небольших сосудах с водой, затянутых марлей. Водным наездникам посвящен ряд специальных работ М. Н. Римского-Корсакова, на которых основано дальнейшее изложение.

Напомним, что самки плавунцов надрезают яйцекладом листья или стебли различных водяных растений и через надрез вкладывают яйца в толщу ткани (XXVI, 6). На месте надреза образуется рубчик желтоватого цвета. По этому признаку можно определить местонахождение зараженного яйца. Яйцо добывают, осторожно разрыхляя острой иглой или глазным скальпелем ткань растения. Яйца плавунца (Dytiscus) крупные, сосискообразные; жук тинник (Ilybhis) кладёт очень мелкие яйца, которые также бывают поражены наездниками (XLVIII, 1). Из яиц Dytiscidae, добытых из листовых черешков частухи или стеблей белокрыльника, можно вывести наездников Prestwichia aquatica. Чтобы отличить зараженные яйца от незаряженных, их осматривают под сильной лупой, при этом на оболочке зараженных яиц бывает видно красг новато-коричневое пятнышко, образующееся на месте прокола оболочки яйца яйцекладом наездника (XLVIII, 3, 7).

Prestwichia aquatica

Одна или несколько самок наездника Prestwichia aquatica (XLVIII, 2, 3) откладывают в яйцо плавунца несколько десятков яиц, и поэтому из одного яйца плавунца выплаживается иногда до пятидесяти наездников. Наездники используют яйца плавунца, начиная с ранних стадий, но не трогают яиц, в которых находится уже сформировавшаяся личинка жука.

Яйца Pr. aquatica овальные, с довольно длинным стебельком. Через 24-48 часов из яйца вылупляется личинка овальной формы, закругленная на переднем и на заднем своих концах. Головной конец личинки несет вентрально расположенное ротовое отверстие; оно ведет в короткий пищевод, за которым следует замкнутый на заднем конце мешковидный желудок. Задняя кишка представляет шарообразное тело, не имеющее анального отверстия. В головной части личинки лежит нервный узел. Трахей нет. По строению личинка Pr. aquatica сильно упрощена по сравнению с личинками наземных наездников.

Личинка питается желтком яйца плавунца, который она захватывает непрерывными глотательными движениями. Питательный материал поступает в среднюю кишку, откуда всасывается в организм личинки. Благодаря поступлению новых и новых порций желтка средняя кишка личинки все более и более расширяется, заполняя почти всю полость тела; личинка быстро растет и становится как бы вздутой. Продукты обмена веществ откладываются в средней кишке, так как зачатки мальпигиевых сосудов и задней кишки не функционируют, и средняя кишка выполняет роль и временного вместилища продуктов выделения, собирающихся в виде, мелких беловатых зернышек. На теле развивающейся личинки вначале нельзя заметить никаких следов членистости, но со временем на её переднем конце появляются зачатки будущих органов куколки: обозначаются головные лопасти, усики, ротовые органы, ноги, а на другом конце щель яйцеклада или; копулятивного аппарата. Сообщение между средней и задней кишкой открывается перед окуклением личинки; в это время происходит выбрасывание экскрементов которые остаются лежать в виде непрозрачных, белых скоплений под оболочкой яйца плавунца.

Образовавшаяся куколка вначале белая; затем глаза её становятся красными, сама куколка также темнеет и становится почти черной. Продолжительность фаз метаморфоза наездника зависит от температуры; летом личиночная фаза длится 11-15 дней, а куколочная - 10-13.

Вылупление взрослого насекомого происходит также под прозрачной оболочкой яйца жука (XLVIII, 4}. Взрослые наездники оживлённо двигаются в яйце и здесь же копулируют. Взрослые наездники прогрызают отверстие в оболочке яйца и один за другим выходят наружу. В воду выходят уже оплодотворенные самки наездников, которые отыскивают яйца плавунца и начинают свои яйцекладки.

М. Н. Римский-Корсаков на основании лабораторных и полевых наблюдений насчитывает на севере до четырех поколений Pr. aquatica за лето. Паразиты зимуют в фазе личинки или куколки; они холодостойки, и неоднократное замерзание воды в баночках с зараженными яйцами плавунцов не отражалось на жизненности паразитов. Стоило только перенести этот материал в теплое место, как превращение через известный отрезок времени заканчивалось, и в лаборатории еще зимой начинали выходить взрослые наездники.

Таблица XLVIII. Водяной наездник - Prestw1chia: Рис. 1. Самцы прествичии в яйце жука Ilybius (по Римскому-Корсакову). - Рис. 2. Крылатая самка Prestwichia aquatica и самка с рудиментарными крыльями (по Римскому-Корсакову). - Рис. 3. Prestwichia aquatica в позе откладывания яиц (по Римскому-Корсакову). - Рис. 4. Самцы и самки Prestwichia aquatica, вышедшие и еще задержавшиеся в яйце (по Римскому-Корсакову). - Рис. 5. Самец Prestwichia aquatica (по Римскому-Корсакову). - Рис. 6. Переднее и заднее (направо) крыло самки Prestwichia aquatica (по Кригеру). - Рис. 7. Яйцеклад самки (по Кригеру).

Развитие наездников в яйце плавунца происходит неравномерно, что зависит от неодновременного откладывания яиц; конкуренция в питании паразитов также имеет место. Единственными пищевыми ресурсами за весь период метаморфоза наездников является содержимое яйца плавунца, одетое плотной оболочкой. Количество яиц наездника, отложенных в яйцо плавунца, определяет не только разновременность вылета окрыленных наездников, но и развитие карликовых форм. Диапазон количественных колебаний варьировал от весьма редких случаев выхода всего лишь одной - двух особей паразита из яйца до 50 экземпляров и более из яйца Dytiscus и от 1 до 24 наездников из яиц мелких плавунцовых.

Из отложенных Pr. aquatica яиц развиваются оба пола наездника, копуляция которых происходит тут же в замкнутом пространстве яйца плавунца. Один самец обычно оплодотворяет 7-8 самок, иногда больше. Pr. aquatica свойственен и партеногенез, то есть способность к развитию и неоплодотворенных яиц, причем неоплодотворенная самка откладывает яйца, из которых развиваются только самцы (XLVIII, 5). Весьма вероятно, что копулировавшие самки этого вида размножаются подобно медоносной пчеле и другим перепончатокрылым, откладывая оплодотворенные яйца на самок и неоплодотворенные на самцов.

И самцы и самки в аквариуме то сидят на стенках сосуда, то держатся в воде. При более низкой температуре самцы обычно покидают воду.

Прествичии хорошо плавают, быстро действуя ногами; крылья их при этом бывают сложены на спине. Из воды этот наездник выходит без труда, что объясняется несмачиваемостыо его покровов; по этой же причине он может успешно скользить по поверхности водоема. Уходит в; воду головой вниз, унося на себе небольшую порцию воздуха, скопляющуюся у основания крыльев и усиков; трахейная система прествичии открывается парой стигм, лежащих на заднегруди. На полное погружение в воду затрачивается до 15 секунд. Прествичии, только что вышедшие из яйца, могут оставаться живыми в воде без доступа к ней атмосферного воздуха до 2 суток.

Вне воды прествичии могут жить разное время, зависящее от влажности и температуры. В сосудах с сырым песком эти наездники живут до 10 суток; в сухом сосуде они выживают от 1 1/2 часов до суток, в зависимости от температуры. На твёрдом субстрате, вне воды, прествичии хорошо бегают, иногда приподнимая горизонтально расположенные крылья. Ни прыгать, ни летать они не в состоянии.

Замечателен диморфизм самок прествичии: одни из них имеют нормальные крылья (XLVIII, 6), у других крылья рудиментарные, что представляет пример "микроптеригизма", свойственного некоторым насекомым. Крылатые самки прествичии производят только крылатых, а бескрылые - бескрылых. Если бывают случаи вылета из одного яйца плавунца самок обоих типов, то это объясняется тем, что яйцо было заражено и крылатой и бескрылой самками. Самцы Prestwichia aquatica все однотипны; они имеют крылья, еще более укороченные, чем у короткокрылой расы самок.

Caraphractus cinctus

Водный наездник Caraphractus cinctus (XLIX, 1) уже давно был описан Леббоком (1883) под наименованием Polynemа natans. В этом названии отражена способность С. cinctus плавать в воде, загребая крыльями, как бы хлопая ими по воде сверху вниз. Caraphractus einctus, как и Prestwichia aquatica, паразитирует в яйцах плавунцов (XLIX, 2), но встречается реже прествичии. Он поражает яйца Dytiscus и мелких плавунцов (особенно Ilybius), отложенные в стебли, черешки и корни разных водных растений. Для откладки яиц С. cinctus избирает небольшие пруды или канавы с обильной растительностью. Пораженные этим наездником яйца плавунцов добывают так же, как и при поисках Рr. aquatica. Выплаживать С. cinctus из яиц плавунцов можно в течение всего лета, так как они дают на севере три поколения; первое и третье выходят из яиц мелких плавунцов, второе - из яиц Dytiscus.

Таблица XLIX. Водяной наездник - Cabaphractus: Рис. 1. Самка Caraphractus cinctus (по Римскому-Корсакову, как и все прочие рисунки этой таблицы). - Рис. 2. Взрослые карафрактус в яйце плавунца. - Рис. 3. Яйцо Caraphractus cinctus. - Рис. 4. Яйцо Ilybius с развившейся личин­кой жука, пожираемой личинками карафракта (Caraphractus cinctus). - Рис. 5. Яйцо Ilybius с куколками Caraphractus cinctus. - Рис. 6. Caraphractus reductus (самец). - Рис. 7. Самка Caraphractus reductus. - Рис. 8. Передние и задние крылья самки Caraphractus reductus.

Из яйца Dytiscus выходит до 20 экземпляров С. cinctus с значительным преобладанием самок над самцами. Из яиц мелких плавунцов выходит меньшее количество наездников (от 4 до 6 особей, обычно с одним самцом на яйцо). При выходе наездники прогрызают оболочку яйца верхними челюстями. Чтобы вполне окрепнуть после вылупления, наезднику требуется минут 10, после чего он может уже плавать в воде. Не замечалось, чтобы наездник, уходя в воду, уносил на себе воздух; весьма вероятно, что в воде дыхание его происходит через кожу за счет потребления растворённого в воде кислорода. Трахейная система наездника развита хорошо. По бокам 7-го членика брюшка лежит единственная пара дыхалец. Обычна С. cinctus всю свою жизнь (в среднем до 15 дней) проводит в воде без доступа атмосферного воздуха. В атмосфере комканы в сухом садке он живет лишь до 20 часов максимум, а на влажном; песне до 7 суток. Выйдя из воды, наездник может ползать по субстрату или взлетать с поверхности воды.

Caraphractus cinctus копулирует как в воде, так и вне её или же на её поверхности. Партеногенетического размножения у этих наездников не бывает. При откладывании яиц на оболочке яйца плавунца в месте прокола её яйцекладом наездника остается тёмная точка. В яйцо Ilybius откладывается до 4 яиц, в крупное яйцо Dytiscus до 20 яиц. Для откладки используются яйца плавунцов не только в стадии дробления, но и с сформированным зародышем.

Яйцо С. cinctus грушевидное, с небольшим отростком на его толстом полюсе (XLIX, 3). Эмбриональное развитие занимает всего 2-3 дня. Удлиненно-цилиндрическая личинка несёт по бокам переднего конца пару "головных" выступов. Ни расчленения тела, ни закладки конечностей у личинки нет (XLIX, 4). Личинка подвижна и ворочает передним концом из стороны в сторону. Рот ведет в пищевод, обслуживаемый мышцами-расширителями, благодаря действию которых желток яйца хозяина заглатывается и проталкивается в желудок, заполняющий почти всю полость тела личинки. Желудок (средняя кишка) на своём заднем конце замкнут; здесь к нему прилежит компактная кучка клеток, являющаяся зачатком задней кишки. Дней через 12 личинка становится взрослой; к этому времени выедается всё содержимое яйца плавунца. Сквозь прозрачные покровы личинки хорошо видна безостановочная перистальтика желудка; в его полости лежат белые комочки экскреторных продуктов. На переднем конце личинки видны зачатки конечностей, крылья, нервный головной узел, а на заднем - пара развивающихся мальпигиевых сосудов в виде коротких трубочек, растущих по сторонам задней кишки.

Летом личинка превращается в куколку дней через десять (XLIX, 5). Экскреторные продукты в это время слагаются в один большой непрозрачный комок, остающийся лежать в средней кишке. Масса эта выбрасывается наружу через узкую заднюю кишку и анальное отверстие наездника, когда он уже вышел из оболочки использованного яйца хозяина. Фаза куколки длится от 8 до 14 дней.

Развитие многочисленных личинок наездника в яйце Dytiscus протекает в неодинаковых темпах, и поэтому в яйце хозяина могут одновременно присутствовать личинки, куколки и взрослые наездники, проводящие предвылетный период (3-5 дней) под оболочкой яйца.

При выходе наездники прогрызают отверстия в оболочке яйца плавунца, через которые и выползают наружу один за другим. Отверстий прогрызается меньше числа выходящих наездников; очевидно, через одно и то же отверстие могут выходить два или более наездника. Не все личинки, развивающиеся в яйце, проходят полный цикл; метаморфоза. Часть их погибает до окукления. Причиною является, вероятно, недостаточность содержимого яйца для прокормления всех его паразитических обитателей.

С. cinctus в личиночной фазе сам может быть объектом паразитирования Pr. aquatica, что наблюдалось пока лишь в экспериментальных условиях. М. Н. Римскому-Корсакову удавалось заражать взрослых личинок С. cinctus в яйце Ilybius, предоставляя такое яйцо для откладки яиц Pr. aquatica. В личинку С. cinctus может быть отложено несколько яиц прествичии, которые в этой необычной для них среде обитания нормально проходят весь метаморфоз.

С. cinctus широко распространен (ССCР, Дания, Германия, Англия, Северная Америка).

Caraphractus reductus

М. Н. Римским-Корсаковым был описан под Ленинградом другой вид Caraphractus - С. reductus (XLIX, 6, 7). Длина тела самца 0,78-0,86 мм, самки - 1,02-1,04 мм. Переднее крыло имеет единственную толстую переднекраевую жилку, образующую как бы жесткий каркас крыла, функционирующего в воде наподобие весла. По краям оно несет длинные волоски, несколько более редкие, чем у С. cinctus, функционирующие при плавании. Задние крылья узкие, ланцетовидные, опушенные длинными краевыми волосками. Передняя краевая жилка оканчивается выступом с тремя короткими изогнутыми волосками, играющими роль зацепки, скрепляющей переднее и заднее крыло во время плавания (XLIX, 8). Задние крылья С. reductus редуцированы более чем у С. cinctus, они составляют менее половины длины тела, тогда как у С. cinctus задние крылья лишь на одну четверть короче длины тела.

С reductus может быть добыт из яиц мелких плавунцов (Ilybius и других). Личинки его по строению сходны с С. cinctus. Общий ход метаморфоза этих двух видов также сходен.

При выходе из яйца хозяина наездник ползает по растению или плавает в воде. При ползании под водой он держит крылья плоско сложенными на спине. "При плавании насекомое взмахивает обеими парами крыльев, совершенно так же, как это было описано Леббоком для С. cinctus; при этом задние ноги бывают направлены назад, а передние и средние - прижаты к туловищу. Плавание происходит то прямо вверх (со дна сосуда) до поверхности воды, то в. сторону и вверх; опускание на дно совершается при помощи таких же движений крыльев, как и при поднятии, или же насекомое расставляет крылья в сторону и держит их неподвижно, перебирая ногами, и таким образом медленно опускается; усики при плавании направлены всегда вверх. Самостоятельный выход наездника из воды происходит весьма редко. Вынутый из воды и посаженный на бумагу наездник ползает по бумаге довольно медленно, держа крылья приложенными к брюшку и не обнаруживая способности, к полету. Если насекомое, посадить на иглу, то оно поднимается, сцепляет между собою передние и задние крылья, обыкновенно лишь с одной стороны, но взлететь не может. Посаженный обратно на поверхность воды в сосуде наездник скользит по поверхности, затем оказывается на стенке сосуда вне воды, но, в конце концов, опускается в воду". (М. Н. Римский-Корсаков, 1925).

Из всех известных водных перепончатокрылых только виды рода Caraphractus приспособились к плаванию в воде при посредстве крыльев, что представляет исключительный интерес. Все остальные наездники плавают в воде при помощи ног.

С. reductus еще более чем С. cinctus приспособлен к водному образу жизни. Это сказывается в потере способности к полёту и в большей степени редукции крыльев, что характерно для всех особей вида в отличие от присутствия короткокрылых и длиннокрылых рас самок Prestwichia. С. reductus обитает в более крупных водоёмах, с более холодной и чистой водой, чем С. cinctus.

Другие водные наездники

Всего известно свыше двух десятков видов водных наездников, относящихся к 19 родам и пяти семействам. Они поражают не только яйца Dytiscidae, но и яйца водных полужесткокрылых (Gerris, Nepa, Ranatra, Notonecta), яйца стрекоз (Agrion, Lestes), личинок двукрылых (Hydrellia, Stratiomyia) и ручейников; в личинках и куколках последних паразитирует широко распространенный Agriotypus armatus.

Глава 16. Двукрылые (Diptera)

Подотряд длинноусые (Nematocera)

Комары (Семейство Culicidae)

Бывают дни, когда трудно выбраться в отдаленную экскурсию. Но и по близости от своего дома иногда можно найти немало материала для наблюдений; иной раз стоит лишь заглянуть в дождевые бочки. В них можно обнаружить богатое население, состоящее из личинок обыкновенного комара-пискуна (Culex pipiens) или других видов того же семейства Culicidae (подсемейства Culicinae). Изгибаясь, как акробаты, личинки то поднимаются к поверхности воды для дыхания, то опускаются вниз (L, 1). Соберем всплывших личинок, подцепив их с помощью тарелки или фотографической кюветы, и поместим в небольшой стеклянный сосуд для ознакомления с их поведением и для рассмотрения устройства тела, выбрав для этого более крупных личинок. Прежде всего, в глаза бросается резкий отличительный признак личиночной фазы, свойственный представителям всего отряда двукрылых - отсутствие ног. У личинок других семейств и подсемейств Diptera иногда присутствуют так называемые ложные ножки, но истинные, расчленённые грудные ноги развиваются только у имаго.

Тело личинки комара (Culex pipiens) явственно расчленено на голову, грудь и брюшко. Широкая голова, подвижная, сочленена с грудью тоненькой шеей. Сегменты груди слиты друг с другом, образуя несколько вздутый грудной раздел тела, превышающий по ширине брюшко. В брюшке насчитывается 9 члеников; от восьмого из них отходит вверх дыхательная трубка или сифон; в действительности брюшко личинки комара состоит из 10-ти члеников, так как дыхательный сифон несут слившиеся вместе 8-й и 9-й членики.

По сторонам головы расположены большие глаза; усики у личинки одночлениковые, довольно длинные, с несколькими щетинками на конце и пучком коротко перистых волосков вблизи него. Пучки загнутых по концам волосков лежат по сторонам верхней губы. Верхние челюсти короткие и широкие, с зубчатым выступом на внутреннем краю не гребнем: из длинных волосков; нижние челюсти несут ряд коротких волосков и маленькие щупики; нижняя губа имеет вид треугольной пластинки. Взятые в целом ротовые придатки, богато вооруженные волосками, образуют аппарат, предназначенный для быстрого движения и фильтрации воды. Непрерывно работая своими ротовыми придатками, личинка отфильтровывает и проглатывает планктон, в том числе водоросли, инфузорий, коловраток и науплиусов, а также мелкий органический детрит. Для уловления столь мелких предметов личинка комара непрерывно машет щетками своих ротовых придатков, направляя всё подходящее себе в рот. Личинки неприхотливы и могут жить и успешно развиваться в самых маленьких водоемах, даже в стакане с водой.

Таблица L. Комар-пискун - Culex Pipiens: Рис. 1. Личинка. - Рис. 2. Куколка. - Рис. 3. Взрослая самка (по Штакельбергу). - Рис. 4. Ротовые органы; справа налево - верхняя губа (заштрихована), нижняя челюсть, жвала, подглоточник, нижняя губа. - Рис. 5. Поперечный разрез через хоботок (объяснение в тексте). - Рис. 6. Хоботок в состоянии укола. - Рис. 7. Яйцевая кладка (по Реомюру).

Членики груди и брюшка личинки несут длинные щетинки. У свеже слинявших личинок сквозь полупрозрачные кожные покровы видны проходящие вдоль тела главные боковые трахейные стволы, ведущие к стигмам на конце дыхательной трубки. Стигмы расположены рядом одна с другой, в углублении маленькой окружающей их несмачиваемой пластинки, усаженной по краям волосками. На девятом членике брюшка находится анальное отверстие, а около него две пары пальцевидных анальных жабр - тонкостенных органов, благодаря которым регулируется осмотическое давление полостной жидкости личинки, в зависимости от колебания солевого состава окружающей личинку воды. На спинной стороне 9-го сегмента расположен пучок волосков; книзу от анального отверстия находится направленный назад ряд вертикально поставленных щетинок, образующих как бы веер, который исполняет роль хвостового плавника и руля при плавании личинки.

Жизнь личинки комара проходит в воде. Личинка плавает, изгибая своё тело; потревоженная, она ныряет вниз, но вслед за тем живо снова всплывает наверх, возвращаясь к своей фильтрационной деятельности; стигмы на конце её сифона открыты, и личинка дышит атмосферным воздухом. В таком подвешенном к поверхности воды состоянии дыша и питаясь, личинка проводдт большую часть своей жизни, причем тело её свисает вниз почти вертикально.

Среди населения дождевой бочки, отсаженного в примитивный аквариум, можно различить личинок разных возрастов и размеров: от личинок только что вышедших из яйца длиною в 1- 2 мм, до близких к окуклению личинок в 7-8 мм длиной. По выходе из яйца личинка комара линяет три раза и проходит через 4 стадии метаморфоза.

На седьмой или восьмой день после последней линьки личинка 4-й стадия линяет на куколку (L, 2). Куколка у комаров подвижная. Голова и грудь слиты в головогрудь, на которой находятся два придатка, имеющие вид рожек со стигмой на концах. Узенькое брюшко куколки состоит из 8 явственных члеников; оно изогнуто и заканчивается двумя расположенными в горизонтальной плоскости хвостовыми лопастями; у основания лопастей находится маленький 9-й членик брюшка; у самцов он немного крупнее, чем у самок.

Быстро распрямляя и тотчас же сгибая брюшко, куколка сообщает своему телу сильный толчок; она так и плавает, совершая характерные порывистые движения. Сквозь прозрачную кожу куколки просвечивают органы будущего взрослого насекомого - его колющие ротовые придатки, крылья и ноги. Подвижная куколка комара не питается; она энергично дышит, подплывая к поверхности воды и подвешиваясь к ней кончиками дыхательных сифонов.

Фаза куколки длится несколько дней; зрелая куколка всплывает к поверхности воды, на её спине появляется широкая щель, и оттуда выпячивается грудь взрослого комара; высвободив голову, крылья и ноги и расправив их, комар взлетает над поверхностью воды, пользуясь в качестве точки опоры покидаемой шкуркой, которая играет роль лодочки.

Строение тела и образ жизни самцов и самок взрослого комара разнятся друг от друга: самец питается соком цветов, самка (L, 3) - агрессивное кровососущее насекомое, нападающее на животных и человека для питья их крови. Такая, разница в способе питания объясняется необходимостью для самки получать высококалорийную пищу для быстрого созревания яиц в яичниках. Особенностью строения ротовых органов комара, как известно, является вытянутость их в длину и утонченность, благодаря чему они образуют тонкий хоботок. Если расщепить хоботок самки (L, 4), то на препарате можно различить верхнюю губу, верхние и нижние челюсти, подглоточник (гипофаринкс) и нижнюю губу. На поперечном разрезе хоботка (L, 5) видно, что нижняя губа (наиболее массивная часть ротовых органов) представляет желобок, прикрытый сверху верхней губой; верхняя губа, смыкаясь своими нижними краями, образует полую внутри трубку; гипофаринкс также обладает каналом внутри (слюнной проток), а верхние и нижние челюсти преобразованы в очень тоненькие склеротизированные стилеты; концы верхних челюстей расширены и заострены, а нижние челюсти на концах пильчато зазубрены; конец нижней губы отчленён, представляя две мягкие нежные чувствительные лопасти.

При уколе самка комара начинает с ощупывания кожи с помощью этих лопастей; когда подходящее место найдено, самка прокалывает кожу челюстями и погружает в ранку все ротовые части за исключением нижней губы, которая при этом коленовидно сгибается (L, 6). Через канал гипофаринкса вливается в ранку секрет слюнных желез комара, обладающий раздражающими свойствами и содержащий антикоагулины. Кровь насасывается через трубку верхней губы с помощью движений мускулатуры глотки, которая действует при этом как всасывающе-нагнетательный насос. Кровь наполняет зоб и желудок, что можно видеть извне, наблюдая за пьющим кровь комаром.

Уколы комара болезненны и вызывают зуд, вследствие излияния в ранку токсической слюны. Они могут быть и опасны, так как самка вместе со слюной может внести в кровь своей жертвы возбудителей различных болезней; комар, пьющий кровь больного животного или человека, может сам получить от них возбудителей болезней и сделаться таким образом их переносчиком. Обыкновенный комар (С. pipiem), питающийся главным образом кровью птиц, переносит птичью малярию (возбудитель) её - Proteosoma praecox и др. виды; на человека он нападает лишь попутно.

В Японии и Приморье этот вид, а также Culex tritaeniorhynchus, Aedes togoi и другие виды комаров являются переносчиками вирусной болезни японского энцефалита.

Кончив сосание, комар улетает и, усевшись, спокойно переваривает всосанную кровь. В это время в его яичнике происходит созревание яиц. Когда партия яиц созрела, самка летит к водоёму для откладывания яиц. Она садится иногда прямо на поверхность воды (её ногн не смачиваются водой) или на плавающую в воде веточку; из полового отверстия выходят одно за другим цилиндрические яйца; во время откладки они плотно склеиваются друг с другом по продольной оси. По окончании, кладки яйца представляют плавающую на поверхности воды пластинку, периферия которой несколько приподнята над центральной частью, что увеличивает её плавучесть (L, 7); цвет "лодочки" такой кладки черный или темносерый, со стальным отливом.

Через несколько дней развитие зародыша в яйце заканчивается; на обращенном вниз полюсе яйца образуется поперечная щель, и маленькая личинка выходит в воду, приоткрывая как бы крышечку на конце яйца. Развитие яиц и выход личинок легко проследить в аквариуме. Нормальная кладка содержит 200-300 яиц; в течение своей жизни самка последовательно откладывает несколько таких пластинок, из которых приблизительно через месяц появляется новое поколение личинок. Легко понять, откуда происходят те полчища комаров, которые в огромном количестве появляются в изобилующих мелкими хорошо прогретыми водоёмами местностях.

Самки Culex pipiens нападают на человека лишь в слабой степени и вблизи помещений. В тучах комаров, которые местами делают невозможным пребывание в лесах и на лугах, преобладают комары рода аедес. Aedes vexans, Aedes punctor, Aedes caspius и другие являются весьма агрессивными кровососами по отношению к человеку; во многих местах своими докучливыми и болезненными уколами самки их сильно вредят полевым работам и лесозаготовкам. Личинок кулекса и аедеса можно различить по устройству сифона: у кулекса - снабженного несколькими пучками волосков, а у аедеса - одним.

В маленьких водоёмах, иногда вовсе лишенных растительности, встречаются крупные личинки комара теобальдии (Theobaldia longiareolata), достигающие 12 мм длины; они замечательны, помимо размеров, темным цветом тела и короткой дыхательной трубкой с одним пучком коротко-перистых волосков у ее основания.

Приведенные выше сведения о нашем обыкновенном комаре основаны на данных новейших исследований, стоивших большого труда многим авторитетным ученым. Следует помнить, что первыми, притом довольно обстоятельными, сведениями о жизни и развитии комара и строении его тела мы обязаны Яну Сваммердаму (1637-1685), знаменитому натуралисту и биологу-новатору семнадцатого века, жившему в Голландии и горячо преданному исследованию природы. Его биограф (Бургаве) пишет: "Днем и ночью искал он, ловил и исследовал всевозможных мелких животных. Он обыскивал воздух, воду, почву и сушу, поля, пастбища, луга, реки, стоячие воды, пруды, озера, берега, травы, кучи мусора, пещеры и населенные места". В течение своей жизни, заполненной разнообразными научными занятиями, Сваммердам усердно и со страстным увлечением работал над изучением анатомии, биологии и превращения насекомых. Результаты этих работ, как и прочие его труды, были опубликованы в знаменитой его книге "Библия природы" (1735). В этой книге содержится много интереснейших и совершенно новых для того времени сведений о водных насекомых - стрекозах, подёнках, водяных клопах, жуках и двукрылых. Особенно увлекали Сваммердама подёнки: "Он подробно и с удивительной для того времени точностью описывает внешний вид и анатомическое строение подёнок, их жизнь, развитие и двукратное линяние перед окончательным окрылением (так называемые ныне стадии subimago и imago). При этом он неоднократно повторяет, что всё сообщаемое почерпнуто им не из книг, которые переполнены ошибками и содержат много воображаемого, фантастического - но лишь из собственного опыта" (Холодковский). В этом отказе от беспочвенного спекулятивного знания и замене его реальным знанием, основанным на опыте, взятом из природы, и заключается новаторская для естествознания роль Сваммердама в XVII веке. Он был решительным противником теории самопроизвольного зарождения, спорам о которой был положен конец лишь во второй половине XIX века классическими работами Пастёра.

* * *

Во многих местностях, кроме обыкновенных комаров, встречаются и малярийные, относящиеся к роду Anopheles (триба Anophelini подсемейства Culicinae (Упоминавшиеся выше роды подсемейства Culicinae относятся к трибе Culicini)). Уже характер посадки отличает малярийного комара (Anopheles maculipennis) от обыкновенного С. pipiens (LI, 1). Морфологическим отличительным признаком рода Anopheles служит длина нижнечелюстных щупиков самок, равных или почти равных хоботку, в то время как у самок прочих родов, подсемейства Culicinae нижнечелюстные щупики короткие.

В средней полосе СССР наиболее распространенным малярийным комаром является Anopheles maculipennis (LI, 2). На юге фауна малярийных комаров богаче; в горных местностях Средней Азии господствующим видом является украшенный малярийный комар (Anopheles superpictus, LI, 3). Личинки Anopheles superpictus в громадном изобилии встречаются в мелких, хорошо прогретых водоёмах речных пойм и ключевых разливов с галечниковым дном, густо заросших нитчатыми водорослями. Весьма интересен дупловый малярийный комар (Anopheles plumbeus), личинки которою живут в. микроводоёмах, образующихся в дуплах деревьев. Взрослая личинка его достигает 7 мм длины и отличается тёмной, почти черной окраской и жесткими, напоминающими шипы волосками.

В слюнных железах самок малярийных комаров могут находиться спорозоиты малярийных плазмодиев (Plasmodium vivax, Plasmodium malariae, Plasmodium immaculatum), которые при уколе комара попадают в кровь человека, проникают в эритроциты и, размножаясь, вызывают приступы малярии.

Anopheles maculipennis, как и другие виды этого рода, - сумеречное насекомое. В течение дня и ночи он сидит где-нибудь в укромном уголке убежища, которым обычно служит жилище человека или помещение для скота.

Обычно с наступлением сумерек самки анофелес становятся активнее и более энергично начинают нападать на человека и животных и сосать их кровь. В то же время, а также в ранние утренние часы комары с созревшими половыми продуктами вылетают из своих убежищ для спаривания и затем летят к водоемам для откладывания яиц.

Яйца малярийного комара (LT, 4) отличаются по форме от яиц обыкновенного тем, что оболочка их посередине и по краям снабжена воздушными камерами ("поплавками"). Яйца анофелес откладываются по одиночке и поэтому пластинок не образуют; иногда они слипаются концами одно с другим, образуя нежные звёздчатые узоры. Разбросанные то там, то здесь на поверхности воды эти маленькие яйца мало заметны; поэтому в природе весной и летом яйцевые кладки обыкновенного комара попадаются постоянно, а найти яйца Anopheles удается редко.

Личинка малярийного комара не имеет сифона и при дыхании у поверхности воды занимает горизонтальное положение. Развитие малярийного комара исследовано тщательно, и все четыре личиночных стадии, разделённые тремя линьками, хорошо известны (LI, 5). Установлено, что в течение личиночной фазы от выхода из яйца до окукления линейные размеры личинки увеличиваются в 8 раз. Рост мягких и твердых склеротизированных частей тела личинки происходит неравномерно. Голова её непосредственно после линьки бывает прозрачной и мягкой и только в это время увеличивается в размерах; часа через три кожные покровы головы склеротизируются и затвердевают, и до следующей линьки размеры их остаются постоянными. Исключение составляет склерит, окружающий затылочное отверстие, так называемый "воротничок", который после линьки выражен слабо, а в течение стадий, особенно ранних, сильно увеличивается. Прочая часть тела личинки, покрытая мягкой хитиновой кутикулой, возрастает в длину и в ширину в течение всей стадии.

Помимо увеличения размеров после каждой линьки: изменяется и морфология личинки. У вышедшей из яйца личинки 1-й стадии на голове находится яйцевой зуб (LII, 1), под действием которого прорывается оболочка яйца при вылуплении личинки. Зуб представляет твердый склеротизированный конус с направленной вперёд вершиной, окруженной светлой подковообразной зоной. В последующих стадиях зуб исчезает. Из сравнения стадий видно - многие щетинки у личинок первой стадии простые, по мере хода линек они заменяются ветвистыми. Увеличение линейных размеров личинки в течение стадии при постоянстве величины головы в это время, наглядно представленное (LI, 5), делает понятным принцип широко применяемого метода Мончадского и Кагановой, согласно которому возраст личинки определяется по ширине головы. Имея перед собой популяцию с личинками всех четырех возрастов, для разделения их по методу Мончадского и Кагановой пипеткой выбирают личинок с самой широкой и самой узкой головой, - это будут личинки 4-го и 1-го возрастов; разделить оставшихся на две группы с более широкой и менее широкой головой не представит труда - это будут личинки 2-го и 3-го возрастов. Определение стадий личинок анофелес в водоёмах имеет большое значение в практике противомалярийной борьбы.

Таблица LI. Малярийный комар - Anopheles: Рис. 1. Посадка самок комаров Anopheles maculipennis: нормальная (вверху), полу зимовочная, зимовочная; Culex pipiens - нормальная внизу (по Беклемишеву). - Рис. 2. Малярийный комар обыкновенный (Anopheles maculipennis) (по Штакельбергу). - Рис. 3. Малярийный комар украшенный (Anopheles superpictus) (по Штакельбергу). - Рис. 4. Яйца обыкновенного малярийного комара (из Павловского). - Рис. 5. Возрасты личинок малярийного комара (Anopheles pulcherrimus): 1-й, 2-й, 3-й, 4-й (две личинки справа) (по Чинаеву).

Крупные личинки 4-го возраста наиболее подходят для ознакомления с устройством их тела (LII, 2). Голова у личинки малярийного комара (Anopheles) относительно меньше, чем у С. pipiens и значительно уже сегментов груди. Усики несколько короче и толще. Глаза почковидные. Голова личинки анофелес еще более подвижна, чем у кулекс; будучи укреплена на тоненькой шее, она может поворачиваться на 180°. Пучки волосков на боковых лопастях (опахалах) верхней губы густые, слабо изогнутые. Верхняя челюсть личинки (LII, 3) представляет пластинку, на дистальном и внутреннем краях которой расположены ряды зубцов, зубчиков, волосков и длинных пильчато-зазубренных шипов. Нижние челюсти четырехугольной формы, с одночлениковым коротким и толстым щупиком, на конце которого находятся чувствительные сосочки (LII, 4). Нижняя губа - небольшая пластинка с зубчиками. Когда личинка, повернув на 180° свою голову, лежит у поверхности воды, она упирается в плёнку поверхностного натяжения дистальными концами нижнечелюстных щупиков, сохраняя таким образом горизонтальное положение головы, необходимое для работы губных опахал и мандибул. С помощью энергичных ритмических движений щеток верхней губы, достигающих 200 взмахов в минуту, личинка и создаёт фильтрационные токи воды, приносящие ей пищу. Действие токов у личинки 4-й стадии заметно на расстоянии 20 мм; облавливаемая ею при неподвижном положении тела площадь воды равняется 8 см2; личинка 1-й стадии облавливает только 20 мм2. Фильтрует личинка почти непрерывно, уделяя этой деятельности от 30 до 100% своей не занятой линьками личиночной жизни (Беклемишев, 1944). С помощью фильтрационных токов личинка может захватывать самые маленькие частицы - микроскопический детрит, бактерии, и самый мелкий планктон, состоящий из жгутиконосцев, инфузорий, коловраток и водорослей. С поверхностной плёнки личинка получает организмы нейстона и упавшие сверху мелкие частицы, как, например, пыльцу хвойных, споры грибов и т. п. При фильтровании добычи дистальные шипы жвал играют роль гребня, прочесывающего щетки губных волосков и снимающего с них приставшие к ним частицы, причем несъедобные или слишком крупные из них отбрасываются в сторону. Пищевой ком весьма несовершенно прессуется дистальными зубцами жвал, причем рамка из щетинок и волосков, сидящих на нижних и верхних челюстях, препятствует при этом вымыванию направляемой в глотку пищи.

На верхней поверхности головы взрослой личинки, на её груди и брюшке находятся многочисленные простые и разветвлённые щетинки. По сторонам переднего края груди расположены полые выросты тела, так называемые плечевые клапаны или "эполеты".

Брюшные сегменты уже грудных; их, как и у всех Culicidae, десять, причем 8-й и 9-й членики слиты друг с другом, благодаря чему раздельно видимы только 9 сегментов. Кроме простых и перистых волосков, 2-й - 7-й сегменты брюшка личинки несут на спинной стороне особые коротенькие звездчатые или пальмовидные волоски (LII, 5); волоски эти подобно плечевым клапанам служат для поддержания личинки в горизонтальном положении у поверхности воды, - их расправленные лучи лежат на ней, а стерженек несколько отстраняет вниз спинную стенку тела личинки.

"При погружении личинки вглубь, лепестки волосков смыкаются своими концами, захватывая внутрь каждого волоска пузырек воздуха, при помощи которого во время последующего подъёма происходит пробивание пленки поверхностного натяжения и раскрывание лепестков" (Мончадский). Необходимость подолгу находиться у поверхности воды объясняется условиями питания личинки. Поэтому и дыхание её происходит при горизонтальном положении тела, дыхательная трубка отсутствует, а сложно устроенная стигмальная пластинка лишь слегка приподнята над спинной стороной 8-го сегмента при помощи двух поддерживающих ее по бокам склеритов (LII, 6). Существование сложно устроенной стигмальной пластинки у личинок комаров - факт давно известный, но подробности ее морфологического строения и функциональное значение отдельных структур были разъяснены только в 1924-1930 гг. советским зоологом А. C. Мончадским.

Таблица LII. Малярийный комар - Anopheles: Рис. 1. Голова личинки 1-й стадии. - Рис. 2. Личинка 4-й стадии (по Мончадскому). - Рис. 3. Жвала личинки. - Рис. 4. Нижняя челюсть личинки. - Рис. 5. Пальмовидный волосок брюшка личинки. - Рис. 6. Задний конец брюшка личинки. - Рис. 7. Стигмальная пластинка личинки Anopheles maculipennis (по Мончадскому). - Рис. 8. Куколка Anopheles. -Рис. 9. Гамбузия, самка.

Стигмы у обыкновенного малярийного комара приближены к переднему краю стигмальной пластинки; позади от них находится центральная часть пластинки, окруженная пятью лопастями - непарной передней, двумя боковыми и двумя задними (LII, 7); передняя лопасть несколько приподнята над поверхностью сегмента, а задние выдаются над его краем. Отроение пластинки можно хорошо рассмотреть в бинокуляр или сильную лупу, наблюдая личинку в чашке Петри в позе дыхания у поверхности воды. Когда дыхание закончено, передняя лопасть поворачивается на 180° назад и наподобие крышечки плотно закрывает стигмы и расположенную за ними часть центральной пластинки; в таком виде личинка ныряет иод воду. От отверстий стигм до переднего раздела груди вдоль тела личинки проходят два главных боковых трахейных ствола.

Последний сегмент брюшка уже прочих; он имеет цилиндрическую форму. На спинной стороне этого сегмента расположен седловидный склерит, позади которого на конце сегмента помещаются две пары разветвленных хвостовых волосков; ветви волосков наружной пары на концах крючковидно изогнуты и служат личинке для прикрепления к различным находящимся на поверхности воды предметам.

Анальное отверстие окружено двумя парами анальных жабр; вентральнее его расположен хвостовой веер, главный орган движения личинки; хвостовой веер состоит из вертикально поставленного ряда ветвящихся волосков и представляет анальный плавник личинки.

Поднимаясь вверх для дыхания, личинка направляет вперед задний конец тела с тем, чтобы поверхности воды, прежде всего, коснулась стигмальная пластинка, - главный орган подвешивания личинки к поверхностной пленке воды; звездчатые волоски и плечевые клапаны играют при этом вспомогательную роль. Закончив фильтрационное облавливание одной точки, личинка "делает перебежку"; при помощи 2-3 взмахов хвостового плавника личинка четвертой стадии может пробежать 3-6 см. Обеспокоенная личинка ныряет, причем сначала спускается косо вниз, затем останавливается и начинает медленно подниматься; оставаясь под водой, личинка живет за счет кожно-жаберного дыхания; она ползает среди нитчатых водорослей, соскребая с поверхности их нитей клетки диатомовых и другие организмы микробентоса (перифитон) или собирая их на дне обитаемого ею водоёма глубиной в несколько сантиметров. Ползательные движения личинка совершает, упираясь в субстрат перегибаемой головой, чему сопутствуют скоблящие движения верхней губы и слабые перистальтические сокращения брюшка. Личинка может с помощью мандибул захватывать и заглатывать кусочки тонких нитей водорослей или ловить мёртвых или ослабевших молодых личинок того же вида, которых она съедает, откусывая мандибулами маленькие кусочки.

Пищевые комки через мускулистую глотку и узкий пищевод попадают в среднюю, а затем в заднюю кишку. Средняя скорость прохождения пищи через кишечник личинки колеблется в пределах от 40 до 60 минут. Пища плохо измельчается и плохо усваивается,- отсюда потребность в огромном ее количестве; за сутки личинка пропускает через кишечник от 200 до 1000 мм3 пищи. Личинки обыкновенного малярийного комара термофильны; темпы их развития с повышением температуры до 25° резко возрастают; температура от 25 до 30° для них оптимальная. Населяют они, поэтому особенно обильно мелкие открытые, сильно прогреваемые летом водоёмы, как, например, лужи, прудки, участки затишной озёрной литорали и прибрежья медленно текущих рек. Присутствие погруженной растительности, например, зарослей элодеи, ряски трехдольной или нитчаток благоприятствует жизни личинок, создавая второе дно, охраняющее личинок от чрезмерного погружения при нырянии.

Куколка малярийного комара (LII, 8) по общей форме тела напоминает куколку С. pipiens, но дыхательные рожки её имеют вид не изогнутых и довольно длинных трубочек, а коротеньких воронок, с пленчатыми, несклеротизированными светлыми краями. Куколка подвижная.

Вылет взрослого комара происходит с поверхности воды. Во время самого процесса вылупления комар беспомощен, и многие сотни их в это время гибнут от врагов или ветра. Вылупившиеся из куколок молодые комары стремятся укрыться среди травы или в каком-либо находящемся поблизости помещении, вроде шалаша, землянки или навеса; к концу дня в таких местах собирается иногда довольно много комаров. Вечером они вылетают для брачного полета. Самцы на закате образуют рои, которые толкутся в воздухе на одном каком-нибудь месте и громко жужжат. "Пение" роя привлекает самок, которые одна за другой влетают в рой; парочка вылетает из роя и летит по ветру (Беклемишев, 1944). Сперма сохраняется в семеприемнике самки. Её бывает достаточно для 2- 3-х кладок. Вскоре после копуляции самки приступают к сосанию крови.

В зависимости от географической широты местности или от высоты над уровнем моря в течение лета развивается одно или несколько поколений того или другого вида малярийных комаров.

У обыкновенного малярийного комара зимуют оплодотворённые самки последнего поколения; зимуют они реже в природе, но чаще в хлевах, в овощехранилищах или в жилищах человека. Некоторые виды, например, лесной малярийный комар (Anopheles bifurcatus), развитие которого протекает в прохладных, затенённых водоёмах, зимуют в стадии личинки в воде.

Календарные сроки весеннего вылета малярийных комаров зависят от условий места их зимовок; комары, перезимовавшие в помещениях, быстро согреваемых весною, например на чердаках, вылетают на месяц раньше, чем комары, находящиеся на зимовке в подвале, Поэтому и популяции первого нового летнего поколения комаров, вышедшие из ранних кладок, могут быть почти на месяц старше популяций, появившихся из поздних кладок.

Одним из опаснейших врагов личинок малярийного комара является небольшая хищная живородящая рыбка гамбузия (Gambusia affinis, LII, 9), с длиной тела у самцов 3,5 см, у самок 5-6 см. Родиной гамбузии является Америка. Будучи ввезена в СССР, она хорошо акклиматизировалась в южных районах и широко засолила мелкие водоемы Кавказа и Средней Азии. Холодных зим гамбузия не переносит. Гамбузия очень быстро размножается, давая в теплом климате по 4-5 поколений в год, по 50-70 мальков в каждом. Она предпочитает мелкие, слабо проточные водоемы с чистой, летом сильно нагреваемой водой. Эта маленькая рыбка с большим смещенным наверх ртом местами почти начисто освобождает от личинок комаров заселенные ими водоёмы, лишь в хлопьях нитчатых водорослей личинки комаров находят временное убежище, спасаясь здесь от гамбузии. Мальки некоторых местных рыб, например карпа, и хищные насекомые (гладыш) также едят личинок комаров. Но чтобы нацело освободить водоёмы от личинок и куколок малярийного комара, их покрывают тонким слоем нефти (нефтюют); нефть смачивает стигмальную пластинку личинки и, проникая в стигмы, закупоривает их.

* * *

В наших аквариумах нередко можно заметить интересное насекомое с удлиненным, изогнутым в виде подковы телом, - личинку комара диксы (Dixa); насекомое это относится к подсемейству Dixinae семейства Culicidae (LIII, 1). Личинка держится у самой поверхности воды, притом так, что голова и задний конец ее тела лежат на воде, а средняя изогнутая и направленная вперед его часть по стенке аквариума приподнимается над водою, сохраняя на себе её слой. Получается ложное впечатление, как будто личинка стремится, но не может выбраться из воды. В таком положении личинки наблюдаются и в природе, находясь на границе между поверхностью воды и погруженными в неё предметами, будь то смоченный край откоса берега, камень, обломок дерева, водяное растение или лежащие у воды почерневшие листья.

Голова личинки диксы сзади шире, чем спереди (LIII, 2); усики у неё одночлениковые, короткие, у некоторых видов покрытые шитиками; глаза расположены по бокам головы; ротовые органы, служащие для собирания мелкой пищи, обильно снабжены волосками. Переднегрудь явственно отчленена от двух следующих сегментов, разделённых бороздою; на брюшной поверхности переднегруди расположен ряд направленных вперёд щетинок. Брюшко состоит из десяти сегментов такой же ширины, как и грудные.

На 1-м и 2-м сегментах находится по паре ложных ножек с крючками, направленными вперед, а на 5-м и 6-м (у некоторых видов и на 7-м) расположены ползательные валики из шипиков, направленных назад. Стигмальная пластинка состоит из двух частей: на 8-м сегменте расположены стигмы, маленькая передняя лопасть и хорошо развитые боковые, на 9-м - центральная пластинка и удлиненные задние лопасти, края которых выдаются далеко назад. Седловидный склерит последнего сегмента вытянут в трубкообразный хвостовой отросток с тремя парами щетинок на конце.

Таблица LIII: Рис. 1. Личинка комара диксы (Dixa amphibia). - Рис. 2. Голова личинки диксы сбоку. - Рис. 3. Куколка диксы. - Рис. 4. Личинка комара мохлоникс (Mochlonyx culiciformis) в воде. - Рис. 5. Личинка мохлоникс (Мосhlопух culiciformis). - Рис. 6. Голова и грудь личинки комара криофилы (Cryophila lapponica) (по Мончадскому). - Рис. 7. Конец брюшка личинки криофилы (но Мончадскому). - Рис. 8. Ситовидный аппарат личинки криофилы (но Мончадскому). - Рис. 9. Голова личинки коретры (Chaobonis crystallinus) (но Мончадскому). - Рис. 10. Коретра, самец (Chaobonis crystallinus).

Ползает личинка чрезвычайно своеобразно: упершись направленными вперед крючками ложных ножек 1-го и 2-го сегментов брюшка, личинка несколько заносит вперед задний конец своего тела, затем, упираясь обращенными назад шипами 5-го и 6-го сегментов брюшка, она подтягивает его передний конец, и так шаг за шагом довольно быстро подвигается боком вперёд со сложенным вдвое телом. При движении стигмальная пластинка бывает раскрыта и лежит на поверхности воды, благодаря чему личинка беспрепятственно дышит. При случайном погружении в воду стигмы с помощью ретракторов несколько втягиваются внутрь, лопасти над ними сгибаются, образуя полость, в которую захватывается пузырек воздуха, удерживаемый сверху загнувшимися волосками оторочки.

Куколка диксы держится в воде, подвесившись к поверхности её с помощью коротких, направленных вперед и вверх дыхательных рожек; плавает она, изгибая брюшко. Перед вылетом imago куколка вылезает на сушу (LIII, 3).

* * *

Собирая личинок комаров в мелких водоемах, нередко можно заметить среди них личинок около 8 мм в длину, по общему виду сходных с личинками Culex и Aedes, но замечательных совершенно иным поведением: в строго горизонтальном положении подолгу неподвижно висят они в воде (LIII, 4) наподобие парящих в ней планктонных организмов. Это личинки комара мохлоникс (Мосhlоnyx) из подсемейства Chaoborinae семейства Culicidae (LIII, 5). Личинка мохлоникс, подобно личинке Culex, обладает длинной дыхательной трубкой, но вверх для дыхания не поднимается; время от времени с помощью своего хвостового веера она двигается в разных направлениях в сосуде, а потом снова останавливается неподвижно.

Интересно устроена голова личинки. Под бинокуляром видно, что она значительно шире сзади, чем спереди. Широко расставленные антенны цилиндрические, голые, с четырьмя крепкими щетинками на концах, подвижно сочленены с головой; они представляют хватательные крючки, с помощью которых хищная личинка ловит свою добычу. Следя за поведением личинки в аквариуме, нередко можно заметить, как она, рванувшись вперёд, хватает дафнию или маленькую личинку другого комара и отправляет её в рот. Трахейные стволы в дыхательной трубке кончаются слепо; стигмы её закрытые. Сквозь полупрозрачные стенки тела мохлоникс просвечивают трахеи, образующие в области грудных сегментов и 7-го сегмента брюшка расширения в форме как бы воздушных пузырей, играющих роль гидростатического аппарата. Благодаря их присутствию удельный вес тела личинки равняется весу вода. Дыхание у личинки кожное.

К подсемейству Chaoborinae принадлежат и комары криофилы (Cryophila lapponica), личинки и куколки которых на севере встречаются весной в хорошо прогретых водоемах с прозрачной водой. Личинка последней стадии достигает в длину 1,5-1,8 см; голова у неё спереди сильно сужена (LIII, 6); слегка изогнутые хватательные антенны личинки несколько сближены основаниями и вооружены на концах тремя ловчими изогнутыми щетинками. По сторонам головы находятся большие глаза. Слитые сегменты груди шире брюшных; со спины они сильно взгорблены, брюшко состоит из 10 члеников. На последнем из них находится вертикально поставленный хвостовой плавник, состоящий из густо расположенных перистых волосков (LIII, 7). Из анального отверстия может выворачиваться конец задней кишки, снабженной особым ректальным аппаратом, состоящим из тонких хитиновых пластинок с зубчиками.

Ротовые органы личинки приспособлены к её хищному образу жизни. Щетинки верхней губы в расправленном состоянии образуют широкий веер, помогающий хищной личинке захватывать добычу, которая с помощью жвал, снабженных вееровидно расходящимися щетинками и зубцами, проталкивается в рот и в глотку; размельчения добычи при этом не происходит, так как концы мандибул друг с другом не соприкасаются, пища лишь сдавливается верхними челюстями и мнется. Питаются криофилы мелкими ракообразными и насекомыми, в том числе личинками других комаров. Эти мелкие животные все же представляют для криофилы да вольно крупную пищу, и поэтому при заглатывании нижние челюсти ее и нижняя губа отгибаются наружу, расширяя ротовое отверстие.

Проглоченная пища попадает в зоб, внутренняя стенка которого выстлана хитиновыми пластинками с зубцами, с помощью которых пища в зобу перетирается и измельчается путем сокращения кольцевой мускулатуры. Отверстие, ведущее из зоба в среднюю кишку, перегорожено особым ситовидным аппаратом (LIII, 8), состоящим из двух рядов тесно расположенных тоненьких пластинок. Через сито аппарата из средней кишки в зоб изливается пищеварительный секрет, и из зоба в среднюю кишку поступает уже полупереваренная, профильтрованная через ситовидный аппарат жидкая пища. В зобу остаются только твёрдые, неперевариваемые части добычи - хитиновый скелет, головная капсула, волоски и щетинки. Эти остатки удаляются через рот путём выворачивания глотки и зоба наружу; личинка при этом изгибается и очищает вывернутые стенки этих органов от приставших к ним пищевых остатков с помощью зубчиков ректального аппарата, расположенного на заднем конце ее тела (Мончадский, 1939).

Трахейная система личинки замкнутая. Боковые трахейные стволы недоразвиты; по концам тела расположены трахейные пузыри - одна пара в груди и 2 пары, по объёму равные первой, в 6-м и 7-м сегментах брюшка; пузыри эти выполняют гидростатическую роль: на 8-м сегменте брюшка находится укороченная рудиментарная дыхательная трубка с закрытыми стигмами. Тело личинки криофилы по удельному весу несколько легче воды, и она не может подобно мохлониксу, оставаясь пассивной, стоять неподвижно в воде; находясь в покое, она медленно поднимается вверх, после чего снова активно спускается вниз.

Личинка хаоборус или коретры (Chaoborus crystallinus=Corethra plumicornis) в подсемействе Chaoborinae наиболее совершенно приспособлена к условиям жизни планктонного организма.

В стеклянном сосуде, куда помещается улов планктона из пруда или небольшого озера, среди мелькающих циклопов и дафний, хорошо присмотревшись, можно заметить совершенно прозрачных крупных личинок коретры, присутствие которых выдают их черные глаза и трахейные пузыри. Личинок этих следует рассмотреть под бинокуляром.

Длина взрослой личинки 10-13 мм; в мелких водоёмах личинка, не теряя прозрачности, получает слегка желтоватую или сероватую окраску. Передняя часть головы сильно сжата с боков, а внизу сужена; сверху она кажется узкой и сильно вытянутой (LIII, 9), спереди же - клиновидной. Глаза личинки довольно большие, позади них лежат маленькие глазки. Антенны сильно сближены своими основаниями; на конце каждой из них находится по пяти крепких, направленных книзу слабо изогнутых щетинок. Позади антенн на вентральной поверхности головы находится верхняя губа, превращенная у коретры в ряд уплощенных у основания щетинок, по пяти с каждой стороны.

Расположенный далее назад надглоточник, или эпифариикс, по внешнему виду походит на верхнюю губу обычного типа, имея вид складки, снаружи склеротизированной. Между верхней губой и эпифаринксом по сторонам головы расположено по паре так называемых секировидных волосков, имеющих вид зазубрепчых на конце пластинок. Жвалы у личинки массивные; дисталъно они снабжены сильными зубами, а ближе к их базальному концу - хватательным веером, состоящим из 10 или 15 лучей с расширенным пластинчатым основанием. В покое эти щетинки бывают сложены и подогнуты к зубцам жвалы; при схватывании добычи они веерообразно расправляются, образуя в общей совокупности одну из составных частей сложного хватательного аппарата личинки коретры. Макснллы и нижняя губа уменьшены и отчасти редуцированы.

Грудные сегменты личинки слиты и лишь слабо взгорблены в области среднего сегмента, где находится пара трахейных пузырей. Брюшные сегменты лишь несколько уже грудных; в 7-м из них помещается вторая пара, трахейных пузырей. 8-й и 9-й сегменты суженные; последний из них на конце несёт две пары коротких хвостовых щетинок, а вентрально - сильный плавательный веер из тонких перистых волосков. Около анального отверстия расположены пальцевидные анальные жабры, а в конце задней кишки - выворачиваемый наружу ректальный аппарат из хитиновых пластинок и зубчиков.

Кожа личинки гладкая, с небольшим количеством коротеньких тонких волосков. Стигмы и боковые трахейные стволы отсутствуют, дыхание у коретры кожное; трахейные пузыри играют гидростатическую и отчасти терморегуляторную роль, так как стенки их со спинной стороны покрыты пигментными клетками, обладающими способностью менять размеры своей поверхности и тем самым регулировать до некоторой степени поглощение падающих лучей прозрачным телом личинки. Личинка коретры питается планктоном; плавая или неподвижно стоя в воде, она выслеживает циклопов и дафний, которых хватает антеннами, пользуясь для удержания добычи всем ловчим аппаратам своих сложно устроенных ротовых органов.

Кишечный канал личинки коретры функционирует так же, как и у криофилы, но ситовидная пластинка её дуговидно изотнутая, своей выпуклостью вдается в среднюю кишку (Мончадский, 1945). Прозрачность стенок тела личинки позволяет непосредственно наблюдать сокращение мускулатуры кишечного тракта, движение пищевой жидкости и выворачивание передней кишки, которая очищается при этом от остатков пищи ректальным аппаратом.

Перелиняв 3 раза и пройдя 4 стадии, личинка превращается в куколку. Куколка коретры такая же прозрачная и подвижная, как личинка; роль гидростатического аппарата у неё играют закрытые торакальные рожки. Перед вылуплением imago куколка подплывает к поверхности воды. Взрослое насекомое отличается длинными, обильно опушенными усиками (LIII, 10). После копуляции самки откладывают черноватые удлиненные яйца; округлая студенистая кладка, плавающая в воде, содержит около 100-150 яиц. Перед зимовкой дичинки старших стадий меняют свой образ жизни: они спускаются в придонную область и там закапываются в ил, зимуя наподобие бентонических животных.

Комары-дергуны (Семейство Tendipedidae = Chironomidae)

Посвятим одну из экскурсий ознакомлению с жизнью ила на дне пруда или небольшого озера. Зачерпнув хорошую порцию ила сачком или драгой и промыв его через решето, мы обнаруживаем червеобразных крупных личинок насекомых ярко красного цвета - личинок комара-мотыля (Tendipes = Chironomus) из подсемейства Tendipedinae семейства Tendipedidae (LIV, 1).

Длина личинки 2,5 см. С каждой стороны головы находится по паре небольших глаз; усики короткие, из 5 члеников; их основной членик значительно больше четырех прочих. Верхняя губа (LIV, 2) представляет пластинку, прикрывающую ротовое отверстие спереди и сверху; на внутренней её стороне расположены щетинки различной величины и формы. По бокам верхней губы, спускаясь вниз, расположены подвижные склериты, называемые премандибулами; на конце они расщеплены на две снабженных щетинками ветви, которые помогают собиранию пищи и проталкиванию ее в глотку. Кзади от верхней губы в ротовой полости расположены два ряда зазубренных щетинок - так называемые эпифарингеальные гребешки. Жвалы личинки (LIV, 3) кусающего типа с зубцами на внутреннем краю. Нижние челюсти имеют вид небольших лопастей; щупик у них короткий одночлениковый. От нижней губы сохранился лишь нижний ее отдел (submentum), слитый с головной капсулой; он имеет вид широкой треугольной пластинки, спереди зубчатой. По сторонам от нижней губы расположены продольно исчерченные, веерообразные паралабиальные (LIV, 4) пластинки.

Членики груди несколько короче брюшных; первый, самый крупный членик, несет характерную направленную вперед непарную ложную ножку в виде короткого столбика с крючковидными щетинками на конце.

Первые 6 члеников брюшка устроены одинаково; у красных личинок Tendipes, относящихся к группе plumosus, на заднем краю 7-го членика можно видеть направленные назад коротенькие пальцевидные боковые выросты, а на 8-м - две пары длинных выростов, направленных вниз и иногда извитых; 9-й членик несёт дорзальный пучок щетинок, а 10-й - заднепроходное, отверстие с парою анальных жабр и две подвижные ложные ножки, снабженные крючками на концах. Кожные покровы личинки гладкие.

Систематика ранних стадий развития Tendipedinae (как и всех Tendipedidae) еще плохо разработана и различить по личинке вид можно лишь в редких случаях; обычно отличаются лишь группы видов. Среди крупных красных личинок, относящихся к трибе Tendipedini, к роду Tendipes, по числу выростов на 7-м и 8-м сегментах брюшка можно отличить следующие группы: одним выростом на 7-м сегменте и двумя на 3-м обладает упомянутая выше группа видов plumosus (LIV, 5); одним выростом на 7-м сегменте без выростов на 8-м отличается группа reductus, а двумя выростами на 8-м сегменте без выростов на 7-м - группа thummi. Все эти личинки живут в илу, содержат в крови гемоглобин, обладают красным цветом и достигают в последней стадии длины 2,5-3,0 см. Они известны под общим именем, мотыля.

Роясь в илу, личинки мотыля находят себе обильную пищу. Питаясь илами, они едят непрерывно, пропуская через свой кишечник без особого разбора очень большое количество ила.

Таблица LIV: Рис. 1. Личинка комара тендипес (Tendipes группа plumosus). - Рис. 2. Верхняя губа личинки тендипес (Tendipes гр. plumosus). - Рис. 3. Жвалы личинки тендипес (Tendipes гр. plumosus). - Рис. 4. Голова личинок тендипедид вентрально; вверху - Tendipedini (слева) и Tanytarsini; внизу - Orthocladiinae и Pelopiinae (справа) (по Липиной). - Рис. 5. Конец тела личинки тендипес (Tendipes гр. plumosus) (по Липиной). - Рис. 6. Куколка тендипес- Рис. 7. Тендипес, самец и самка (справа). - Рис. 8. Яйцекладки тендипес.

Вместе с этим они потребляют микрофауну и флору илов, в том числе бактерий, в весьма большом количестве развивающихся в высокопродуктивных евтрофных илах; число бактерий в одном грамме такого ила может достигать 1272000000 (Родина, 1938). В илах, как известно, наряду с органическим детритом и живой фауной и флорой скопляется множество отмирающих животных и растительных организмов планктона (в виде непрерывно падающего сверху "дождя"), собирающихся на дне водоёма; они также составляют важный источник питания живущих в илу личинок тендипедид. В кишечниках одной из популяций личинок мотыля было обнаружено от 0,5 до 85% животной пищи (дафнии, коловратки, насекомые), от 8 до 87% растительного материала (диатомовые, десмидиевые и зелёные водоросли), от 2 до 81% детрита.

Личинки Tendipes из группы plumosus и некоторые другие красные личинки характерны для евтрофных озер с обилием органических веществ в донных отложениях и в толще воды, которые дают высокую пелагиальную и донную продукцию. Органическое вещество иловых толщ интенсивно поглощает кислород, количество которого в придонных слоях воды таких озер падает очень низко, а иногда исчезает вовсе. Способность личинок Tendipes из группы plumosus к аноксибиозу представляет их редкостную в мире насекомых особенность.

Обитающие в илу личинки оплетают паутинкой свои ходы и, цепляясь за стенки этой трубки крючьями своих ложных ножек, могут то несколько высовываться из нее, то глубже забираться в толщину ила; оставляя одну трубку, личинка быстро устраивает себе другую. При промывке ила паутиновые трубки тендипедид с приставшими к ним иловыми частицами остаются в решете.

При благоприятных температурных условиях и обилии пищи развитие и рост личинок происходит быстро; личинки мотыля (Tendipes группы plumosus), вышедшие из весенних кладок в мелких и прогретых водоемах, уже через 15 дней достигают длины 15-16 мм (Липина и Грандилевская - Дексбах). Подобно Culicidae личинки Tendipedidae линяют три раза и проходят через четыре стадии. Для каждого возраста характерна ширина головы; длина же мягкого тела личинки меняется по мере роста в течение стадии в зависимости от обилия пищи; "слабо упитанная личинка 4-го возраста (4-й стадии) может быть меньше хорошо раскормленной личинки 3-го возраста того же вида. Голова у только что перелинявших личинок бывает непропорционально велика; вскоре после линьки нормальные соотношения головы и тела восстанавливаются" (Черновский).

Когда личинка созреет, происходит процесс окукления (LIV, 6). По общей форме тела куколка тендипедид напоминает куколку обыкновенных комаров, но крыловые чехлы у неё длиннее; брюшко несколько уплощено и заканчивается двумя плавательными лопастями с волосками по краям. На месте проторакальных рожек находится пучок тонких нитей, пронизанных трахеями - орган дыхания куколки. Куколка во время своей короткой жизни остается в трубке личинки и только перед предстоящим вылетом имаго всплывает на поверхность воды.Вылет обыкновенно происходит в тихие, безветренные дни. Взрослое насекомое (Tendipes из группы plumosus) отличается от обыкновенного комара большей величиной, чрезвычайно густо оперенными усиками и своеобразной манерой сидеть, вытянув вперёд передние ноги, которыми оно непрерывно подёргивает. Отсюда народное название тендипедид - комары-дергуны.

Вылет Tendipes группы plumosus бывает растянут на всё теплое время года. В мелких хорошо прогретых водоемах он идет наиболее интенсивно в начале и в конце лета, что указывает на присутствие двух генераций (Грандилевская-Дексбах); в более крупных и менее прогреваемых за лето озерах средних широт этот вид имеет одну генерацию в год. Рост у тендипедид продолжается и подо льдом; в течение зимы некоторые виды успевают закончить свое развитие и ранней весной превращаются в куколку и имаго (LIV, 7). В тихие безветренные дни или под вечер роями иногда носятся у берегов эти насекомые, группируясь в виде колонок над разными предметами, в том числе и над головою человека. Самцы в рое всегда преобладают, самки во время роения сидят укрывшись среди растительности, время от времени влетая в рой, где и происходит их оплодотворение. Ротовые органы у взрослых насекомых слабые, питаются они соком растений.

Яйцевые кладки тендипедид представляют студенистые образования различной величины и формы с характерно расположенными в них удлиненными яйцами (LIV, 8).

В кладках Tendipes группы plumosus насчитывалось 1500-2000 яиц. Личинки этих насекомых в огромном количестве заселяют илистое дно наших прудов и мелких озер, составляя солидную пищевую базу в рыбном хозяйстве (LV, 1).

Многие из личинок подсемейства Tendipedinae питаются отмирающими тканями растений или мягким лубяным слоем древесных стволов и веток. Некоторые личинки поселяются внутри стеблей и листьев водяных растений. Стебли камыша, черешки и пластинки листьев других водяных растений, например, стрелолиста или рдеста плавающего (Potamogeton natans), в середине лета бывают пронизаны ходами или минами личинок тендипедид. Некоторые из них питаются окружающими их тканями живых растений, большинство же пользуется минами лишь как убежищем. Мины имеют отверстия и бывают наполнены водой, для обновления которой минёр непрерывно колеблет свое брюшко; вместе с водой в мину приносятся запасы пищи в виде взвешенного в воде детрита и микроорганизмов. Зеленоватых или красных личинок - минеров легко увидеть, если расщепить стебель камыша или посмотреть на свет сквозь пронизанную минами пластинку листа (LV, 2). Одно растение, например рдест плавающий (Potamogeton natans), бывает сильно повреждено и изъедено своими минерами, а ткани других, например, стебли камыша, остаются совершенно свежими, несмотря на обилие населяющих их личинок тендипедид.

Встречаются среди личинок тендипедид и паразиты животных, обитающие внутри тканей губок или в яйцевых кладках ручейника фриганеа; проникая внутрь студенистого вещества кладки, личинка поедает яйца ручейника. Если в одной кладке поселяются несколько личинок, они могут вовсе уничтожить ее (Черновский).

Личинки второй трибы подсемейства Tendipedidae - трибы Таnytarsini (LIV, 4) характеризуются удлинёнными и узкими паралабиальными пластинками; усики этих личинок на своих конечных члениках несут характерно устроенные Лаутерборновы органы, расположенные по два на каждом усике. Орган этот имеет вид маленькой слегка сплюснутой луковицы и состоит из центрального стерженька, окруженного венчиком из нежных и узких хитиновых пластинок, изогнутых по направлению к центральной оси органа (LV, 3). От центрального стерженька отделяются мелкие капельки, постепенно продвигающиеся вверх к дистальному концу органа, где они собираются в слизистую массу. Возможно, что Лаутерборновы органы выполняют двойную функцию - и чувствительную и выделительную (Заврель). Всего лучше развиты они у личинок трибы Tanytarsini, живущих в чехликах.

Чехлики личинок трибы Tanytarsini бывают переноеные и неподвижные. Последние представляют сделанные личинкой маленькие пленчатые трубки, укрепленные непосредственно на субстрате или сидящие на ножке, по краям которых проходят рёбрышки (LV, 4), выдающиеся над свободным открытым концом трубки. Живущие в таких домиках личинки относятся к роду Rheotanytarsus; они очень характерны для медленно текущих рек. Около выдающихся рёбрышек личинка Rheotanytarsus переплетает паутиновые нити, сооружая подобие ловчей сети, в которую, как в сети реофильных ручейников, набивается планктон и детрит; добыча эта съедается личинкой вместе с сеткой, после чего около ребрышка сплетается новая временная сеть. Среди переносных домиков личинок Tanytarsini есть и твёрдые конические трубки, сделанные из тончайших песчинок или створок диатомовых, очень похожие на маленькие домики личинок первых стадий ручейников из семейства Leptoceridae; есть овальные домики, сделанные из песчинок и свернутых нитей водорослей (LV, 5), также очень напоминающие домики ручейника.

Таблица LV: Рис. 1. Рыбы в поисках за личинками тендипедид (по Гессе-Дофлейну). - Рис. 2. Личинки - минеры в листе телореза. - Рис. 3. Лаутерборнов орган. - Рис. 4. Домики личинки танитарзус (Rheotanytarsus). - Рис. 5. Личинки Tanytarsini в домиках. - Рис. 6. Проторакальный рог куколки аблабесмии. - Рис. 7. Личинка прокладиус (Procladius = Tanypus). - Рис. 8. Жвала пелопий. - Рис. 9. Куколка аблабесмии (Ablabesmyia) (по Липиной и Черновскому). - Рис. 10. Личинка кулик о идее (Culicoides).

Окукление личинок происходит в домиках, и лишь позднее перед вылетом куколка покидает домик и поднимается к поверхности воды. Куколка видов трибы Tanytarsini, помимо меньшей, своей величины, отличается от куколок Tendipedini устройством проторакалъных рожек, имеющих у них форму нежных тонкостенных, наполненных воздухом замкнутых мешочков, покрытых иногда волосками. Через тонкие стенки мешочка происходит обмен газов при дыхании.

У личинок подсемейств Orthocladiinae и Diamesinae на вентральной поверхности головы нет паралабиальных пластинок (LIV, 4). Личинки видов этих подсемейств, особенно первого из них, характерны для чистых обильно насыщенных кислородом водоёмов, в частности для горных ручьев и для ключевых речек. Сильно минерализованные илы больших олиготрофных озер с водой, до дна насыщенной кислородом, также обильно населены личинками этих подсемейств. В Телецком озере на Алтае, например, где количество кислорода в придонных слоях воды даже зимой редко падает ниже 80%, личинки ортокладшш встречаются до глубины 300 м. Личинки рода Tendipes, свойственные богатым органическим веществом илам евтрофных озер, совместно с ортокладиинами в больших олиготрофных озерах не встречаются. Окраска тела обитающих в илах глубоких озер личинок ортокладиин светлая, некоторые из них почти прозрачные.

Личинки ортокладиин, живущие в мелких ручьях и речках, нередко тёмные, почти черные. В горных речках или в ключевых ручьях можно встретить черных личинок этого подсемейства, минирующих водоросль Hydrurus foetidus, зеленовато-бурые шнуровидные таломы которой бывают пронизаны личинками этих насекомых. На таломах этой же водоросли иногда наблюдаются личинки или куколки ортокладшш в характерных бокаловидных домиках на тоненьких ножках, сделанных, личинками из студневидной массы. Куколки ортокладиин обладают тонкостенными, мешковидными проторакальными рожками.

Совершенно особое положение среди тендипедид занимают личинки подсемейства Pelopiinae (Tanypodinae, LV, 7). Морфологически эти личинки резко отличаются от прочих присутствием длинных втяжных усиков, которые могут независимо друг от друга то выставляться наружу, то втягиваться внутрь особых чехлов, находящихся внутри головной капсулы (LIV, 4); по сторонам головы лежит по одному личиночному глазу. Премандибулы, свойственные илоядным и детритоядным формам, у этих хищников отсутствуют. Жвалы личинки удлинённые, изогнутые с острым концевым зубцом и одним или несколькими дополнительными (LV, 8). Нижняя губа узенькая с маленькими паралабиальными пластинками по сторонам. Передние ложные ножки удлинённые; подобно усикам, они могут втягиваться в их общее основание. Задние ложные ножки узенькие и длинные, очень подвижные; анальный пучок щетинок сидит на длинном цоколе. Хищные личинки быстро бегают по дну, камням и растительности, ведут подвижный, живой образ жизни, легко мигрируют и никогда не строят домиков. В группе Tendipedidae они занимают такое же положение, как лишенные домиков свободно живущие хищные личинки Rhyacophilidae среди ручейников. Но в то время как Rhyacophilidae представляют узко специализированную группу, приуроченную к каменистому грунту холодноводных, изобилующих кислородом, текучих водоемов, Pelopiinae среди тендипедид включают в себя широко политопные виды, населяющие различные глубинные зоны самых разнообразных водоемов. Одной из наиболее обычных форм пелопиин являются желтоватые личинки до 10-11 мм длины, относящиеся к роду прокладиус (Procladius=Tanypus), обитающие на дне и среди растительности стоячих и текучих водоёмов, в том числе загрязненных; питаются они червями (Tubifex) и личинками других тендипедид. Среди зарослей стоячих и текучих водоёмов часты более мелкие личинки Ablabesmyia (Pelopia авторов), питающиеся как животной, так и растительной пищей. Куколки пелопиин подвижные; их проторакальные рожки тонкостенные, грушевидной или удлиненной формы с небольшим отверстием или продырявленной пластинкой на конце; на конце брюшка расположен двулопастный плавник. Куколки пелопиин быстро плавают в воде и часто поднимаются к её поверхности (LV, 9).

Мокрецы (Семейство Heleidae)

Собирая планктон и проводя сачком по зарослям с нитчатками, в сосуде, куда помещен этот улов, можно видеть тонкую, как игла, личинку, быстро плавающую с помощью волнообразных движений своего полупрозрачного тела. Это личинка мокреца - комара из семейства Heleidae (= Ceratopogonidae). Личинки разных видов этого подсемейства обильно заселяют мелкие заросшие водоёмы, и нередки в реках и озерах; одни виды преобладают среди нитчатых водорослей, другие на песчано-илистом дне.

Тело личинки поражает своей вытянутостью (LV, 10). Оно состоит из удлиненной узкой головы, трёх сегментов груди и девяти сегментов брюшка; длина каждого сегмента тела превосходит его ширину, грудные сегменты несколько короче брюшных. Кожа личинки толстая, упругая, стекловидная и совершенно гладкая, без волосков и щетинок. На голове находятся коротенькие, одночлениковые усики и расположенные по сторонам попарно слитые глаза; рот помещается на конце головы и лишь слегка сдвинут вентрально. Жвалы сильные, изогнутые с одним, двумя или тремя зубцами; прочие ротовые придатки недоразвитые. На конце тела, вблизи анального отверстия находится розетка из жестких волосков (Bezzia) или бледные нежные волоски (Gulicoides).

Куколка гелеид по общей форме тела напоминает куколку тендипедид, но во многом от неё отличается. Кожные покровы её тверды и плотны; она не может активно плавать и висит неподвижно у поверхности воды, касаясь её проторакальными рожками. Трахейная система куколки открытая; на рожках у некоторых видов находится по нескольку стигм, у других - пронизанная отверстиями пластинка. Сегменты брюшка снабжены шипиками, анальные плавники отсутствуют.

Самки мокрецов - кровососы; это очень маленькое насекомое с относительно длинным хоботком. Они нападают на человека и животных, присаживаясь на свою жертву незаметно, притом часто ночью и в помещении. Их уколы весьма болезненны и вызывают зуд.

Мошки (Семейство Simuliidae)

Присматриваясь к населению ручья, часто можно видеть колеблемые течением ветви и листья растений, сплошь усаженные мелкими, прикрепившимися к ним черными или темнозелеными личинками насекомых. Личинки эти то торчат над поверхностью листа, выстроившись в ряд и слегка отклонившись в сторону течения, то медленно передвигаются, наподобие гусеницы (LVI, 1). Среда них там и сям прикреплены на листке темнокоричневые кармашки. Это личинки мошек (LVI, 2) и их куколки.

Довольно часто встречаются личинки мошки украшенной (Simulium ornatum). Желтовато-коричневые личинки этого вида достигают в длину 7-8 мм. Хитинизированная голова ясно отделена от прочей части тела. Членики груди слиты друг с другом; вентрально средний из них несет непарную ложную ножку с присоской и; венчиком крючков на конце. Членики брюшка неясно отчленены друг от друга; 5-й, 6-й и 7-й бывают шире и больше прочих, отчего брюшко получает кувшиновидную форму; последний сегмент брюшка несет назади присоску, окруженную венчиком из крючков. Дорзально от присоски расположено анальное отверстие, а около него складка кожи, в которой скрыты временно выставляемые анальные жабры.

Таблица LVI: Рис. 1. Личинки мошек в воде на листе растения (по Рубцову). - Рис. 2. Личинка мошки (Simulium) (по Рубцову). - Рис. 3. Куколка мошки в кармашке (Simulium ornatum) (по Рубцову). - Рис. 4. Куколка мошки (по Рубцову). - Рис. 5. Блефароцера (Blepharocera) личинка дорзально и вентрально, куколка (справа). - Рис. 6. Личинка блефароцеры сбоку. - Рис. 7. Дыхательные пластинки куколки Bibiocephala. - Рис. 8. Imago блефароцеры (Blepharocera fasciata).

По бокам головы личинки находятся по 2 глаза; задние из них имеют почковидную форму и значительно больше маленьких передних. Короткие усики личинки состоят из 4 члеников. Верхняя губа выглядит языковидной, загнутой внутрь рта пластинкой, покрытой снаружи короткими, а изнутри длинными волосками. Над жвалами по сторонам от основания усиков находятся особые придатки головной капсулы с веерообразно расположенными длинными бахромчатыми щетинками на концах, которые могут то раскрываться, то складываться. Жвалы представлены крепкими склеритами с зубцами и с многочисленными щетинками на их внутренней стороне. Максиллы укороченные, со щетинками и шипиками и с одночлениковым пальцевидным щупиком. Нижняя губа имеет вид пластинки, состоящей из трех разделов, усаженной на конце волосками, а у основания - зубчиками; у её конца открывается проток слюнных желез. Рот через глотку и узенький пищевод ведет в средний, а затем в задний раздел пищеварительного тракта. Вентрально под кишечником помещаются две паутиновые железы; они выстланы однослойным железистым эпителием, чрезвычайно обильно выделяющим клейкий однородный секрет, который играет весьма важную роль в жизни личинки.

Жизнь личинки тесно связана с течением. Прикрепившись задней присоской и окружающим ее венчиком крючков к камню, листу, куску дерева или к какому-нибудь другому твердому предмету, личинка держится среди омывающих её струй потока. При передвижении с места на место личинка пускает в ход свою переднюю ложную ножку и двигается вперед подобно гусенице пяденицы, попеременно цепляясь то передним, то задним концом своего гола. При этом она устилает свой путь сетью из паутиновых нитей, прикрепляя их непрерывно то там, то здесь. Если личинка будет случайно смыта течением, она повисает на нити, прикрепленной к твёрдому субстрату, которая тянется из её паутиновых желез; на конце нити личинка колеблется током воды до тех пор, пока ей не удастся зацепиться снова за какой-нибудь твёрдый предмет. Личинку можно вытянуть из воды за эту паутиновую нить; повиснув на ней, личинка продолжает прясть её и за 30 секунд может выпрясть нить в 1 м длиной.

Сложная система щетинок и волосков на голове служит личинке для ловли добычи. Приподняв голову, личинка подставляет действию течения веерообразно развернутые щетинки своих лобных выступов. Вместе с водой несется речной планктон, детрит и мелкие смытые водой бентические организмы, которые улавливаются щетинками веера как сетью, а затем с помощью волосков челюстей сгребаются с них и отправляются в рот. Исследование желудков мошек, взятых из реки Иреть, показало, что содержимое их состоит из тех же организмов, что и планктон этой реки. Дыхание у личинок кожное. Анальные жабры выполняют осморегуляторную функцию и, вероятно, участвуют в выделении углекислоты (Рубцов). Личинки некоторых видов линяют 5 раз и проходят через 6 стадий. Созревшая личинка с помощью секрета паутиновых желез плетёт себе куколочный кармашек, плотно приклеивая его к субстрату (LVI, 9). Закончив постройку, личинка начинает менять форму своего тела, сокращая его в длину. Вскоре кожица личинки лопается на спине, и она линяет на куколку (LVI, 4). Куколка мошки украшенной (Simulium ornatum) достигает 4-5 мм в длину. Сквозь нежные покровы тела просвечивают органы будущего имаго. На голове расположены большие глаза. Грудные сегменты дорзально вздуты, как бы сгорблены. На границе между головой и грудью с каждой стороны отходит по пучку длинных тонкостенных трахейных жабр. Брюшко куколки состоит из 9 сегментов, снабженных небольшими шипами; часть из них направлена вперёд и выполняет функцию удержания куколки в ее домике; наибольшего развития шипы достигают на последнем, 9-м сегменте; у куколок видов, живущих в быстро текущих водах, они особенно сильны.

Фаза куколки у мошки украшенной (Simulium ornatum) длится при температуре воды 8-12° около 8 или 10 дней; в средних широтах окукление происходит в первой декаде июня (Рубцов); в середине июня наступает вылет взрослых насекомых первого поколения, и огромное множество мошек населяет окрестности ручьев и речек, бывших их колыбелью. Эти массы состоят из кровососущих самок, нападающих на теплокровных животных. Самцы вместе с самками в большом количестве выходят из куколок, но в природе попадаются редко; экология их мало известна. В теле напившейся кровью самки созревание половых продуктов происходит быстро, и в конце июня начинается откладка яиц нового поколения. Яйца мошек 0,1-0,2 мм в длину, неправильной формы, образуют яйцевые кладки, состоящие из одного слоя погруженных в желатиновидную массу яйц, обильно покрывающих поверхность камней, листьев, кусков дерева и других твердых предметов на дне потока. Развитие яиц Simulium ornatum при средней температуре воды потока около 12° продолжается дней 10; в июле ручьи и речки уже заселены новым поколением личинок. Метаморфоз летней генерации Simulium ornatum заканчивается в августе. Из отложенных самками яиц в сентябре появляются личинки, темп развития которых вместе с падением температуры воды понижается; личинки зимуют, весной окукляются и дают поколение мошек (Simulium ornatum), летающее в начале лета. Тепловодные виды (например, Simulium aureum), с личинками, живущими в потоках с летней температурой 17-21°, дают 3 поколения в год, а холодноводные сибирские виды (например, Simulium schevjakovi) обитающие в горных ручьях с температурой 5-7°, имеют всего лишь одно поколение в году (Рубцов).

* * *

Уколы мошек болезненны и надоедливы. Местами на севере в богатой водой таёжной зоне, особенно в сибирской тайге, эти насекомые вместе с комарами и мокрецами появляются в таких несметных количествах, что составляют настоящий бич для человека и животных. Этим полчищам кровососов издавна было присвоено народное название "гнус". Знаток мошек и исследователь "гнуса" в Сибири И. А. Рубцов так описывает это явление: "В тайге летом и осенью, в яркий солнечный день и в пасмурную погоду с утра до вечера человека и животных осаждают мириады комаров и особенно мошек. Мошки попадают в глаза, в рот, набиваются в уши и в нос. Трудно дышать, в ушах звон, глаза застилают слезы. Ядовитые уколы мошек вызывают воспаление и зуд. Телята и жеребята гибнут иногда, заеденные "гнусом". Крупные дикие животные, олени например, летом совершают далекие миграции в горы и к морю, где они спасаются от "гнуса" благодаря ветру. В притаёжных селениях днем из-за "гнуса" нередко прекращаются полевые работы, которые переносятся на ночь. Домашние животные перестают есть и собираются под навесом, где разводятся дымокуры, отгоняющие "гнус". Человек укрывается в помещении, а на открытом воздухе для своей защиты пользуется дымом, сетками, мазями. Но ни помещение, ни палатка, ни одежда не защищают от кровососов: назойливо нападая, насекомые прокалывают тонкие ткани, забираются под одежду и в помещение. У человека, осаждённого "гнусом", через несколько минут появляются на лице и на руках капли крови. Вы растираете десятки раздувшихся от крови насекомых, на вас садятся сотни новых.

Ночью мошки утихают, но комары и мокрецы попрежнему активны; мокрецы, вследствие ничтожной своей величины, проникают через малейшие щели в палатке, в дверях и в окнах и нападают на спящих; их уколы особенно болезненны".

Блефароцериды (Семейство Blepharoceridae)

В горных потоках Кавказа, Алтая и Средней Азии нижняя поверхность камней в начале лета бывает обильно заселена личинками двукрылых из семейства Blepharoceridae, относящихся к разным родам и видам. Личинки этих обитателей бурных потоков имеют чрезвычайно своеобразный вид (LVI, 5). Длина взрослой личинки достигает 10 и даже 12 мм. Голова, 3-й сегмент груди и 1-й сегмент брюшка слиты в один общий передний отдел; следующие 5 сегментов брюшка (2-й - 6-й) свободны и отделены друг от друга глубокими перехватами, а последние три (7-й, 8-й и 9-й) слиты вместе в задний отдел тела. Спинная сторона тела выпуклая, темно окрашенная, брюшная - плоская, светлая. На голове личинки находятся двучлениковые усики и небольшие глаза; рот, окруженный ротовыми придатками, расположен вентрально, что позволяет личинке соскабливать налеты микроскопических водорослей, преимущественно диатомовых, в огромном количестве развитых на поверхности камней. На брюшной стороне переднего раздела личинки находится одна медиально расположенная присоска; пять таких же присосок несут свободные брюшные сегменты (LVI, 6). Присоска состоит из центрального диска и мускулистого периферического кольца; плотно прижав присоску к поверхности камня, личинка с помощью ретракторов несколько втягивает диск; под ним образуется вакуум, благодаря чему личинка прочно пристает к поверхности камня (Комарек). На концах боковых отделов 1-6 сегментов брюшка находятся маленькие ложные ножки с коготками на концах, а над ними короткие, пальцевидные придатки. Коготки также способствуют прикреплению личинки к субстрату. У переднего края 2-6 сегментов брюшка расположены пучки трахейных жабр. Задний отдел тела несёт короткие боковые выросты и четыре анальных жабры. При помощи ложных ножек, переставляя присоски, личинка может медленно передвигаться, причем, не головою вперед, как это можно было бы ожидать, а боком. Обитают личинки в местах с весьма высокой скоростью течения, но большинство видов держится на нижней поверхности камней, где сила удара водяной струи значительно ослаблена.

Последняя линька перед превращением в куколку протекает быстро. Личинки предварительно плотно и неподвижно укрепляются на камне, кожица их лопается на спинке и на всём протяжении отстает от тела, после чего уносится потоком воды. Из покровов личинки освобождается беловатая куколка (LVI, 5); через несколько часов покровы ее отвердевают и принимают темную окраску; плоская брюшная поверхность куколки неподвижно прикреплена к субстрату клейкими выделениями желез личинки и в течение всей фазы метаморфоза сохраняет светлую окраску. На голове куколки находятся пластинчатые выросты, функционирующие в качестве трахейных жабр (LVI, 7).

Через две недели между брюшком и грудью покровы куколки лопаются поперечной щелью, через которую выбирается на свет взрослое насекомое. Вылет его в условиях бурного потока представляет большую опасность. Несмотря на большое количество личинок и куколок в воде, по берегам редко наблюдаются сколько-либо обильные скопления вылупившихся насекомых. Похожие на небольших тёмных комаров взрослые насекомые днем держатся в затемнённых и скрытых местах - среди кустов, под навесом и в расщелинах скал, где они подвешиваются загнутыми концами своих тонких и длинных ног (LVI, 8).

Дейтерофлебииды(Семейство Deuterophlebiidae)

В горных потоках Алтая и Центральной Азии встречаются не менее специфически организованные личинки двукрылых из семейства Deuterophlebiidae. Они живут вместе с личинками Blepharoceridae, но встречаются значительно реже и относятся к единственному роду и виду семейства - дейтерофлебии удивительной (Deuterophlebia mirabilis).

Длина взрослой личинки достигает 4 мм. Тело её явственно подразделено на голову, грудь и брюшко (LVII, 1). Голова темнее прочих сегментов тела; вентральная сторона тела светлее дорзальной. У личинки маленькие глаза и длинные чувствительные усики, состоящие из базального членика и двух ветвей - короткой и длинной. Верхняя губа представляет хорошо развитую вытянутую и свисающую вниз пластинку, снабженную изнутри и снаружи коротенькими волосками (LVII, 2). Своеобразно устроены жвалы: на внутренней стороне они несут гребень из тонких и твердых хитиновых пластинок, а дистально ряд щетинок (LVII, 3). Нижние челюсти поперечно вытянутые; спереди и на внутренней поверхности их расположены ряды волосков, а снаружи небольшой щупик; медиально нижние челюсти соприкасаются друг с другом, так как нижняя губа отсутствует, и функция её исполняется ими. Весь сложно устроенный ротовой аппарат личинки служит для соскабливания с поверхности камней диатомовых водорослей и других микроорганизмов, которыми личинка питается; гребешками и щетинками жвал и волосками максилл личинка пользуется для препровождения в рот пищи и отфильтровывания от неё воды.

Таблица LVII. Дейтерофлебия удивительная - Deutebophlebia mibabilis: Рис. 1. Личинка дорзально и центрально (по Пуликовской). - Рис. 2. Верхняя губа личинки (по Пуликовской). - Рис. 3. Жвала личинки (по Пуликовской). - Рис. 4. Крючки присосок личинки (по Пуликовской). - Рис. 5. Ложные ножки - присосавшаяся и вытянутая (направо) (по Пуликовской). - Рис. 6. Куколка дорзально и вентрально (по Пуликовской). - Рис. 7. Imago (по Эдвардсу).

Грудные сегменты не несут никаких придатков. Брюшко состоит из 8-ми сегментов, из которых средние несколько шире крайних. Первые семь сегментов несут боковые выросты, дистальные концы которых функционируют как присоски и снабжены сложно устроенными крючками, расположенными в несколько концентрических рядов; каждый крючок состоит из гребневидной пластинки с пятью зубцами, ножки и двураздельного основания, ветви которого примыкают к ветвям оснований соседних крючков (LVII, 4). Уцепившись коготками за неровности камня, личинка вслед за этим сокращает мускулы, прикреплённые к центральной части вооруженного коготками конца своей ложной ножки и втягивает внутрь все покрытое коготками кольцо; в таком состоянии находится присосавшаяся ножка (LVII, 5). Последний сегмент брюшка без боковых придатков; анальное отверстие окружено пятью пальцевидными анальными жабрами. Трахейная система у личинки отсутствует, и дыхание у нее кожное (Пуликовская).

Движения личинки очень медленные; при этом насекомое всё время двигает справа налево своей головою и усиками; за этими движениями следуют движения ног; координируя движения предшествующей и последующей пар ложных ног, личинка, опираясь на переднюю левую и заднюю правую ногу, заносит вперед переднюю правую и заднюю левую ноги, изгибаясь при этом несколько вбок, - и так в пределах всех семи пар ног, отчего по животному при движении пробегают как бы волны (Лепнёва).

Куколка дейтерофлебии, подобно куколке блефароцерид, неподвижно прикреплена к камню своей брюшной стороной (LVII, 6). На переднем членике груди куколки находятся трахейные жабры, состоящие из основного стволика, разделённого на четыре коротких ветви.

Взрослые насекомые (LVII, 7) ведут такой же образ жизни как и блефароцериды.

Долгоножки (Семейство Tipulidae)

Во время экскурсий по пресным водам часто случается ловить или видеть крупных двукрылых с прозрачными или пятнистыми крыльями и длинными, очень ломкими ногами; стоит только неосторожно взять нежное насекомое за ногу, как она отламывается и остаётся в руках. Длина тела некоторых видов долгоножек (род Tipula) достигает 25-28 мм, а самка Tipula gigantea имеет 35 мм в длину (LVIII, 1, 2); но есть и небольшие виды долгоножек 6-12 мм в длину.

Личинки больших видов долгоножек также отличаются крупными размерами - до 40 мм в длину (LVIII, 3). Голова у них маленькая, с коротенькими усиками; склеротизированные покровы её вентрально прерваны небольшой мягкой вырезкой. Голова несравненно уже и меньше, чем первый членик груди и слегка в нем скрыта. Тело личинки, состоящее из 3 сегментов груди и 9 сегментов брюшка - цилиндрическое, к переднему и заднему концам несколько суженное, без ложных ножек, с плотным и грубым кожным: покровом. На последнем членике брюшка находится большая стигмальная пластинка, имеющая вид шести лучевой звезды, причем две задних её лопасти несколько длиннее четырех прочих; у основания средних лопастей расположена пара больших стигм личинки (LVIII, 9).

Таблица LVIII: Рис. 1. Долгоножка (Tipula gigantea). - Рис. 2. Долгоножка за откладкой яиц. - Рис. 3. Личинка долгоножки (Tipula) и ее стигмальная пластинка. - Рис. 4. Куколка долгоножки (Tipula). - Рис. 5. Личинка дикраноты (Dicranota bimaculata). - Рис. 6. Голова личинки дикраноты. - Рис. 7. Стигмы личинки дикраноты. - Рис. 8. Куколка дикраноты. - Рис. 9. Личинка перикомы.

Большинство личинок долгоножек обитает во влажной среде, во мхах или среди гниющих листьев; личинки тех видов, развитие которых совершается в воде, держатся у самой её поверхности в подушках мха, под корой лежащих в воде веток и пней, или среди детрита. Подвесившись к поверхности воды своей стигмальной пластинкой, личинка роется среди мхов, среди гниющей листвы, питаясь разлагающимися растительными остатками и мягкими частями растений, которые она перегрызает своими сильными челюстями. Спускаясь в воду, личинка уносит с собой пузырёк воздуха, окруженный сомкнувшимися над ним волосками стигмальной пластинки.

Куколки долгоножек обладают тонкими и очень удлиненными проторакальными рожками (LVIII, 4).

Лимонииды (Семейство Limoniidae)

Реже, чем личинки долгоножек, в илу и среди сгустков водорослей встречаются похожие на них личинки дикраноты (Dicranota) из семейства Limoniidae, ведущие хищнический образ жизни. Эти грязно серые личинки, достигающие в длину 20 мм, обладают цилиндрическим, спереди суженным и заостренным телом с двумя хвостовыми отростками назади. На первый взгляд кажется, что у личинки нет головы, но при внимательном рассмотрении ее становится ясным, что голова личинки обладает способностью втягиваться в переднегрудь настолько полно, что спереди остаются торчать только коротенькие усики личинки и значительно более длинные щупики ее нижних челюстей (LVIII, 5). Голова личинки удлинённая (LVIII, с), с маленькими сидящими позади усиков глазами. Из ротовых органов хорошо развиты только жвалы, по внутреннему краю они пильчатые. Нижняя губа имеет вид твёрдой пластинки, спереди зазубренной. 1-й членик груди двураздельный; 2-й и 3-й мало отличаются от следующих за ними сегментов брюшка. Начиная с 3-го и кончая 7-м, членики брюшка на вентральной стороне несут по паре коротких ложных ножек с изогнутыми шипиками на концах. С помощью ложных ножек личинка может довольно ловко ползать по дну водоёма. Для дыхания она подвешивается к поверхности воды, расправив задние лопасти с волосками на концах и выставив наружу стигмы (LVIII, 7). Личинка дикраноты охотится за малощетинковыми червями и личинками тендипедид; вытягивая быстро свою голову из переднегруди, она хватает жертву своими пильчатыми челюстями.

Перед окуклением личинка выходит из воды и, укрывшись в рыхлой земле, превращается в куколку (LVIII, 8). Переднегрудь куколки несёт стигмы, расположенные на выдающихся в виде рожек придатках. На брюшной стороне куколки находятся пять пар ложных ножек, а на спинной восемь пар хитиновых пластинок с коротенькими шипиками. С помощью этих органов куколка перед вылетом выкарабкивается на поверхность земли и превращается во взрослое насекомое.

Бабочницы (Семейство Psychodidae)

Среди амфиобиотического населения влажных подушек мхов, покрывающих камни, выступающие над поверхностью воды мелких ключей и ручьев, встречаются небольшие личинки перикомы (Pericoma) 5-6 мм длиной из семейства бабочниц (Psychodidae, LVIII, 9). Маленькая голова личинки несёт глаза и короткие усики. Три членика груди и семь первых члеников брюшка имеют сходную форму и обладают вторичной членистостью; на спинной стороне личинки находятся многочисленные поперечно поставленные склериты, несущие направленные назад плоские хетоиды и щетинки, отчего личинка кажется мохнатой. На последнем, 8-м сегменте брюшка находится короткая дыхательная трубка (сифон) с розеткой волосков на конце; волоски эти окружают отверстие стигм, выставляемое личинкой из воды при дыхании.

Куколка дышит с помощью проторакальных рожек. Взрослые насекомые - маленькие двукрылые с короткими широкими крыльями, густо покрытыми волосками.

Подотряд короткоусые (Brachycera)

Рассмотренные выше личинки двукрылых относились к подотряду длинноусых (Nematocera), освоившему в своей личиночной фазе пресные воды несравненно шире, чем члены подотряда короткоусых (Brachycera), но и в пределах этого последнего подотряда многие виды проходят свою личиночную фазу в воде.

Львинки (Семейство Stratiomyiidae)

Весной в прудках и лужах нередко можно видеть интересную личинку мухи львинки (Stratiomyia chamaeleon), которая поражает своим оригинальным видом (LIX, 1). Ее веретеновидное, четко сегментированное, несколько уплощенное тело достигает 5 см в длину; спинная сторона несколько более выпуклая, чем брюшная; кожный покров грубый, тёмный, с маленькими шипиками, которые позволяют личинке медленно и неуклюже ползать; ложных ножек или ползательных валиков нет. Нет и настоящей головы; вместо неё головная капсула, частично погруженная в переднегрудь (LIX, 2); наружу выставляется передний конец капсулы с ротовым отверстием, небольшими глазами и короткими усиками. Грудные сегменты личинки расширяются спереди назад; 1-й и 2-й сегменты брюшка почти равны по ширине, а далее назад, начиная с 3-го сегмента, членики брюшка становятся все уже, причем длина последних из них увеличивается. На конце 8-го сегмента брюшка находится небольшая стигмальная пластинка, окруженная довольно длинными волосками; посередине пластинки расположена горизонтальная щель, ведущая в полость, на дне которой открывается пара стигм. При дыхании личинка подплывает к поверхности воды, при этом хвостовые волоски образуют вокруг её стигмальной пластинки правильную розетку; личинка висит на них и дышит через стигмальную щель. Расправленная розетка волосков личинки поразила в свое время Сваммердама, впервые старательно изобразившего её (LIX, 3). При погружении в воду волоски сгибаются и окружают пузырёк воздуха, остающийся на конце тела. Рисунок LIX, 4 показывает то положение, которое занимают волоски при дыхании, опускании в воду и обратном подъёме личинки. Личинка львинки может совмещать процесс дыхания с процессом питания, роясь среди хлопьев водорослей, плавающих у поверхности воды. Но чаще она спускается для добывания пищи глубже в водоём. Уже самая внешность личинки и ее крайне суженный передний конец показывают, что для добывания пищи она должна проникать своей головной капсулой в узкие пространства. Личинка питается разлагающимися органическими веществами и мицелием грибов, развивающихся на их поверхности; для выискивания пищи личинка роется в отмирающих водорослях, в растительной трухе или в илу на дне водоёма.

Таблица LIX. Муха львинка - Stratiomyia chamaeleon: Рис. 1. Личинка (по Гентшелю). - Рис. 2. Голова личинки. - Рис. 3. Розетка волосков на конце тела личинки (по Сваммердаму). - Рис. 4. Схема развертывания и свертывания хвостовых волосков. - Рис. 5. Куколка (по Сваммердаму). - Рис. 6. Взрослая муха львинка.

Летом, особенно во второй его половине, в мелких водоёмах можно встретить личинок львинки разной величины, начиная от 3-4 мм в длину и более. Это различные стадии метаморфоза львинки. Зимуют личинки старших стадий; с наступлением весны они энергично питаются и вскоре заканчивают свое развитие. В конце весны преобладают взрослые личинки 4-5 см длиной. Вскоре внимание наблюдателя начинают привлекать крупные личинки, кожный покров которых кажется спавшимся; они производят впечатление пустых экзувиев львинки, неподвижно висящих у поверхности воды. Взяв же в руки несколько таких, якобы пустых, шкурок, легко убедиться, что внутри широкой части личиночной шкурки находится куколка львинки (LTX, 5). В начале лета происходит вылет взрослого насекомого, и вскоре у берегов начинает летать ярко окрашенная крупная муха львинка с длинными усиками и большими желтыми пятнами на черном брюшке (LIX, 6). Держатся львинки на цветах вблизи воды.

Слепни (Семейство Tabanidae)

Кто не знает надоедливых слепней (LX, 1), которые так больно колют, вонзая в кожу режущие стилеты своего хоботка и пьют кровь, причиняя тем порой большой вред человеку и животным; в наших краях от слепней особенно страдают лошади, на севере - олени. Сосут кровь только самки, самцы питаются соком растений. При своих уколах слепни могут переносить опасные болезни, например, сибирскую язву и туляремию. Особенно многочисленны слепни в хорошо обводненной таёжной зоне. Яйца свои многие слепни приклеивают к растениям над водой и развитие их происходит во влажной среде. Личинки живут в стоячих или медленно текучих водоёмах, - в прудах, в небольших озерах, в ручьях и речках, в лужах, в карьерах и в заболоченных водоёмах среди мхов. Живут личинки рассеянно и обильных популяций не образуют (подробнее см. Олсуфьев, 1937).

Крупную личинку обыкновенного слепня (Tabanus) 40-45 мм длиной легко узнать по её цилиндрическому или почти цилиндрическому телу, равномерно суженному к обоим концам, грязно серого, иногда буроватого или беловатого цвета (LX, 2). Оно состоит из 3 грудных и 8 брюшных сегментов. Головная капсула удлинённая, втянутая в переднегрудь; глаза отсутствуют; усики коротенькие, трехчлениковые; верхняя губа кожистая; жвалы - хорошо развитые, сильные, серповидно изогнутые крючки; максиллы с трех-члениковыми щупиками (LX, 3).

Личинки: Tabanus - хищники. Голова может то, втягиваться, то выдвигаться из переднегруди, причем крючки челюстей выбрасываются и, загибаясь вниз (LX, 4), вонзаются в тело добычи, которая потом высасывается. Сегменты груди спереди назад расширяются. Семь первых брюшных сегментов почти равны друг другу; у переднего края каждого из них находится ползательный валик; валик этот у некоторых видов на спинной стороне и о боков покрыт маленькими шипиками, а вентрально образует втяжные выступы, имеющие вид ложных ножек с крючковидными щетинками на концах. Среди слепней встречаются виды, у личинок которых на месте ползательных валиков расположены 8 ложных ножек - по две на спинной и брюшной стороне и с боков, так что личинка обладает почти одинаковыми точками опоры со всех сторон своего тела. Суженный к заднему концу, 8-й сегмент вентрально несет анальное отверстие, а на конце коротенький дыхательный выступ, на котором в виде; общей вертикальной щели открываются два главных боковых трахейных ствола.

Таблица LX: Рис. 1. Слепень осенний (Tabanus autumnalis), самка (по Олсуфьеву). - Рис. 2. Личинка слепня осеннего (по Олсуфьеву). - Рис. 3. Голова личинки слепня, жвалы вытянуты (по Олсуфьеву). - Рис. 4. Голова слепня, жвалы в позе нападения (по Олсуфьеву). - Рис. 5. Личинка златоглазика (Chrysops) (по Грюнбергу). - Рис. 6. Пчеловидка (Eristalis). - Рис. 7. Крыска, личинка пчеловидки, - Рис. 8. Анальные жабры личинки пчеловидки (Eristalis tenax).

Личинки слепней (Tabanus) живут на дне среди мхов, детрита и ила, добывая там себе пищу, состоящую из различных придонных животных - личинок насекомых, моллюсков и червей, в том числе дождевых червей, значительно превышающих по длине тело личинки.

Личинки златоглазиков (Chrysops, LX, 5) ведут иной образ жизни, чем личинки Tabanus; это - сапрофаги, питающиеся разлагающимися органическими веществами. Глубоко втянутая головная капсула и два первых членика груди личинки маленькие; ползательные валики её образуют по бокам утолщения. Последний сегмент тела несет коротенький сифон, на конце которого маленькой щелью открываются отверстия терминальных стигм, расположенных рядом друг с другом.

Для окукления большинство видов слепней выходят из воды, и фаза куколки у них проходит во влажной земле.

Журчалки (Семейство Syrphidae)

На цветах иногда можно видеть быстро летающих мух, по форме и окраске тела и обильному опушению напоминающих пчелу. Это муха-пчеловидка (Eristalis tenax, LX, 6). Красивая муха для откладки яиц выискивает сильно загрязненные водоёмы, наполненные черным илом, в которых происходит энергичный распад органических веществ; личинки её хорошо живут в сточных канавах с сильным запахом сероводорода. Другие виды Eristalis для откладки яиц и развития личинок пользуются настоящими выгребными ямами с фекалиями и навозной жижей.

Условия жизни взрослого насекомого и его личинки столь резко разнятся, что и имя его вместе с ними меняется, и личинку пчеловидки (Eristalis tenax) начинают называть личинкой иловой мухи или крыской. Последнее название она получила из-за своей необычайно длинной дыхательной трубки (LX, 7). Длина взрослой личинки Eristalis tenax достигает 20 мм (без хвостовой трубки). Тело её неясно сегментировано. Головного раздела снаружи незаметно, он втянут в переднегрудь и сильно редуцирован. Глаз нет. Антенны состоят из трех сильно укороченных члеников. Ротовое отверстие прикрыто околоротовым капюшоном, имеющим вид мягкой двураздельной складки, усаженной мелкими шипиками. Жвалы и другие ротовые органы рудиментарные. Три грудных сегмента слиты вместе; вентрально в передней части грудного раздела находится пара ложных ножек. Первые шесть брюшных сегментов разделены более явственно благодаря присутствию на, каждом из них по паре ложных ножек, усаженных крючками на концах; два последних сегмента слиты; около анального отверстия в виде розетки расположены втяжные анальные жабры (LX, 8). Замечательная дыхательная трубка личинки состоит из з члеников, из них базальный поперечно исчерчен, средний несет грубые продольные бороздки, а дистальный тонкую нитевидную штриховку. При сокращении трубки членики её вкладываются один в другой, причем средний членик целиком погружается в базальный, а конец дистальното членика остается свободным; на нем расположена пара терминальных стигм, окруженных несколькими короткими волосками. Ползая с помощью своих ложных ножек по поверхности ила или детрита, роясь среди них, личинка действует своей околоротовой лопастью, соскабливая ею, подобно тёрке моллюсков, различные органические налёты, загребая ил и захватывая другие мягкие пищевые частицы; лопасть вместе с захваченной пищей может завертываться внутрь ротовой полости, откуда пища поступает в глотку личинки. Ползая по дну канавы или грязной лужи, едва наполненной водой, личинка выставляет на поверхность воды кончик своей дыхательной трубки и одновременно питается и дышит. Из более глубоких слоев воды личинка для дыхания всплывает наверх, извиваясь при этом, как пиявка.

Перед окуклением личинки оставляют свои загрязненные биотопы, выползают из воды и, удалившись на некоторое расстояние, окукляются; окукление происходит внутри личиночной шкурки, и пупарии сохраняют тот же общий вид, что и личинки. Иногда перед окуклением личинка принимает такое положение, что куколка кажется висящей на хвостовой трубке.

* * *

В классе насекомых нет другого отряда, который столь полно овладел бы разнообразными местами жизни в водоеме, как двукрылые. Столь высокая экологическая дифференцировка отряда стоит в связи с многообразием способов питания его личинок.

Среда питающихся планктоном личинок одни механически отфильтровывают его из толщи воды, другие - настоящие хищники - активно ловят планктонных животных. Личинки, питающиеся живым и растительным веществом, используют всевозможные виды растений, проникая иногда внутрь их тканей. Сапрофаги, то есть живущие за счет отмирающих растений виды, пользуются или какой-либо одной группой их, например, нитчатками или мхами, или же поедают всевозможные разлагающиеся растительные остатки. Пелофаги или потребители илов питаются илами разного качества; высоко минерализованные илы олиготрофных озёр служат местом жизни и источником питания некоторых личинок ортокладиин и диамезин; личинки видов тендипес живут в богатых органическим веществом илах евтрофных озёр, а личинки крыски населяют гниющие илы полисапробной зоны и питаются ими. Личинки дикраноты и слепней охотятся на сапрофагов и пелофагов.

Дыхание заднебрюшными стигмами, столь широко представленное в отряде, связано с возникновением и развитием высоко специализированных органов в виде сифонов и стигмальных пластинок, морфологически и функционально многообразно приспособленных к условиям газообмена на границе между воздушной и водной средой.

Личинки двукрылых населяют все типы континентальных вод, стоячих и текучих, равнинных и горных, холодных и тёплых, слабо и сильно минерализованных, чистых и загрязненных. В пределах водоёма ими освоены всевозможные биотопы, начиная от поверхностной плёнки воды, где ведёт амфибионтный образ жизни личинка диксы, до глубоких озёрных иловых толщ, где на глубине сотен метров обитают личинки тендипедид.

В высокогорной области личинки двукрылых поднимаются до высоты свыше 2000 м. В бурных снеговых горных потоках высокое совершенство адаптации личинок Blepharoceridae и Deuterophlebiidae к жизни в условиях столь необычной среды нашло своё выражение и в наименовании одной из них - дейтерофлебия удивительная.

Глава 17. Водяные пауки

Вернувшись с экскурсии, на которой посчастливилось добыть водяного паука с серебрящимся брюшком, поместим наш богатый водяными растениями улов в стеклянный сосуд с плоскими стенками; и займемся им на следующий день. По утру внимание наблюдателя привлекает к себе великолепный воздушный колокол, который построил паук-серебрянка (Argyroneta aquatica), спокойно сидящий внутри своего сооружения (LXI, 1). Паук сидит в так называемой "выжидательной" позе: брюшко его целиком помещается в полости воздушного колокола, часть головогруди и ноги выставлены наружу - паук подстерегает добычу, готовый в любую секунду броситься на неё. Вот он схватил водяного ослика, увлёк его в воздушный колокол и принялся за еду. Покончив с ней, он вылез из колокола, выбросил остатки своей жертвы, всплыл на поверхность воды и вернулся в колокол. Переместим осторожно водяные растения в аквариуме так, чтобы приблизить к одной из стенок его колокол с пауком для удобного рассмотрения; при ознакомлении с мелкими подробностями внешнего вида паука воспользуемся спиртовым экземпляром, помещая его рядом с аквариумом на часовом стекле.

Длина самки водяного паука 11-12 мм, самца - 14-18 мм; это редкий случай среди пауков, котда самец крупнее самки. С таким различием связаны и довольно миролюбивые отношения между полами у серебрянки: самка не съедает самца после копуляции, как это часто наблюдается у пауков, напротив, нередко бывают случаи, когда крупный самец съедает самку.

Водяной паук и под водой обитает в воздушной среде, поэтому в строении его тела преобладают черты сходства с его наземными сородичами. Тело явственно разделено на головогрудь и брюшко; головогрудь Argyroneta aquatica широкая, выпуклая, головная часть её несколько сужена, высоко приподнята и представляет почти горб с крутыми покатостями; брюшко у самцов веретеновидное, на конце суженное, у самок яйцевидное. На переднем краю головогруди находятся 8 маленьких глаз; видит паук плохо и уже на расстоянии нескольких сантиметров не различает предметов. Хелицеры водяного паука темно-бурые, зубцы основного членика у самок и самцов неодинаковые (LXI, 2); в основном членике находится ядовитая железа, секрет которой впускается в тело жертвы через отверстие на конце подвижного коготковидного членика хелицер. Педипальпы или ногощупальцы шестичлениковые; последний членик их у самца удлинён и вздут, в продолговатом углублении (на внутренней стороне) его лежит подвижная копулятивная сумка простой формы с коротким заостренным отростком, который при копуляции вводится в половое отверстие самки (LXI, 3). Между челюстными отростками основного членика педипальп расположена поперечная ротовая щель; спереди рот ограничен мясистой складкой верхней губы, а сзади - нижней губой, примыкающей к переднему краю стернального щитка груди. Щиток этот у серебрянки сердцевидный; по сторонам его находятся основания четырех пар ходильных ног паука, состоящих из тазика, вертлуга, бедра, пателлы, голени, ложнолапки и лапки; коготки гребневидно зазубрены, зубчики от основания к кончику увеличиваются; у самцов ноги двух первых пар длиннее задних. Членистость брюшка у пауков не заметна; на нижней поверхности брюшка, в передней трети, по сторонам лежат парные легочные стигмы, а несколько позади между ними непарная трахейная щель (LXI, 4); на конце тела две пары прядильных бородавок, за ними анальное отверстие.

Таблица LXI. Водяной паук-серебрянка - Argyroneta aquatica: Рис. 1. Паук серебрянка и его воздушный колокол. - Рис. 2. Хелицеры самца и самки (внизу). Рис. 3. Дистальная часть щупальца самца. - Рис. 4. Положение трахейных и легочных стигм. - Рис. 5. Два типа волосков и их контакт с водой. - Рис. 6, Воздушный пузырь самца (вверху) и самки (по Вагнеру). - Рис. 7. Пучки волосков и их контакт с водой. - Рис. 8. Смачивание слюной задней лапки. - Рис. 9. Поза еды.

Брюшко и стернум головогруди паука покрыты густыми волосками; на брюшке их около 1250 на 1 мм2, на груди около 750 на 1 мм2; волоски наклонены назад; одни из них длиннее, крепче, посажены реже и скупо оперены, другие короче, гуще и богато перисто разветвлены (LXI, 5). Между капиллярами нижнего покрова волосков удерживается слой воздуха, облегающий брюшко паука; роль щетинковидных волосков заключается в том, чтобы увеличивать толщину воздушного слоя, облегающего тело паука, достигается это тем, что паук упирается своими длинными щетинками в пленку поверхностного натяжения внутренней стенки пузыря и отстраняет её от своего тела, увеличивая полость пузыря. У самки покров из волосков равномерно распределён по всему брюшку; у самцов часть спинной стороны брюшка свободна от него; поэтому и форма воздушного пузыря у самца и самки, когда они плавают, разная (LXI, 6). Кончики длинных волосков, упираясь в водные стенки воздушного пузыря, окружающего брюшко паука, становятся часто местом развития бактерий или грибков; тогда они слипаются друг с другом и начинают хуже выполнять свою опорную роль - плёнка поверхностного натяжения провисает между ними (LXI, 7). Для предотвращения этого паук расчесывает и смазывает свой волосковый покров, протирая все свое тело лапками и ложнолапками задних ног. Лёжа на спине в колоколе, водяной паук сгибает заднюю ногу и подносит кончик её ко рту (LXI, 8); хелицеры начинают работать, сдвигаясь и раздвигаясь, стимулируя выделение прозрачного секрета, который вскоре показывается изо рта. Паук смачивает в нём часть ложнолапки и лапку сначала одной ноги, потом другой и протирает ими своё брюшко; затем в дело пускается третья пара ног. Ноги двух первых пар не участвуют в растирании брюшка, но паук часто потирает ими друг о друга. Волоски, находящиеся на конечных члениках ногощупалец и первой пары ног, играют роль органов осязания, ими паук ощупывает предметы. Паук, плохо видя, превосходно воспринимает всякого рода движения и сотрясения; в разные стороны от его колокола направлены тонкие паутиновые нити, и стоит только водяному ослику прикоснуться к одной из них,- как паук немедленно ощущает это и тотчас бросается на жертву.

Пищеварение у серебрянки, как и у всех пауков, происходит вне пищеварительного канала, то есть экстраинтестинально. Различают три фазы: 1) выделение пищеварительного секрета, 2) действие его на жертву, 3) всасывание переваренной пищи. Личинки водолюба и плавунца также переваривают пищу экстраинтестинально: первые поднимают ее над поверхностью воды; вторые могут переваривать пищу в воде потому, что их пищеварительный сок впрыскивается в тело жертвы из отверстий глубоко вонзенных в нее жвал. У паука серебрянки разжижение водой выделяемого наружу пищеварительного секрета предупреждается тем, что питание его происходит в колоколе.

Паук-серебрянка, войдя в колокол с осликом в хелицерах, принимает в нем характерную для питания позу: он ложится на спину и упирается двумя первыми парами ног в стенку колокола (LXI, 9). При таком положении пища, поддерживаемая ногочелюстями, на широком пространстве прикасается ко рту паука, и пищеварительный секрет, оставаясь в пределах воронкообразного углубления рта, не стекает вниз с тела жертвы. Педипальпы при этом помогают делу, поворачивая пищу так, чтобы она возможно более тесно прилегала ко рту. Водяной ослик кладется перпендикулярно к продольной оси паука брюшной стороной вниз. Когда пище придано соответственное положение, начинается движение хелицер, подобное описанному выше, и вскоре во рту паука показывается светлая пищеварительная жидкость; паук медленно поворачивает педипальпами ослика для того, чтобы подвести к полости рта еще непереваренные части и обработать всё его тело пищеварительной жидкостью. Чтобы переварить и высосать большого ослика, пауку требуется около трёх часов; с маленьким осликом он справляется в полчаса. Глотка паука через узкий пищевод ведёт в сосательный желудок (LXII, 1); к стенкам этого желудка прикреплены мускулы-расширители, идущие от стенки тела паука; при сокращении эти мускулы растягивают полость сосательного желудка, которая при этом заполняется соками жертвы. За желудком следует средняя кишка, в которую попадает содержимое сосательного желудка, при спадении последнего; ёмкость средней кишки значительно увеличивается присутствием трех пар выростов; перед анальным отверстием находится клоачный пузырь. Непереваренные остатки пищи паук выносит из колокола и бросает на некотором расстоянии. Водяные ослики составляют излюбленную пищу серебрянки, но паук этот ловит также и личинок насекомых, а в случае голода и молодь своего же вида. После линьки потребность в пище бывает особенно велика; с падением температуры она уменьшается.

Серебрянка, как и другие пауки, обладает органами дыхания двоякого вида: пластинчатыми лёгкими, и трахейной системой трубчатого типа. Легочная стигма ведёт в преддверие лёгкого, его передняя стенка представляет ряд щелей, из которых каждая открывается в полость лёгочного листка, через тонкие омываемые гемолимфой стенки которого происходит газообмен; число лёгочных листков у водяного паука невелико. Трахейная система развита сильнее, чем у наземных видов, представляя обширный резервуар, уменьшающий удельный вес тела паука. Капиллярные трахеи конечностей на конце лапки, образовав петлю, поворачивают назад и кончаются лишь в голенях (LXII, 2). Потребность в кислороде водяного паука возрастает с температурой.

Для того, чтобы обновить запас воздуха в полости лёгких и трахей, паук высовывает брюшко как можно выше над поверхностью воды, так что воздух равномерно окружает его; провентилировав свою двойную дыхательную систему и волосяной покров, паук медленно опускается в воду, работая как веслами четырьмя парами своих ног и унося в качестве запаса слой воздуха, облегающий покрытые волосками участки его тела. На стороне тела, обращенной наверх, толщина воздушного слоя бывает больше, чем на обращенной вниз, так что стенка воздушного пузыря даже отстаёт от кончиков волосков; но пузырь от этого не разрывается, удерживаясь капиллярными силами сцепления. Никаких паутиновых нитей или плёнок, удерживающих пузырёк, как это теперь доказано точным наблюдением и экспериментом, кругом тела паука нет.

Паук во время дыхания с высунутым над поверхностью воды брюшком представляет совершенно беззащитное животное; запас воздуха кругом брюшка невелик, и для водяного паука биологически весьма важна выработанная в процессе естественного отбора возможность оставаться под водой более продолжительное время. Эту возможность и представляет сооружаемый пауком воздушный колокол.

Известно пять типов подводных построек паука:

обыкновенный летний колокол,

спермиевый колокол,

яйцевой колокол,

колокол для линьки

зимовальный колокол.

Первый из них предназначается главным образом для питания и подстерегания добычи. Чтобы понять, как устраивается колокол, необходимо более подробно ознакомиться с прядильной деятельностью паука. Перед началом её паутиновые бородавки двух разных пар, двигаясь крест на крест по диагонали, то приближаются, то удаляются друг от друга, причем из них выделяется белая узловатая масса, негодная для прядильных нитей. Далее, с началом процесса пряжи, каждая пара сосочков двигается одновременно вправо и влево параллельно друг другу. Выходящие из отверстий бородавок тончайшие нити дают более толстую паутиновую нить, обладающую, пока она свежа большой клейкостью, а позднее прочностью и эластичностью.

Таблица LX1I. Водяной паук-серебрянка - Argyroneta aquatica: Рис. 1. Пищеварительная система. - Рис. 2. Трахейный капилляр в лапке. - Рис. 3. Прорыв поверхностной плёнки. - Рис. 4. Положение ног при заборе воздуха вентрально и дорзально (налево) (по Брауну). - Рис. 5. Укрепление колокола. - Рис. 6. Спермиевый колокол и самец в нем. - Рис. 7. Изгиб брюшка для пряжи ленты. - Рис. 8. Самец в спермиевом колоколе после приготовления ленты. - Рис. 9. Копуляция серебрянки.

Построение колокола начинается с устройства среди растений слабо выпуклого крышевидного покрова, укреплённого по краям нитями, очень сходного с сетями наземных пауков. По мере заполнения воздухом колокол приобретает свою характерную форму.

Направляясь к поверхности воды за воздухом для колокола, паук серебрянка ведёт себя совершенно по-другому, чем тогда, когда он поднимается, чтобы подышать. Он не всплывает, а всползает к поверхности по существующей уже паутиновой нити или по растениям, прокладывая паутиновую нить вслед за собой. При этом паук с помощью своих осязательных органов ориентируется по мере движения вверх. Когда его ногощупики или лапка передней ноги коснутся поверхности воды, паук резко меняет положение своего тела, поворачиваясь на 180° кончиком брюшка кверху. Этот момент в процессе забора воздуха очень важен потому, что на месте прядильных бородавок, в это время растопыренных, происходит соприкосновение и прорыв плёнок поверхностного натяжения внутри воздушного пузыря, окружающего тело паука и на поверхности водоема. Процесс этот не всегда развертывается сразу; паук пробует то в одном месте воды, то в другом, двигает усиленно своими бородавками, трет свое тело около бородавок, чтобы поставить волоски по возможности вертикально. Наконец, прорыв пленки достигнут, и кончик тела паука выставлен из воды (LXII, 3). Одновременно задние ноги паука принимают совершенно особое положение (LXII, 4): обе они плотно прижаты к телу; правая нога при этом резко изгибается в голенно-метатарзальном суставе; ложнолапка и лапка её ложатся вкось на брюшной стороне брюшка; левая нога паука изгибается в том же суставе так, что дистальная часть ее помещается дорзально почти поперёк у конца брюшка. Обе ноги плотно прижимаются к телу, и наружный воздух достигает только до изогнутых их концов.

Далее, вместе с резким рывком всего тела паука вниз, задние ноги его мгновенно выпрямляются, лапки их перекрещиваются, и поверхностный слой воды, покоящийся на согнутых ногах, вытягивается вверх вместе с ними. Происходит как бы "отрезание" некоторого количества воздуха от вершины воздушной воронки, образующейся при нырянии паука. К воздушному колоколу паук со своей "тяжелой", тянущей его вверх воздушной ношей направляется не вплавь, а ползком, цепляясь за паутиновую нить, приводящую его назад к месту постройки воздушного колокола. Первый пузырек не "выдавливается" и не "прорывается ногами", как писали старые авторы, а тщательно вплетается в ткань крыши колокола; паук касается своими прядильными бородавками то, там, то здесь ткани кровли, приплетая тончайшие нити к ней так, чтобы вплетённый пузырёк воздуха держался прочно в сплетениях пряжи, будучи как можно более растянутым в длину, не уходя в бок и не округляясь. Второй и третий пузырек воздуха впускаются под колокол путем прикосновения к первому; после третьего раза колокол достаточно велик, чтобы затащить в него ослика и съесть, причем половина брюшка паука при этом остается вне колокола. После приноса четвёртого пузыря, колокол укрепляется новыми, более глубоко проведёнными нитями (LXII, 5). Паук работает, принося все новые и новые порции воздуха, оплетая колокол новыми слоями паутины сначала изнутри, затем снаружи; проводит все новые и новые укрепительные, нити к окружающим предметам, и колокол, благодаря особенностям расположения ткани, приобретает ту или иную форму, то более высокую и узкую, то более широкую. В стенки колокола обычно бывают вплетены маскирующие его растения. Постройка совершается быстро. Везенберг-Лунд пишет: "В 9 ч. 30 м. большой старый самец схватил ослика, Держа его в хелицерах, он поднимается вверх, дышит, спускается вниз с освеженным слоем воздуха кругом брюшка и в 10 ч. подвешивает ослика к листку перистолистника, оплетая его паутиной. Через 5 минут паук закладывает колокол. К 10 ч. 30 м. готова крыша и принесён 1-й пузырёк воздуха; в течение последующего часа, - от 10 ч. 30 м. до 11 ч. 30 м. паук 47 раз(!) поднимается за воздухом, сделав за это время три интервала для отдыха, продолжавшихся в общей сложности 17 минут. Затем паук 40 минут отдыхает, а в следующие 5 минут - от 12 ч. 10 м. до 12 ч. 15 м. бешеными темпами 18 раз поднимается за воздухом. Изо-диаметрический колокол достигает теперь 24 мм высоты; паук схватывает ослика, висящего на расстоянии 1 см от колокола, укрывается с ним в своё воздушное убежище и принимается за еду". Везенберг-Лунд заметил, что на этот раз паук не лег на спину, а принял в колоколе вертикальное положение, головой вверх, поддерживая свою добычу хелицерами.

В летнем колоколе происходит и копуляция пауков. Чтобы подготовиться к ней, самец сооружает специальный маленький замкнутый со всех сторон колокол (LXII, 6), ложится в нём на спину и, упираясь двумя передними парами ног в стенку колокола, некоторое время остается спокойным. Затем он подносит ко рту свои педипальпы, чистит их и смачивает слюной, готовя к предстоящему им делу; одновременно двигаются по диагонали прядильные сосочки, освобождаясь от негодной для пряжи массы. Закончив эти подготовительные действия, паук несколько подвигается вперед, резко загибает кверху свое брюшко (LXII, 7) и, водя им от одной стенки колокола к другой, плетёт горизонтальную ленту, идущую поперек колокола перпендикулярно к оси тела паука (LXII, 8). Из отверстий каждой бородавки при этом выходит несколько тончайших нитей, не прилипающих друг к другу. Вслед за этим брюшко паука изгибается еще сильнее, и паук, прижимая половое отверстие к ленте, выделяет сперму в капилляры ткани; педипальпы, прикасаясь к ленте, собирают сперму, причем каждое щупальце по очереди раза четыре хлопает по ленте, заполняя сумку своего последнего членика. От начала плетения ленты до сбора спермы проходит всего 5-6 минут. Паук отдыхает около получаса, затем разрывает ленту ногой, покидает колокол и отправляется в поиски за самкой.

Копуляция происходит в летнем колоколе самки. Готовая к оплодотворению самка прыгает навстречу самцу; животные занимают характерную (LXII, 9) позу, и самец с помощью отростка копулятивной сумки своего щупика вводит сперму в половую щель самки. Не готовая к копуляции самка набрасывается на самца с раскрытыми хелицерами и повторяет это действие до тех пор, пока не заставит его медленно удалиться из колокола.

Оплодотворённая самка приступает к откладке яиц, для чего ей надо перестроить свой летний колокол в яйцевой. При этом самка выстилает вершину колокола рыхлой тканью паутины и кладёт на неё от 15 до 160 яиц (LXIII, I); яйцевая кладка заделывается паутиной, причем самка описывает концом брюшка правильные дуги. Колокол состоит теперь из двух разделов: яйцевого кокона и жилой камеры. Самка в охранительной позе садится на яйца головою вниз и остается так до тех пор, пока вылупившаяся молодь не покинет гнезда; она в это время не принимает пищи и лишь изредка выходит из гнезда, чтобы укрепить колокол свежими нитями и обновить в нём запас воздуха. Кислорода во время развития яиц потребляется много, и самка не только приносит в колокол свежий запас воздуха, но и удаляет из него часть отработанного. При этом она охватывает снаружи колокол ногами так, что голова её направлена вверх, а кончик брюшка вниз, в полость колокола; на брюшной поверхности тела самки образуется как бы воздухопроводная труба, по которой воздух из колокола поднимается вверх и в виде маленьких пузырьков выходит наружу.

Развитие яиц летом длится около 10 дней. Молодые паучки, лишенныо покрова из волосков, не могут еще выходить из колокола и плавать в воде и летом около недели, а осенью дольше остаются в нём; в материнском колоколе проходят и две первых линьки: наука, после чего молодые пауки выходят из колокола и начинают вести самостоятельную жизнь. Мать перестает узнавать их и в случае голода даже поедает. Растут пауки быстро и при обильном питании летом месяца через три достигают предельного роста.

Рост связан с линьками. Паук строит для этой цели специальный колокол, по форме напоминающий спермиевый. Линька состоит из трех фаз: 1) разрыв старой кожицы (экзувия) на головогруди, 2) разрыв её на брюшке, 3) вытаскивание ног из экзувия. Вытянутые первоначально как палки, ноги судорожно сгибаются, паук ложится на спину и остается без движения минут 20; затем он поднимается, ощупывает экзувий и садится на него, тело при этом: слегка дрожит. Ноги и головогрудь после линьки желтые, брюшко сероватое; молодые пауки вскоре оставляют колокол, пауки старших стадий остаются в нём от 24 часов до двух дней, пока их хитин не отвердеет; при выходе из колокола, паук разрывает его своей передней ногой. Промежутки между линьками, не превышающие сначала 2-3 дней, по мере роста паука увеличиваются. Полувыросший паук линяет в следующий раз через 22 дня. Продолжительность жизни водяного паука около 18 месяцев.

Таблица LXIII: Рис. 1. Яйцевая кладка Argyroneta aquatica. - Рис. 2. Доломедес (Dolomedes) на поверхности воды. - Рис. 3. Изготовление яйцевого кокона доломедес: плетение основы, откладка яиц, округление кокона, транспорт кокона. - Рис. 4. Линька доломедес.

Зимуют водяные пауки в разных стадиях; взрослых самцов на зимовке встречается меньше, чем самок; в зимующей популяции преобладает молодь, и поэтому весной мелкие водоёмы изобилуют молодыми паучками. Вместе с самками зимуют и яйцевые коконы поздней кладки.

Для зимовки пауки устраивают особый колокол, похожий по размерам и форме на колокол, изготовляемый для линьки, но плотнее и крепче его. Стенки колокола толще, паутиновая ткань плотнее. Вагнер утверждает, что в состав его помимо обычных паутиновых нитей, входит склеивающая их стекловидная масса, представляющая особый вид паутины.

Вместо зимовального колокола пауки могут пользоваться для зимовок пустыми раковинами моллюсков. Осенью среди плавающих на поверхности воды пустых раковин редко какая бывает лишена обитающего в ней паука-серебрянки. Внутри раковины паук тоже делает паутиновый кокон, но менее плотный. В окрестностях Москвы наблюдалось, что к зиме все раковины с пауками опускаются на дно. Везенберг-Лунд в Дании наблюдал, как раковины с пауками до поздней осени оставались на поверхности воды; они вмерзают в лёд, причем многие из них расклевываются воронами, поедающими находящихся в них пауков. Уцелевшие от хищников пауки из вмёрзших раковин вполне жизнеспособны весной.

Зимовка в раковинах, равно как и в колоколах, представляет действенное средство расселения паука серебрянки, зимнее жилище которого со своими обитателями широко разносится талыми водами весной по долине поймы и далеко вниз по реке.

* * *

Как и в группе клопов, среди пауков, помимо водных обитателей, есть и амфибионты. К их числу относится крупный паук доломедес (Dolomedes fimbiatus), тело которого достигает длины 22-25 мм. Паук этот на своих длинных ногах скользит по поверхности воды, оставляя подобно водомеркам в солнечный день большие круглые тени от концов своих ног (LXIII, 2). Сидя на листьях кувшинок, доломедес подстерегает водяных насекомых, моллюсков, а иногда головастиков и мальков рыб, за которыми он ловко ныряет в воду. Этот паук хорошо лазает по стеблям растений, цепляясь за них коготками ног. Бонне проследил процесс устройства кокона и линьки доломедес. Прежде чем приступить к откладке яиц, оплодотворённая самка плетёт где-нибудь на растений-подвесок из беспорядочно расположенных нитей. Поместившись в центре подвеска, паук начинает кружиться на одном месте, выделяя из прядильников массивную полоску пряжи, из которой он плетет базальный диск кокона диаметром в 1 см; затем воздвигаются борта диска (LXIII, 3), плетутся тонкие первичные стенки, и самка через отверстие на нижней стороне откладывает яйца внутрь кокона. Яйца слипаются друг с другом с помощью окружающей их вязкой массы, причем весь яйцевой ком занимает только половину кокона. Заделав отверстие кокона и укрепив его стенки новыми нитями, паук отрывает его от основы и, поддерживая кокон хелицерами и тремя парами ног, подвешивается сам задними ногами за основу. В такой позе паук поворачивает в разные стороны кокон, мнёт его, уплотняя и покрывая новыми, более тонкими нитями; кокон приобретает сферическую, форму, и яйца, прижатые к стенкам, целиком заполняют его полость. Тоненькая затвердевшая нить, тянется от поверхности кокона к прядильникам паука. Удерживая кокон хелицерами и этой нитью, паук становится на все четыре пары ног и удаляется со своей ношей.

По выходе из кокона молодые пауки проходят через ряд линек, протекающих по обычной для пауков схеме (LXIII, 4). Общая продолжительность жизни доломедес 12-18 месяцев.

Глава 18. Водяные клещи (Hydracarina)

Среда пресноводных животных можно встретить немало примеров покровительственной окраски: обитатели дна иногда имитируют его поверхность; живущие на растительности виды нередко обладают зелёным цветом; обращенные вниз надкрылья гладыша блестят, как блестит при взгляде на нее снизу воздушная масса, простирающаяся над поверхностью воды.

Но вот среди нежно-зеленых зарослей элодеи и перистолистника движутся ярко красные шарики. По мельканию четырёх пар ног в них нетрудно узнать паукообразных; это - водяные клещи (Hydracarina), экологическая (не систематическая) группа, входящая в состав отряда клещей (Acarina).

Среди водяных клещей преобладают мелкие ж очень мелкие виды; длина тела некоторых из них не превышает и двух и даже одного миллиметра, а маленький, живущий в ключах клещ фельтриа (Feltria) имеет в длину всего 0,3-0,5 мм. К числу крупных водяных клещей с длиною тела свыше 5 мм: относятся виды рода эйлаис (Eylais) и один вид гидрахна (Hydrachna geographica). Последний - самый крупный водяной клещ, достигающий 8 мм в длину, легко узнается по характерному тёмнокрасному с черным рисунку его спинки (LXIV, 1). Красные виды рода эйлаис (LXIV, 2) отличаются от него формою глаз и: особым характером плавательных движений.

Таблица LXIV: Рис. 1. Гидрахна (Hydrachna geographica). - Рис. 2. Эйлаис (Eylais meridionalis). - Рис. 3. Максиллярный орган лимнохарес (Limnochares aguatica). - Рис. 4. Брюшная сторона самки арренурус (Arrhenurus neumani) (по Соколову). - Рис. 5. Панцырный водяной клещ арренурус, самец(Arrhenurus globator). - Рис.6. Пиона (Piona longipalpis).

Водяные клещи обладают красивой, часто пестрой или яркой окраской тела. Кожа их, покрытая скульптурными придатками в виде сосочков, шипиков, полосок или рёбрышек, представляет редкий по своему изяществу пример красоты форм в природе. Кожный покров многих видов водяных клещей, частично или полностью отвердевая, образует целостный или расчлененный панцырь (LXIV, 5).

Тело водяных клещей укороченное, нечленистое; головогрудь и брюшко слиты вместе. У переднего края головного конца помещаются расположенные попарно глаза, заключенные в хитиновые капсулы; у эйлаис обе капсулы соединены мостиком, что придает им вид "очков". Между глазами сидят две длинные усиковидные щетинки.

Мандибулы (Терминология по И. И. Соколову (1940)) (хелицеры) состоят из основного членика и короткого, когтевидного концевого. Максиллы (педипальпы) срастаются в непарный максиллярный орган, вытянутый в хоботок, на конце которого находится рот (LXIV, 3) По сторонам от максиллярного органа расположены пятичлениковые щупики или пальпы. Пальпы служат для удержания добычи, которая прокалывается коготковыми члениками мандибул и высасывается ртом.

Ноги у водяных клещей плавательные или ползательные; их четыре пары; каждая нога состоит из 6-ти члеников с двумя коготками на конце. Нош прикрепляются к телу с помощью четырех пар эпимеральных пластинок (LXIV, 4).

Позади эпимеральных пластинок лежит продольная половая щель, ограниченная створками и окруженная присосками. Функция половых присосок не выяснена; полагают, что они являются хеморецепторами. В половом отверстии самки скрыт небольшой яйцеклад. Величина и форма тела самца и самки нередко бывают различными (половой диморфизм).

Характер плавания и ходьбы у разных видов водяных клещей, сильно разнится. У плавающих видов четвертый, пятый, а иногда второй и третий членики ног бывают покрыты длинными волосками. Виды эйлаис (Eylais) пользуются при плавании только тремя первыми парами ног, задние же ноги при движении тянутся пассивно; красные пионы (Piona, LXIV, 6) при плавании действуют всеми четырьмя парами ног. Гидрифантес (Hydryphantes) с его несколько уплощенным телом отличается неуверенными, как бы трепетными движениями широко расставленных ног, усаженных многочисленными волосками; клещи эти подплывают к поверхности воды, а вынутые из воды медленно двигаются по твердой поверхности. Клещи из рода гидрахна плавают лениво и часто останавливаются, уцепившись за какой-нибудь предмет. Панцырный арренурус (Arrhenurus) плавает стремительно, как будто бежит, прерывая свое движение внезапными паузами; при этом клещ поднимает вверх четвёртую пару ног и качает ею наподобие маятника.

Унионикола (Unionicola crassipes = Atax crassipes) с его прозрачным телом и длинными ногами ползёт медленно, выставив вперед ощупывающую первую пару ног и широко расставив остальные; встретив добычу, этот клещ кидается на неё и, подобно пауку, обвивает свою жертву ногами; в такой позе он останавливается неподвижно на одном месте. Всплывая в толще воды, Unionicola, crassipes (LXV, 1) растопыривает щетинки ног, сидящие подвижно на особых бугорках, и как бы парит в воде, временно пребывая в толще воды вместе с организмами планктона в взвешенном состоянии (LXV, 2, 3).

Клещи, обитающие в текучих водоёмах и на прибойном побережье озёр, не могут плавать, а некоторые; виды, как, например виды Lebertia, вовсе лишены плавательных волосков. Ключевые и ручьевые виды отличаются малыми размерами и дорзовентрально сжатым телом; многие из них одеты панцырем. Ноги таких видов сильные, укороченные, с цепкими коготками. Живя в текучей воде, виды эти настолько крепко держатся коготками за подводные предметы, что их бывает трудно оторвать даже с помощью струи пипетки. Относительно большие изогнутые коготки реофильных видов выполняют, следовательно, роль якоря, на котором удерживается маленькое тело клеща среди омывающих его водных струй. Характерны ползающие движения многих из этих видов. Красные виды маленьких клещей из рода тиао (Thyas) медленно двигаются среди водорослей и мхов, ступая на самые кончики коготков. Гигробатес (Hygrobates), изгибая ноги как паук, быстро бегает по камням, пользуясь при этом лишь первыми тремя парами ног и пассивно таща четвертую. Виды сперхон (Sperchon, LXV, 4) при ползании опираются не только на вое четыре пары ног, но и на изогнутые педипальпы.

Пресноводные клещи хищны; они нападают на мелких рачков, личинок насекомых и водяных клещей с мягкой кожей, собираясь для этого иногда вместе по несколько экземпляров (LXV, 5, 6). Добыча удерживается пальпами и отчасти передними ногами, прокалывается коготковым члеником мандибул и высасывается; глотка при сокращении и расширении прикрепленных к ней мускулов функционирует, как насос. В глотку открываются протоки многочисленных желез, секрет которых, изливаясь, попадает наружу в тело жертвы. Когда клещ сосет дафнию, можно видеть, как шарики жиров переходят в его тело; от личинки мотыля остается при этом лишь хитиновая шкурка - даже мышцы, разжижаясь под влиянием пищеварительных секретов, высасываются.

Глотка ведёт в узкий пищевод, который открывается в мешковидный желудок, снабженный печеночными отростками; задней кишки и анального отверстия у водяных клещей нет. Над кишечником расположен просвечивающий через кожу экскреторный орган, выводное отверстие которого находится позади полового. Кровеносной системы у клещей нет.

Дыхание водяных клещей еще недостаточно выяснено. Большинство видов обладает трахейной системой и парой стигм на дорзальной стороне максиллярного органа; но водяные клещи никогда не всплывают для дыхания на поверхность воды. Стигмы ведут в воздушные камеры и трахейные стволы, распадающиеся на множество трахей, пронизывающих все тело животного. Стигмы затянуты несколько выступающей наружу тонкой кожицей, через которую и происходит обмен газов, находящихся в полости трахей и толще воды, причем кожное дыхание у клещей также имеет место. Воздушные камеры помещаются у основания мандибул, движение которых способствует нагнетанию воздуха в полость тончайших трахей.

Таблица LXV: Рис. 1. Унионикола (Unicnicola crassipes) с брюшной стороны. - Рис. 2. Нога униониколы. - Рис. 3. Основание ноги униониколы. - Рис. 4. Сперхон (Sperchon squamosus). - Рис. 5. Клещ гидрохореутес ест дафнию. - Рис. 6. Клещи гигро-батес едят поденку. - Рис. 7, 8 и 9. Копуляция арренурус (Arrhenurus globalor). - Рис. 10. Яйцевая кладка эйлаис. - Рис. 11. Шестиногая личинка лимнохарес.

Ранней весной начинается копуляция водяных клещей. Процесс этот у разных видов сильно разнится. Самец пиона (Piona nodata) перед копуляцией плавает, опустив коготки 3-й пары ног в наполненный спермой семенной кармашек. Схватив самку, он вытаскивает обеими ногами из кармашка порцию спермы и вкладывает её в половое отверстие самки. Лундблад наблюдал, как самец арренурус (Arrhenurus) с приподнятой над спиной 4-й парой нот ищет самку. Заметив самку, самец с исключительной меткостью подскакивает к ней и с помощью липкого секрета приклеивает себя к нижней стороне ее тела вблизи от полового отверстия (LXV, 7, 8, 9). В такой позе животные плавают некоторое время. Найдя точку опоры, самец хватается за нее тремя парами ног и некоторое время быстро бежит вперед, а приклеенная самкам как бы едет на нём. Остановившись, самец сгибает ноги так, что его брюшная сторона касается веточки, по которой он ползет; двигаясь слегка вперед и назад с приподнятым брюшком, самец выделяет в виде тонкой струйки сперму; затем он продвигается вперёд ровно настолько, чтобы сперма пришлась против полового отверстия самки, и начинает слегка покачиваться из стороны в сторону, при этом сперма попадает в щель между телами обеих животных и проникает в половое отверстие самки. Спаривание заканчивается, и самец отталкивает самку задними ногами.

Для откладывания яиц самки видов, живущих в стоячей воде, пользуются поверхностью растений, кусками дерева, пустыми раковинами моллюсков и разными другими предметами. Яйца располагаются правильными рядами в студенистой массе, отвердевающей в воде. Яйца нередко откладываются на один и тот же предмет несколькими самками совместно. Окрашенные в яркий красновато-желтый, оранжевый или розоватый цвет, кладки эти покрывают иногда значительную поверхность. У лимнохарес каждое яйцо несколько выступает над поверхностью кладки, делая ее неровной. У эйлаис (LX.V, 10) поверхность кладки совершенно гладкая, как бы полированная, а яйца включены в плотную застывающую субстанцию.

И. И. Соколов (1925) заметил, что откладываемое яйцо клеща бывает окружено веществом, быстро набухающим в воде, благодаря чему образуется общий защитный покров всей кладки. Кладки видов эйлаис бывают иногда особенно обильными и состоят из сотен яиц; число яиц в кладках других клещей бывает значительно меньше (30-70). Клещи, живущие в текучей воде, кладут всего лишь по нескольку штук относительно крупных яиц; отношение длины яйца к длине тела клеща у прудовых видов составляет 1:60, а у ручьевых 1:29. В прохладной воде ручьев и ключей яйца развиваются медленней, чем в хорошо прогретой прудовой и озерной воде, но из них выходят относительно крупные крепкие и жизнеспособные личинки.

Развитие клещей от яйца до имаго представляет сложный и длительный процесс со сменою ряда свободно живущих и покоящихся стадий, причем и способ питания, и образ жизни, и среда обитания стадий бывают различными. Первый период протекает в яйце; он охватывает эмбриональное развитие яйца и первую личиночную стадию; стадия эта наступает с момента образования под желточной оболочкой новой, одевающей зародыш, оболочки (шадонодермы); пребывание зародыша и первой личинки в яйце продолжается от 2-х до 6-ти недоль.Сформировавшаяся шестиногая личинка (LXV, 11) прорывает шадонодерму и студенистый покров кладки, выходит на свободу и вскоре меняет свободный образ жизни на паразитарное существование. Среди водных или близких к воде насекомых она находит себе хозяина и, прикрепившись к нему ротовыми конечностями, живет несколько недель за счет соков его тела, быстро увеличиваясь в размерах. Оставаясь прикрепленной к телу хозяина, личинка переходит в покоящееся состояние; вся внутренняя масса тела и конечности её при этом отстают от наружной кожицы; на поверхности сжавшейся личинки образуется новая оболочка (нимфодерма), и вместе с этим наступает вторая, покоящаяся фаза клеща, представляющая его первую нимфальную стадию. Под шшфодермой формируется тело свободной нимфы (2-я нимфальная стадия клеща), которая и выходит наружу, прорвав нимфодерму и личиночную старую кожицу. Свободно живущая нимфа обладает четырьмя парами ног и очень напоминает взрослого клеща, отличаясь от него более мелкими размерами и недоразвитым половым аппаратом, нимфа иногда зимует, и поэтому 2-я нимфальная стадия продолжается от одной-двух недель до нескольких месяцев. Перед превращением во взрослого клеща нимфа проходит еще одну стадию покоя, прикрепившись к какой-нибудь веточке ротовыми конечностями или ножками. Снова тело и конечности отстают от хитиновой кожи нимфы, появляется новая оболочка (телейодерма) и наступает 3-я нимфальная стадия клеща, в течение которой формируется тело взрослого животного. Продолжительность 3-й стадии одна-две недели. Взрослый клещ прорывает обе нимфальные оболочки и выходит на свободу.

У видов с мягкой кожей имаго выходит совершенно сформированным; у форм с панцырем последний отвердевает постепенно, причем изменяется и форма тела клеща. У некоторых видов развитие сокращенное.

Выбор и способ отыскания хозяина, представляя чрезвычайно важный момент в истории развития клеща, у разных видов сильно разнится. Шестиногие личинки лимнохарес (Limnochares aquatica) по выходе из яйца поднимаются на поверхность воды и начинают бегать среди подур и водомерок; взбираясь по ножкам последних, они переходят к паразитарному существованию, покрывая иной раз весьма обильно тело хозяина. Личинки видов эйлаис находят хозяина среди водных животных, паразитируя на теле гладышей, корикс и небольших водяных жуков (Graphoderes bilineatus). Личинки гидрахна (Hydrachna) иногда в огромном количестве покрывают брюшную поверхность жука плавунца, причем крупные личинки Hydrachna geographica помещаются вблизи дыхалец жука. Шестиногие личинки видов семейства Hydryphantidae в поисках хозяина выходят на поверхность воды и прыгают, попадая, таким образом, на тело вылетающих или кладущих яйца комаров, где они и продолжают свое развитие. Крохотные личинки диплодонтус (Diplodontus despiciens) бегают по поверхности воды с невероятной быстротой; пользуясь моментом вылета коретры или хирономид, они мгновенно вскакивают на их брюшко и крылья. Личинки многочисленных видов арренуруо (Arrlienurus) приурочены к стрекозам; зрелые нимфы стрекоз уже бывают заражены клещами, а в момент вылета шестиногие личинки проворно перескакивают со шкурки нимфы на взрослое насекомое; заражение происходит и во время откладки стрекозами яиц. Один из видов унионикола (Unionicola crassipes) развивается в ткани губок, на поверхности которых этот вид откладывает свои беловатые яйца; в колониях губок можно встретить все стадии развития клеща - шестиногих личинок, свободно плавающих нимф и обе покоящиеся нимфальные стадии. Личинки других видов унионикола (Unionicola) паразитируют на жабрах и мантии перловиц (Unio) и беззубок (Anodonta); здесь же в полости мантии протекают покоящиеся стадии и жизнь свободной нимфы этих клещей; через выводящий сифон нимфы клещей выходят из тела моллюска и заражают новые экземпляры ракушек. Летающие насекомые - носители паразитических личинок клещей - служат весьма действенным средством распространения клещей, широко заселяющих пресноводные водоемы.

Яркую окраску тела водяных клещей принято считать предупредительной. И действительно, многие хищники избегают клещей; в аквариуме нередко можно видеть, как какая-нибудь рыбёшка, схватив клеща, выбрасывает его обратно, что свидетельствует о том, что он не годится ей в пищу. Но при изменении условий питания в худшую сторону рыбы едят и клещей. Исследования в низовьях Печоры и на Таймыре показали, что в желудках добытых оттуда сигов, окуня, плотвы и пеляди содержится много клещей. В горных озёрах и реках Альп и Скалистых гор клещами питаются палии и форель. Вообще же водяные клещи в питании рыб занимают второстепенное место.

Глава 19. Низшие ракообразные (Entomostraca)

Собственно ластоногие (Euphyllopoda)

Жизнь в весенних лужах в полном расцвете: там, где летом расстилаются зеленые лужайки, весной впадины и углубления полны водой; в этих временных водоемах своя весенняя флора, своя фауна. Яркие желтью цветы калужницы (Caltha palustris) и жерухи (Nasturtium amphibium) блестят над водой; тонко вырезные кружевные листья поручейника (Slum latifolium) и нежнозеленые ленты подводных молодых листьев стрелолиста (Sagittaria sagittifolia) колеблются в воде. В воде плавают желтовато-зеленоватые жаброноги (LXVI, 1). Ракообразные эти относятся к отряду листо-ногих (Phyllopoda), к подотряду настоящих листоногих (Euphyllopoda), к трибе безраковинных (Anostraca). В средней полосе Европейской части ССОР обычным весенним видом жаброногов является Pristicephalus josephinae (LXVI, 2).

Длина взрослых особей этих красивых рачков 14 мм; тело состоит из головы, 11 сегментов груди и 8 сегментов брюшка. На голове 2 стебельчатых глаза, между ними небольшой глазок и коротенькие нитевидные антенны первой пары. Антенны второй пары у самок одночлениковые пластинчатые, у самцов они двучлениковые, изогнутые в виде крючьев; служат они для схватывания; у самцов на голове находится пара зазубренных лобных выростов. Мандибулы представляют сильный орган с рубчатой жующей поверхностью; обе пары максилл слабые. Каждая из 11 пар листовидных грудных ножек состоит из основного членика и нескольких придатков к нему, причем базальный придаток или эпиподит видоизменён в жабру. Членики брюшка лишены придатков. Два первых из них отчасти слиты и образуют генитальный отдел; у самца здесь находится копулятивный орган, у самки яйцевой мешок с отверстием на конце, через которое зрелые яйца выбрасываются наружу. На последнем членике брюшка пара хвостовых пластинок, усаженных щетинками. Животное плавает в характерной позе спиной вниз; ножки его быстро ритмически колеблются; их работой обусловливаются движение и дыхание рачка и приток пищи к его ротовым органам. Пищей служат растительный и животный планктон и органический детрит, взвешенный в воде. Если наблюдать за рачком в аквариуме с несколько взмученной водой, то можно заметить, как его кишечный тракт, просвечивающий сквозь стенки тела в виде прямой трубки, темнеет от заполняющей его пищи; вентрально от неё проходит как бы другой канал, также наполненный пищевой массой. "Канал" этот лежит снаружи тела рачка и представляет собою желобок, образуемый основаниями грудных ножек. При колебании ножек, что происходит с частотой около 300 раз в минуту, взвешенные в воде твердые частицы, задерживаемые на фильтрах, образуемых щетинками максилл и грудных ножек, набиваются в брюшной желобок; движением оснований ножек механически эти частицы проталкиваются вперед к ротовому отверстию, где пищевой ком перетирается жвалами и проглатывается рачком.

Жаброноги питаются интенсивно; пищеварение совершается быстро и выделение экскрементов (дефекация) происходит почти непрерывно (в среднем раз в минуту); дно аквариума, в котором живут жаброноги, вскоре покрывается их экскрементами. Жаброноги нуждаются в значительном количестве органической взвеси в воде. В аквариуме с прозрачной водой их брюшной желобок пустеет, и рачек начинает голодать. Лундблад однажды пустил в аквариум с голодающими жаброногами щитней (Lepidurus productus), которые со дна аквариума подняли своими движениями ил, взмутив воду; условия питания жаброногов сразу изменились к лучшему; можно было видеть, как вентральный желобок их снова наполнился содержимым. В совершенно чистой, лишенной планктона и детрита воде кишечник рачка становится светлым, выделение экскрементов прекращается; через день жаброног еле двигается и вскоре падает неподвижным на дно; но стоит только пустить в воду планктонные водоросли, как движения рачка оживляются, кишечник, заполняясь фитопланктоном, окрашивается в зеленоватый цвет. В природе при недостатке питательных веществ жаброног подплывает к дну и, взмучивая там иловые налеты, становится иногда почти вертикально в поисках пищи. Держатся жаброноги в хорошо освещенных местах.

Таблица LXVI: Рис. 1. Жаброног. - Рис. 2. Голова самца жабронога (Pristicephalus josephinae). -иРис. 3. Копуляция жабронога. - Рис. 4. Щитни в воде (Lepidurus productus). - Рис. 5. Щитень (Lepidurus productus). - Рис. 6. Цизикус (Cyzicus). - Рис. 7. Копуляция цизикус. - Рис. 8. Линцеус (Lynceus brachyurus).

При спаривании самец хватает вторыми антеннами половозрелую самку поперек тела (LXVI, 3) и оплодотворяет её. После копуляции яйца остаются около двух дней в выводковой сумке самки и медленно там передвигаются; наблюдая внимательно над слегка надавливаемым яйцевым мешком, можно видеть, как из отверстия на конце его одно за другим выходят яйца. Отложенные яйца падают на дно и остаются на месте пересыхающих летом весенних луж. Зимой яйца промерзают; весной по мере наполнения луж талой водой, еще при очень низкой температуре воды в 3-4° начинается эмбриональное развитие яиц; из яйца выходит свободно плавающая личинка - науплиус; она быстро растёт, проделывает ряд линек и недели через три превращается во взрослое ракообразное.

Разные виды жаброногов встречаются и в прудах, которые сильно, хотя и не вполне, пересыхают летом. В разных временных водоёмах степной и лесостепной зоны СССР осенью и летом встречаются жаброноги из рода бранхипус; среди них широко известен Branchipus stagnalis.

В соленых озерах юга и юго-востока европейской части СССР обитает жаброног Artemia salina, величина и форма которого сильно варьирует в зависимости от концентрации рассола: длина тела рачка увеличивается от 8 мм до 18 мм при падении солености от 22° до 3° по Боме (Гаевская).

* * *

В весенних лужах вместе с жаброногами обитают щитни (Lepidurus productus), листоногие рачки, относящиеся к трибе Notostraca подотряда Euphyllopoda - самые крупные из ракообразных весенних луж (LXVI, 5). Щитни достигают 4-5 см длины; их уплощенное тело прикрыто сверху щитком, из-под которого спереди выступают ветвистые конечности, а сзади узенький конец брюшка с двумя длинными хвостовыми нитями.

В прозрачной воде весенней лужи видно, как медленно и плавно движутся щитни, перебирая многочисленными ногами (LXVI, 4). Плавают они то спинной, то брюшной стороной вверх; опускаясь на дно, рачек взмучивает иловые налеты в поисках пищи. У переднего края щитка расположена пара сложных глаз, а между ними маленький простой глазок; назади щиток несет дугообразную вырезку. Тело щитня состоит из головного отдела и 40 сегментов; первые 11 образуют грудной раздел, остальные - брюшко. Обе пары антенн щитня малых размеров; они скрыты под головным выступом щитка. Мандибулы хорошо развиты; их жевательная поверхность зубчатая; спереди мандибулы прикрыты верхней губой, представляющей собою складку кожи; максилл - 2 пары. Сегменты грудного раздела несут по паре пластинчатых ножек, сегменты брюшного раздела более, чем по одной паре (до 5), поэтому общее число ножек, достигая до 60 пар, превышает число сегментов тела. Придаток основания ноги превращен в жабру. Первая пара грудных ножек развита сильнее прочих - наружный придаток основного членика этих ножек несет три жгута, высовывающихся из-под щитка. К заднему концу тела ножки уменьшаются в размерах; на непокрытых щитком члениках брюшка их нет. Между основаниями ножек идет глубокий брюшной желобок, играющий большую роль в питании щитня, но не столь исключительно важную, как у жабронога. Движением ножек обусловливается плавание и дыхание Щитня. Передние ножки функционируют как орган плавания; но, по наблюдениям Лундблада, с помощью жгутов этих ног щитни могут иногда лазать по поверхности растений или ползать по дну. На конце тела щитня находятся две длинные хвостовые нити, между которыми у весеннего щитня (Lepidurus productus) лежит непарная пластинка. У другого рода и вида щитней - Apus cancriformis, такой пластинки нет. Щитень апус встречается реже лепидуруса, притом не только весной, но и летом. Ранне весенний лепидурус предпочитает прохладную воду, - при температуре 17-20°С он уже чувствует себя плохо. Апус нуждается в более высокой температуре воды, температурный оптимум этого рачка лежит в пределах 15-25° (Гашетт); уже при 13° движения рачка замедляются, а при 7° он чувствует себя плохо. Апус в тех местах, где он есть, появляется весной позднее лепидуруса, а летом в прудках или в лужах после дождя развивается иногда массами.

Многочисленные ножки щитня действуют так, что сначала бьют задние ножки, потом это движение распространяется вперед, создавая впечатление пробегающей волны; движение ножек можно хорошо видеть, когда щитень плывет брюшком вверх. Выбрав секунду, когда рачек останавливается, можно заметить, что задняя группа ножек не прекратила своей работы; тем самым обеспечиваются не локомоторные, а дыхательные движения, которыми и у неподвижно стоящего рачка вызывается ток воды, омывающий жаберные придатки ножек. Если в такое мгновение покоя удается впустить в брюшной желобок рачка воды, подкрашенной кармином (что делал Лундблад), то можно видеть, как ток её медленно продвигается по желобку вперед, едва достигая рта. Но стоит только рачку, пустив в дело передний набор ножек, двинуться, как красный ток воды в брюшном желобке мгновенно устремляется вперед; и попадает в рот щитня. Подплывая к поверхности дна и взмучивая поверхность иловых налетов, щитень пропускает по своему брюшному желобку пищевой поток с заключенными в нём мелкими животными организмами, которых он захватывает максиллами, растирает мандибулами и заглатывает ртом; неподходящая пища или посторонние частицы отбрасываются верхней губой. Жаброноги могут питаться и более крупной животной пищей. То, что жаброноги хищники, было известно еще в XVIII веке (Шеффер). Новейшие исследования подтвердили это. Шведский зоолог Лундблад кормил лепидуруса жаброногами и видел, как они нацело поедали этих рачков; с личинкой подёнки экдионурус щитни справлялись хуже - видимо, хитиновый покров этого насекомого был твёрд для них. Рачки охотно ели рыбье мясо, кусочки которого подвешивались на нитках в аквариуме. В природе щитни питаются по преимуществу умершими или ослабевшими животными, а с мелкими рачками, олигохетами и личинками хирономид щитни справляются и в живом виде; щитни едят и небольших головастиков. Постоянным источником пищи служат иловые налеты на дне. Иловые частицы и мелкие животные загоняются движением ножек целиком в брюшной желобок, а более крупная добыча лишь отчасти.

Половые протоки у обоих полов открываются на 11-м сегменте, причем у самцов копулятивных органов нет; у самок ножки 11-го сегмента преобразованы в сумку для ношения яиц и лишены жабр. Самцы среди щитней редки, и если появляются, то единично. В одной из популяций было найдено 8 самцов на 1000 самок. Обычно же самцы отсутствуют, и размножение щитней происходит партено-генетически. Отложенные самками яйца падают на дно и вместе с лужами высыхают, вынося повышение температуры до 80°, если они находятся в совершенно сухом состоянии, и до 42° в несколько влажном. Зимой яйца промерзают. Ранней весной уже в марте с началом образования луж из талых вод, еще по соседству с льдом и снегом начинается развитие яиц и выход из них науплиусов. Науплиусы быстро растут и часто линяют. Перелиняв 17 раз, лепидурус достигает 12 мм длины. Промежуток времени между первыми линьками всего несколько часов, между позднейшими 8- 10 дней. Половые различия определяются на 14-й линьке.

Весь цикл развития щитня от момента выхода из яйца до откладки самкой первых яиц занимает около 2-х месяцев. Экспериментально доказано, что яйца щитней могут сохранять способность к развитию, пройдя через кишечный тракт лягушки. Лягушка, следовательно, поедая щитней, распространяет их из одной лужи в другую.

* * *

Оригинальные щитни и ярко окрашенные жаброноги в залитых солнцем и украшенных цветущей зеленью весенних лужах, их плавные, изящные движения и массовое появление представляют одно из увлекательнейших явлений в жизни пресных вод. Вместе с этими рачками нередко встречаются покрытые раковинкой рачки из трибы Conchostraca подотряда Euphyllopoda; виды цизикус (Cyzicus = Estheria) и линцеус (Lynceus = Limnetis) среди них особенно часты.

Тело цизикус (Cyzicus tetracerus) заключено в двустворчатую раковину розоватого цвета, концентрически исчерченную полосами прироста (LXVI, 6); полосы прироста образуются потому, что при линьках наружный покров створки раковины не сбрасывается; число полос, следовательно, указывает на число линек, пройденных рачком. Плавает цизикус, слегка приоткрыв створки раковины, из которой высовывается двуветвистая вторая антенна и кончик брюшка рачка. Если вытащить рачка из воды, обе створки раковинки плотно смыкаются, благодаря сокращению замыкательного мускула, находящегося в переднем разделе тела. Тело рачка состоит из головы, груди и брюшка.

Голова спереди образует клюв или рострум. Сложные глаза близко сдвинуты друг с другом, простой глаз расположен между ними и рострумом. Первые антенны недоразвитые, палочковидные, вторые состоят из основного членика и двух длинных членисто-раздельных, усаженных волосками ветвей, представляющих гребной орган рачка. Мандибулы у цизикус сильные, их жевательная поверхность рубчатая; в течение всей жизни рачка мандибулы непрерывно движутся. Обе пары максилл слабо, развитые. Грудных ножек около 20 пар, размеры их к заднему концу уменьшаются; ножка состоит из основного стволика и нескольких листовидных придатков, из которых базальный или эпиподит превращен в жаберный листок. Брюшной раздел состоит из одного большого, сжатого с боков членика и заканчивается двумя коготками.

Грудные ножки почти не участвуют в локомоторных движениях рачка, - их работа направлена на обеспечение процесса дыхания, собирание пищи и доставление её к ротовым органам рачка; глубоко скрытые органы эти не позволяют рачку, как и многим другим листоногим, схватывать пищу активно. Цизикус обычно держится вблизи илистого дна. Взмучивая движением брюшка и ножек иловые налеты вместе с их мелкой фауной и флорой, рачек собирает пищу на фильтрах из щетинок, обрамляющих его конечности, загоняет её в брюшной желобок и, подведя к ротовому отверстию, перетирает непрерывно действующими жвалами и пропускает через свой кишечник. Ест рачек много, что объясняется малой питательностью пищи и быстрым темпом развития и роста в течение краткого весеннего периода года.

Ножки двух первых пар у самца снабжены крючками, которыми он при копуляции удерживает самку (LXVI, 7). Самка откладывает яйца под створки раковины и поддерживает их нитевидными цилиндрическими отростками ножек. Вскоре после откладки яиц самка линяет и сбрасывает вместе с раковиной всю яйцевую кладку на дно водоёма. Яйца проходят через стадии высыхания и промерзания, как и у других Euphyllopoda. Весной яйца и вышедшие из них науплиусы развиваются очень быстро, и по выходе из яйца животное в течение 19 дней достигает половой зрелости.

Самым мелким из Euphyllopoda весенних луж является линцеус (Lynceus brachyurus = Limnetis brachyura), широко распространенный в Европейской части СССР небольшой рачек 4-5 мм длиной, одетый в шаровидную двустворчатую раковинку, лишенную полос прироста (LXVI, 8). Головной отдел рачка вытянут в рострум; сложные глаза слиты в один глаз, простой глаз хорошо заметен. Первые антенны недоразвиты; вторые антенны, состоящие из основного членика и двух ветвей, служат рачку органом плавания. Мандибулы хорошо развиты, максиллы слабо. Грудных ножек, устроенных по тому же плану, как и у прочих Euphyllopoda, у самцов 10, у самок 12 пар, У самцов первая пара преобразована в орган захватывания самки и снабжена крючками; у самок некоторые пары ног служат для поддержания откладываемых под спинной щит яиц. Брюшной отдел с боков сжат; вместо коготков на конце у него 2 щетинки. Линцеус иногда опускается на дно, но и в свободной воде он охотно плавает, приоткрыв раковинку, причем грудные ноги служат не только для загона пищи в брюшной желобок, но вместе с антеннами и для гребли. Отложенные яйца самка носит некоторое время на спинной стороне под раковиной; затем они падают на дно, вместе с водоёмов пересыхают и зимуют. Развитие начинается рано весной при низкой температуре воды. Науплиус линцеуса покрыт непарным спинным щитком с головным и двумя боковыми отростками. В весенних лужах линцеус появляется ранней весной; в пересыхающих прудах он задерживается дольше других.

Ветвистоусые (Cladocera)

Проведем планктонной сетью или густым сачком по открытой воде пруда и поместим нашу добычу в стеклянный сосуд. Летом вода населена мелкими рачками, подобно разноцветным точкам мелькающим в воде. Среди них один выделяется своей относительной величиной, - это дафния (Daphnia pulex), или водяная блоха, рачек из подотряда ветвистоусых (Cladocera) отряда листо-ногих (Phyllopoda). Его нетрудно выловить пипеткой, чтобы под бинокуляром или малым увеличением микроскопа ознакомиться со строением его тела.

Таблица LXVII: Рис. 1. Дафния (Daphnia pulex). - Рис. 2. Мандибулы дафнии (справа,) и битотрефес. - Рис. 3. Копуляция дафнии (Daphnia magna). - Рис. 4. Эфиппиум дафнии (Daphnia magma). - Рис 5. Эурицеркус (Eurycercus lamellatus).

Для этого следует воспользоваться предметным стеклом с углублением посредине, чтобы не придавить рачка покровным стеклом и иметь возможность рассматривать его живым (LXVII, 1). Тело дафнии до 5 мм длиной заключено в двустворчатую раковину, образованную разросшимися складками кожи; слабо выпуклые створки раковины прозрачны; назади раковина вытянута в шип. Голова дафнии не покрыта раковиной; на ней находятся большой сложный глаз, а вблизи от него маленький простой глазок. Спереди голова вытянута в небольшой клювовидный вырост, недалеко от конца которого расположена пара первых маленьких палочковидных антенн или антеннулл. Вторая пара антенн представляет мощный гребной орган рачка; антенна состоит из основного членика, от которого отходят две ветви; одна ветвь состоит из трех члеников с пятью щетинками, а другая из четырех члеников с четырьмя щетинками на конце. Щетинки длинные, перистые. При взмахе антенн животное резко, как бы прыжком), подвигается вперед, а затем широко расставив ветви антенн с их перистыми щетинками подобно парашюту, неподвижно парит в воде и лишь медленно опускается вниз; новый взмах антенн, и рачек снова на прежней высоте. В движениях дафнии незаметно никакого утомления, она никогда не опускается на дно. Вместе с некоторыми микроскопическими водорослями, коловратками и многими другими животными, ветвистоусые рачки составляют группу организмов планктона, вся жизнь которых проходит в толще воды. В условиях такой жизни становится понятной диспропорция малой величины тела дафнии и несоразмерно развитых её антенн: сопротивление воды при погружении рачка с большой поверхностью расправленных антенн противодействует силе тяжести, увлекающей рачка вниз, и он удерживается в толще воды. Следует добавить, что удельный вес рачка очень невелик, вследствие обилия жира, который просвечивает сквозь прозрачные стенки тела рачка в виде ярко окрашенных капель.

Ротовое отверстие дафнии вооружено парою мандибул и двумя парами максилл; жевательная часть мандибул (LXVII, 2) покрыта тонкими рубчиками. Грудной отдел дафнии несет 5 пар пластинчатых ножек; брюшной раздел, или кауда, лишен конечностей, сильно изогнут и кончается двумя коготками, позади которых открывается anus; на дорзальной стороне его находятся 2 чувствительных щетинки. Кауда то подгибается под раковину, то высовывается оттуда, прочищая этими движениями пространство под её створками. Эпиподит грудных ножек несколько вздут и функционирует в качестве жабры, первая и вторая ножки снабжены толстыми щетинками, а третья и четвёртая, помимо того, несут на внутреннем краю гребень из тонких щетинок, образующих густую фильтрационную сеть. Грудные ножки находятся в постоянном ритмическом движении; они бьют 200-300 раз в минуту, создавая тем непрерывный ток воды внутри створок раковины дафнии. Привносимая вода служит рачку источником кислорода и пищи. Пища дафнии состоит из мельчайших организмов и тонкой взвеси детрита, остающихся на фильтре 3-й и 4-й ножек рачка; отсюда отфильтрованные частицы забиваются в брюшной желобок и продвигаются вперед к ротовому отверстию; две первых пары ножек и максилл формируют пищевой ком, который перетирается жвалами и заглатывается ртом дафнии. В последнее время доказано, что дафнии могут жить за счет одной бактериальной пищи (Гаевская, Родина).

Рот ведёт в короткий пищевод, за которым следует средняя, а затем задняя кишка, открывающаяся анальным отверстием. Дорзально от кишечника лежит сердце; сквозь прозрачные стенки раковины видно, как оно бьется. По сторонам кишечника расположены яичники, представляющие две тонких трубки, открывающиеся в зародышевую камеру; последняя представляет полость, находящуюся на спинной стороне тела дафнии под створками раковины и замыкающуюся сзади выростом брюшного раздела. В популяциях дафний всегда преобладают самки; в теплое время года самцы нередко вовсе отсутствуют. Самки в это время размножаются партеногенетически, откладывая в зародышевую сумку неоплодотворенные яйца. Метаморфоза и стадии личинки у дафний нет. Яйца быстро развиваются, и через 3-4 дня сквозь стенки раковинки уже можно видеть совершенно сформировавшихся маленьких, готовых к выходу дафний. Молодь дафнии растет и, пройдя через з линьки, достигает половозрелости, а через 8-10 дней после выхода из яйца производит своё первое потомство. Партеногенетические поколения следуют одно за другим через каждые три-четыре дня и содержат около 80 особей; каждая из них через 12-14 дней становится способной к размножению. Отсюда понятно, откуда появляются те массы дафний, которые в летние месяцы; заселяют водоёмы и составляют один из важнейших источников питания мальков рыб.

К осени из некоторых партеногенетических (неоплодотворенных) яиц развиваются самцы. Самцы - карлики по сравнению с самками. Их первые антенны несколько удлинены и вместе с первой грудной ножкой служат для удержания самки во время копуляции. Семепроводы открываются на конце тела самца около коготков вилки. При копуляции одну самку могут оплодотворять два самца, причем каждый вводит свои живчики в один из яичников самки (LXVII, 3). Из оплодотворенных яиц развиваются покоящиеся или зимние яйца, отличающиеся от летних партеногенетических яиц обилием желтка, размерами, окраской, формой и оболочками. Помимо двух яйцевых оболочек зимние яйца дафний заключены в хитиновую кутикулу, представляющую видоизмененный участок раковины; эпителиальные клетки кутикулы створок раковины преобразуются в заполненные воздухом камеры и превращаются в эфиппиум или седлышко, заключающее в себе одно или два яйца. При линьке седлышко сбрасывается и плавает в воде; осенью можно видеть множество седлышек дафний, прибитых к берету. Некоторые из них вмерзают в лед и так зимуют. Есть виды, эфиппиум которых не плавает, а тонет, опускаясь на дно (Daphnia magna, LXVII, 4). Весной из зимних яиц развиваются только самки, дающие начало новым партеногенетическим поколениям. Эфиппиумы могут высыхать, не теряя способности к развитию, и служат могущественным средством распространения вида. Вмерзая в лед, они в половодье разносятся далеко вниз по долине реки; приставая к ногам и перьям водоплавающих птиц, они переносятся на огромные расстояния; высыхая, эфиппиумы распространяются ветром. Покоящиеся яйца не всегда появляются только к осени; у видов, к числу которых принадлежат и наши обыкновенные дафнии - Daphnia pulex и Daphnia magna, обитающих в мелких водоёмах, по мере ухудшения условий существования, самцы могут появляться и в середине лета, притом не один раз. Вместе с тем образуются эфиппиумы с покоящимися яйцами, которые без зимней фазы дают начало новым поколениям самок, размножающимся партеногенетически. Такие виды называются полициклическими. Но бывают и моноциклические виды, у которых самцы и эфиппиумы появляются только к осени, и даже ациклические виды, у которых самцов вовсе нет, или они появляются не каждый год.

* * *

Ветвистоусые рачки очень разнообразны по внешнему виду. В небольшом пруду среда зарослей озера можно найти несколько видов, относящихся к разным семействам подотряда. К числу одной из наиболее крупных форм принадлежит симоцефалус (Simocephalus vetulus) - дафния, одетая в округлую раковину без шипа назади, достигающая 3 мм длины. Другая такая же крупная дафния (3 мм) эурицеркус (Eurycercns lamellatus, LXV1I, 5) легко узнаётся по её характерной кауде о гребешком зубчиков и глубоким вырезом на конце.

Таблица LXVIII: Рис. 1. Скафолеберис (Scaphoteberis mucronata) у поверхности воды. - Рис. 2. Сида (Sida crystallina). - Рис. 3. Симоцефалус, уцепившийся за нить водоросли. - Рис. 4. Хидорус (Chydorus sphaericus) на нити водоросли. - Рис. 5. Лептодора (Leptodora kindti). - Рис. 6. Битотрефес (Bythotrephes longimanus). - Рис. 7. Полифемус (Polyphemus pediculus). - Рис. 8. Науплиус лептодоры.

В аквариумах с Cladocera нередко можно наблюдать одно катастрофическое явление в их жизни: подплывая к поверхности воды, некоторые рачки попадают в сферу действия сил поверхностного натяжения и как бы прилипают одной из створок своей не смачиваемой водой раковинки к поверхностной пленке; не будучи в силах оторваться от неё, рачек вертится некоторое время, работая антеннами, а затем умирает. Но есть один вид, которому не грозит такая опасность. Прямые брюшные края раковины рачка Scapholeberis mucronata (LXVIII, 1) усажены не смачиваемыми водой волосками; прикасаясь этими краями к поверхности воды, рачек как бы подвешивается к ней наподобие подплывающих подышать насекомых или личиночки Sisyra, не теряя при этом своей подвижности с помощью кауды и антенн рачек быстро скользит под поверхностью воды, являясь антиподом по отношению к, таким организмам, как подуры и водомерки, бегающим по поверхности воды.

Наблюдая за жизнью ветвистоусых рачков в аквариуме, можно заметить, как один из них, нарушая основное свойство планктонных организмов, непрерывно парить или плавать, как бы "приседает отдохнуть". Это сида (Sida crystallina), довольно крупный (4 мм) зеленоватый рачек с кристаллически прозрачным телом и чётко отграниченной головой; на задней стороне головы сиды есть "присоска" (LXVIII, 2), с помощью которой сида может держаться неподвижно на стеклянных стенках аквариума или на поверхности листьев и стеблей водных растений. Этого рачка следует отнести к группе планктонно-бентических форм. Надо, впрочем, заметить, что и другие ветвистоусые, живущие среди зарослей, невполне свободны от связи с растительностью. Так, например, маленький рачек хидорус (Chydorus sphaericus) может ползать по нитям водорослей, цепляясь за них щетинками на краях створок раковины и двигаясь при помощи кауды и второй грудной ножки, коготки я щетинки которых служат ему точками опоры (LXVIII, 4). Симоцефалус (Simocephalus vetulus) нередко прислоняется к нитям водорослей, уцепившись за них щетинками антенн (LXVIII, 3).

Ветвистоусые, рассмотренные выше, обитают в мелких водоёмах или в области зарослей озер. Чтобы ознакомиться с фауной ветвиг стоусых открытой части озера, необходимо отплыть от берега в лодке и протащить планктонную сеть за собой на протяжение нескольких метров в свободной от зарослей воде озера. Поместив в стеклянный сосуд собранный улов, первое время в нем трудно бывает что-нибудь различить. Но по мере того, как глаз наблюдателя внимательно всматривается в содержимое сосуда с планктоном, он замечает в нём довольно крупных рачков с прозрачным, как у коретры, телом. Это лептодора (Leptodora kindti) - гигант среди ветвистоусых, достигающий 1 см в длину (LXVIII, 5). Тело рачка сильно вытянуто и лишено раковины; от неё сохранилась лишь выводковая сумка на спине рачка. Плавательные антенны большие и сильные; каждая из двух их ветвей состоит из четырех члеников, усаженных многочисленными перистыми щетинками. На голове находится большой глаз, глазок отсутствует. Лептодора хищник. Ноги её вынесены вперед и превращены в одноветвистый хватательный орган, лишенный пластинчатых придатков, в том числе и жаберных; дыхание у лентодоры кожное. По положению ног этот рачек напоминает стрекоз, ловящих добычу на лету. Пища лептодоры состоит из планктонных рачков и крупных коловраток. Паря неподвижно, рачек этот высматривает добычу и, внезапно набрасываясь, хватает ее ногами. Мандибулы лептодоры устроены иначе, чем у дафний, они снабжены острыми зубами, служащими для обработки животной пищи. Пищевод при сильной вытянутости тела очень длинный.

В озерах встречаются и другие хищники из ветвистоусых; к ним относятся битотрефес (Bythotrephes longimanus) и полифемус (Polyphemus pediculus, LXVIII, 6, 7). Раковина у того и другого рачка редуцирована до положения выводковой сумки; ноги свободные, передние из них хватательные; глаз очень большой; жвалы характерные для ветвистоусых хищников. Удлиненный брюшной раздел заканчивается у полифемуса двумя, а у битотрефеса одной очень длинной иглой; вместе с этой иглой рачек достигает 7-10 мм длины. Оба рачка часто встречаются по берегам наших северных озер. И тот, и другой вид, как и лептодора, моноцикличны; самцы появляются только осенью. Эфишшума не образуется, и покоящиеся зимние яйца падают на дно. У лептодоры яйца остаются плавать в воде и развиваются с метаморфозом; из яйца выходит личинка - науплиус (LXVIII, 8) которая быстро растёт, проходит через три линьки, после чего достигает величины и формы материнского организма.

Ветвистоусые рачки, развиваясь в огромном количестве, играют в качестве пищи рыб выдающуюся роль в рыбном хозяйстве. Это одни из полезнейших водных животных.

Веслоногие (Copepoda)

Вместе с ветвистоусыми в планктоне различных водоёмов встречаются циклопы (Cyclops) и диаптомусы (Diaptomus), рачки относящиеся к отряду веслоногих (Copepoda) подкласса низших раков (Entomostraca).

Тело циклопа (LXIX, 1) явственно разделено на головогрудь и брюшко. Эллипсовидная головогрудь или цефалоторако состоит из головы и пяти члеников груди, из которых первый слит с головой; последний членик груди суженный; он не шире брюшка, причем передний край его уже заднего. Брюшко состоит из 5 члеников; из них два первых у самок слиты в генитальный сегмент, по бокам которого находятся два половых отверстия, а посредине семеприемник. Последний членик брюшка раздвоен и несет две каудальных ветви с четырьмя перистыми щетинками, из которых две средних значительно длиннее прочих. Длина тела у разных видов колеблется от 1 до 4 мм; наиболее крупные формы (Cyclops gigas) достигают 5,5 мм.

На голове находится непарный глаз, отчего рачек и получил свое название. Антенны первой пары или антеннулы состоят из 14-17 члеников, усаженных щетинками; антеннулы самца на конце изогнуты и подвижны. Антеннулы усажены короткими волосками и щетинками; они упруги и представляют орган движения и парения циклопа. Вторая пара антенн укороченная. Ротовое отверстие окружено нарою мандибул, двумя парами максилл и парой ногочелюстей. Мандибулы (LXIX, 2) снабжены жевательными лопастями, бугорок с тремя щетинками является их редуцированным щупиком; базальнал часть первой максиллы зазубренная; вторые максиллы и челюстные ножки четырёхчлениковые. Циклоп захватывает пищу активно с помощью ногочелюстей; пища состоит лз водорослей, простейших и других мелких животных и растительных организмов; добыча переминается максиллами в пищевой ком, размельчается мандибулами и проглатывается. Из пяти пар грудных ножек четыре первых уплощенные; они состоят из основного членика и двух ветвей - экзоподита и эндоподита, в каждой ветви по 2 или по 3 членика, усаженных длинными перистыми щетинками (LXIX, 3). Грудные ножки функционируют в качестве отрывочно бьющих гребных органов - вёсел, отчего отряд и получил свое название. Пятая пара ножек у обоих полов рудиментарна. Жаберных придатков на ножках нет; циклоп, как и все веслоногие, дышит всей поверхностью тела.

Таблица LXIX: Рис. 1. Циклоп (Cyclops strenuus). - Рис. 2. Мандибулы и максиллы циклопа. - Рис. 3. Грудные ножки циклопа (Cyclops languidus), первая и вторая. - Рис. 4. Погружение циклопа. - Рис. 5. Копуляция у циклопа (Cyclops fuscus). - Рис. 6. Науплиус циклопа, 1-я стадия.

Одновременным ударом антенн и гребных ножек циклоп порывисто продвигается вперед, делая как бы прыжок в воде; отсюда и произошло другое название этих рачков -"прыгунчики". "Прыгнув", рачек широко расставляет антенны, как бы висит на них и затем начинает медленно опускаться вниз. Положение тела рачка при этом мало-помалу меняется: цефалоторакс склоняется вниз, а брюшко направляется косо вверх (LXIX, 4); нередко случается, что циклоп поворачивается в воде головою вниз; в такой позе темпы его опускания вниз несколько задерживаются; каудальные перистые щетинки при этом вместе с цефалотораксом; и антеннулами оказывают большее сопротивление погружению вниз тела рачка, чем при первоначальном его положении. Опустившись на несколько сантиметров вниз, рачек с помощью очередного прыжка снова продвигается вперед и выше.

Рот циклопа ведёт в глотку, за которой следует широкий желудок и узкая задняя кишка с анальным отверстием, лежащим между ветвями вилки. Сердце у циклопа отсутствует.

Половые железы у обоих полов непарные; они расположены над пищеводом; два тонких семепровода самца расширены на концах в сперматофорный мешок; семеприемник самки представляет небольшое впячивание стенки тела. При копуляции самец держится за четвертую пару ножек самки и приклеивает около её семеприемника два сперматофора (LXIX, 5). Яйца при выходе из яйцеводов склеиваются при помощи секрета особых клеевых желез, образуя два удлинённых яйцевых мешка, которые самка носит по сторонам генитального сегмента, пока из них не вылупится личинка - науплиус (LXIX, 6).

Науплиус обладает яйцевидным телом с двумя щетинками на конце, непарным глазом и тремя парами плавательных придатков, соответствующих первым и вторым антеннам и мандибулам. Первая пара придатков не разветвлена, вторая и третья двуветвиста. Науплиус оживлённо плавает в воде, растет и линяет. Циклоп за время своего метаморфоза проходит через пять науплиальных и шесть копеподитных стадий; первые не сегментированы, вторые явственно сегментированы; 6-я копеподитная стадия соответствует взрослому нолошзрелому животному. Партеногенеза у веслоногих не наблюдается.

Циклоны и их науплиусы постоянно встречаются в планктоне; некоторые виды ведут придонный образ жизни и ползают, изгибаясь, по поверхности ила и камней; таков, например, Paracyclops fimbriatus. Многие виды зимуют в стадии науплиуса.

* * *

Веслоногие рачки из рода диаптомус (Diaptomus) обладают эллипсовидно вытянутой головогрудью, более резко, чем у циклопа отчлененной от брюшка (LXX, 1). Длина тела 1,2-5 мм. Головной раздел, как и у циклопов, нечленимый. Первый членик груди не слит с головой, а четвертый и пятый часто почти нацело слиты друг с другом; грудной раздел ддаптомуса в таких случаях кажется состоящим из четырёх члеников. Брюшко самки состоит из трёх, а самца из пяти сегментов; ветви вилки на конце с пятью длинными оперёнными щетинками и одной короткой голой.

Антеннулы диаптомуса состоят из 22-26 члеников; они длиннее тела рачка, в то время как у циклопа обычно едва достигают половины длины его.

Таблица LXX: Рис. 1, Диаптомус (Dtaptomus wierzejskii). - Рис. 2. Максилла диаптомуса (Diaptomus castor) (из Рылова). - Рис. 3. 5-я пара ног самца диаптомуса (Diaptomus castor) (по Рыжову). - Рис. 4. Парение диаптомуса. - Рис. 5. Фильтрационный аппарат диаптомуса. - Рис. 6. Копуляция диаптомуса (Diaptomus gracilis), первая фаза. - Рис. 7. Вторая фаза копуляции. - Рис. 8. Метаморфоз у диаптомуса (Diaptomus coeruleus), фазы 1-я науплиальная, 2-я науплиальная, 3-я копеподитная.

Правая антеннула самца изогнутая. На основном членике мандибул обособляется покрытая зубцами жевательная лопасть; ветви мандибул, как и первые максиллы, покрыты перистыми щетинками; вторые максиллы преобразованы в фильтрационный орган, снабженный густой сетью длинных перистых щетинок (LXX, 2). Дистальные членики ножек также с длинными щетинками. Четыре первых пары грудных ножек, диаптомуса гребные; как и у циклопа, они состоят из широкого основного членика и двух ветвей - эндоподита и экзоподита; из них первый состоит из двух, а второй - из двух или трех члеников. Ножки пятой пары у самцов асимметричные (LXX, 3): укороченные ветви левой ножки представляют клешню, с помощью которой захватывается сперматофор; экзоподит правой ножки представляет крючок для обхватывания брюшка рачка. Жаберных придатков, как и у циклопов, нет.

Сердце у диаптомуса есть; оно расположено на спинной стороне рачка. Жаберных придатков, как и у циклопов нет.

Вместо беспорядочных "прыжков" циклопов, для диаптомуса характерно плавное парение в воде, во время которого он держит широко расставленными свои длинные, напряженно вытянутые, покрытые щетинками антеннулы; рачек балансирует ими во время медленного, едва заметного опускания вниз. Опустившись вниз на 2-4 см, рачек делает резкий удар гребными ножками и брюшком, который снова поднимает его на прежнюю высоту. Балансируя антеннулами, рачек принимает снова прежнее, близкое к вертикальному положение и, широко расставив антеннулы, начинает снова, медленно опускаясь, парить в воде (LXX, 4).

Диаптомус, подобно дафниям, питается и живет за счет нежных органических взвесей в воде, за счет бактерий и мельчайших жгутиконосцев и водорослей, составляющих группу карликового планктона. Во время парения рачка вторые антенны бьют, делая несколько сотен ударов в минуту (LXX, 5); этим возбуждается ток воды, попадающий на фильтрующие щетинки вторых максилл, на которых остаётся отфильтрованная пища, поступающая по брюшному желобу к основанию жвал и в рот.

При копуляции самец ловит самку, хватая первой антенной за хвостовые ветви ее брюшка (LXX, 6); затем он клешней пятой левой ножки берет из своего полового отверстия выходящий оттуда сперматофор и, охватив брюшко самки когтем правой ножки, приклеивает сперматофор к брюшной поверхности генитального сегмента самки около её сближенных друг с другом половых отверстий (LXX, 7). Через шейку сперматофора семя изливается в половое отверстие самки, и сперматофор опорожняется; пустые сперматофоры некоторое время остаются прикрепленными к генитальному сегменту самки, а затем отпадают.

Оплодотворенные яйца при выходе из половых отверстий самки образуют округлый непарный яйцевой мешок (LXX, 1). Вскоре из яиц выходят личинки; они несколько раз линяют, проходя 6 науплиальных и 6 копеподитных стадий (LXX, 8). Последняя стадия и есть взрослый рачек.

Диаптомусы нередко бывают окрашены в яркие цвета. В весенних лужах встречается крупный Diaptomus amblyodon (5 мм), красиво окрашенный в красный или синий цвет. В озерах живет маленький Diaptomus gracilis (1,2-1,8 мм); Diaptomus bacillifer (1,8-2,0 мм) с почти прозрачным телом характерен для больших холодноводных озёр.

У веслоногих рачков много врагов; мальки рыб и планктоноядные рыбы в большом количестве поедают их. Иногда они становятся добычею гидр.

Ракушковые (Ostracoda)

Среди мелких организмов бентоса, добытых со дна озера или пруда, нередко можно заметить небольшого рачка около 1 мм длины, одетого двустворчатой раковинкой. Приоткрыв раковинку, рачек этот быстро бегает по дну аквариума; стоит прикоснуться к нему иглой, как раковинка захлопывается. Такого рода рачки относятся к подотряду ракушковых (Ostracoda) подкласса, низших ракообразных (Entomostraca); среди них довольно часто встречаются виды родов циприс (Cypris) и кандона (Candona, LXXI, 1)

Раковинка ракушкового рачка состоит из двух створок, представляющих разросшиеся складки кожи, пропитанные известью. Створки, как и у моллюсков, на спинной стороне соединены приоткрывающим их эластическим тяжем; закрываются они с по мощыо замыкательных мышц, следы от мест прикрепления которых видны на створках раковинок рачка.

Тело ракушкового рачка несколько редуцировано. Сложного глаза нет; сохранился лишь простой личиночный глаз. Антенны укороченные, одноветвистые; первая антенна состоит из 7 или меньшего числа члеников и служит для плавания (LXXI, 2); вторая антенна служит для разного рода движений; на рис. 4 (LXXI) показано, как она функционирует при ходьбе; рачек может пользоваться этой антенной и для разгребания ила. Ротовые придатки состоят из мандибул и одной пары максилл (LXXI, 3). Мандибулы состоят из основного стволика и щупальца, снабженного жаберным придатком с несколькими лучами; основной стволик несет лопасть, снабженную зубцами; у основания зубцов открываются железы, секрет которых склеивает и делает скользкой поступающую пищу. Стволик максилл несет три покрытых щетинками лопасти, маленький щупик и удлинённый жаберный придаток с многочисленными лучами. Грудные придатки состоят из трех пар ножек. Первая ножка исполняет у разных видов функции ходьбы, цеплянья или поддержания пищи; она снабжена жаберным придатком с перистыми лучами. Вторая ножка ходильная (LXXI, 4), на конце её находится коготок. Третья ножка (LXXI, 5) у видов родов Cypris и Candona, снабженная щетинками и зубчиками на конце, функционирует в качестве очистителя, назначение которого прочищать лучи жаберных придатков и освобождать внутреннюю поверхность створок раковины от грязи, сапрофитов и паразитов.

Ветви вилки на конце тела рачка тонкие, снабженные коготками и щетинками; иногда вилка рудиментарная или её вовсе нет.

Пищеварительный канал рачка состоит из глотки, пищевода, средней и задней кишки. Питаются остракоды животными и растительными остатками, водорослями и органическими иловыми частицами. Сердца нет.

Таблица LXXI: Рис. 1. Ракушковые рачки циприс (Суpris reptans) и кандона (Candona Candida) (справа). - Рис. 2. Первая и вторая (внизу) антенны ракушкового рачка (Cypris acuteata). - Рис. 3. Жвала и максима кандоны (Candona). - Рис. 4. Функция антенны и 2-й грудной ножки при ходьбе (схема). - Рис. 5. Чистильная (3-я) ножка ракушкового рачка Candona brevicornis. - Рис. 6. Личинка первой стадии ципринотуса (Cyprinotus incoguens). - Рис. 7. Личинка 6-й стадии ципринотуса.

Ракушковые рачки размножаются обоеполо и партеногенетически. Среди пресноводных видов последний способ размножения широко распространён. Виды подсемейства Cyprinae (сем. Cypridae), к которому относятся около 60%! пресноводных ракушковых рачков, размножаются почти исключительно партеногенетически, и многие из них лишены самцов вовсе. Из отложенных в воду яиц выходит снабженная двустворчатой раковинкой личинка с тремя парами конечностей (LXXI, 6); её размер номере линек и роста числа конечностей увеличивается (LXXI, 7); пройдя через 8 линек, рачек заканчивает метаморфоз и достигает половозрелости. Яйца многих пресноводных ракушковых рачков выносят длительное высушивание и вымораживание, что способствует широкому распространению рачков и заселению ими самых разнообразных водоемов.

На дне некоторых озёр ракушковые рачки развиваются массами; створки их раковинок составляют значительную часть донных отложений этих озёр.

Глава 20. Высшие ракообразные (Malacostraca)

Равноногие (Isopoda)

Интересными и разнообразными бывают сборы водных животных в озерных или речных зарослях, но бедную добычу дает сачек из скрытого под покровом ряски пруда или со дна канавы с черным илом!

Однако и здесь часто можно встретить водяного ослика (Asellus aquaticus), рачка из отряда равноногих (Isopoda) подкласса высших раков (Malacostraca) (LXXII, 1). Этот рачек самое обыкновенное пресноводное животное; он обильно заселяет заросли небольших озёр и рек, но живет также и в сильно загрязненных водоёмах. Самцы водяного ослика (17-20 мм) больше самок (12-15 мм).

В аквариуме они быстро бегают, выставляя вперёд четыре антенны и живо перебирая тонкими ходильными ножками. Вынем ослика из воды и положим на стол. Рачек под тяжестью собственного тела еле движется; его конечности в воздушной среде слишком слабы для того, чтобы приподнять его маленькое тело над поверхностью, по которой он ползёт.

Несмотря на обыденность водяного ослика, некоторые стороны его жизни все еще остаются недостаточно выясненными.

Таблица LXXII. Таблица LXXII. Водяной ослик - Asellus aquaticus: Рис. 1. Взрослый самец (За исключением рис. 9, все рисунки этой таблицы по Сарсу). - Рис. 2. Верхняя губа. - Рис. 3. Верхние челюсти. - Рас. 4. Дистальная часть верхних челюстей. - Рис. 5. Внутренняя поверхность перетирающего отростка верхних челюстей. - Рис. 6. Нижние челюсти (1-я пара). - Рис.7. Нижние челюсти (2-я пара). - Рис. 8. Щетинки нижних челюстей. - Рис. 9. Придаток ногочелюстей самки (по Янке). - Рис. 10. Грудные ноги первой пары с ложной клешней самки и самца (направо). - Рис. 11. Первые брюшные ножки самки. - Рис. 12. Первые и вторые брюшные ножки самца.

Тело водяного ослика уплощенное. Как у всех высших раков, оно состоит из 5 головных, 8 грудных и 7 брюшных сегментов. Пять головных сегментов вместе с первым грудным слиты в небольшую головогрудь, (которую обычно принято называть головою рачка). Семь следующих грудных сегментов раздельны, все же брюшные слиты вместе и образуют задний щитовидный отдел тела рачка; границы двух первых рудиментарных брюшных сегментов сверху едва различимы.

Глаза водяного ослика сидячие. Антенны первой пары состоят из трехчленикового основания и тонкого жгута; основание антенн второй пары пятичлениковое, а многочленистый жгут значительно длиннее, чем у первых антенн. Верхняя губа водяного ослика маленькая (LXXII, 2, 3, 4, 5), мандибулы сильные, на внутренней стороне их два отростка - базальный, с покрытой рубчиками предназначенной для пережевывания площадкой, и дистальный, с острыми зубчиками, которыми рачек кусает и грызет свою пищу; щупик мандибул трехчлениковый. Две пары максилл (LXXII, 6, 7, 8) прикрыты снизу ногочелюстями; у самок ногочелюсти несут особый придаток с гребнями из щетинок на конце (LXXII, 9).

Грудные ноги расположены так, что две первые их пары направлены вперед, ноги третьей пары - в стороны; три же последних пары ног обращены назад; первая пара грудных ног хватательная; на конце каждой ноги находится маленькая ложная клешня (LXXII, 10); прочие ноги ходильные; основной членик (соха) удлинённый; на конце ноги находится коготок. Средняя направленная в бок грудная ножка у самца больше, чем у самки, и служит при спаривании. Четыре первые грудные ноги самки у основания несут листовидные придатки; налегая друг на друга и медиально соприкасаясь, они образуют выводковую сумку (marsupium). Длина грудных ног спереди назад возрастает. Тонкие ходильные ноги водяного ослика часто ломаются или отгрызаются врагами, но при следующей линьке регенерируют. Восстановленные ноги светлее и меньше прочих.

У самок первая брюшная нога имеет вид овальной пластинки (LXXII, 11), а вторая пара отсутствует; у самцов обе пары сильно укорочены, первая двучлениковая, вторая, состоящая из основного членика и двух маленьких ветвей, функционирует как копулятивный орган (LXXII, 12). Наружная ветвь третьей пары ног у обоих полов превращена в крышечку (opercula), прикрывающую нежные пластинчатые жабры, образованные внутренней ветвью третьей пары брюшных ножек, и ногами четвертой и пятой пары (LXXIII, 1, 2). Ноги шестой пары (уроподы) торчат назад в виде двуветвистых палочек (LXXII, I; LXXIII, 3). Питаются водяные ослики гниющими веществами; этим объясняется их повсеместное распространение и нетребовательность к условиям жизни; перегнившие листья водяные ослики объедают с нижней стороны, нежные части живых растений также служат пищей этим рачкам.

Таблица LXXIII. Водяной ослик - Asellus aquaticus: Рис. 1. Третья брюшная ножка (по Сарсу, как и прочие рисунки таблицы). - Рис. 2. Четвертая брюшная ножка. - Рис. 3. Самка с выводковой камерой. - Рис. 4. Эмбрион. - Рис. 5. Личинка 1-й стадии. - Рис. 6. Молодой водяной ослик перед выходом из выводковой камеры.

При спаривании самец ловит самку и около недели остается у неё на спине; вслед за этим животные копулируют, после чего самка линяет и откладывает яйца в выводковую камеру. Развивающиеся зародыш и личинка 1-й стадии обладают своеобразными боковыми придатками (LXXIII, 4, 5), функция которых не выяснена; по мнению одних исследователей это эмбриональные жабры, по мнению других - расталкиватели, с помощью которых зародыши и личинки раздвигают своих соседей, стесняющих их дыхание и питание; при первой линьке, происходящей внутри камеры, эти органы сбрасываются. Две следующие линьки также проходят внутри камеры, после чего метаморфоз водяного ослика заканчивается, и из камеры выходит вполне развитой маленький рачек (LXXIII, 6), длиною 1,5 мм, белого цвета. Летом всё развитие занимает около трёх недель, зимой около шести. Листки, образующие выводковую камеру, подвижны: они могут то сходиться, то расходиться, причем вследствие изменения объема камеры вода то входит, то выходит из нее. Назначение этих движений - вентиляция камеры и снабжение развивающихся в ней яиц и молоди кислородом. По мере развития движение листков учащается: сначала оно совершается 1 раз в минуту, потом 2-3 раза, а перед выходом молоди до 15 раз в минуту.

Камера обслуживается и другим способом: направленный внутрь её отросток ногочелюстей со щетинками (LXXII, ,9) ритмически колеблется, делая 2-4 удара в секунду; таким образом, камера предохраняется от засорения извне и вместе с тем удаляются экскременты молоди и сброшенные личиночные шкурки; щетинки щетки, следовательно, играют роль прочистителей камеры (Янке). Еще не выяснено точно, как питаются рачки внутри зародышевой камеры; известно, что стенками её выделяется голубовато-белая жидкость, которую многие исследователи склонны считать за питательную среду для (молоди ослика; но остается неясным, каким образом может происходить питание этой жидкостью в условиях постоянной проточности пульсирующей и прочищаемой камеры?

Объём выводковой камеры за время развития не меняется, размеры же развивающейся молоди увеличиваются, а число экземпляров её уменьшается. В камере одной из самок Янке насчитал 150 яиц с эмбрионами, 100 личинок второй стадии, а готовых к выходу молодых осликов было лишь 80. Около половины яиц, зародышей и личинок во время развития выбрасывается через щели между листками камеры. Процесс выталкивания можно наблюдать под бинокуляром. Вытолкнутые яйца и личинки здоровы и жизнеспособны, но вне камеры развитие их прекращается.

Самка после выхода молоди линяет, при этом выводковая сумка сбрасывается; вновь развивается она лишь после следующего спаривания и линьки.

Молодые водяные ослики находят повсюду обильную пищу, быстро растут и линяют; летом того же года они дают первое потомство. Размножение продолжается осенью и весной будущего года, после чего рачек, дав очередное новое потомство, умирает. Живет водяной ослик около года.

Бокоплавы (Amphipoda)

В озёрах, прудах и речках с относительно чистой водой живет обыкновенный бокоплав-блоха-рачек из отряда равноногих (Amphipoda) подкласса высших ракообразных (Malacostraca), из рода Gammarus, подрода Rivulogammarus (LXXIV, 1) (Новейшими исследованиями установлено, что под русским названием бокоплав-блоха объединяются несколько видов Gammarus (Rivulogammarus). Из наиболее широко распространенных видов, например, на севере Европейской части ССОР и в Сибири так называют Gammarus (Rivulogammarus) lacustris G. Sars; на Кавказе - Gammarus (Rivulogammarus) pulex L., в Средней Азии G. (R.) pulex L. и G. (R.) asiaticus Bir. (Mart). (Бирштейн)). Будучи пойман, этот рачек бьется у вас на ладони, лежа на боку и быстро крутясь. Тело его дуговидно изогнутое, сжатое с боков и сверху выпуклое; оно состоит из пяти головных, 8 грудных и 7 брюшных сегментов. Пять головных сегментов вместе с первым грудным слиты в небольшой цефалоторакс; семь грудных и шесть брюшных подвижно сочленены друг с другом, а последний брюшной сегмент представляет маленький расщепленный надвое тельсон. Самцы (15-20 мм) больше самок (10-15 мм).

Цефалоторакс бокоплава принято называть головой. Глаза сидячие, сложные, но роговица не фасетирована. Первая пара антенн направлена вперед: основание ее состоит из трех члеников, главный жгут из 25-28 члеников, а маленький добавочный жгутик из 4 члеников; главный жгут в 2 1/2 раза длиннее основания. Вторая антенна короче первой, она направлена вперед и вниз; основание ее пятичлениковое, жгут 12-члениковый, он короче основания. Ротовое отверстие боконлава спереди прикрыто верхней губой, образованной мягкой складкой кожи. Мандибулы на внутренней стороне несут два отростка, а спереди трехчлениковый щупик; жевательная поверхность базального отростка покрыта рубчиками, а отросток, находящийся впереди, снабжен острыми зубцами. Максилл две пары, на внутренней стороне они несут зазубренные шипы и щетинки (LXXIV, 2). Последний членик ногочелюстей загнут кнутри и несет коготок. Первый членик каждой из 7 пар грудных ножек образует снаружи пластинчатый коксальный вырост, а с противоположной стороны, начиная со второй ноги - нежную жаберную пластинку. Две первых пары грудных ног хватательные; их предпоследний членик в своей дистальной части расширен и вместе с обращенным назад и прижатым к нему коготком образует ложную клешню (LXXIV, 3); клешня служит для захвата пищи, для защиты и нападения, а самцу и для удержания самки при спаривании. Следующие пять пар грудных ножек у бокоплава ходильные; две пары из них (3-я и 4-я грудные ножки) густо опушены у самцов, коготки их обращены назад; три последних пары ходильных ног длиннее прочих; коксальные выросты у них небольшие, но служащий для защиты жабр второй членик их расширенный (LXXIV, 4); коготки их обращены вперед. У самок у основания пятой пары ножек находится отверстие яйцеводов, а у самцов на вершине конического отростка вентральной стороны седьмого сегмента - отверстие семепроводов.

Таблица LXXIV. Бокоплав - Gammarus lacustris: Рис. 1. Самка (по Сарсу, как и прочие рисунки таблицы, за исключением 6 и 7). - Рис. 2. Максиллы первой (вверху) и второй пары. - Рис. 3. Вторая пара грудных ног самки с жаберной и выводковой пластинками. - Рис. 4. Грудная ножка седьмой пары. - Рис. 5. Брюшная ножка. - Рис. 6. Спаривание Gammarus locusta. - Рис. 7. Копуляция Gammarus locusta.

Три первых пары брюшных ножек плавательные; каждая из этих ножек состоит из основного членика и двух узких и гибких усаженных щетинками ветвей, состоящих из многочисленных члеников (LXXIV, 5). Три последних пары брюшных ножек палочковидные прыгательные; они состоят из основного членика и двух также одночлениковых коротких веточек; на последней паре ножек эти ветви листовидные; они усажены щетинками и функционируют в качество рулевых.

Благодаря ножкам, приспособленным для различных функций, движения бокоплава в воде разнообразны и ловки; он быстро ползает среди растений с помощью своих ходильных ножек, причем коксальные пластинки защищают от повреждений нежные жабры. Плавает бокоплав с помощью гребных движений плавательных ног с участием и двух первых пар ходильных ног; направление движения регулируется с помощью сгибаний и разгибаний брюшка. Оттолкнувшись от твердой опоры крепкими прыгательными ножками, бокоплав может делать резкие прыжки в воде.

Бокоплав питается растительными и животными веществами; предпочитает мягкую пищу; излюбленный источник его питания составляют начавшие разлагаться растения; рачки собираются массами на мертвой рыбе. В аквариуме они охотно едят мясо.

Мандибулы бокоплава настолько сильны, что он может перегрызать пряжу и нередко вредит рыболовным сетям, когда собирается в них в большом количестве.

Держатся бокоплавы у берега, среди растительности или под камнями; часто, особенно зимой, рачки встречаются среди сплетений корней тростника и камыша, где для них всегда находится обильная пища.

Ведя деятельную и подвижную жизнь, бокоплав нуждается в большом количестве кислорода; его брюшные ножки колеблются и тогда, когда бокоплав спокоен; этими движениями создается ток воды, непрерывно омывающий жабры, а в период размножения и яйца, развивающиеся в выводковых камерах рачка.

В течение жизни бокоплав много раз линяет; летом это происходит через каждые 6-7 дней, зимой через 16-18. На седьмой линьке после вылупления из яйца у самки появляются на втором, третьем, четвертом и пятом сегментах у основания ног пластинчатые выросты, или оостегиты, образующие выводковую камеру рачка. Эти изогнутые в виде лодочки пластинки (LXXIV, 3) с обоих сторон тела соприкасаются друг с другом подобно пальцам двух сложенных вместе кистей рук; по сторонам они не смыкаются, а лишь соприкасаются перекрещивающимися краевыми щетинками; выводковая камера бокоплава, следовательно, представляет прорешеченную вентрально и открытую с обоих концов трубку, несущую яйца, широко доступные притоку свежих порций омывающей их воды. После десятой линьки, что бывает через три месяца по выходе из яйца, наступает половая зрелость бокоплава; тело рачка в это время еще далеко не достигло полной своей длины. Самцы ловят самок и около 8 дней держатся у них на спине с помощью коготков своих хватательных ножек; в такой позе самка линяет, причем самец клешнями и ножками помогает ей сбросить старую шкурку. После линьки животные копулируют; перенос семени осуществляется с помощью брюшных ножек, которые самец вводит несколько раз в выводковую камеру самки, намазывая семя на её стенки; процесс копуляции занимает несколько секунд, после чего самец оставляет самку, а она откладывает яйца в обсемененную камеру. На рисунках 6 и 7 (LXXIV) изображен процесс спаривания и копуляции у близкого к Gammarus lacustris бокоплава Gammarus locusta.

Яйца у бокоплава крупные, тёмные, в одной кладке их около трех десятков; в тёплое время года развитие яиц заканчивается в 2-3 недели; в холодное длится около полутора месяцев. Из яиц выходят почти вполне развитые рачки; в дальнейшем при линьках увеличивается лишь число члеников в жгутах антенн. Молодые рачки и после вылупления остаются некоторое время в выводковых камерах самки, откуда удаляются лишь вместе со шкуркой её после линьки.

Молодь, вышедшая из яиц весной, достигает половозрелости к осени; на осень и раннюю весну приходится главный период размножения. В средних широтах умеренного пояса самка кладет яйца несколько раз в жизни; а на севере - один раз, причем половой период бывает приурочен к средине лета. Живет бокоплав год или несколько дольше.

Составляя существенный источник пищи рыб, бокоплавы приносят большую пользу в рыбном хозяйстве; но иногда они вредят ему, забираясь в рыболовные снасти, грызя их и нападая на пойманную рыбу.

Десятиногие раки (Decapoda)

Стоит лишь открыть любой учебник зоологии, и мы найдем там описание речного рака (Astacus = Potamobius). В природе же найти речного рака не так-то легко. Для этого надо знать, где он встречается, уметь находить его дневные убежища и научиться применять способы лова раков. Весной, когда весенний паводок перемешивает фауну реки и её поймы, после спада полых вод речного рака можно встретить в старицах и лужах на берегу реки, где он попадается в простой водяной сачек. Таким образом, ловятся преимущественно молодые речные раки.

В европейской части СССР обитают два вида речных раков: благородный или широкопалый речной рак (Astacus astacus = A. fluviatilis) и узкопалый речной рак (Astacus leptodactylus); последний встречается чаще первого и вытесняет благородного рака из первоначальных мест его распространения.

Таблица LXXV. Речной рак - Astacus: Рис. 1. Благородный или широкопалый рак (Astacus astacus) (по Кесслеру). - Рис. 2. Брюшные ножки 1-й пары самки и самца (слева) (по Гексли). - Рис. 3. Брюшные ножки 2-й пары самца (по Гексли).

Речной рак относится к отряду десятиногих (Decapoda) подкласса высших раков (Malacostraca). Отряды Isopoda и Amphipoda, обладающие подвижно сочлененными открытыми члениками груди, объединяются в над отряд членистогрудых (Arthrostraca), а десятиногие раки (Decapoda), сегменты груди которых сочленены неподвижно и покрыты щитом, относятся к надотряду щитогрудых (Thoracostraca).

Тело речного рака (LXXV, 1), как и всех Malacostraca, состоит из 5 головных, 8 грудных и 7 брюшных сегментов. Головные и грудные сегменты слиты вместе в головогрудь или цефалоторакс, покрытый одним общим щитом; членистость головогруди заметна только с вентральной стороны, где потерявшие свою самостоятельность сегменты головы и груди несут парные конечности. Сверху граница головы и груди намечена поперечным дуговидно изогнутым затылочным швом или шейной бороздой; назад от неё вдоль щита проходят две скобковидных борозды, очерчивающих пространство, где на спинной стороне под щитом лежит сердце рака. Грудная часть щита представляет собою складку кожи, разросшуюся назад от затылочного шва и покрывающую грудь; на спине щит прирастает к тергитам грудных сегментов, по сторонам же свисает свободно, образуя наружную стенку жаберной полости или жаберную крышку. Хитин панцыря рака пропитан известковыми солями, что придает ему особую крепость; темновато-зелёный цвет покровов зависит от присутствия в кутикуле красящих пигментов; голубой пигмент - циано-кристаллин при варке переходит в красный зооэритрин.

Брюшко речного рака у самки шире, чем у самца; первые 6 сегментов его несколько сжаты в спинно-брюшном направлении, а седьмой или хвостовой сегмент (тельсон) имеет форму щитка; на вентральной стороне его находится анальное отверстие. Все сегменты брюшка подвижна сочленены друг с другом, благодаря чему брюшко может круто подгибаться под грудь.

Спереди головогрудный щит образует заостренный выступ или рострум. У основания рострума помещаются стебельчатые подвижные глаза, которые могут втягиваться под складку рострума. Около переднего острия рострума вблизи от медиальной линии расположена первая пара сяжков или антеннулы; каждая антеннула состоит из трехчленикового основания и двух коротких жгутиковидных ветвей (LXXVI, 1, А). Антеннулы покрыты волосками двоякого рода: осязательными и хеморецепторными, с помощью которых рак воспринимает запах; у основания антеннулы находится статоциет, орган равновесия рака, представляющий маленькую, открытую наружу камеру с кутикулярными стенками, чувствительными перистыми волосками на дне и несколькими статолитами - маленькими песчинками, искусственно вводимыми раком внутрь камеры; статолиты оказывают давление на чувствительные волоски, и, воспринимая соответствующие раздражения, рак сохраняет нормальное положение тела в пространстве. При линьке статолиты вместе с кутикулярными стенками камеры сбрасываются и по окончании линьки вводятся раком снова. Рядом со стебельком глаза помещается двучлениковое основание второй пары сяжков или антенн; одна из ветвей антенны редуцирована и имеет вид заостренной чешуйки, вторая ветвь (эндоподит) представляет длинный многочлениковый жгут, обильно покрытый осязательными волосками. И первая и вторая антенны весьма подвижны.

Ротовое отверстие спереди прикрыто мягкой складкой кожи - верхней губой; по обеим сторонам от него находятся жвалы, представляющие вид крепких коротких пластинок с зазубренным кусающим выступом и трехчлениковым щупиком (LXXVI, 1, С).

Функцию поворачивания и придерживания пищи во время размельчения ее жвалами выполняют две пары нижних челюстей, снабженных усаженными волосками пластинками.

Вторая нижняя челюсть обладает, кроме того, направленным назад подвижным удлиненным придатком, так называемой "лодочкой", или скафогнатитом, о назначении которого будет сказано ниже. Три пары ногочелюстей (LXXVI, 1, F, G, H) представляют собою видоизмененные грудные ноги, лишенные локомоторного значения; их действие заключается в поддержании, предварительной обработке и поднесении ко рту пищевого кома; во время принятия пищи особенно деятельной бывает третья челюстная ножка, которая исполняет также функцию прочистителя; глаз и антеннул. Обработанная ногочелюстями и максиллами и размельченная мандибулами пища через короткий пищевод попадает в пилорический отдел желудка, где подвергается дальнейшему перетиранию с помощью желудочной мельницы, образованной системой зубчиков на пластинках хитина внутренней стенки желудка (LXXVI, 2). Снаружи желудка в соответственных местах прикрепляются мышцы, приводящие в движение хитиновые пластинки внутреннего жевательного аппарата.

Таблица LXXVI. Речной рак - Astacus: Рис. 1. Членистые придатки: А - первая антенна; В - вторая антенна; С - мандибула; D - первая максилла; Е - вторая максилла; F - первая ногочелюсть; G - вторая ногочелюсть; H - третья ногочелюсть; I - ходильная нога второй пары (по Гёксли). - Рис. 2. Жевательный желудок (по Беккеру и Ежикову). - Рис. 3. Жаберная полость (по Гёксли).

Четвертая грудная нога преобразована в хватательный орган, вооруженный на конце мощно развитой клешней; последний членик конечности выполняет роль подвижного пальца клешни, которому в качестве неподвижного пальца противопоставляется вырост предпоследнего членика ноги; вздутая основная часть этого членика заполнена мышцами, приводящими или отодвигающими подвижный палец клешни от неподвижного ее пальца. Прочие пять члеников конечности также сильно увеличены, усажены шипами и зубчиками, помогающими при зажиме, захвате и раздирании добычи. Суставы, соединяющие подвижно членики клешненосной конечности, расположены в различных плоскостях, поэтому рак, стремясь ухватить что-нибудь, может двигать в разных направлениях своей грубой на вид клешней и точно изменять положение её в пространстве. У благородного рака на внутреннем лезвии неподвижного пальца находится выемка, ограниченная с обеих сторон зубчиками - систематический видовой признак Astacus astacus.

Четыре последних пары грудных ног речного рака представлены ходильными конечностями; две первых пары из них несут на концах маленькие клешни, также принимающие участие в захвате и размельчении пищи.

Основной членик ногочелюстей, клешни и первых трех пар ходильных ног несут жабры (LXXVI, 1); за исключением первой пары ногочелюстей жабры находятся и на сочленовной кожице у основания тех же конечностей, а также на стенках груди вблизи трёх последних пар ходильных ног; в зависимости от своего положения жабры являются ножными, сочленовными или плевральными. Ножные жабры имеют вид тонких пластинок и веточек, покрытых жаберными нитями; сочленовные и плевральные жабры - перистые. Вся система жабр помещается в жаберной полости, образованной боковой стенкой тела рака и боковой частью его панцыря (LXXVI, 3).

Первая пара брюшных ножек самки рудиментарна; у самца и первая и вторая пара брюшных ног превращены в копулятивный орган. Следующие у самки четыре, а у самца три пары брюшных ног укорочены, основание их состоит из двух члеников и несёт две жгутиковидных ветви. Шестая пара ножек (уроподы) у самца и самки превращены в плавники; они состоят из короткого широкого основания и двух ветвей пластинчатой формы, усаженных по краям щетинками, наружная ветвь двучлениковая. Плавники шестой пары ножек вместе с седьмым сегментом брюшка (тельсоном) образуют хвостовой веер, играющий большую роль при плавании рака (LXXV, 1).

Благородный рак (Astacus astacus) сумеречное и ночное животное. Держится он около крутых и обрывистых берегов рек и озёр; в течение дня рак сидит в выжидательной или оборонительной позе где-нибудь в укромном уголке под корягой, среди размытых корней, под камнем или в норке, сделанной в углублении глинистого склона; рострум, глаза и антенны при этом бывают выставлены из норки, а клешни сложены перед входом в неё.

В сумерки рак становится деятельней; он выходит из норки, плавает и ползает в воде и энергично охотится. При ходьбе рак пользуется четырьмя парами своих ходильных ног, клешни же держит приподнятыми перед собой, лишь в трудных местах опираясь на них; ходит рак равномерно, направляясь вперёд или пятясь назад; шагая, он пользуется ногами в такой последовательности: (правая - 1,3,2,4/левая - 2,4,1,3). Его тело, следовательно, в любой момент передвижения опирается на четыре ноги.

Всплывая, рак меняет ориентацию тела, и, ударив быстро подгибаемым под себя брюшком с широко расправленным хвостовым веером, пускается вплавь задним концом тела вперед; хвостовой веер при этом играет роль широкой и сильной гребной лопасти. Антенны и клешни при плавании вытянуты и сложены друг с другом, а ходильные ноги подобраны под себя.

Целью сумеречных и ночных экскурсий рака являются поиски пищи. Он предпочитает свежую, активно добываемую пишу, состоящую из различных водных животных - червей, моллюсков (которые съедаются с раковиной), бокоплавов, личинок насекомых, в частности крупных личинок ручейников фриганеа, головастиков, лягушек и мелкой рыбы, если её удается поймать. Раки не избегают трупов или остатков животных и даже гниющей пищи; мертвую рыбу они охотно съедают; запах падали их привлекает издалека; этим пользуются при ловле раков, которые охотно идут на мясную приманку.

Раки питаются и растительной пищей и едят богатые кальцием харовые водоросли. В аквариуме рака кормят мясом, хлебом и овощами; морковь и репу он ест охотно.

Будучи прожорливым и неразборчивым в пище животным, речной рак чрезвычайно требователен к чистоте воды и высокому содержанию в ней кислорода. Сложная система жабр рака в его жаберных полостях (LXXVI, 5) непрерывно омывается током воды, возбуждаемым благодаря движениям скафогнатита ("лодочки"), находящейся у передней выходной щели полости; лодочка бьёт очень быстро, делая свыше 100 ударов в минуту. Вода втягивается в жаберную полость через 7 маленьких щелей у оснований грудных ног и двух последних пар ногочелюстей; вода в полости обновляется несколько раз в минуту. Чтобы видеть направление тока воды в жаберной полости и убедиться в его быстроте, надо вырезать ножницами небольшой кусочек жаберной крышки около затылочного шва и подсыпать в воду вблизи него порошок туши: взвешенные частицы туши устремятся в разрез и будут выходить в месте движения скафогнатита. В загрязненной и мутной воде рак не живет. Кесслер наблюдал, как в Волхове в ставшей к осени мутной и зеленой воде раки собирались к берегу и, даже выходили из воды, так что можно было собирать их руками. Содержание раков в аквариуме требует постоянной заботы об освежении воды; лучше держать их в плоском сосуде с тонким слоем воды в нем.

Линька в жизни рака представляет критический момент. Перед линькой известковые соли в кутикуле панциря начинают рассасываться и покровы рака становятся мягче; в то же время увеличиваются лепешковидные гастролиты или "рачьи камни" (жерновки), свободно лежащие в виде белых чечевиц в желудке рака; камни эти состоят из углекислой и фосфорнокислой извести и служат для пропитывания известью новых покровов рака после линьки. За несколько дней до наступления линьки рак делается тревожным, перестает принимать пищу и прячется в какое-нибудь убежище. На поверхности его гиподермы образуется новая кутикула, а над нею слизистый слой, отслаивающий новую кутикулу рака от старой; старый панцырь рака превращается в посторонний, одевающий тело рака чехол, от которого он стремится освободиться как можно скорее. Рак вытягивается в разных направлениях, трет свои ноги одну о другую, вытягивает брюшко, трясет антеннами и бросается на спину. Наконец старый панцырь лопается, и в месте сочленения брюшка и головогруди образуется поперечная дорзальная щель; иногда и на конечностях образуются продольные щели, но их никогда не бывает на головогруди. Рак вылезает из щели, пятясь назад; сначала освобождается головогрудь, причем стернальная часть ее отделяется резким рывком; потом вытягиваются из своих футляров конечности и после всего, двигаясь назад, рак освобождает брюшко, и процесс линьки заканчивается; продолжается он в зависимости от обстоятельств от 5 минут до 24 часов.

После линьки, пока новый панцырь еще не отвердеет, рак остается совершенно беспомощным; мало того, что он лишен твердых покровов тела, его хватающие кусающие и жующие конечности и желудочная мельница потеряли свои крепкие зубы и зубчики, и пока они не отвердеют вновь, рак не имеет возможности питаться даже мягкой пищей, а не только съедать старый панцырь, как о том иногда упоминалось в литературе.

Отвердевание панцыря заканчивается чрез 8 или 10 дней. За это время, пока кожный покров рака остается мягким, под давлением выросших заранее внутренних органов и полостной жидкости рак расправляет части своего тела и увеличивается в размерах. Длина тела взрослого рака от линьки до линьки возрастает миллиметров на 10. Гастролиты в желудке в это время рассасываются и употребляются на построение твёрдой основы нового панцыря.

Погода нарушает ход линек; похолодание, связанное с недостатком пищи, задерживает линьки; теплая погода стимулирует их.

Достигнув половой зрелости, что у самки происходит на четвертом году жизни, а у самца на третьем, речной рак приступает к спариванию; это происходит осенью в октябре или ноябре. Самец ищет самку, иногда ловит её при выходе из её убежища; сопротивление нередко стоит самке потери клешни или ноги. Пойманная самка обращена вентральной стороной к самцу; брюшко ее слегка свернуто, самец крепко держит ее за клешни и ноги. Самец несколько отодвигает назад свои генитальные ножки и прикладывает вогнутый в виде ложечки кончик второй из них к основанию желобка первой; в это время из половых отверстий самца начинает выходить сперма; это белая, густая, клейкая масса с заключенными в ней сперматозоидами в воде быстро еще более густеет. Заполняя желобок первой генитальной ножки, сперма образует цилиндрический сперматофор около 5 мм длины и 1,5 мм ширины, который выталкивается из желобка наружу ложковидным кончиком второй ножки. Сперматофоры скопляются на груди самки между основаниями её трёх последних пар ходильных ног, то есть непосредственно позади её половых отверстий; часть сперматофоров приклеивается к плавникам хвостового веера. На грудной поверхности самки сперматофоры склеиваются друг с другом, но так, что их можно различить в общей массе, покрывающейся вязкой плёнкой.

Затем самец оставляет самку, которая, поджав брюшко и охраняя полученную сперму, спешит укрыться, чтобы не стать жертвой каннибализма самца. Самец же, покрыв еще три или четыре самки, впадает в состояние зимнего покоя.

Между копуляцией и оплодотворением проходит иногда всего лишь несколько дней, иногда недель пять или шесть. Самка приступает к откладке яиц в декабре или в начале января. Она становится на самые кончики ног и с подогнутым под головогрудь брюшком ложится на спину. Брюшко вместе с вентральной поверхностью груди образует замкнутую полость или камеру с небольшим количеством воды, изнутри сплошь или местами выстланную оболочкой, выделяемой находящимися на брюшной поверхности рака железами в виде быстро затвердевающей слизи. Яйца откладываются ночью; они выходят из яйцеводов непрерывно одно за другим; с помощью железистых выделений растворяется покрывающая сперматофорную массу пленка, и сперматозоиды получают доступ к яйцам. Брюшные ножки ритмически колеблются и равномерно распределяют в камере неподвижные, снабженные длинными жесткими лучами микроскопические сперматозоиды.

Оплодотворённые, одетые оболочкой яйца прикрепляются к волоскам брюшных ножек с помощью коротеньких стебельков. Кладка яиц заканчивается в течение одной ночи, или иногда длится несколько дольше. Когда самка разгибает брюшко, на жгутиках её брюшных ножек гроздями свисают отложенные яйца. Молодая самка откладывает около 60 яиц, старая до 300, обычно меньше - 150-200.

Таково широко принятое представление о процессе оплодотворения и откладки яиц у речного рака, основанное на работах Дрошера и многих более ранних исследователей, утверждающих, что оплодотворение у рака внешнее и наступает оно после копуляции. Шикора полагает, что оплодотворение у речного рака внутреннее, и что в момент копуляции самец вводит свои генитальные ножки в генитальные поры самки; сперматофоры, наблюдаемые постоянно на грудных сегментах и хвостовых плавниках самки, Шикора считает случайной утечкой семени. Но этому исследователю не удалось доказать присутствие спермато зондов в яйцеводах самки и поколебать тем общепринятые взгляды.

Лягушка и рак издавна являлись излюбленными объектами морфологических работ зоологов и неизменным пособием учебных занятий. Лягушка, послужила также много для выяснения различных физиологических проблем. Рак же оказался неудобным подопытным животным и трудным объектом наблюдений in vivo; столь важная сторона его жизни, как механика процесса оплодотворения, требует еще и теперь дальнейших обстоятельных и безусловно убедительных исследований.

Самка щепетильно заботится о сохранности и чистоте яиц и молоди; она "проветривает" их, взмахивая брюшком и обмывая яйца свежими порциями воды, охраняет от врагов, представляемых хищными насекомыми и другими водными животными. Оторвавшиеся яйца, лишенные такого рода ухода, дальше не развиваются. Самка с яйцами и молодью очень осторожна, она реже выходит из своего убежища и менее подвижна, чем в другое время года. Но несмотря на такие заботы, развитие заканчивают далеко не все из отложенных яиц, большая часть их гибнет или достается в добычу врагам.

Таблица LXXVII: Рис. 1. Молодой рак (по Гексли). Рис. 2. Молодые раки на брюшной ножке матери (по Гёксли). - Рис. 3. Узкопалый речной рак (Astams leptodactyhis) (по Кесслеру). - Рис. 4. Клешня узкопалого речного рака (по Кейльгаку).

Развитие яиц протекает медленно и продолжается около шести месяцев: из отложенных в декабре или в январе яиц только в мае или в июне выходит молодь. При этом скорлупа яйца распадается на две половинки, которые продолжают висеть на стебельке и после вылупления; молодой рачек прикреплен к основанию раскрывшейся скорлупы яйца с помощью гиалиновой нити, отходящей от кончика его тельсона. Головогрудь молодого рачка (LXXVII, 1) сильно выпуклая, клешни укороченные, брюшко более узкое; придатки первого и шестого члеников брюшка отсутствуют и хвостового веера поэтому нет; длина его 8-11 мм. Через два дня гиалиновая нить, на которой держится рачек, обрывается, и он ухватывается за стебелёк яйцевой скорлупы клешней, на которой имеется особый личиночный орган в виде зубчиков, помогающих молодому рачку держаться за стебелек (LXXVII, 2). Первая линька происходит через 10 дней после выхода из яйца; на тельсоне появляются щетинки, но уропод еще нет. Подросшие рачки в 13- 14 мм длиной начинают, оставляя мать, предпринимать небольшие экскурсии, возвращаясь в случае опасности под защиту её брюшка; в это время они должны опасаться и собственной матери, которая может их съесть если они попадутся ей на свободе.

Через 15 дней после второй линьки происходит третья, после которой появляются уроподы, а вместе с ними хвостовой веер, и рачек начинает вести самостоятельную жизнь; длина его в это время 15-17 мм. Мать вскоре линяет и сбрасывает вместе со старой кутикулой остатки яйцевых скорлупок.

Молодые рачки в первый год жизни питаются нежной расти тельной пищей; во второй половине лета и осенью они линяют еще три раза, с промежутками между линьками в 20-25 дней; зимой питание и рост прекращаются, и линек не бывает; весной рачек линяет еще два раза; всего в первый год жизни он линяет 8 раз; в конце этого года уже заметна половая дифференцировка.

Во второй год жизни рачек линяет пять раз; три раза летом и осенью и два раза, перезимовав, весной. На третьем году жизни рак линяет два раза во второй половине лета и в начале осени, а в последующие годы самец линяет два раза в те же сроки, а самка один раз - летом после выхода молоди. Совсем старые раки не линяют. Живут раки долго, до 20 лет и дольше и растут они медленно. В конце первого года жизни длина рака 4 см, в конце 5-го - длина самки 10,5 см, самца - 11,5 см. В дальнейшем самки достигают 12 см, а самцы 15-16, в единичных случаях самки - 18 см, самцы - 20-25 см. Двадцатилетний рак весит 100-120 г, но попадаются раки, весящие 200 г.

Рак подвержен опасной болезни - рачьей чуме, возбуждаемой бактерией Bacillus pestis astaci. Рак, пораженный чумой, становится беспокойным, плавает днем при свете, иногда оставляет воду и начинает ходить, высоко поднявшись на ногах, а потом падает и умирает. В восьмидесятых годах прошлого века рачья чума погубила несметные массы раков Европы; поэтому картина распределения раков, установившаяся по миновании этой болезни, сильно разнится от той, которая была до неё. За последние годы вспышки рачьей чумы не повторялись.

Узкопалый рак Astacus leptodactylus (LXXVII, 3) отличается от благородного более узкими и длинными клешнями без выемки на их неподвижном пальце (LXXVII, 3 и 4); поверхность тела у узкопалого рака окрашена не ровно, как у благородного, а мраморовидно, тело его уже, чем у широкопалого, панцырь тоньше; рак этот более подвижен, менее светолюбив и менее требователен к качеству воды (может жить в слабо солоноватых водах); на поиски добычи он выходит не только ночью, но и днем; размножается интенсивно, старые самки кладут до 800 яиц. Этим качествам узкопалый рак обязан своей победой в борьбе с широкопалым и продолжающимся вытеснением последнего из его ареала. Первоначально узкопалый рак в своем распространении был связан с реками Понто-Каспийского бассейна; после прорытия каналов он распространился далеко на север в бассейны Балтийского и Белого морей, сильно стеснив там благородного рака, а местами, как например, на Валдайской возвышенности, изгнав его окончательно. За исключением крайнего севера узкопалый рак встречается теперь во всей европейской части СССР и на западе азиатской, куда он был завезен.

Благородный же рак в своем распространении на восток не доходит до Волги, а на юге европейской части СССР отсутствует.

Глава 21. Биотопы и биоценозы в водоёме

Водные обитатели, которым посвящена наша книга, рассматривались нами порознь и лишь с некоторым освещением их отношений, к другим пресноводным животным и к факторам внешней среды. Между тем зависимость их от окружающего мира многосложна; она не ограничивается ближайшим окружением, то есть пределами самого водоёма, но стоит в связи и с более отдаленными косвенно действующими факторами, находящимися вне водоёма.

Совокупность условий, существующих внутри водоёма, внешних по отношению к нему факторов, связанных с ним по месту и времени й истории формирования водоёма, определяет лицо его фауны и флоры. Состав же растительного и животного населения в связи с его экологическими чертами обеспечивается в своей относительной устойчивости существованием биоценотических связей между ними. Так определяется жизнь биоценоза в биотопе, которым является водоём. Небольшие водоёмы представляют единый, однообразный по своему физическому характеру биотоп. Характер и величина водоёмов варьируют от временной лужи и скоплений воды в пазухах листьев, в дуплах деревьев и в углублениях скал до огромных озёр и целого бассейна большой реки. В больших водоёмах присутствует ряд биотопов различного характера, населенных своими биоценозами с их типичными сочленами, свойственными данному биотопу. При расчленении водной среды составляющие её биотопы не отделяются непреодолимыми преградами один от другого; при активной подвижности и случайных обстоятельствах обитатель одного биотопа может очутиться в другом месте водоёма, которому свойственен биоценоз иного состава. Такое обстоятельство не противоречит возможности и необходимости разграничивать биотопы водоёма и рассматривать совокупности его населения как группу биоценозов.

В водоёме различаются: ложе, в котором находится вода, включая сюда дно водоема и примыкающие к нему временно затопляемые или увлажняемые путем заплеска воды берега, и масса воды. В пределах последней на границе её с атмосферой дифференцируется плёнка поверхностного натяжения, по своим физическим свойствам отличная от прочей толщи воды. Зимой поверхность водной массы несет на себе твердый ледяной покров.

Рельеф и геологическое строение окружающей местности, размеры водоёма, конфигурация дна и берегов, характер питания за счет атмосферных осадков, подземных ключей или притока воды о более или менее обширного бассейна, химизм; воды, зависящий от химизма пород, слагающих ложе водоема и других причин, степень его освещенности, условия нагревания и охлаждения - всё это отражается на видовом составе организмов, их количественном развитии и распределении внутри водоёма, и ведет к сосредоточиванию различных видов, в разных участках водоема. Такое распределение является следствием эволюционно сложившихся адаптации организмов к обитанию в различных условиях среды, типич ных для разных частей водоёма. Напомним, что в таком именно смысле различают обитателей текучих и стоячих вод - реофилов и лимнофилов.

В пределах каждого отдельного водоёма принято различать следующие места жизни и населяющие их группы организмов.

А). Дно бассейна или бенталь, населенное донными или бентическими организмами, объединенными под общим термином бентос.

Некоторые из этих организмов свободно ползают по дну, как например, личинки веснянок и ручейников, брюхоногие моллюски, водяные ослики и некоторые водяные клещи; другие - частично или полностью закапываются в дно, как это делают двустворчатые моллюски, личинки некоторых стрекоз, поденок и тендипедид, некоторые ракушковые рачки, многие малощетинковые черви (например, Tubifex) и нематоды; третьи временно или постоянно прикрепляются или даже прирастают к субстрату - к водным, растениям и другим находящимся на дне предметам - таковы губки, мшанки, дрейссена, личинки тендипедид и ручейников, живущие в неподвижных домиках, гидры, куколки многих насекомых и яйцевые кладки разных водных животных; некоторые яйцевые кладки и куколки насекомых свободно лежат на дне.

Обильные скопления нитчаток, или высших водных растений, например роголистника или перистолистника, образуют как бы "второе дно", находящееся иногда на один или два метра над поверхностью истинного дна водоема; "вторым дном" определяется глубина погружения слабо плавающих животных, как например, личинок комаров, для которых большие глубины в некоторых случаях могли бы быть губительными.

Б). Толща воды населена организмами, составляющими несколько крупных экологических групп. Одной из них являются планктические организмы, в совокупности обозначаемые понятием планктон; это очень мелкие, по большей части микроскопические организмы, которые пассивно или слабо активно плавают в воде; у некоторых из них нет органов передвижения (например, у планктических диатомовых водорослей), у других органы плавания настолько слабы, что при малых размерах животных они не дают им возможности противостоять действию ветра и течений - таковы простейшие, коловратки, ветвистоусые и веслоногие рачки планктона. Более или менее крупные организмы, которые могут активно передвигаться в толще воды, составляют экологическую группу, называемую нектон - таковы рыбы.

Микроорганизмы, обитающие в поверхностной плёнке воды, в совокупности составляют группу, обозначаемую термином нейстон. Наконец, в виде особого сугубо сезонного образования выделяется пагон, то есть совокупность организмов, вмерзающих в лед (С. А. Зернов).

В более или менее обширных водоёмах, например, в озёрах, донная область (бенталь) и толща воды далеко неоднородны в разных своих участках, с которыми связаны видовой состав, биологические особенности и адаптивные признаки их населения. В бентали озера это будут:

омываемое и затопляемое побережье,

прибрежная зона собственно водоёма или литораль, доступная действию прибоя и зарастающая макрофитами,

сублитораль, или переходная зона,

профундаль, недоступная действию прибоя область иловых отложений.

В пределах толщи воды озера различают прибрежную область, подстилаемую литоральной и отчасти сублиторальной зонами дна, и открытую область, или пелагиаль, простирающуюся над профундалью и примыкающей к ней частью сублиторали.

В пределах литорали особенно часто встречаются организмы с различной экологией, которые то держатся на дне или на твердых предметах, находящихся на нем, то свободно плавают в воде, подобно планктическим организмам, то неподвижно сидят, укрепившись своей присоской (сида) или временно зарываются в грунт дна (коретра). Такие организмы составляют переходную группу планктоно-бентос.

Крупные водяные жуки (плавунец, ацилиус) или клопы (гладыш, плавт) то сидят неподвижно, уцепившись за растения, то быстро плавают в воде с помощью своих сильных гребных органов; они составляют группу нектоно-бентоса.

Население континентальных водоемов имеет различную филогенетическую давность связи своих компонентов с водной средой. Одни виды пресноводных животных являются первично водными организмами. Это те существа, предки которых и они сами в течение всей истории своего развития всегда жили в воде и поныне живут в ней; в пресную воду они пришли из солоноватых вод морских побережий; таковы рыбы, ракообразные, пластинчатожаберные и переднежаберные моллюски, черви, губки и простейшие. Эти организмы всю свою жизнь проводят в воде.

Другие виды пресноводных животных являются вторичноводными; ближайшие предки их были наземными обитателями, но в процессе последующего филогенетического развития они приспособились к обитанию в водной среде и частично или полностью порвали с прежней наземной или сухопутной средой.

Степень "привязанности" вторичноводных животных к водной среде различна. Особи многих видов почти всю свою жизнь проводят в воде, как например, лёгочные моллюски и некоторые виды водяных клопов и жуков, лишь по временам в период усыхания водоёма или для расселения покидая его. Другие виды вторичноводных остались настоящими амфибиотическими животными, которые в одной части своей жизни живут в воде, а в другой - её покидают, выходя на сушу или вылетая в воздух (таковы, например, двукрылые, бабочки, вислокрылки).

Как первичноводные, так и вторичноводные животные обладают различными особенностями морфологии, которые позволяют им жить в условиях того или иного биотопа; выявление адаптации, изучение и правильное понимание их значения является одной из интереснейших задач морфологии, физиологии, биологии и экологии.

При изучении степени приуроченности вида к существованию в тех или иных биотопах прежде всего бросается в глаза, что одни организмы могут жить в более или менее ограниченных условиях среды, вторые выдерживают значительные их колебания; первые организмы называются стенотопными и стенопластичными, вторые - политодными и еврипластичными.

Различные группы стенотопных организмов могут жить или только в чистой или в загрязненной воде, могут быть приуроченными к известным узким пределам солености, обитать в условиях постоянной температуры, притом или высокой, или низкой, жить в хорошо освещенных биотопах и в темноте. В пределах каждого из названных биотопов стенотопные организмы могут переносить лишь небольшой, терпимый для данного вида узкий диапазон колебаний факторов внешней среды, то есть они стенопластичны.

Политопные организмы встречаются в различных биотопах; они могут жить в условиях широкого диапазона колебаний факторов среды этих биотопов, они еврипластичны. Так например, еврипластичный прудовик Limnаеа truncatula выдерживает значительные колебания температуры и влажности.

При изучении условий обитания организмов различают оптимум факторов среды, например оптимальную температуру, оптимальный химизм воды, оптимальную освещенность, при которой жизненные функции данного организма протекают наиболее благоприятно для него. Колебание в сторону максимального или минимального действия фактора видоизменяет их то в сторону чрезмерного, вредного для организма ускорения, то, наоборот, понижает их; для стенопластичных организмов характерен узкий диапазон уклонений факторов от их оптимума в сторону переносимых видом максимальных или минимальных их значений, для еврипластичных - широкий; разница показателей максимальных, минимальных и оптимальных значений факторов среды, доступной для жизни этих организмов, велика. Необходимо заметить, что одни и те же виды могут проявлять различное отношение к разным факторам среды: например, быть еврипластичными по отношению к температуре и стенопластичными по отношению к. содержанию в воде органических веществ и кислорода или другому компоненту её химического состава.

Рассмотрим отдельные факторы среды и отношение к ним водных организмов.

Химический состав природных вод зависит от многих причин, в основе которых лежит состав пород, образующих территорию бассейна водоёма, и в частности его берега и ложе. Известно, что дестиллированная вода является ядом для многих живых организмов, которые в ней существовать не могут. В природе самая чистая пресная вода имеет ничтожную примесь различных солей, делающих её пригодной для жизни в ней организмов. Соли вода получает благодаря выщелачиванию пород, слагающих бассейн и чашу водоёма; в зависимости от особенностей пород бассейна вода может принимать иногда весьма своеобразный состав, например, приобретать соленость различной концентрации. Соответственно этому в процессе эволюционной адаптации организмов к столь специфичным условиям водной среды меняется и состав биоценозов. Имеются виды животных, которые могут существовать и в солёной и в пресной воде; таковы эвригалинные организмы, как например угри, лососи, сельди и некоторые инфузории (Condylostoma patens) и планарии (Macrostoma hystrix). Иными качествами обладают стеногалинные организмы, приспособившиеся к жизни в воде определенной степени солёности; галобионтами являются личинки мух Ephydra riparia; их пупарии широкой полосой покрывают прибрежную часть Тамбуканского озера, грязь которого используется для лечения; из других галобионтов следует упомянуть общеизвестного рачка артемию (Artemia salina), а из простейших красно пигментированного биченосца Dunaliella salina. Специфические особенности химического состава водоёмов могут до крайности обеднять их животное население или делать их вовсе безжизненными. Например, соленое озеро Эльтон летом при солености воды 200‰ заселено множеством особей всего лишь двух видов галобионтов - Dunaliella salina и Asteromonas gracilis (Plagellata): фауна других соленых озер с меньшей степенью солёности более обильна (до 72 видов).

С другой стороны, имеются специфически пресноводные животные, не выносящие поднятия солености выше 2‰; таковы моллюски из родов Unio и Anodonta и рачек Diaptomus gracilis.

Возможность обитания животного в воде, по химическому составу для жизни не пригодной, зависит от особенностей, образующихся в конкретных случаях микробиотопов водоёма. Например, сернистые воды непригодны для жизни личинок анофелес. Однако личинки A. maculipennis могут встречаться и в сернистых водоёмах, например, при условии, если в последних поселяются зеленые водоросли, в частности водяная сеточка (Hydrodictyon); в участках воды, заселённых её сетчатыми колониями и скоплениями нитчаток Spirogyra, идет обильное выделение кислорода, и сероводород исчезает; эти-то микробиотопы и заселяются личинками малярийных комаров.

Поучительно рассмотреть частный случай водоема с совершенно специфической химической средой. Дело идет о так называемых дупловых водоемах: (рис. 8). Они образуются то в основании ствола дерева, то на его боку; объём их обычно невелик - с вместимостью 2-3 литра. Вода в дупле скопляется вследствие таяния снега или выпадения дождя. Ложем водоёма является гниющая древесина. В такой водоем попадают упавшие листья и обломки веток, он часто засоряется землей и над придонной гущей в нем остается невысокий слой воды. Самое замечательное в дупловом водоеме - это изменение химического состава и цвета воды. В "старых" дупловых водоемах ясеня вода приобретает цвет темного портвейна или становится почти совсем черной. По химическому составу она отличается исключительно высоким количеством органических веществ, в образце воды дуплового водоёма ясеня близ Пятигорска достигающим 8303 мг на литр (Э. Карстенс, 1927). Количество неорганических веществ также высоко (269 мг на литр). Приведенный пример показывает, насколько резко изменился химический состав воды дуплового водоёма от начального состава дождевой воды, попавшей в дупло, до состояния, рассмотренного выше. Такая перемена зависит от экстрагирования древесины водой и от последующего усыхания его, приводящего дупловой водоём к высокой концентрации химических ингредиентов, а затем к полной ликвидации.

Рис. 8. Водоём в дупле ореха (фот. Н. Г. Брегетовой)

Замечательно, что и такой совершенно исключительный по своим особенностям водоём заселен своеобразным биоценозом, в состав которого входят стенотонные организмы и немногие евритопные виды, выдерживающие столь высокие концентрации органических веществ, в частности гуминовых (В. Рылов). В дупловых водоёмах обитают личинки черноногого малярийного комара Anopheles plumbeus и комара Finlaya geniculata, личинки мокрецов, личинки мухи Myiatropa (близкие к "крыскам" Eristcuis), реже личинки других мух. Все они здесь же окукляются и дают вылет взрослого насекомого, если дупловый водоём раньше того не пересохнет. Личинки Anopheles plumbeus, как и Finlaya geniculata, при высыхании дуплового водоёма уходят в ил на дне и могут жить еще некоторое время в жидкой грязи. Из микроскопических организмов в дупловых водоемах известны 6-7 видов жгутиковых, лишенных хлорофилла, три вида инфузорий и цисты простейших (Е. Павловский и А. Месс). Вследствие специфических особенностей подобных водоёмов, население их качественно бедное.

Другой физико-химической особенностью, не менее важной для населения водоёма, является качественный и количественный со став газов, растворенных в воде.

Вода получает газы из разных источников - внешнего и внутренних. Внешним поставщиком газов является атмосфера, о которой соприкасается поверхность водоема ("дыхание" самого водоёма); внутренними факторами служат процессы питания и дыхания погруженных зеленых растений, жаберного и кожного дыхания животных, гниения белков и разложения растительной клетчатки.

При "дыхании" самого водоёма, его водная поверхность абсорбирует газы, являющиеся составными частями атмосферы в различной степени. Благодаря особенностям коэфициента абсорбции для газов атмосферы пропорция растворения кислорода и азота в воде оказывается вдвое большей для кислорода, нежели в смеси этих газов в атмосфере (в воде отношение кислорода к азоту около 1:2, а в воздухе 1:4).

Внутренним источником получения водою кислорода является выделение сто в процессе фотосинтеза зеленых растений на свету, особенно во время "цветения воды", приводящего иногда к перенасыщению воды кислородом.

Потребителями кислорода в воде являются животные, имеющие водный тип дыхания, то есть дышащие за счет растворенного в воде кислорода (жаберное и кожное дыхание). Кислород поглощают бесхлорофилы - растительные организмы и зеленые растения в темноте. Кроме того, немало кислорода затрачивается на процессы гниения остатков погибших животных и растений. Углекислота поступает в толщу воды при дыхании водных животных и бесхлорофильных растений и при разложении органических веществ; её потребителями являются зеленые растения в процессе фотосинтеза.

Газами, придающими воде специфические особенности, являются метан (болотный газ), образующийся в водоёме при разложении клетчатки, и сероводород, выделяющийся от гниения органических веществ на дне и в толще воды.

Количество растворенного в воде кислорода различно в разных водоемах, и оно варьирует в одном и том же водоёме, особенно на разных глубинах (слоистость или стратификация распределения кислорода). Различные организмы по-разному реагируют на количество кислорода, растворенного в воде. Одни виды, как циклоп (Cyclops strenuus), могут жить при больших колебаниях кислорода в воде (эвриоксибионты); другие же (например, личинки поденки Ecdyonurus и Iron) требуют, гораздо более постоянного количества его в воде (стенооксибионты).

Условия дыхания водных организмов зависят от сочетания таких условий, как: объём воды в водоёме, условия её аэрации, характер и обилие животного и растительного населения, количественные соотношения между ними и объёмом воды, влияние температурного фактора, степень усыхания водоёма и сгущения его населения во времени года. Особо неблагоприятные условия могут создаться суровой зимой при значительной толщине ледяного покрова. Остающиеся в бодрствующем состоянии рыбы могут потребить весь запас растворенного в воде кислорода и погибнуть от удушья (так называемый замор рыбы). Недостаток в воде кислорода в таких случаях можно косвенна наблюдать через проруби, под которыми скопляются рыбы в поисках возможного облегчения дыхания. Замор рыбы бывает и от других причин. "Цветение" воды летом вызывается массовым развитием в ней сине-зеленых водорослей; отмирая, водоросли разлагаются и продуктами своего гниения отравляют воду, что может вызвать массовую гибель рыбы в рыборазводных прудах.

Для некоторых вторично водных животных характерно дыхание за счет атмосферного воздуха через посредство открытых наружу органов дыхания наземного типа, - трахеи паукообразных и насекомых и легкие моллюсков и земноводных. В этих случаях необходим контакт животного с воздушной атмосферой при поднятии животного к самой поверхности воды.

Животному, поднявшемуся на поверхность водоёма или прикоснувшемуся к ней удлиненными дыхательными придатками (сифонами), необходимо преодолеть силу поверхностного натяжения воды; это достигается механически благодаря несмачиваемости хитиновых покровов соответственного места тела насекомого; вода сама сбегает с окружности дыхательного отверстия, благодаря чему устанавливается непосредственное сообщение дыхательной системы с атмосферным воздухом. У других водных обитателей эволюционно выработались приспособления для соприкосновения с атмосферой на известной дистанции; такое значение имеет удлиненный придаток на заднем конце тела у водяного скорпиона, способность "крыски" (личинка, мухи Erystalls tenax) выдвигать дыхательный сифон сантиметров на 15, что позволяет ей, оставаясь на дне, пользоваться для дыхания атмосферным воздухом.

Многие животные адаптивно приобрели способность более или менее долго находиться под водой; однако эта способность их контролируется температурой среды.

Хотя личинки многих водных насекомых, например личинки комара анофелес, являются воздуходышащими, тем не менее, они могут потреблять и кислород, растворенный в воде. Фактором, определяющим такую возможность, служит температура. При более высокой температуре воды (24°-27°) личинки 1-й и 2-й стадии живут в воде, насыщенной кислородом, несколько суток, против всего лишь нескольких часов переживания их в воде с малым количеством растворённого кислорода. Общее понижение температуры до 10°С и ниже смягчает это различие, благодаря понижению у личинок газообмена. В рассматриваемых случаях речь идет о жаберном (анальные жабры) (Надо помнить, что анальные жабры исполняют также осморегуляторную функцию) и частично кожном дыхании личинок анофелес, являющимся дополнением к стигмальному дыханию атмосферным воздухом.

Важным условием, влияющим на характер населения водоёма, является его температурный режим, определяемый временами года. Особое значение имеет зимнее замерзание воды, которое распространяется на некоторую толщину её поверхностного слоя; при малой глубине водоёма он может промерзать до самого дна. Естественно, что и все обитатели такого водоёма вмерзают в сплошную массу образовавшегося льда. С. А. 3ернов с сотрудниками установил большое разнообразие водных организмов, которые могут, таким образом, благополучно пережить зиму.

Для обозначения всей совокупности водного населения, вмерзающего в лед, им был предложен термин "пагон". В состав его компонентов входят под Москвой 7 видов растений, 34 вида простейших, 4 вида червей, 30 видов коловраток, 5 видов моллюсков, 7 ракообразных, 26 насекомых и 4 вида паукообразных. Одни из этих организмов остаются в пузырьках воды в толще льда, другие действительно вмерзают в него. Следует иметь в виду, что лед, вмещающий в себя пагон, не "просто" кусок льда; если обломок льдины с вмерзшими в него организмами взять из водоёма и выставить на мороз, то, в зависимости от силы последнего, весь пагон может погибнуть; но в естественных отношениях при таком же неблагоприятном условии пагон может благополучно пережить и сильные морозы. Это различие объясняется тем, что в естественном своем окружении толща льда с пагоном со стороны атмосферы прикрыта снеговым одеялом; такое же значение имеет и вода, остающаяся подо льдом и сохраняющая более высокую, чем лед, температуру. Амплитуда температуры соответственно понижается от наибольших колебаний воздуха, до гораздо меньших колебаний в толще снега над льдом и еще меньших в толще самого льда. 3ернов в качестве примера приводит следующую шкалу падения амплитуды зимней температуры: -30,2° в воздухе, -6° под снегом на льду и не более -1° в толще льда с пагоном при неизменной температуре +0,6°С воды: подо льдом.

Рис. 9. Биотопы личинок малярийного комара Anopheles superpictus (фот. Е. Н. Павловского)

Диаметрально противоположным фактором является повышение температуры воды в водоёме сверх обычного предела; например, в мелких остаточных водоёмах при летнем спаде уровня горных речек в Средней Азии вода прогревается до 32°-34°, то есть далеко за пределы максимума, обычно наблюдаемого в основном водоёме; это обстоятельство оказывает большое влияние на ускорение жизненного цикла обитателей такого остаточного водоема и в первую очередь на выплаживание комаров (рис. 9). По отношению к Anopheles superpictus и другим малярийным комарам это обстоятельство имеет существенное значение, так как включает в систему противомалярийной борьбы необходимость уничтожения или обезвреживания таких водоёмов, что является кропотливой работой по учету их, определению локального эпидемиологического значения и по самой технике) их уничтожения.

Еще большее значение приобретает температурный фактор в заводях рек (рис. 10) и в рисовых полях, чеки которых сплошь заливаются водой на небольшую высоту (рис. 28). Прогреваемость воды в таких условиях бывает очень высокой; максимальная температура воды рисовых полей может достигать 38°-39° и даже 42° C; наибольший нагрев приходится на время с 11-12 часов дня до 4-5 часов вечера.

Рис. 10. Биотопы личинок Anopheles superpictus в заводях рукава Пянджа (фот. Е. Н. Павловского)

Влияние температуры на водное население является прямым и косвенным; при повышенной температуре идет обильное развитие зоо- и фитопланктона; его биомасса увеличивается, что отражается положительно на непосредственных потребителях этого сорта пищи, в частности на личинках малярийных комаров. Поэтому понятно, что рисовые поля законно считаются рассадниками малярии; для обезвреживания их в этом отношении применяются специальные методы борьбы, которые не должны снижать их сельскохозяйственной продуктивности. Положительное значение имеет проведение прерывистого орошения рисовых полей; не было недостатка и в административных постановлениях о запрещении устройства рисовых полей в ближайшем соседстве с селениями. Впрочем, это мероприятие под влиянием экономических затруднений не всегда проводилось в жизнь.

Под влиянием годовых и широтных изменений температуры может изменяться хабитус (внешность) и самый жизненный цикл организмов.

Некоторым пресноводным организмам, начиная с простейших (Flagellata) и кончая низшими ракообразными, свойственно явление цикломорфоза или сезонной изменчивости. Суть явления заключается в том, что взрослые особи одного и того же вида в разные времена года обладают различной внешностью (например, зимние и летние формы дафний, рис. 11), обитающие в ряду нисходящих поколений в одном и том же водоёме. Так как разные водоёмы в одном и том же сезоне могут иметь значительные температурные различия (например, холодноводные и тепловодные озера), то естественно ожидать в них видоизменения цикломорфоза тех же дафний; цикломорфоз имеет место при температуре, начиная с 12°-16° С. В водоёмах с более низкой летней температурой его не бывает; поэтому рассматриваемое явление не свойственно озерам Арктики и субарктики, равно как и высокогорья.

Рис. 11. Цикломорфоз дафний (Daphnia cucullata) в большом глубоком озере (верхний ряд), в мелком озерке (средний ряд) и в маленьком пруду (нижний ряд) (по Везенберг-Лунду)

С влиянием температурного фактора связывается и цикличность размножения, характеризующегося у дафний гетерогонией, то есть чередованием поколений, размножающихся то обоеполо, то партеногенетически; количество таких поколений у одного и того же вида ветвистоусых изменяется в водоемах разных типов, лежащих в разных местах, температурный режим которых неодинаков. Как общую зависимость, можно указать на широтное и высотное расположение рассматриваемого водоема. В связи с этим у некоторых из дафний на севере вовсе выпадает партеногенетическое поколение, тогда как на юге количество их в известных пределах возрастает. Но и в одних и тех же широтах тип размножения одного и того же вида Cladocera может быть различным, в зависимости от особенностей водоемов, в которых они обитают.

Так, например, Simocephalus в хороню прогреваемых мелких водовместилищах проходит дицикличный тип размножения, тогда как в больших озерах размножение идет моноциклически.

Возвращаясь к температуре водоёмов, необходимо отметить существование источников, температура которых не зависит от климата и сезона года, но связана с локальными геологическими условиями. Таковы тёплые и горячие ключи и источники (термы); предельная температура их весьма разнообразна, достигая в некоторых из них почти до 100° C. Важно определить верхнюю температурную границу, при которой возможна жизнь животных организмов в тёплых источниках. Такой температурой оказывается 40°-42° C, в более редких случаях 46°-52°. Понятно, что различные виды организмов по разному стойки к повышению температуры. Так, моллюск Bithynia thermalis в Италии живет в водоёмах с температурой до 53° С, некоторые водолюбы выдерживают температуру до 45° C. Обитание обыкновенных видов в условиях повышенной температуры может привести к изменениям частей их тела; так раковина Limnаеа при таких условиях развивается хуже, чем при обычной температуре. Режим жизни в тёплых водоёмах отличается большим однообразием, хотя бы потому, что нет зимнего замерзания водоёма.

Температурный фактор может привести к высыханию водоема. Это касается водовместилищ малой величины, лишенных естественного питания, и в первую очередь эфемерных водоёмов. Однако и они могут стать местом обитания некоторых специализованных организмов; напомним, что щитни могут быть обнаружены даже во временных дождевых лужах; весенние эфемерные водоёмы могут служить местом выплода ранних комаров. Судьба обитателей пересыхающего водоёма различна: одни из них беспомощны и быстро погибают; другие выработали приспособления к этому крайне неблагоприятному явлению и приобрели известную степень "засухоустойчивости". Особой формой такой адаптация является откладывание самками некоторых видов комаров Aedes яиц осенью на края временных водоёмов, которые неминуемо ежегодно высыхают. Яйца этих комаров зимуют в сухом субстрате. Весной, когда впадины высохших; водовместилищ заполняются талой водой, яйца дают выплод личинок ранневесенних поколений Aedes. Зимовка яиц входит, следовательно, в режим существования Aedes.

Степень освещения водоёма оказывает также влияние на жизнь его населения. Исконное отсутствие света в подземных пещерах наложило мощный отпечаток на эволюцию обитателей постоянных подземных озёр и речек. Так возникла пещерная фауна, водные представители которой лишены пигментации покровов и имеют редуцированные уменьшенные органы зрения или вовсе лишены их.

Открытое положение водоёма по отношению к дневному освещению или большая или меньшая степень его затенения растительностью или горами имеет значение для различных сочленов животного населения водоёма. Так, личинки обыкновенного малярийного комара обычно развиваются в хорошо освещаемых водоемах; на этом основании одной из мер борьбы с ними рекомендуется искусственное затенение хозяйственных водоёмов; практически это достигается обсаживанием берегов водоёма деревьями. Но на юге - в Закавказье, в Средней Азии и в Нижнем Поволжье в разгар лета личинки обыкновенного малярийного комара встречаются в затененных местах; в обычно заселяемых ими открытых водоёмах личинок уже не найти (Казанцев, Беклемишев, Половодова).

В вопросе о влиянии света на личинок анофелес необходимо различать несколько сторон дела: полная темнота делает их почти совсем неподвижными; резкое усиление освещения действует на личинок возбуждающе, что проявляется учащением произвольных перебежек личинок с места на место (явление фотокинеза). Однако реакция на освещение личинок анофелес, характеризующихся положительным фототаксисом, стоит в зависимости от величины водоёма, В обычных крупных водовместилищах реакция личинок на освещение нормальна, тогда как в остаточных микроводоёмах, в галечнике всего в несколько сантиметров величины, личинки держатся часто в тени от мелких галек.

Установившееся распределение личинок анофелес в случаях, которые как будто противоречат общей закономерности их поведения, находит себе удовлетворительное объяснение при более точном анализе действующих причин. Например, если личинок анофелес выставить в наполовину затемнённом плоском сосуде на яркий свет, то через некоторое время все личинки переместятся в тень. Противоречит ли такой результат опыта установившемуся представлению о положительном фототаксисе личинок? Не противоречит, потому что указанный эффект достигается лишь в небольших водовместилищах: при частых перебежках личинок на свету часть их время от времени попадает в тень; затенение же уменьшает подвижность личинок, и они не получают стимула к выходу из затененной части. В конце концов, все личинки могут очутиться в тени; это является не проявлением отрицательного фототаксиса, но "следствием фотокинетического возбуждения" (Беклемишев) в конкретной обстановке места и времени.

Более подробное рассмотрение влияния света на личинок анофелес нами делается в методологических целях; на таком удобном для экспериментирования и наблюдения объекте легко убедиться в том, что организм, подпадающий под влияние различных факторов; среды, может реагировать на основное раздражение различно, смотря по конкретным особенностям наблюдаемого случая.

Источником пищи для самых мелких из рассмотренных выше водных животных служит органический детрит и микроорганизмы планктона, нейстона и бентоса, в том числе бактерии, микроскопические водоросли и простейшие; растительную пищу более крупных животных составляют хлопья нитчаток и высшие водные растения, и животную - более мелкие обитатели водоёма и примыкающей к нему воздушной среды.

Особый интерес представляет возможность питания водных животных за счет самых малых микроскопических частиц. Так, например, личинки анофелес 1-й стадии могут отфильтровывать частицы размерами 22,8-34,2 микрона, а 4-й стадии - 68-165,3 микрона (Шипицына). Личинка 1-й стадии профильтровывает за сутки объём воды в четыре раза меньший, чем личинка 4-й стадии; но объём тела первой в несколько десятков раз менее чем у последней; поэтому личинка 1-й стадии получает относительно больше пищевых веществ (Сениор Уайт). В воде, имеющей лишь мелко дисперсные органические вещества, личинка 1-й стадии может продолжать метаморфоз до 3-й стадии, в которой и погибает. Личинки же 4-й стадии в таких же условиях не растут и гибнут от голода в более короткий срок.

Вследствие сложности и разнообразия источников питания сочлены биоценоза, населяющие биотоп, связаны друг с другом пищевыми (алиментарными) связями, которые в своей последовательности образуют пищевые ряды, или пищевые цепи. Схематически пищевой ряд или цепь можно представить в следующем виде: организм А поедается организмом Б, который в свою очередь . служит пищей организму В; этот последний становится жертвой организма Г и так далее. Если буквенные обозначения заменить названиями организмов, то может обнаружиться зависимость между весьма отдаленными существами, начиная, например, с бактерий и кончая рыбой. Разнообразие и обилие пищевых связей усугубляется еще и тем, что некоторые животные извне вторгаются в биотоп биоценоза и выхватывают для питания тот или иной организм; так например, чайка на лету захватывает плавающую в воде рыбу. Наземные млекопитающие также могут использовать водных животных в качестве пищи. Бурый медведь в некоторых местах истребляет много рыбы; например, на Камчатке во время хода лососевых, которые идут вверх по течению рек сплошной массой к местам нереста, медведи выбирают с берега любых рыб. Лисы пользуются рыбой не только из естественных водоемов, но и из прудовых хозяйств.

У рыб немало врагов и среди водных обитателей; особенно подвергается истреблению выметанная икра на разных стадиях эмбрионального развития, мальки и молодь. Претендентов на такую пищу много, особенно со стороны некоторых насекомых. Особую опасность представляют личинки и имаго плавунцов (Dytiscus), которые могут при подходящих условиях нацело выедать мальков сигов и карпов в выростных прудах. Показателем прожорливости этих насекомых являются экспериментальные наблюдения: взрослый плавунец окаймленный (D. marginalis) съедает в день 4,5 малька, а личинка этого вида - 7,6 мальков; молодая личинка поедает 5,5 мальков. Жукам не уступают и водяные клопы: взрослый гладыш довольствуется пятью мальками, а личинка нуждается в семи. И другие виды водных клопов являются врагами рыб, нападая преимущественно на молодь (водяной скорпион) или на небольших рыб (гладыш). Несоответствие в размерах и в силе гладыша и его жертвы покрывается токсическим действием слюны клопа, которая, впрыскивается в тело пойманной рыбы и парализует её.

Такие крупные хищники, как личинки стрекозы-коромысла справляются с мальками рыб с помощью своего жевательного ротового аппарата.

Из земноводных зеленые лягушки (Rana ridibunda) могут поедать множество мальков промысловых рыб. Водяной уж Natrix tesselata питается в полосе умеренного климата почти только рыбой; поедают её и пресноводные черепахи Emys orbicularis и др.

Рыбы имеют врагов и среди самих рыб. Общеизвестными хищниками являются щуки, а также сомы, излюбленной пищей которых служат, впрочем, лягушки.

Интересны случаи, когда рыбы стремятся использовать для питания животных - обитателей воздушной среды. Охота за подобной добычей достигается двояко - пассивными и активными действиями рыб. Многие сухопутные насекомые падают в воду с берега; их поедают рыбы без труда. В других случаях рыбы стремятся схватить насекомых в период их массового вылета или во время очень близкого нахождения их у поверхности водоёма; так форель прыгает за кладущей яйца веснянкой или подёнкой и ловит вылетающих комаров-дергунов.

Пищевое значение для рыб личинок водных насекомых очень велико; многие из них служат главным кормом для различных видов рыб; при этом используются личинки, держащиеся у поверхности воды (комары) и личинки, живущие на дне на большей или меньшей глубине или у берега водоёма (ручейники, тендипедиды, веснянки, подёнки, вислокрылки).

У рыб наблюдается и каннибализм, то есть пожирание особей своего же вида и даже собственного потомства. Личинкоядная бразильская рыба гамбузия, легко приживающаяся в водоёмах теплой и прилежащей к ней умеренной части палеарктики, живородяща; но если в аквариуме не создать условий для защиты отрожденной молоди, то выметавшая ее особь пожрет все свое потомство. Явление каннибализма у рыб наблюдается и в естественных условиях.

У амфибиотических животных при перемене места обитания меняется и характер питания; как источники пищи, так и строение и физиологические особенности одного и того же вида резко разнятся в фазах его водной и наземной жизни. Так например, личинка поденки в воде - растительноядна, имаго в воздухе вообще ничем не питается. Личинка анофелес в воде питается нейстоном и мельчайшим детритом; взрослый комар в воздухе сосет растительные соки (самец) или кровь животных (самка).

Рис. 12. Кладка яиц слепня (Tabanus autumnalis) на стебле (по Олсуфьеву)

Контакт амфибиотических животных с водоемом в период их наземной (воздушной) жизни имеет особое значение в период их размножения, так как развитие их должно итти в воде. В связи с этим различные виды амфибиотических животных поступают разно.

Самки слепней (Tabanidae) откладывают кучку яиц на поверхность листьев, свисающих над водоемом (рис. 12 и 13). Вылупляющиеся личинки, падая вниз, неминуемо попадают в воду, где и проходят водный период жизни. Другие насекомые выбрасывают яйца во время полёта над водой (подёнка Polymitarcys virgo, ручейник Hydropsyche ornatula). Комары откладывают яйца яа самую поверхность водоёма поодиночке (Anopheles, Aedes) или склеивают их в виде лодочки (Culex); стрекозы Erythromma najas целиком погружаются в воду и откладывают яйца в стебли водных растений.

Рис. 13. Места выплаживания слепней в речке Сиверская (Ленобласть) (по Олсуфьеву)

Контакт насекомых с водоёмом может вызываться потребностью их в воде для питья. Так слепни (Tabanus) в жаркие дни летят к лужам и другим вместилищам воды, с размаху бросаются на поверхность воды и тотчас поднимаются в воздух, унося на нижней стороне тела большую каплю воды, которую и всасывают через хоботок. На этой биологической особенности слепней рода Tabanus основан метод их уничтожения. И. Порчинский заливал некоторые лужи или искусственно сооруженные водовместилища нефтью. Пленка её, покрывающая воду, не отталкивала слепней от таких водоёмов, но при соприкосновении с залитой нефтью водой слепни обволакиваются нефтью и уже не могут оторваться от поверхности занефтеванной воды, остаются на ней и погибают. Н. Олсуфьев (1935) выловил во второй половине лета в Ленинградской области на трех замкнутых водоёмах с водным зеркалом в общей сумме 8 м2, покрытым тонким слоем нефти, за 5 дней 1769 экземпляров слепней, причем улов их колебался от 102 до 581 экземпляров за день. Таким путем вылавливаются и самцы, которые реже попадаются коллектору, очевидно, потому что летают выше, чем обычно самки. Следует принять в расчет что такие "ловчие лужи", или "лужи смерти", действуют в жаркую и более сухую часть лета, когда же в природе достаточно влаги в воздухе, почва также влажна, слепни не нуждаются в посещении водоёмов, и ловчий эффект луж снижается или вовсе выпадает. Рассмотренную потребность прямого контакта с водой проявляют все слепни, кроме дождевок (Chryzosona).

Для понимания всей полноты жизни водоёма необходимо рассмотреть условия существования и возникновения самого водоёма, стабильность его, пределы обмеления или временного высыхания, степень замкнутости или проточности, периодичность возникновения; необходимо также изучение биоценозов в водоёме и истории их возникновения в связи с окружающей водоём наземной природой и в зависимости от влияния деятельности человека. Из этой сжатой характеристики явствует сложность проблемы, в которой ложно разобраться лишь рассматривая вопрос по частям.

Остановимся на ознакомлении с факторами, обусловливающими существование сложившегося в водоёме биоценоза. Ввиду чрезвычайного разнообразия водоёмов и населяющих их биоценозов вопрос ставится здесь в общей, синтетической форме, применительно к водоёму замкнутого характера. Его население состоит из бактерий, водорослей, высших водных растений, простейших, кишечнополостных (гидры), плоских червей (ресничные черви или планарии), кольчатых червей, мшанок, низших и высших ракообразных, водяных пауков и клещей, личинок, нимф и имаго насекомых с неполным и с полным превращением, из низших насекомых (Apterygota), моллюсков, рыб и земноводных хвостатых и бесхвостых. Ближайшее отношение к населению водоёма имеют водоплавающие птицы.

Биоценозу водоёма свойственен определенный видовой состав (структура биоценоза), разнообразие и обилие которого чрезвычайно вариируют, смотря по характеру водоёма и истории его заселения. Биоценоз, или сообщество водных обитателей водоёма или его определенной части, имеет свою историю. Последняя уходит в давнопрошедшее время для постоянных давно существующих водоёмов или протекает на наших глазах в водоёмах временного значения. В процессе эволюционного развития устанавливается более или менее определенный видовой состав биоценоза, который стабилизируется или, как говорят, находится в состоянии подвиж кого равновесия; оно касается как взаимоотношений сочленов биоценоза друг с другом, так и зависимости их и биоценоза в целом от факторов внешней среды.

Необходимо помнить, что наблюдаемый нами состав любого биоценоза является лишь этапом истории его существования; он, конечно, не стабилен в абсолютном смысле этого понятия, но сохраняет более или менее долго постоянство своего видового состава, если не происходит каких-либо особых изменений, например вторжения новых обитателей, нарушающих установившуюся зависимость сочленов биоценоза друг от друга, или колебаний факторов внешней среды, в количественном или в качественном отношениях выходящих за обычные пределы их амплитуды. Следствием таких изменений может явиться полный распад существовавшего ранее биоценоза или его явное видоизменение; последнее выражается в том, что один биоценоз сменяется другим, другой - третьим и т. д. Такое явление называется экологической сукцессией биоценоза. Темпы сукцессии вариируют от нескольких дней для временных водоёмов и до геологических сроков летоисчисления, если рассматривается история населения древних водоёмов. Особо выделяются сезонные сукцессии, то есть изменения состава биоценоза, связанные с переменою времен года. Например, зимою мы не найдем в составе биоценоза куколок комаров сем. Culicidae, различные виды их зимуют по разному - то в фазе имаго (Culex pipiens, Anopheles maculipennis), то в состоянии отложенных яиц (виды комаров рода Aedes). Некоторые же водные обитатели остаются вполне активными зимою подо льдом, например некоторые ветвистоусые рачки; но в их поколениях происходят изменения внешних признаков в связи с зимними изменениями свойств воды как среды их обитания (см выше данные о цикломорфозе дафний).

Биоценотические связи при обилии сочленов биоценоза представляют большую сложность, в которой нелегко разобраться. Поэтому целесообразно выделять ведущий сочлен биоценоза и уже по отношению к нему определять важнейшие взаимосвязи с прочими сочленами того же сообщества, а также и с биоценозами другого порядка, если между ними имеется какая-либо реальная связь (например, зависимость обитателей водоёма от наземных животных, для которых они служат пищей).

Понятие "ведущий сочлен биоценоза" выдвигается применительно к конкретным условиям места и к поставленным целям исследования (Е. Павловский, 1937). Такая установка работы нисколько не снижает её теоретического значения, наоборот, она связывает теоретическое исследование с практикой применения его выводов для хозяйственных или санитарных целей. Подобная задача может быть весьма сложной, вследствие множественности взаимосвязей и многочисленности членов биоценозов, помимо того, взаимосвязи избранного нами сочлена биоценоза бывают различными не только в разных фазах его метаморфоза, но и во время его роста. Например, пищевой режим сельдей в Северном море в различных возрастах различен, причем цепи питания их отличаются своеобразием. Подобные отношения можно наблюдать и в пресноводных бассейнах. Мы подчеркиваем такое положение дела не для расхолаживания исследователя возможными трудностями, но для правильной ориентировки его в работе и в ее последовательности.

Биоценотические связи пищевого характера принято изображать на схематических чертежах стрелками между двумя соответственными членами биоценоза, направленными от поедающего к поедаемому организму; последний, следовательно, всегда обозначается острием стрелки.

Остановимся на нескольких различных по своему характеру примерах.

Прежде всего запомним, что биоценоз водоёма нельзя рассматривать изолированно от воздушно-наземной среды, не только вследствие физико химических зависимостей (их мы здесь не рассматриваем), но и благодаря влиянию на наблюдаемый биоценоз некоторых биотических факторов наземной среды (например, наземные животные, которые питаются рыбой и другими водными животными). На предлагаемых схемах показан и человек; он, конечно, не может считаться сочленом какого-либо водного биоценоза, но он неминуемо сталкивается с его сочленами или сознательно (например, при добывании пищи) или бессознательно, активно или пассивно (когда активность в достижении контакта с человеком проявляется со стороны животных биоценоза). Вопрос о соотношении человека с биоценозом водоёма и о характере влияния и форм использования последнего человеком весьма многосторонен и очень важен практически; его мы рассмотрим в заключительной главе нашей книги.

Из наземных биотических факторов, помимо животных, на биоценоз водоёма влияют растения, что сказывается часто и на окончательной судьбе водоёма. В качестве примера можно привести зарастание водоёма растениями прибрежной зоны, или длительное зарастание болот с превращением их в торфяники. Этим вопросам посвящена большая специальная литература.

Рис. 14. Схема пищевых связей в озерах равнинного течения Аму-Дарьи (по Никольскому)

В качестве примера конкретных пищевых связей водного биоценоза рассмотрим схему основных связей в озёрах равнинного течения бассейна р. Аму-Дарьи в Таджикистане (по Г. В. Никольскому, 1938, рис. 14).

Первые звенья пищевых цепей представляют органический ил, водоросли и макрофиты (высшие водные растения). Органический ил служит пищей для личинок тендипедид, которые в свою очередь являются преобладающей пищей для карпа (Cyprinus carpio), используемого для питания человеком и выдрой (Lutra lutra) налицо четырехзвенная пищевая цепь. В качестве побочных пищевых веществ карп потребляет водоросли, органический ил и различных водных насекомых, питающихся обоими поименованными, объектами. Органический ил служит главной пищей для хромули (Varicorhinus heratensis), являющейся добычей для сома и цапли (Ardea) и баклана (Phalacrocorax). Бухарская плотва (Rutilus bucharensis) в дополнение к водорослям поедает высшие водные растения и личинок тендипедид; сама же делается добычей жереха (Aspius aspius), водяного ужа (Natrix tesselata) и человека. Водяного ужа пожирает цапля (Ardea). Особенно многообразны пищевые связи сома (Silurus glanis); помимо упомянутых рыб, он пожирает быстрянку (Aiburnoides teniatus), усача (Barbus capIto), жереха (Aspius aspius) и водных насекомых; из земноводных он охотится за лягушками (Rana ridibunda); кроме того, сом потребляет и наземных насекомых. Быстрянка (Alburnoides teniatus), питающаяся личинками тендипедид и наземными насекомыми, поедается сомом (Silurus glanis), жерехом (Aspius aspius), водяным ужом и птицами (Phalacrоcorax, Ardea).

Из наземных животных многообразна пища цапель: в водоёме - водные насекомые, рыбы-хромули, быстрянки, на суше - наземные насекомые, лягушки, ужи.

Рис. 15. Схема пищевых связей в русле Аму-Дарьи в равнинном Таджикистане (по Никольскому)

На этих примерах видим, образцы пятизвенных пищевых цепей (ил, личинки тендипедид, бухарская плотва, водяной уж, цапля).

В русле Аму-Дарьи в равнинном Таджикистане в зависимости от большого богатства фауны соответственно умножаются и пищевые связи, о которых дает представление рис. 15; в горной же части бассейна Аму-Дарьи в пределах того же Таджикистана эти отношения оказываются более упрощенными, что зависит от обеднения водной фауны (рис. 16).

Рис. 16. Схема пищевых связей в горной части р. Аму-Дарьи в Таджикистане (по Никольскому)

Для третьего примера рассмотрим биоценоз замкнутого водоёма средней полосы СССР, избрав в качестве ведущего сочлена биоценоза водные фазы метаморфоза обыкновенного малярийного комара (Anopheles maculipennis), его личинок, куколок и яйца (рис. 17). Одновременно следует рассмотреть и пищевые связи самок того же вида, являющихся воздушно-наземными обитателями. Пищевые связи имеют лишь личинки анофелес во всех стадиях их; яйца й куколки его ничем не питаются, но сами служат пищей другим животным.

Рис. 17. Пищевые связи малярийного комара в биоценозе мелкого замкнутого водоёма. Замкнутые эллипсы (жирные линии) - пути циркуляции болезнетворного начала (плазмодии и др.), (Оригинальная схема Е. Н. Павловского)

Личинки анофелес питаются неистовом и частично приставшим к пленке воды планктоном и микробентосом; сами же делаются жертвами множества животных: их пожирают гидры, ресничные черви, при особых условиях улитки, личинки стрекоз, ручейников, жуков и различных двукрылых, хищные жуки, водяные клопы (гладыш, водяной скорпион, ранатра), рыбы, а из водных растений - пузырчатка. Из наземных животных их, а также куколок, поедают птицы (утки). Куколки делаются добычей многих из перечисленных обитателей водоёма; яйца анофелес поедаются улитками.

Самки анофелес в воздушной среде пьют кровь человека, многих млекопитающих и птиц, служа в свою очередь пищей для стрекоз, летучих мышей и птиц. Побочные пищевые связи указаны на схеме (рис. 17). Личинки и куколки анофелес держатся у поверхности водоёма, что делает их весьма доступными для нападения многих животных.

Пищевые связи водных фаз метаморфоза, например, слепней, личинки и куколки которых ведут придонный образ жизни, естественно беднеют в своем разнообразии. Примером могут служить слепни (Tabanus). На этом примере мы увидим различие биоценотических связей у личинок Tabanus в разных стадиях их водной жизни. Дело в том, что выходящие из яиц личинки Tabanus, падая в воду, не тонут, так как их широкие трахейные стволы играют роль плавательного аппарата; это свойство их сохраняется до 2-3 стадии метаморфоза (Всего личиночных стадий у слепней семь). Личинки же слепней златоглазиков (Chrysops coecutiens) сразу опускаются на дно; следовательно, биоценотические связи их, так же как и личинок поздних стадий превращения Tabanus, будут существенно иными, нежели у плавающих у поверхности воды личинок 1-3 стадий Tabanus; опасность гибели также соответственно различна у свободно плавающих личинок и у личинок, зарывающихся в ил дна. На рис. 18 дана схема пищевых связей придонных личинок Tabanus. Они являются хищниками или полухищниками и пожирают личинок различных насекомых, связанных в своем пребывании с дном водоёма, мелких моллюсков, червей и других животных, а также органический детрит; главной пищей личинок слепней златоглазиков являются растительные остатки. Сами они могут делаться жертвой личинок стрекоз и водяного скорпиона. Для окукления личинки заползают в толщу берега выше уровня воды.

Рис. 18. Пищевые связи слепня и пути циркуляции возбудителя сибирской язвы (жирные линии) в биоценозах водоёма и воздушно-наземной среды (оригин. схема Е. Н. Павловского)

Яйца Tabanus, только что отложенные кучкой над водой, делаются часто добычей яйцееда Telenornus tabani, причем этот паразит откладывает яйца лишь в поверхностно лежащие яйца Tabanus. Всё развитие Telenomus в яйцах слепня длится до 30-35 дней.

Распределение личинок слепней по биотопам зависит от их активной подвижности в поисках пищи и от пассивного перераспределения перезимовавших личинок весенними потоками воды в малых ручьях и половодьем рек в больших потоках. Благодаря этому личинки слепней могут осесть в новых местах: в песчаных наносах берегов, в излучинах ручьев и рек - в отдалении от точек, где они впервые попали в воду (Олсуфьев).

Пищевые связи самок слепней определяются формой их питания - кровососанием; объектами их нападения являются дикие и домашние животные и человек. В сезон своего массового развития слепни являются важным компонентом "гнуса", т. е, всей совокупности летающих кровососущих двукрылых, в своем жизненном цикле связанных с водоёмами (комары, мокрецы, мошки, рис. 19).

Рис. 19. Биотопы симулиид в горном Таджикистане (по Павловскому)

В заключение этой главы подчеркнем, что прежняя фаунистическая работа, ограничивавшаяся установлением видового состава животного населения какого-либо места, переросла в исследование эколого-фаунистического характера, когда видовой состав фауны изучается в современных и по возможности в исторических взаимоотношениях видов друг с другом и с внешней средой. В этом направлении особенно удобно и наглядно исследование пресноводных объектов, исключительно разнообразных по величине и характеру их флоры и фауны и длительности существования; многие из них широко доступны для полевых исследований, в параллель с которыми идут экспериментальные работй в лаборатории. На водных объектах, заслуживающих особого внимания, организованы пресноводные биологические станции. Таковы, Байкальская лимнологическая станция Академии Наук СССР, Биологические станции под Москвой (на озере Глубоком и в Болынове), Лимнологическая станция на озере Севан, Биологическая станция "Залучъе" (под Бологое), являющаяся Отделением Зоологического Института Академии Наук СССР в Ленинграде, Биологическая станция Карело-Финского университета и Бородинская станция Ленинградского о-ва естествоиспытателей на озёрах Карелии. В различных местах СССР энергична работают по исследованию пресных вод отделения Всесоюзного Научно-исследовательского Института Рыбного Хозяйства. Большая работа ведётся в этом направлении многочисленными малярийными станциями, а на юге Союза - Институтами малярии (Тропинституты).

Приходят время от времени вести об организации новых станций в разных местах СССР. Остается пожелать, чтобы сеть их росла и развивалась.

Глава 22. Значение водоёмов в распространении болезней человека и животных

Многие болезни человека и домашних животных зависят от действия внешних факторов, т. е. являются экзогенными. В числе последних весьма важную роль играют живые организмы растительной и животной природы. К таким "биотическим факторам" относятся болезнетворные бактерии, спирохеты, грибки, простейшие, паразитические черви, некоторые паукообразные и многие насекомые. Различные виды этих существ являются возбудителями инфекционных (или заразных) и инвазионных (или паразитарных) болезней. Примерами первых могут служить брюшной тиф, лептоспироз, вторых - протозойные болезни (малярия, амёбная дизентерия), глистные болезни или гельминтозы (фасциолёз, дифиллоботриоз) и болезни, вызываемые клещами или насекомыми.

Пути заражения этими болезнями различны: а) возбудители болезней попадают в организм человека или животного пассивно с проглатываемой водой или с поедаемой пищей; б) возбудители болезни активно проникают в организм, вбуравливаясь через его кожные покровы внутрь тела, и в) возбудитель болезни передается через посредничество насекомых или клещей, являющихся переносчиками возбудителя от зараженного им организма организму здоровому, в обоих случаях при питании их кровью. Такие болезни называются трансмиссивными (малярия и др.).

С пищей или с питьем в организм попадают различные микроорганизмы и паразитические черви. Особый интерес представляют случаи, когда последние проходят сложный жизненный цикл, используя одного или двух промежуточных хозяев. Так лентец широкий имеет двух таких хозяев - рачка-циклопа и рыбу; поедая полусырую, зараженную этим паразитом рыбу, человек сам заражается лентецом широким.

Все изложенное рассматривается к тому, чтобы выяснить возможное отношение водоёма и его обитателей к распространению инфекционных, паразитарных и трансмиссивных болезней. Само собой разумеется, что вопрос этот ограничивается здесь приведением немногих типичных и наиболее наглядных примеров,

Все разнообразие значений водоёмов в распространении упомянутых болезней сводится к следующему:

вода может содержать в себе непосредственно самих возбудителей болезней и быть источником заражения человека при питъе им такой необезвреженной воды; примером служат водные вспышки брюшного тифа, когда потребляется вода, загрязненная выделениями брюшно-тифозных больных;

в воде содержатся паразитические черви в заражающей фазе их жизненного цикла; например, церкарии двууста печеночного (Fasciola hepatica);

вода является местом выглаживания специфических переносчиков трансмиссивных болезней,

вода служит местом обитания промежуточных хозяев паразитических червей.

Оставляя в стороне примеры случайного загрязнения воды, обратим внимание на специфическое значение водоёмов и их обитателей в прямом или косвенном распространении возбудителей паразитарных и трансмиссивных болезней.

Возбудители некоторых болезней, их переносчики и промежуточные хозяева являются сочленами биоценозов различных водоёмов и сами возбудители передаются из организма в организм благодаря существованию биоценотических пищевых связей (реже связей контактных) или через потребление самой воды с возбудителями в ней.

Задача сводится к определению путей циркуляции возбудителя болезни в составе биоценоза водоёма и к выяснению способа попадания его в организм человека, являющегося обитателем наземной среды и имеющего соприкосновение с водоёмом и его населением.

Начнем с наиболее "легкого" примера. Уже давно в представлении людей заболевание малярией связывалось с пребыванием в болотистых местностях и более того, - у дикарей тропической Африки и малярия и комары обозначались одним и тем же словом "мбу".

C открытием Лавераном возбудителей малярии, оказавшимися кровепаразитами человека (Protozoa, Haemosporidia Plasmodium vivax и др. виды), и с установлением Грассии Россом специфического значения комаров рода Anopheles в качестве переносчиков малярийных плазмодиев от больного к здоровому, изучение биологии и экологии анофелеса приобрело большое значение, В предыдущей главе были рассмотрены главнейшие биоценотические связи в водоёме, захватывающие анофелеса во всех фазах его водной жизни. Будучи амфибиотическим насекомым, анофелес откладывает яйца на поверхность воды; в воде живут его личинки, здесь же из куколок выходит imago, imago переходит к воздушно-наземной жизни, которая по питанию резко отлична от водной. В воде личинки анофелес питаются нейстоном, куколки ничего не едят, а самки анофелес пьют кровь человека и животных, а также, подобно самцам, сосут растительные соки.

Возбудители малярии - различные виды рода Plasmodium поражают только человека и циркулируют в его крови; когда самка анофелес напивается крови малярика с незрелыми половыми формами плазмодия, то в организме этого комара развертывается процесс полового размножения плазмодия; по ходу этого процесса последний мигрирует в теле анофелеса и в форме спорозоитов проникает в его слюнные железы. В таком состоянии самка анофелес становится заразительной для человека, когда при питье его крови она впрыскивает с своей слюной в его тело спорозоиты малярийного плазмодия. То же происходит и при питье крови любого позвоночного, чью кровь только могут сосать самки анофелес; но средой жизни малярийного плазмодия является единственно организм человека; в какой бы вид позвоночного ни попал возбудитель малярии, нигде он не может развиваться, размножаться и вообще существовать. Тем менее возбудитель малярии может быть обнаружен в водных фазах метаморфоза анофелес; единственный возможный путь передачи возбудителя болезни от зараженной самки комара её поколению в порядке трансовариального инфицирования будущего потомства, когда оно находится на положении развивающихся яиц в яичнике самки, у анофелеса совершенно отсутствует. Всеми этими обстоятельствами и определяется до крайности суженный круг возможной циркуляции малярийного плазмодия среди наземно-воздушных обитателей в лице человека и самки анофелес, связанных друг с другом пищевой связью, когда кровь человека является объектом питания анофелес. Эти отношения наглядно иллюстрируются рис. 17.

Водоём, следовательно, имеет значение поставщика переносчиков, которые выходят из него в стерильном по отношению к возбудителю малярии состоянии. Комар-переносчик заражается последним в воздушно-наземной среде обитания, когда он получает возможность случайно напиться крови малярика с гаметоцитами плазмодия. При благоприятных экологических условиях в комаре происходит половое размножение, и переносчик приобретает способность заражать человека малярией.

Известно много видов птичьей малярии, возбудители которой передаются через посредство самок комаров трибы Culicini. Малярия человека и птиц - совершенно различные болезни, которые связаны со специфическими переносчиками и с разными поражаемыми ими организмами. Перекрестного заражения не бывает.

Циркуляция возбудителей птичьей малярии ограничивается организмами птиц и самок немалярийных комаров (рис. 17).

Ряд видов комаров Culicini, являющихся переносчиками вируса японского энцефалита (Aedes togoi, Culex tritaeniorhinchus), получают возбудителей этой болезни от птиц или от больных людей и передают его человеку (рис. 17).

То обстоятельство, что специфическим переносчиком малярии является комар рода Anopheles, проводящий большую часть жизненного цикла в воде, подсказывает много возможностей в деле борьбы с малярией. Достаточно любыми мерами предупредить возможность выплакивания анофелес, чтобы обезвредить соответственный анофелогенный водоём. Это достигается прямым путем нарушения дыхательных зависимостей личинок и куколок анофелес (нефтевание водоёмов, когда поверхностно плавающая пленка нефти лишает личинок и куколок комаров возможности дышать атмосферным воздухом и, кроме того, оказывает на личинок токсическое действие); используются также пищевые биоценотические связи биоценоза водоёма стимулированием деятельности врагов анофелеса или введением нового сочлена в уже установившийся биоценоз анофелогенного водоема для усиления истребления личинок и куколок анофелес ("гамбузирование" водоемов, то есть заселение их гамбузией, пожирающей массу личинок и куколок комаров). Используется и особенность механизана принятия пищи личинками анофелес путем процеживания воды через волоски быстро работающих опахал и проглатыванием без разбора всего, что задерживается на этом "фильтре". Опыливание водоёмов парижской зеленью (порошок, который держится на поверхности водоёма) ведет к пожиранию её личинками и к гибели последних от отравления. Личинки "наедаются" также дорожной пылью, если ею покрыта поверхность водоёма и по заполнении кишечника погибают. Наконец и самый водоём в целом подвергается ряду воздействий для уменьшения его анофелогенного значения (удаление "водяной ваты", прибрежной растительности, уничтожение заводей или остаточных водоёмчиков и, наконец, уничтожение самого водоёма, если это возможно, и если водоём не имеет хозяйственного значения для человека).

Совершенно другие обстоятельства играют роль в распространении слепнями сибирской язвы, возбудителем которой являются сибиреязвенные палочки (Bacillus anthracis). Во-первых их переносчики в лице слепней являются лишь одним из агентов, осуществляющих передачу возбудителя, так как помимо участия биотических факторов сибирская язва может передаваться совершенно другими способами, не имеющими ровно никакого отношения ни к слепням, ни к водоёму, в котором жили их личинки; так "сибиркой" можно заразиться при снятии шкуры павшего от этой болезни животного или при ношении валенок, изготовленных из шерсти такого же животного (палочки сибирской язвы образуют споры, отличающиеся чрезвычайной стойкостью, благодаря которой они не погибают во время обработки шерсти). Сами же слепни являются механическими переносчиками; хоботок и колюще-режущие ротовые органы этих насекомых загрязняются при сосании крови сибироязвенного животного, когда она наводняется с его смертью палочками возбудителя; затем, когда слепень будет вскоре нить кровь другого животного, то вкалывая загрязненные бактериями ротовые органы в покровы здорового животного, он тем самым инокулирует (прививает) заразу, и животное заболевает сибиркой (рис. 18, 1-2). Если такому слепню подвернется случайно человек, то насекомое передает сибирку и ему (рис. 18, 1-3). К обоим рассмотренным возможностям водоём имеет (как и в случае передачи малярии комаром анофелес) лишь косвенное отношение, поскольку он служит местом обитания личинок слепней, выплод слепней происходит из куколок, лежащих в грунту прибрежной полосы. Однако эта косвенная роль в то же время и существенна, поскольку тот или другой водоём является поставщиком механических переносчиков сибирской язвы.

Дальнейшее изучение вопроса показало, что слепни пьют кровь не только живых животных, но и павших, в частности от сибирской язвы. Следовательно, слепни могут впервые инфицироваться от трупа и от него передавать заразу животному и человеку (рис. 18, 4-2, 4-3). Сочащаяся из трупа сукровица кишит бактериями сибирской язвы; в зависимости от местоположения трупа (т. е. падежа пораженного животного) сукровица может стекать в водоём или пропитывать влажную почву. В этом обстоятельстве видим новый момент, отсутствующий при передаче малярии. Малярийный плазмодий никогда ни на какой стадии своего жизненного цикла не выходит во внешнюю среду; его циркуляция строго ограничена организмами человека и самок переносчиков (виды рода Anopheles).

Сибиреязвенные же бактерии из трупа павшего животного, а также и с испражнениями напившегося зараженной кровью слепня попадают в почву и в воду. И здесь и там они сохраняют способность заражать животных сибирской язвой, причем посредниками в передаче инфекции также могут быть слегши. При недостатке влаги они сосут сырую почву; если это происходит близ трупа на участке, инфицированном возбудителем сибирки, то слепни механически им загрязняются и передают далее заразу животным и людям (рис. 18, 5-3, 5-2). Сам же водоём является источником заражения слепней, когда они, как то было указано выше, касаются его поверхности и укосят на себе капли воды (рис. 18, 6-2, 6-3; подробнее см. Н. Олсуфьев, 1935). Из почвы и воды споры сибирской язвы могут попадать в кишечник дождевых червей и переноситься ими в другие места.

Малярия и сибирская язва относятся к трансмиссивным болезням, переносчики которых в известной части своей жизни являются обитателями пресной воды.

Перейдем теперь к рассмотрению значения водоёмов в распространении паразитарных болезней человека.

Из паразитарных болезней, которые в своей этиологии связаны с водой или с её обитателями, рассмотрим две - обе глистного характера: дифиллоботриоз, вызываемый лентецом широким (Diphyllobothrium latит) и фасциолез печени, вызываемый печеночной двуусткой Fasciola hepatica.

Лентец широкий в половозрелом состоянии паразитирует в тонких кишках человека, лисицы, медведя, тюленя и в других хозяевах. С faeces выбрасываются из кишечника миллионы яиц; многие из них попадают в воду, смываемые водой с загрязненных участков земли; в ряде мест наблюдается еще устройство отхожих мест над речками; в реки спускают также кое-где и сточные воды городской канализации. Все это облегчает попадание яиц паразита в воду.

В воде яйцо вскрывается и из него выходит зародыш в виде микроскопически малого шарика, покрытого длинными ресничками; корацидий является некоторое время планктонным организмом. Если в водоёме есть веслоногие рачки - циклопы или диаптомусы, то они могут проглатывать корацидиев. В их желудде корацидий сбрасывает свой ресничный покров; освобождающаяся при этом его внутренняя часть - 6-крючечная онкосфера пробуравливается через стенку желудка в полость тела рачка, где и превращается в удлиненную личинку - процеркоида с шаровидным придатком на заднем конце. Процеркоид не имеет никакого выхода из полости тела циклопа или диантомуса. Дальнейшее его развитие происходит лишь тогда, когда зараженные им рачки будут проглочены рыбами, питающимися планктоном (щука, ёрш, окунь, налим, ряпушка, снеток, судак и мн. др.). При переваривании рачков процеркоиды освобождаются, пробуравливают стенку желудка рыбы и оседают в мышцах или в других органах рыбы. Здесь процеркоиды превращаются в палочковидные плероцеркоиды, головка которых несёт две продольные присасывательные щели.

Никакого естественного выхода наружу плероцеркоиды из тела рыбы не имеют, да и в ней они не меняют своего места. Рыба является вторым промежуточным хозяином лентеца широкого. Судьба плероцеркоидов может быть двоякая: если рыбу с живыми плероцеркоидами съедает человек (полусырая, недостаточно проваренная или прожаренная рыба), то плероцеркоиды превращаются в тонкой кишке человека в гермафродитную ленточную глисту. То же бывает и при поедании сырой рыбы собакой, кошкой, лисицей, медведем, тюленем и некоторыми другими млекопитающими. С фекалиями заразившегося человека или животного яйца лентеца могут снова попадать в водоём и давать новое поколение паразита, если только химические условия водной среды не будут губительными для яиц с развивающимся зародышем и для уже вышедших корацидиев.

Например, яйца лентеца широкого дегенерируют при действии раствора хлорной извести, содержащего 2,1% свободного хлора (В. Сондак). Следовательно, сброс отработанных вод с фабрик, и заводов может создать, условия, невозможные для развития яиц лентеца широкого и для жизни корацидиев в такой загрязненной воде. Далее, необходимо наличие в составе населения водоёма организмов, служащих первым и вторым промежуточным хозяином лентеца широкого, чтобы цикл его развития дошел до образования плероцеркоидов, которых с их хозяином - рыбой может съесть человек или животное.

Второй вариант жизни плероцеркоидов наблюдается тогда, когда мелкая зараженная ими рыба будет съедена хищной рыбой - например, щука проглотит окуня. В ее желудке при переваривании проглоченной рыбы плероцеркоиды освобождаются и через стенку желудка пробуравливаются (мигрируют) в её полость тела, где оседают в печени, мышцах, в яичнике и в других местах, оставаясь на той же стадии жизненного цикла и сохраняя заразительность для человека и для животных (как то описано выше).

Таким образом, жизнь лентеца широкого неразрывно связана с водоёмом и с его обитателями и с наземными существами, (рис. 20), которые имеют пищевые связи с рыбами, как с пищевым материалом. Следовательно, географическое распространение этого вида ленточных червей приурочивается к местностям, изобилующим водой (например, Карелия, Ленинградская область, Прибалтика); но не всякий водоём может иметь значение для жизненного цикла лентеца широкого.

Рис. 20. Пути жизненного цикла лентеца широкого (Diphyllobothrium latum). Сплошные линии - пищевые связи; пунктир - путь циркуляции (оригин. Схема Е. Н. Павловского)

Для того чтобы нормальное развитие этого цикла было обеспечено, необходимо существование нескольких условий.

Первое - это возможность загрязнения его жизнедеятельными яйцами лентеца широкого. При наличии поселения близ водоёма такое загрязнение может принимать массовый характер, если люди усвоили способ питания рыбой, обеспечивающий возможность заражения (недостаточная термическая обработка рыбы при приготовлении ее в пищу).

Водоёмы безлюдных мест также могут загрязняться яйцами этого паразита от зараженных им диких животных. Такая возможность является гораздо более редкой и, следовательно, промежуточные хозяева будут заражены беднее и реже.

Второе - характер состава воды водоёма, о чем уже говорилось.

Третье - наличие в планктоне видов циклопов или диаптомусов, являющихся первыми промежуточными хозяевами лентеца широкого. Его корацидии поступают на короткое время в состав биоценоза водоёма (планктон); в силу биоценотических пищевых связей, они проглатываются многими водными обитателями; но из этих организмов лишь циклопы и диаптомусы оказываются пригодными для жизни и дальнейшего развития корацидиев. Очевидно, последние заглатываются рачками в неповрежденном состоянии и попадают в биохимически благоприятную новую среду обитания (желудок, полость тела циклопа или диаптомуса).

Четвертое условие требует, чтобы первый промежуточный хозяин с процеркоидами был съеден вторым промежуточным хозяином, то есть рыбой. Заражаются лишь те рыбы, которые питаются планктоном. Так как некоторые виды рыб меняют, смотря по возрасту, пищевой режим, то и условия заражения их могут также изменяться. Так, молодь щук питается планктоном и, следовательно, заражается от циклопов и диаптомусов, инвазированных процеркоидами. Взрослая же щука, питающаяся рыбой, заражается уже готовыми плероцеркоидами, развившимися в её добыче.

Этим и завершается водный период жизненного цикла лентеца широкого. Несомненно, что процеркоиды попадают при поедании циклопов во множество водных организмов (например, в гидр, моллюсков, личинок насекомых), но там они гибнут. Точно также и плероцеркоиды погибают в организме птиц и личинок хищных насекомых, могущих питаться рыбой.

Таким образом, поддержание существования вида лентеца широкого обеспечивается узкой трассой перехода стадий его жизненного цикла из одной среды обитания в другую, из одного хозяина в другого. Несомненно, что лишь немногие его особи проходят полный жизненный цикл и достигают половозрелого состояния в окончательном хозяине; огромное их количество погибает в водоёме (а яйца - и на суше), попадая па тупиковые пути, приводящие их к гибели в неподходящих условиях среды обитания. Тем не менее, как вид, лентец широкий существует прочно. Это обусловливается колоссальной его плодовитостью: Гудей насчитывал от двух до шести миллионов яиц на грамм сухого вещества испражнений за период 90-105 дней после начала заражения этим паразитом.

Схема жизненного цикла лентеца широкого и смены им среды обитания дана на рис. 20.

Другой паразит, также тесно связанный с водной средой обитания, относится к сосальщикам (Trernatoda), - им является Fasciola hepatica или двуустка печеночная, частый паразит овец, крупного рогатого скота и некоторых диких животных. У человека встречается редко.

Размножение фасциолы происходит в желчных путях печени хозяина: яйца в конце концов выбрасываются с помётом скота. Это часто бывает на водопое, в самом водоёме или на его берегу, или на поёмных лугах; во всех этих случаях легко обеспечивается попадание жизнедеятельных яиц в воду (смывание дождем и т. п.). Развитие зародыша в яйце происходит в воде. Зрелый зародыш сталкивает крышечку яйца и в виде мерцательной личинки, называемой мирацидием, выходит в воду. Здесь он плавает, и если в водоёме имеется моллюск - прудовик усеченный (Liтпаеа truncatula), то мирацидий активно проникает (вбуравливается) в его тело. В этой новой среде обитания - в печени моллюска, мирацидий превращается в спороцисту; в ней образуются особи следующего поколения - редии; в редиях, в свою очередь, развиваются церкарии, которые выходят из редий и активно покидают тело моллюска, возвращаясь к прежней среде обитания, то есть к воде.

Здесь церкарии некоторое время плавают, затем оседают на водные растения, округляются, отбрасывают хвост и одеваются защитной оболочкой, превращаясь в цисту. Процесс инцистирования может происходить на поверхности водоёма. В инцистированном состоянии паразит обладает большей стойкостью к неблагоприятным факторам среды; поэтому цисты могут оставаться живыми продолжительное время на влажных лугах после спада воды.

Когда скот пьет воду или поедает траву с жизнедеятельными цистами фасциолы, оболочка цисты, вскрывается; из неё выходит молодой сосалыцик, мигрирующий в печень окончательного хозяина, где и достигает половозрелости. Человек может заразиться этим паразитом также при проглатывании цист с водой или при поедании сырой, немытой огородной зелени, которая поливалась водой из водоёмов, зараженных цистами паразита.

Таким образом, прямая связь с водоёмом фасциолы еще более тесная, чем у лентеца широкого, ибо она дважды переходит к свободному пребыванию в воде. Кроме того, переход паразита в промежуточного хозяина является активным со стороны паразита. Такую форму биоценотических связей можно называть контактной. Для прохождения жизненного цикла фасциолы водоёмы с быстро проточной водой не подходящи, зато полустоячие или стоячие воды (заводи, заболоченности, замкнутые водоёмы и др.) являются более удобными.

Сравнивая связи с водоёмом и с его обитателями лентеца широкого и фасциолы, видим существенные различия при общей непреложной зависимости их обоих от воды - как прямой и косвенной среды обитания.

Нами рассмотрены лишь два типовых примера различных соотношений жизни паразитов с водной фауной и с самим водоёмом; но и великое множество других видов паразитов также связано с водой, о чем следует смотреть специальную литературу.

Глава 23. Влияние человека на мир пресноводных организмов

Животные предки человека при переходе своем от древесного к наземному образу жизни вступали в более частый и тесный контакт с пресноводными водоёмами не только для питья воды, но и для добывания пищи, которой являлась рыба и различные обитатели воды (ракообразные, моллюски, водные растения и др.). По мере развития культуры вырабатывалась и совершенствовалась техника вылова рыбы; это дело зависело не только от изобретения орудий лова - гарпунов, копий, крючков, удилищ, сетей, различных постоянных установок в виде вершей, а также и от чрезвычайной ловкости. Эта ловкость сохранилась и у ныне живущих туземных племен. Пример позаимствуем у Миклухи-Маклая, который сблизился с обитателями Новой Гвинеи и среди них имел ряд расположенных к нему людей; один из них, по имени Туй, являл пример необычайной ловкости; о нём Миклуха-Маклай рассказывает так: "вода там была (в отливе) немного ниже колена, и дно, разумеется, хорошо видно. Вдруг Туй сделал энергичный прыжок, и одна из рыбок оказалась пойманной. Туй ловил их ногой. Он сперва придавил её ступней, потом поднял, ухватив между большим и вторым пальцем ноги. Согнув колено, он протянул руку и, высвободив добычу, положил рыбу в мешок... стоя на одной ноге, поднял другую убитую камнем рыбку. Все это было сделано не только очень искусно, но даже и весьма грациозно".

Для успешности лова рыбы требовалось также знание сроков времени наиболее выгодного лова, в частности при прохождении рыб вверх по течению рек для нереста. Для проходных рыб - это стихийное явление, когда они идут сплошной массой и так густо, что животные могут хватать рыб с берега. Естественно, что и люди приноравливались к использованию такой биологической особенности ряда рыб (рис. 21). Очевидно, что это сопровождалось наблюдением над реками и их обитателями. Охота носила хищнический характер, что в период обилия рыбы не отражалось резко на ее количестве. Но с течением веков и с усовершенствованием установок для механического вылова рыбы обилие её ценных сортов упало настолько, что государственная власть была вынуждена принимать охранные мероприятия, регламентируя методы, сроки и условия лова ценных промысловых рыб. Вылавливая то или другое количество их при движении к местам икрометания, необходимо пропускать к нерестилищам достаточную массу самцов и самок, чтобы обеспечить размножение рыб и удержать их численность на какой-то высоте. Конечно, такие мероприятия могут обосновываться не "ползучим эмпиризмом" обыденных наблюдений, а научным изучением биологии и экологии рыб как с общебиологических, так и с специально промысловых точек зрения. Этим ведают ихтиология, гидробиология и другие науки, промысловое рыборазведение. К сожалению, люди поздно пришли к сознанию необходимости рационального использования водных пищевых рессурсов, ибо за предшествовавшее историческое время хищническая охота привела к уменьшению численности весьма ценных промысловых рыб (например, осетровых). Само собою понятно, что такое истребление рыб отражается и на структуре биоценозов, сочленами которых являются соответственные виды рыб.

Рис. 21. Верши для вылова рыбы в Бельгийском Конго (по Бернатцику)

Однако человек влияет на мир пресных вод не только непосредственным истреблением тех или других его представителей.

Нуждаясь в воде для питья, хозяйственных и технических целей, люди издревле селились в непосредственной близости рек, озер и других водоёмов. Следствием такой близости являлся намеренный или случайный спуск отбросов жизнедеятельности хозяйства и промышленности в водоёмы, что неминуемо вело к загрязнению воды и к последующему влиянию на её обитателей. В некоторых местах и поныне отхожие места устраиваются близ воды или непосредственно над водой, например над рекой (рис. 22).

Рис. 22. Уборная над рекой в одном из южных селений (фот. Е. Н. Павловского)

Понятно, что все речные и озерные суда сбрасывают накопляющиеся отбросы хозяйства, экскременты людей и скота в воду; сточные (клоачные) воды некоторых крупных городов также сбрасываются в реки; наконец отбросы производства фабрик и заводов, сооруженных близ водоёмов, неминуемо спускаются в них.

Биологические последствия такого, разнообразного по своему характеру загрязнения, весьма различны; они отражаются на составе биоценозов соответственных водоёмов. Загрязнение водоёмов бывает и вне деятельности человека, находясь в зависимости от наземных животных; но "деятельность" человека перекрывает все прочие влияния.

Детальное сравнительное изучение населения водоёмов разной степени загрязнения показало, что видовой состав его вариирует, смотря по характеру загрязнения водоёма. Многочисленные и продолжительные наблюдения позволили установить приспособление многих одноклеточных организмов, а также и многоклеточных сочленов планктона и бентоса к обитанию в воде различной степни и характера загрязнения органического происхождения. Одни из таких организмов нуждаются в органических веществах и остатках, как в пище; другие же не могут существовать в их присутствии.

В силу таких соотношений оказалось возможным определять наличие или отсутствие в испытуемой воде органических веществ и продуктов их минерализации и окисления по обнаружению видов пресноводных обитателей, которые способны существовать в воде определенного состава. Колквиц и Марсон выделили около 800 видов пресноводных обитателей, начиная от бактерий и кончая червями, моллюсками и насекомыми, которые оказались весьма чувствительными к присутствию в воде органических веществ как в растворенном, так и во взвешенном состоянии. Благодаря этому нахождение того или другого вида, обладающего известным характером чувствительности, в рассматриваемой пробе воды может быть использовано в качестве "биологического реагента" для определения степени её загрязненности. Такие виды пресноводных обитателей получили наименование показательных организмов, а самый метод их использования известен, как "биологический анализ воды". Наравне с химическим анализом он завоевал себе широкую сферу применения.

Рис. 23. Схема сапробных зон (по Долгову и Никитинскому)

Показательные организмы объединяются в группы, которые свойственны пресным водам различной степени загрязнения. В этом последнем отношении различают четыре степени загрязнения (рис. 23).

Полисапробные воды, сильно загрязненные свежими, легко разлагающимися органическими веществами (белки, углеводы), соответствующими началу самоочищения сточных вод; кислородные условия в этих водах анаэробные; углекислоты и сероводорода много; в иле отмечено наличие сернистого железа (FeS); потребность в кислороде организмов, типичных для таких вод, весьма малая. Для полисапробных вод характерны показательные организмы - полисалробы; их немного по числу видов (Колквицем и Mapсоном указаны 37 видов), но численность преобладающих видов бывает огромная: смена биоценозов может происходить необычайно быстро. Главным обитателем этих вод являются бактерии (до миллионов в 1 куб. см воды), в том числе серные бактерии, а также бесцветные жгутиковые, инфузории. Интенсивность развития преобладающих видов в полисапробных водах весьма высокая.

α-мезосапробные воды - свежие органические вещества в них уже прошли этап первичного разложения до аминокислот и амидов; выделяется аммиак; загрязнение в целом более слабое, соответствующее слабой степени очищения сточных, вод; наряду с восстановительными процессами в воде развертываются и окислительные процессы при полуанаэробных кислородных условиях; вода при стоянки все же загнивает. Показательными организмами являются α-мезосапробы: бактерии, синезеленые водоросли, зеленые жгутиковые, инфузории, черви; разнообразие видов значительно большее, чем в полисапробных водах. Колквицем и Марсоном указаны 158 показательных организмов - α-мезосапробов.

β-мезосапробные воды, в которых процесс естественного самоочищения приводит способные загнивать органические вещества к разложению до минеральных соединений, до амония, нитритов и нитратов, благодаря чему вода при стоянии не загнивает (процесс минерализации). Кислородные условия аэробные; это хорошо биологически очищенные сточные воды; показательными организмами служат β-мезосапробы. Разнообразие видов большое, - Колквицем и Марсоном указано 319 β-мезоcапробов. Преобладание отдельных видов слабое; смена биоценозов довольно медленная. β-мезосапробами являются некоторые бактерии (в 1 куб. см их десятки тысяч), синезеленые водоросли, многочисленные диатомовые, зеленые водоросли, зеленые жгутиковые, разнообразные инфузории, коловратки, черви, некоторые ракообразные, насекомые, моллюски и рыбы.

Олигосапробные воды практически чистые, частично или полностью закончившие процесс естественного самоочищения; в последнем случае количество остающихся органических веществ в них незначительно; бактерий в 1 куб. см меньше тысячи. Показательными организмами являются олигосапробы; потребность их в кислороде большая, видов много; Колквицем и Марсоном указаны 362 олигосапроба, в их числе: зеленые водоросли, диатомеи, перидинеи, хризомонады, гидры, коловратки, мшанки, ракообразные, насекомые, моллюски и рыбы.

Указанное подразделение вод по степени их загрязненности является относительным, потому что один и тот же загрязненный водоём с течением времени проходит различные стадии самоочищения, которые постепенно переходят одна в другую. Количество бактерий от несметного числа их в полисапробных водах падает до сотен в пробе олигосапробных вод.

При биологическом анализе воды следует учитывать сезонную смену организмов водоёма по временам года. Некоторые показательные организмы могут встречаться в двух близких по степени и характеру загрязнения водах.

При характеристике описанных выше вод, находящихся на разной степени загрязнения, принято говорить о полисапробной и мезосапробной зонах загрязнения и об олигосапробной зоне. К олигосапробной зоне относятся большие чистые озера и реки в их естественном состоянии. В мелких, сильно зарастающих водоёмах с богато развитой животной жизнью нередко под влиянием разложения отмирающих растительных и животных организмов развивается слабое естественное загрязнение, достигающее степени β-мезосапробной зоны, а вместе с тем появляются и характерные для этой зоны организмы. Толща воды и дно водоёма нередко разнятся по степени загрязнения; в то время как водная толща по химизму воды и характеру ее флоры и фауны относится к олигосапробной зоне, заиленное дно водоёма, где происходит скопление и разложение органических остатков, принадлежит к β-мезосапробной зоне с загрязнением естественного происхождения.

Приведем примеры некоторых показательных организмов.

Полисапробы

Бактерии

Zooglea ramigera - зооглеи, представляющие скопления бактериальных клеток в слизи, имеющие форму ветвистых кустиков или ягод (LXXVIII, 1).

Таблица LXXVIII. Полисапробы: Рис. 1. Зооглея (Zooglea ramigera), общий вид и часть колонии при большом увеличении (по Вислоуху). - Рис. 2. Беггиатоа (Beggiatoa alba) (по Вислоуху). - Рис. 3. Хромациум (Chromatium okenii) (по Вислоуху). - Рис. 4. Червь тубифекс (Tubifex tubifex) (по Удекему). - Рис. 5. Вбуравливание тубифекса в грунт дна (по Альстербергу).

Beggiatoa alba (LXXVIII, 2) - серобактерия, имеющая вид белых подвижных нитей, ползающих по субстрату. Необходимым условием жизни серобактерий, встречающихся и в чистых серных источниках, является присутствие сероводорода, в изобилии скопляющегося в полисапробной зоне. Развиваясь обильно, виды беггиатоа образуют большие белые пленки, быстро разрастающиеся и расползающиеся. При малом увеличении микроскопа хорошо можно видеть нити беггиатоа, крупинки серы внутри них и их характерное движение.

Chromatium okenii - подвижная пурпурная серобактерия, плавающая с помощью жгутика на переднем конце клетки (LXXVIII, 3); при массовом развитии загрязненная вода окрашивается пурпурными бактериями в розоватый цвет.

Черви

Tubifex tubifex - красный кольчатый червь 1-1,2 см длины (LXXVIII, 4); развиваясь в массах и живя в черном гниющем илу, выставив над поверхностью его задний слегка колеблемый конец тела, тубифекс образует местами на дне сильно загрязненных водоёмов пурпурно-красные пятна (LXXVIII, 5).

Насекомые

Eristalis tenax - описание "крыски"- личинки пчеловидки или иловой мухи - см. выше в главе 16.

Преобладающие биоценозы полисапробной зоны по их ведущему сочлену могут быть названы биоценозами серобактерий; они имеют белый (Beggiatoa) или розоватый (пурпурные бактерии) цвет.

α-Мезосапробы

Бактерии

Sphaerotilus natans представляет прикрепленные одним концом нити, состоящие из цилиндрических клеток. Развиваясь массами, сферотилус образует на поверхности подводных предметов сероватые налеты в виде пучков или войлока, хорошо видимые простым глазом (LXXIX, 1).

Таблица LXXIX. α-Мезосапробы: Рис. 1. Сферотилус (Sphaerotilus natans), хлопья и отдельная нить (по Вислоуху). - Рис. 2. Осциллятория (Oscillatoria princeps) (по Вислоуху). - Рис. 3. Эвглена (Euglena viridis) при большом и при малом увеличении (по Вислоуху). - Рис. 4. Антофиза (Anthophysa vegetans) (по Вислоуху). - Рис. 5. Туфелька (Paramaecium caudatum) (по Полянскому и Стрелкову). - Рис. 6. Трубач голубой (Stentor coeruleus) (из Вислоуха).

Водоросли

Oscillatoria princeps, О. tenuis, О. splendida (LXXIX, 2) нитчатые синезеленые водоросли, образующие темно-зеленые подушки и плёнки в загрязненных водах. Нити осциляторий, подобно беггиатоа, способны к скользящему движению; помимо того, конец нити с более узкими молодыми клетками иной формы, чем прочие, совершает характерные медленные колебательные движения; под микроскопом хорошо видно движение нитей, быстро расползающихся и покрывающих тонким темнозеленым налетом стенки стеклянного сосуда, в котором они помещены.

Жгутиковые

Euglena viridis - зеленое миксотрофное жгутиковое (LXXIX, 5), снабженное глазком, глоткой, пульсирующей вакуолью и многочисленными зелеными хроматрфорами; в темноте или в среде, богатой органическими веществами, хроматофоры бледнеют, а иногда и вовсе обесцвечиваются, и эвглена живет за счет органических веществ, питаясь ими осмотически. Встречается и в полисапробной зоне.

Anthophysa vegetans - бесцветное жгутиковое, головчатые колонии которого то сидят на тонких ветвистых укрепленных на субстрате стебельках, то отрываются и плавают свободно; распадаясь на отдельные клетки, они дают начало новым колониям (LXXIX, 4).

Инфузории

Paramaecium caudatum - обыкновенная инфузория туфелька (LXXIX, 5).

Stentor coeruleus - инфузория трубач, в плавающем состоянии имеет грушевидную форму, в прикрепленном - трубообразную (LXXIX, 6) обладает нежной голубоватой окраской.

Черви

Dero limosa - малощетинковый червь с прозрачным четко сегментированным телом, с небольшим количеством щетинок на каждом сегменте; расширенный задний конец тела несет четыре удлиненных жабры.

Насекомые

Tendipes гр. Plumosus - красные личинки Tendipedidae, если они развиваются в массе (о них см. главу 16).

Преобладающие биоценозы α-мезосапробной зоны по ведущей группе организмов могут быть названы биоценозами осцилляторий; они имеют темнозеленый или синевато-зеленый цвет.

β-Мезосапробы

Бактерии

Cladothrix dichotoma - ложно дихотомически ветвящиеся нитчатые бактерии характерной формы (LXXX, 1); образуют негустые кустиковидные налеты.

Таблица LXXX. β-Мезосапробы: Рис. 1. Кладотрикс (Cladothrix dichotoma) (по Вислоуху). - Рис. 2. Синедра (Synedra ulna var. splendens) (по Вислоуху). - Рис. 3. Навикула (Navicula aтbigua) (по Вислоуху). - Рис. 4. Клостериум (Closterium moniliferum) (по Вислоуху). - Рис. 5. Сувойка (Vorticella campanula) (из Вислоуха, как и рис. 6-9). - Рис. 6. Коловратка ротифер (Rotifer vulgaris). - Рис. 7. Коловратка ротифер (Rotifer actinurus). - Рис. 8. Коловратка брахионус (Brachionus angularis). - Puc. 9. Коловратка триартра (Triarthra longiseta).

Водоросли

Synedra ulna var. splendens - крупная диатомовая водоросль, отличающаяся тонкой и длинной створкой с параллельными краями. Обычный сочлен микрояерифитона, образующий характерные вееровидные пучки (LXXX, 2).

Navicula ambigua - диатомовая водоросль с эллипсовидным телом и сильно оттянутыми концами (LXXX, 3).

Closierium moniliferum - десмидевная водоросль характерной полулунной формы (LXXX, 4).

Жгутиковые

Euglena spirogyra - самая крупная из эвглен с вытянутым цилиндрическим телом, спирально исчерченным рядами, состоящими из маленьких бородавок; хроматофоры многочисленные; жгутик короткий.

Euglena tripteris - эвглена с тремя характерными спирально-свернутыми ребрами.

Солнечники Actinophrys sol, Actinosphaerium eichorni.

Инфузории

Stentor polyrnorphus - крупная инфузория до 1 мм длины, с ядром в виде четковидной нити; вследствие симбиоза с водорослями тело иногда приобретает зеленоватую окраску.

Vorticella campanula, V. patellina - обыкновенные сувойки (LXXX, 5).

Черви

Stylaria lacustris - водяная змейка, малощетинковый червь с длинным и тонким хоботком у переднего края. Вследствие неполного деления часто встречаются цепи из двух или даже трех особей.

Коловратки

Rotifer vulgaris - планктонно-бентическая коловратка с непрозрачным телом, коротким хоботком и ногой; сидит, прицепившись ногой к субстрату, или свободно плавает (LXXX, 6).

Rotifer actinurus - вид, экологически сходный с предшествующим, отличается необычно узким телом и длинной ногой (LXXX, 7).

Brachionus angutaris - панцырная коловратка яйцевидной формы с кольчато-складчатой ногой (LXXX, 8).

Triarthra longiseta - планктонная коловратка с тремя длинными игловидными придатками (LXXX, 9).

Моллюски

Limnaea auricularia, Viviparus contectus, Valvata piscinalis, Unio tumidus - описание см. выше, в главе 4.

Ракообразные

Asellus aquaticus, Daphnia pulex, Daphnia magna - см. главы 19 и 20.

Олигосапробы

Водоросли

Anabaena flos aquae, Anabaena spiroides - синезеленые водоросли, массовое развитие которых летом вызывает "цветение" воды, приобретающей зеленоватый оттенок.

Spirogyra nitida, S. gracilis, S. irregularis, Mougeotia parvula - зеленые нитчатые водоросли из Conjugatae, при массовом развитии образующие зеленые пучки и хлопья (водяная вата); клетки спирогиры отличаются характерными спиральными хроматофорами.

Melosira granulata, Synedra acus, Gomphonema, acuminatum, Gymbella cistula - различные диатомовые водоросли.

Жгутиковые

Volvox globator - колониальное жгутиковое из Chlorophyceae; шарообразные колонирг вольвокс светлозеленого цвета с маленькими дочерними колониями внутри, свободно плавают в воде и иногда развиваются в очень большом количестве.

Черви

Gordius aquaticus - волосатик, червь из нематод (Nematodes), с характерным: длинным извивающимся и свивающимся иногда в клубок телом до 30 см в длину.

Мшанки

Crystatella mucedo - мшанка, образующая полупрозрачные опалесцирующие подвижные колонии.

Fredericella sultana - мшанка, образующая ветвистые кустиковидные колонии.

Моллюски

Limnaea stagnalis, Planorbis planorbis, Planorbis carinatus, Ancy. lus fluviatilis, Unio pictorum, Pisidium amnicum, Dreissena polymorpha (см. главу 4-ю).

Ракообразные

Daphnia hyalina, Bosmina longirostris, Sida cristallina, Scapholeberis mucronata, Simocephalus vetulus, Bythotrephes longimanus, Leptodora kindti, Gammarus pulex, Astacus astacus - см. характеристику в главах 19-й и 20-й.

Насекомые

Личинки стрекоз - Aeschna grandis, Agrion virgo; личинки подёнок - Polymitarcys virgo, Cloeon dipterum; личинки веснянок - Perla bicaudata, Nemura variegata; личинки ручейников - Phryganea striata, Leptocerus annulicornis, Brachycentrus subnubilus; водяные клопы - Notonecta glauca, Sigara striata; водяные жуки и их личинки - Dytiscus marginalis, Acilius sulcatus, Colymbetes fuscus, Hydrous piceus.

Характеристику см. в главах 6, 7, 8, 9, 10 и 13.

Загрязненные воды с течением времени подвергаются самоочищению под влиянием окислительных процессов и деятельности населяющих их организмов - сапробионтов. Окисляясь, органические вещества разлагаются, и степень загрязнения воды постепенно снижается от полисапробной до мезосапробной и олигосапробной зоны.

Зеленые растения при этом играют выдающуюся роль как продуценты кислорода. Снижению количества бактерий значительно способствуют инфузории, коловратки и другие пожиратели бактерий, столь богато представленные в полисапробной и мозосапробной зонах, которые с уменьшением количества бактерий, под влиянием недостатка пищи и изменившегося химизма воды, погибают сами.

Исследованием установлено, что реки, принимающие сточные воды городской канализации ниже города, постепенно самоочищаются и восстанавливают ту картину жизни олигосапробной зоны, которая наблюдалась в них выше города. Даже в случае больших загрязнений, вносимых крупными городскими поселениями, в реках, подобных Москва-реке, это происходит через 30 или 40 км, а в более крупных реках - еще раньше.

Существенное значение могут иметь загрязнения водоёмов временного характера, связанные с сезоном года или зависящие от других обстоятельств.

Весенние дожди смывают в водоёмы накопившуюся за зиму грязь, характер которой зависит от бытовых особенностей наблюдаемого места. При антисанитарном состоянии поверхности почвы (плохое устройство уборных, отсутствие их) вода загрязняется смываемыми болезнетворными бактериями; потребление такой воды в это время вызывает подъём заболеваемости, например, брюшным тифом. Указанные обстоятельства и являются, повидимому, основной причиной весеннего подъёма заболеваемости брюшным тифом, что характерно для многих мест Ирана (данные эпидемиолого-паразитологических экспедиций акад. Е. Н. Павловского в Иран 1941-1943 гг.).

Водоём может быть загрязнен болезнетворными бактериями и при разных других обстоятельствах. При этом, если он является единственным или главным источником водоснабжения, то при потреблении сирой воды до времени её самоочищения развивается вспышка водной инфекции.

Передача инфекций водой установлена для холеры, брюшного тифа и дизентерии. Источником инфекции являются фекалии, а для брюшного тифа также моча больного. При попадании этих веществ в воду, последняя приобретает заразительные для человека свойства, если вода используется для питья в сыром виде. Известен хорошо прослеженный случай, когда появление (в январе) одного только брюшнотифозного больного вызвало эпидемию брюшного тифа с заболеванием 1004 человек из 8000 населения с 114 смертями (Плимут, Пенсильвания, 1885). Выделения больного выливались без дезинфекции на склонах оврага; замерзшие выделения весною с талой водой были смыты в ручей; бактерии брюшного тифа могут выдерживать замораживание свыше трех месяцев; следовательно, вода весной оказалась зараженной; в таком состоянии она поступала из ручья в общественный водопровод; заболевали лишь те лица, которые пили воду из водопровода; пользовавшиеся собственными незагрязненными колодцами оставались здоровыми; об интенсивности заболевания можно судить по тому, что в день заболевало но сотне и более людей.

Классическим примером водной эпидемии холеры является эпидемия 1892 г. в Гамбурге, снабжавшемся нефильтрованной водой из каналов реки Эльбы, которые были заражены холерными вибрионами; в пограничном же с Гамбургом Альтоне, водопроводная вода которого не была заражена, наблюдались лишь единичные случаи холеры контактного происхождения. Водные инфекции развиваются, как правило, внезапно, с катастрофической быстротой достигают максимума и также быстро падают, если распознана и устранена главная причина их развития.

Помимо рассмотренного наружного загрязнения, водоёмы могут получать бактериальное загрязнение путем подпочвенной фильтрации зараженных жидкостей из резервуаров, отхожих мест, клоачных ям, неисправной системы канализации и др. При такой подземной циркуляции жидкостей с ними в водоносный слой подпочвы могут проникнуть возбудители различных заразных кишечных болезней и заражать воду, например, колодцав (рис. 24).

Рис. 24. Подземная циркуляция жидкости и заражение подпочвенной воды (ориг. схема Е. Н. Павловского)

В одной из экспедиций В. Н. Павловского в Среднюю Азию на юге Таджикистана был поставлен такой опыт; в помойную впадину почвы, куда из столовой сваливались различные отбросы, было заложено около полупуда соли; уже на другой день в ближайшем колодце в 15 м от ямы вода стала соленой.

В другом селении той же зоны, стоящем на весьма пористой и легко проницаемой почве, колодцы содержали воду с явными признаками свежего фекального загрязнения. Показателем такого её состояния является наличие в; ней аммиака, и азотистой кислоты при высоком титре нахождения кишечной палочки. В некоторых же случаях при близком соседстве колодца и отхожего места он содержал воду с явно гнилостным запахом, настолько сильным, что "воду можно было принять за разбавленные нечистоты". Само собой разумеется, что такое положение является угрожающим и что при появлении брюшнотифозных больных всегда возникает опасность развития вспышки этой болезни.

Водоёмы могут загрязняться также и другими болезнетворными бактериями, как-то: палочкой сибирской язвы, палочками столбняка, возбудителями дизентерии, бактериями туляремия, а так же дизентерийными амебами и другими микроорганизмами. Есть основание полагать, что лошади заражаются сапом, а крупный рогатый скот - ящуром при питье воды, инфицированной возбудителями этих болезней.

Результат подобных загрязнений воды в каждом отдельном случае зависит от множества причин - химического состава воды, температуры, степени освещения и прозрачности воды, стоячего или подвижного её состояния, характера сапробной флоры, в составе представителей которой могут быть виды микроорганизмов, "неуживающиеся" с попавшим в воду возбудителем болезни (микробы-антагонисты), стадий самоочищения воды и других обстоятельств.

Вода может быть и механическим разносчиком яиц паразитических червей; с фекалиями в воду могут попадать яйца аскарид, власоглава, цепеня вооруженного, цепеня невооруженного, цепеня карликового и других глист. Человек заражается этими паразитами, как при питье воды с яйцами глист, находящимися в инвазирующем (заражающем состоянии), так и при поедании сырой огородной зелени, которая поливалась зараженной водой (рис. 25).

Рис. 25. Обеспеченность заражения паразитическими червями (по макету Е. Н. Павловского)

Во всех рассмотренных случаях заражение происходит при пищевом потреблении воды; но в некоторых случаях заражение от воды является контактным; "контакт" с водой происходит при купании, при умывании и при соприкосновении с рабочими целями. При купании в покровы тела человека может вбуравиться Cercaria ocellata (церкария сосальщика птиц Trichobilharzia ocellata), выходящая в воду из промежуточного хозяина, которым является моллюск Limnaea stagnalis; они вызывают зудящую болезненную сыпь в местах внедрения, но дальнейшего развития паразита в теле человека, повидимому, не происходит. Через воду можно заразиться анкилостом идами (Ancylostoma duodenale и Necator americanus), если в ней имеются жизнеспособные личинки этих нематод, обладающие способностью вбуравливатыся в покровы тела человека. Только этим путем люди заражаются в тропических и субтропических странах различными видами бильгарций (раздельнополые сосальщики рода Schistosornuni), являющимися возбудителями тяжелых тропических болезней (шистозомозы или бильгарциозы). Контактным путем можно заразиться от воды туляремией и возбудителем болезни Вейля - Leptospira icterohaemmorrhagiae; этой формой желтухи заражаются, например, в Японии рабочие, подолгу работающие в загрязненной воде рисовых полей. В контактном порядке возможно заражение при купании и сибирской язвой.

Всё рассмотренное касается санитарной гигиены, эпидемиологии и паразитологии, которые ведают практическими методами оценки санитарно-гигиенического состояния водоёмов, надзора над техникой использования водопроводной сети города и селений, обеззараживания питьевой воды, выбора головных источников для питания вновь сооружаемых водопроводов и распланирования селений по отношению к водоёмам в целях избежания загрязнения воды и мн. др. Хотя все перечисленные задачи и носят специально прикладной характер, тем не менее, в своей первооснове они связываются с изучением условий круговорота веществ в воде и с особенностями течения жизни флоры и фауны в водоемах различных типов вне влияния на них человека и в зависимости от его деятельности. В виду специфичности воды как среды обитания, изучение особенностей этой среды, состава свойственных ей флоры и фауны, взаимоотношений водных организмов со средой их обитания в конкретной обстановке места и времени и установление общих закономерностей жизни водоёма того или другого типа, как целого, отходит к ведению комплексной науки, именуемой гидробиологией.

Весьма велика и чревата последствиями роль человека в создании самих водоёмов, которые заселяются флорой и фауной различного видового состава, что по-разному отражается на практическом значении таких водоёмов для здоровья.

Одни водоёмы возникают случайно, вследствие небрежности водопользования, другие же специально устраиваются людьми для различных хозяйственных и технических надобностей. Продолжительность их существования варьирует от немногих дней до столетий. Выше мы видели немало примеров, что и в эфемерных водоёмах успевает развиваться животное население. Особое значение имеют грандиозные гидротехнические строительства, резко изменяющие географию целых областей.

Вследствие небрежности создаются временные лужи в местах разбора воды у колодцев, водопоев, водоразборных колонок различного типа. Такие водоёмы могут служить местом выплода малярийных комаров, которые здесь же поблизости в селении находят себе избыточный источник питания кровью человека и домашних животных. Даже такие "водоёмы", как держащиеся всего несколько дней скопления воды в полуразбитой, выброшенной на задний двор посуде, в консервных банках и т. п., могут оказаться местом выплода биологически специализированных организмов, проходящих часть своего жизненного цикла в воде. Во многих тропических странах имеется весьма опасная для человека болезнь - желтая лихорадка, возбудитель которой (фильтрующийся вирус) передается комаром Aedes aegypti (= Stegomyia fasdata). Этот вид адаптирован к условиям жизни в ближайшем соседстве с человеком; водный период метаморфоза Ае. aegypti при высокой температуре тропиков проходит быстро - всего в несколько дней; поэтому Ае. aegypti успевает выплодитъся из таких "водоёмов" как черепки битой посуды, прежде, чем) высохнет в них вода. Более того, он использует для откладки яиц и различные вместилища для воды хозяйственного значения (бочки, ёмкие кувшины и др.). Могут создаваться совершенно своеобразные взаимоотношения между этим видом комара и человеком, что тяжко отражается на последнем.

Классический пример известен в истории сооружения Панамского канала. Одним из величайших препятствий в работе являлись тропические болезни, косившие приезжих рабочих и специалистов; особенно свирепствовала желтая лихорадка. Случаи заболевания ею наблюдались даже в самом хорошо оборудованном госпитале. В конце концов, дознались, в чем было дело. Для защиты больных от заползания термитов ножки кроватей были поставлены в чашки с водой. Вот эти-то ничтожные "водоемы" и использовались комарами-переносчиками желтой лихорадки для откладывания яиц; здесь же вылуплялись личинки, линяли на куколок и из куколок выходили окрыленные комары. Самки их пили в больничных палатах кровь больных желтой лихорадкой и при повторном кротососании заражали этой болезнью других больных или здоровых, обеспечивая внутрибольничные (внутридомовые) заболевания желтой лихорадкой. Когда дознались в чем дело водные изоляторы кроватей были убраны, палаты были хорошо засетчены, и внутрипалатные заболевания прекратились.

Рис. 26. Хауз (фот. Е. Н. Павловского)

Водоёмы хозяйственного и технического значения весьма разнообразны по своему характеру. К ним относятся канавы, копанки на огородах, ямы для замочки льна, каналы оросительной системы в Средней Азии и в других местах, водовместилища питьевой воды для людей и для животных, пруды обыкновенные, пруды рыборазводные, хаузы (рис. 26), вместилища воды противопожарного назначения, искусственно создаваемые озера для водного спорта и купания, рисовые поля.

К этому перечислению типов водоёмов следует добавить, что они рассеяны в различных климатических зонах разнообразных географических ландшафтов, и что они возникают и поддерживаются в различных хозяйственных и бытовых условиях. Следовательно, характер их растительного и животного населения будет вариировать, смотря по указанным причинам и в зависимости от продолжающегося влияния человека на рассматриваемые водоёмы. Приведем несколько частных, но поучительных примеров.

Рис. 27. Оросительные каналы Средней Азии (фот. Е. Н. Павловского)

При небрежном содержании оросительной сети более мелкие ее части зарастают с берегов растениями, что замедляет быстроту течения воды и создает удобные места для выплода малярийных комаров (рис. 27). Прорыв бортов более крупных каналов или фильтрация через рыхлый грунт ведет к заболачиванию прилежащих мест и также к выплаживанию переносчиков малярии. Весьма важным местом их размножения являются рисовые поля; хотя чеки их и соединяются друг с другом, вода практически в них стоячая; при малой глубине чеков она сильно прогревается; в ней развивается богатый планктон и обильное животное население; естественно, что рисовые поля являются щедрыми поставщиками малярийных комаров (рис. 28).

Рис. 28. Рисовые поля (фот. Е. Н. Павловского)

При различных стройках остаются часто выемки почвы (рис. 29); в них с течением времени скопляется вода, появляется растительность и животное население; формируется водоём не только "ненужный" для каких-либо надобностей, но прямо вредный для здоровья человека, если он принимает аюфелогенный характер; таковы, например, выемки лёссового грунта для изготовления кирпичей по близости кирпичеобжигательных печей в Средней Азии (рис. 30).

Рис. 29. Карьер (фот. Е. Н. Павловского)

Так как водоёмы являются поставщиками переносчиков не только малярии, но также японского энцефалита (Culex pipiens, С. tritaeniorhynchus, Aedes togoi и др.), туляремии (Aedes lutescens, Ae. vexans, Mansonia richiardii) и кроме того, местами обитания промежуточных хозяев ряда паразитических червей человека и домашних животных, то видовой состав их биоценозов и характер соотношений с человеком может принимать в каждом отдельном случае особый характер, определить и понять который можно, опираясь на рассмотрение биоценозов применительно к ведущим их сочленам.

В рассматриваемых отношениях можно довольно скоро почувствовать эффект влияния человека на жизнь водоема.

Рис.30. Анофелогенный водоем в выемке грунта для кирпича; вдали кирпичный завод (фот. П. Симанина)

В других же случаях необходимо заглядывать далеко впереди предусматривать последствия, которые скажутся через многие годы. Речь идет о крупнейших гидротехнических сооружениях, благодаря которым создаются новые крупные географические объекты (например, Московское море, Рыбинское море) и резко изменяется режим крупной реки и жизни в ней (сооружение водонапорных плотин гидроэлектрических станций, например Днепрострой, предстоящий частичный спуск озера Севан-Гокча). Если очертания новых "морей" и водоёмов не получают более или менее резко оформленных границ, то в таких местах создаются новые удобные анофелогенные зоны, что приводит к последующему развитию заболеваемости малярией.

Перегораживание рек плотинами может вести к обмелению остающейся ниже части реки, особенно если образующийся выше плотины резервуар воды используется для целей орошения. Это обстоятельство и механическая преграда в виде плотины препятствуют прохождению рыб в верховье реки для нереста, что может весьма ощутительно отразиться в будущем на рыбном промысле. Поэтому параллельно сооружают рыбопроходы, но конструкция их не всегда успешно отвечает их назначению.

При таких крупных строительствах необходимо детальное гидробиологическое изучение исходного водоёма, чтобы правильно обосновать прогноз дальнейшей жизни его в связи с новым, строительством и внести необходимые для того коррективы.

Послесловие

Рассмотрение данного в нашей книге материала по животному населению пресных вод и по характеристике соотношений их обитателей должно убедить в неразрывной связи теоретической науки с практикой применения её результатов. Такая связь повышает значение основной теоретической работы и требует всё большего и большего её углубления в связи с тем, что человек, вооруженный точным знанием, может в известной мере "переделывать природу" себе на пользу.

Основой изучения мира пресноводных животных является, вслед за определением состава их фауны, исследование структуры биоценозов и характера биоценотических связей как вне зависимости от человека, так и подвергающихся бессознательному или сознательному его влиянию. Практическое значение биоценозов водоёмов для человека определяется характером "ведущего их сочлена" и конкретными условиями, в которых в данное время находится данный водоем.

Естественно, что установление вредоносности водоёма должно вести к выработке мер её нейтрализации или коренного устранения. Наиболее показательными примерами в этом отношении служат детально разработанные и аппробированные практикой системы борьбы с малярией, выражающиеся в доброй половине своих мероприятий в воздействиях на водный фактор в широком его понимании: прямое и косвенное уничтожение водных фаз метаморфоза малярийных комаров и биологический метод борьбы с ними (использование гамбузии и других личинкоядных рыб, путем введения их в состав биоценозов анофелогенных водоёмов), обработка самих водоёмов и система водоснабжения, стоящая на достаточной санитарно-гигиенической высоте.

Наконец, следует подчеркнуть, что положительные действия человека, например, в отношении интродуцирования новых обитателей в новый для них водоём также должно контролироваться специальными исследованиями, иначе возможны такие случаи, как занос с переселяемой рыбой её паразитов, которые находят в новой среде благоприятные условия для своего размножения и круг новых хозяев в лице некоторых промысловых рыб, которые терпят большой ущерб от нового для них паразита. Так, например, проблемы гидробиологии приобретают особо актуальное значение в условиях восстановительных работ и развития социалистического строительства в четвертой и в последующих пятилетках. Тем большее значение приобретает изучение мира пресноводных животных, являющегося неиссякаемым источником работ, весьма интересных в научном отношении и столь же важных по широте средств их практического применения. 

Приложение

Краткие сведения о методике микроскопического исследования пресноводных животных

Нельзя ограничиваться только визуальными наблюдениями пресноводных животных, сколь бы ни был терпелив наблюдатель и остр его глаз. Основное изучение добытых животных производится в лаборатории при помощи оптических инструментов; таковыми являются: штативная препаровальная лупа, бинокулярный препаровальный микроскоп и микроскоп обычного типа.

Бинокулярный микроскоп особенно полезен для изучения животных объектов в целом.

Добываемый материал исследуется:

в живом виде;

на сырых, не обработанных ничем препаратах в воде (части тела, мертвое мелкое животное);

на живых объектах, заключенных в гуммиарабиковую смесь в период умирания наблюдаемого организма;

на фиксированных или консервированных препаратах или в разнятом на части виде - в воде или на препаратах, заключенных в гуммиарабиковую смесь, в глицерин-желатину или в канадский бальзам;

то же, но с предварительной окраской препарата;

на выпрепарированных из свежего животного органах, окрашенных, наклеенных на предметное стекло по методу Е. Н. Павловского и заключенных в указанные выше вещества;

на гистологических срезах животного в целом, фаз его развития или отдельных органов, фиксированных соответственными смесями, залитых в парафин (или в целлоидин) и окрашенных различными способами.

Наблюдение цельных (тотальных) объектов в живом виде

Многие пресноводные животные прозрачны и потому являются весьма удобными для микроскопирования в живом состоянии; у мелких рачков (дафнии) и других животных можно наблюдать биение сердца, движения кишечника, работу конечностей, процедуру принятия пищи, работу жабр и многое другое, но для этого объект наблюдения необходимо лишить подвижности, дабы он во все время работы оставался в поле зрения микроскопа. В зависимости от величины объекта это достигается разными способами.

Объект помещают под покровное стекло на восковых ножках; осторожным давлением на углы стекло опускают до соприкосновения с поверхностью тела наблюдаемого животного; если последнее толсто, то его кладут на предметное стекло с углублением или приготовляют особую стеклянную камеру, наклеивая канадским бальзамом отрезки стекла требуемой толщины на предметное стекло.

Для наблюдения простейших их движения замедляют давлением покровного стекла на ножках или же на предметное стекло кладут несколько переплетающихся волокон ваты, наносят каплю воды с объектами и наблюдают их в камерах, образованных перекрещивающимися волокнами ваты.

Приготовление тотальных препаратов без предварительной подготовки

Для сохранения мелких животных (например, членистоногих) и различных стадий их развития в целях последующего изучения изготовляют постоянные микроскопические препараты, без какой-либо особой обработки, по схеме: обезвоживание объекта и заключение его в канадский бальзам.

Объект фиксируется 70% спиртом (если он уже был законсервирован в водном растворе формалина, то его с час промывают водой и потом переносят часа на 2-3 в 70% спирт). Препарат прокалывают где-нибудь острой иглой, чтобы дать возможность спирту проникнуть через отверстие в хитине внутрь объекта.

Препарат переносят последовательно в 85% и затем в 95% спирт, выдерживая в каждом из них, в зависимости от величины объекта, часов по 6 (в 95% спирту можно оставить препарат на ночь).

Препарат переносят на сутки в абсолютный алкоголь для обезвоживания. Для заключения в канадский бальзам препарат необходимо пропитать насквозь маслом; такое "просветление" производится гвоздичным или кедровым маслом.

В узкую короткую пробирку с плоским дном наливают гвоздичного или кедрового масла на 1 см, осторожно приливают сверху абсолютного спирта, так чтобы обе жидкости не смешивались друг с другом. В спирт опускают обезвоженные препараты, которые задерживаются в зоне соприкосновения спирта с маслом. Пробирку оставляют стоять в покое до тех пор, пока препараты не опустятся на самое дно, что совершается медленно в связи с диффузией в пограничной зоне. Пипеткой отсасывают спирт и перекладывают препараты на несколько часов в чистое масло в часовом стекле.

По окончании описанных процедур контролируют прозрачность препарата. Часовое стекло ставят на черную доску стола. Препарат должен быть невидимым; если на нем видны белесоватые пятна, значит обезвоживание было неполное, и препарат необходимо вернуть обратно в абсолютный спирт.

Если препарат прозрачный, то его на шпателе переносят на середину предметного стекла и поливают несколькими каплями ксилола из капельницы, чтобы смыть масло.

Сообразуясь с толщиной препарата, вырезают две узкие полоски белого картона или берут кусочки спичек или обламывают кусочки вытянутой стеклянной трубочки и кладут их но бокам препарата так, чтобы они пришлись к самым краям покровлого стекла.

Не давая препарату высохнуть, наносят на него палочкой канадский бальзам и накрывают препарат начисто вытертым покровным стеклом. Если бальзама взято мало, то прибавляют каплю его с краю покровного стекла, под которое он втягивается в силу капиллярности.

Поправляют иглами положение сдвинувшихся опорных полосок ("ножек") и оставляют препарат на долгое время сохнуть в горизонтальном положении, подбавляя канадский бальзам по мере его усыхания с краев.

Такие заключенные в толстый слой канадского бальзама препараты целесообразнее хранить в горизонтальном положении, так как при долгом держании их на боку объект опускается к нижнему краю покровного стекла даже спустя несколько месяцев после его изготовления.

Вследствие толщины препарата, его можно изучать только при слабых увеличениях микроскопа.

Если препарат в канадском бальзаме был совершенно прозрачен, а через некоторое время он частично или полностью почернел, при рассматривании в проходящем свете микроскопа, значит он не был достаточно проколот перед обезвоживанием (см. выше § 1), из него испарился ксилол, а бальзам внутрь не прошел. Ценные препараты можно попытаться исправить по следующей схеме:

растворить бальзам ксилолом и выдержать препарат в чистом ксилоле;

перенести (осторожно, препарат очень хрупок) в 100% спирт для обезвоживания;

проколоть осторожно препарат иглой; после суточного пребывания в 100% спирту повторяют последовательно § 4-9 настоящей главы.

Если весь препарат потерял прозрачность, то его с успехом (и с некоторой выгодой) можно рассматривать при сильном падающем свете у светлого окна, близ сильной лампы и т. п. В таком случае с особенной ясностью видима поверхность препарата (волоски, чешуйки, бугорки и т. п.).

Стойкие, хотя и не так долго сохраняющиеся препараты можно приготовить, заключая объект в глицерин-желатин. Если объект хранится в формалине, то его хорошо промывают сменяемой водой (несколько часов); затем переносят в смесь глицерина пополам с водой для пропитывания. Спиртовые препараты также предварительно переносят в воду. Препарат в глицерине держат несколько часов или сутки до полного пропитывания.

Далее препарат кладут на предметное стекло и отсасывают лишнюю жидкость фильтровальной бумагой. На покровное стекло берут кусочек глицерин-желатина и нагревают его на стекле, чтобы желатин расплавился. Полезно слегка нагреть (но не высушить) объект на предметном стекле. Затем покровное стекло быстро переворачивают и висящей каплей желатину опускают на объект так, чтобы масса растеклась между предметным и покровным стеклами и покрыла собою объект. Для прочности препарат с краев покровного стекла обводят железным лаком или жидким канадским бальзамом, чтобы предупредить высыхание массы. Препарат хранится долго. Его преимущество - меньшая прозрачность, чем бальзамного, что иногда бывает нужно.

Глицерин-желатин приготовляют: растворив в 100 см3 на водяной бане или в горячей воде 10 г желатина в листах, к раствору добавляют 25 см3 глицерина и 0,1 г тимола (растворив последний в воде) или несколько капель карболовой кислоты (против плесени). Все перемешивают и сливают в баночку с пробкой.

Особо следует рекомендовать заключение ценных объектов (мелкие личинки насекомых, рачки) и их частей в гуммиарабиковую смесь. Живой или убитый хлороформом объект кладут во влажном состоянии на предметное стекло, наносят каплю гуммиарабиковой смеси требуемой величины и накрывают покровным стеклом с ножками. Следует помнить, что живой объект может иногда выползти из-под стекла. Этот способ выгоден, благодаря быстроте приготовления препарата, заключаемого непосредственно из воды. Просветление умеренное; у насекомых великолепно выступает трахейная система (особенно в жабрах), но наблюдать ее вплоть до капилляров необходимо в ближайшее время по изготовлении препарата, так как с течением времени она теряет резкую видимость в своих мелких частях. Высыхание гуммиарабика прочно укрепляет покровное стекло; в случае необходимости можно добавочно укрепить его кантом из канадского бальзама или менделеевской замазки. Недостатком гуммиарабиковых смесей является то, что в них (в противоположность канадскому бальзаму) не рассасываются случайно попавшие пузырьки воздуха (также и в глицерин-желатине).

Существует несколько гуммиарабиковых смесей.

Фаррантовская смесь, содержит гуммиарабика 36,0 г, дестиллированной воды 350,0 см3, глицерина 350,0 см3. Приготовлять ее надо в холодной воде, перед употреблением должна стоять несколько месяцев. Смесь Букетана содержит: дестиллированной воды 50,0 г, глицерина 20,0 см3, гуммиарабика 40,0 г, хлоралгидрата 50,0 см3 и кокаина 0,5 г. Её приготовляют следующим образом: сначала растворяют в воде гуммиарабик, прибавляют хлоралгидрат и кокаии; по растворении добавляют глицерин; дают отстояться: если нужно, то фильтруют.

Спиртовые препараты перед заключением их в гуммиарабиковые смеси выдерживают сначала в воде. Описанная среда умеренно просветляет препарат, все детали которого выступают весьма ясно.

Полезна также лактофеноловая смесь: кристаллического фенола 1,0 г, мо-лочной кислоты 1,0 г, глицерина 2,0 г, воды 1,0 г. Препарат переносится в эту смесь или из воды или из спирта. Однако смесь не затвердевает.

Расчленение свежего, а также спиртового материала можно производить в воде препаровальными иглами, копьевидной и лопатовидной. Мелкие объекты безопаснее, расчленять на том же предметном стекле, на котором будет приготовлен постоянный препарат. Необходимо только убрать все посторонние частицы и оставить только то, что нужно. Всю излишнюю жидкость убирают фильтровальной бумагой (необходимо остерегаться, чтобы с током воды к фильтровальной бумаге не пристал бы самый объект), поправляют иглой положение объекта и наносят на него каплю гуммиарабиковой смеси или заключают в глицерин-желатин, как указано выше.

Если требуется приготовить бальзамный препарат или иметь полную гарантию сохранности мелкого объекта во время приготовления препарата, то применяют способ автора (Е. Н. Павловского) наклейки объекта на стекло (см. ниже) с последующим заключением препарата в канадский бальзам или в гуммиарабиковую смесь.

Вываривание объекта в едком кали

В некоторых случаях желательно изготовить препарат из одних только хитиновых или известковых частей. Для этого поступают следующим образом.

Отрезают соответствующую часть объекта и кладут ее в химическую пробирку, куда налит раствор едкого кали или натра (кусочек с горошину растворяют в 5-6 см3 воды).

Препарат кипятят на спиртовой лампочке, пока не будут разрушены его мягкие части.

Препарат переносят в чистую воду (можно с прибавлением уксусной кислоты) для удаления едкого кали.

После основательной промывки препарат переносят последовательно в 70%, 95% и в абсолютный спирт, просветляют кедровым маслом и заключают в канадский бальзам.

Покрывая объект покровным стеклом, подкладывают под его углы ножки, сделанные из воска или из кусочков спички, чтобы давление покровного стекла не изменило формы объекта.

Если изолируемые части многочисленны и мелки, то их центрифугируют и отсасывают пипеткой со дна пробирки.

Наклейка тотальных препаратов на предметное стекло по способу Е. Н. Павловского

Выпрепарованный орган (например, половой аппарат или мальпигиевы сосуды) на шпателе переносится в каплю физиологического раствора на предметное стекло, где тщательно расправляется иглами и приводится в желательное положение.

Узкой полоской фильтровальной бумаги осторожно отсасывают физиологический раствор и иглой приводят сдвинувшиеся части органов в их прежнее положение.

Наносят на объект капля по капле из пипетки жидкость Карнуа (Рецепт см. ниже), следя за тем, чтобы не сдвинуть части органов.

Покачивают препарат из стороны в сторону, чтобы лучше профиксировать ткани.

Через 1-5 минут (в зависимости от толщины препарата) жидкость Карнуа сливают; взамен её прибавляют 95°/о спирта, которым промывают препарат.

Сливши спирт, наносят на препарат несколько капель 1/4-1/2% раствора фотоксилина, коллоксилина, целлоидина или коллодия; все эти вещества (к ним можно добавить фотографическую плёнку со смытой эмульсией) растворяют в смеси равных частей абсолютного спирта и серного эфира. Препарат покачивают, чтобы коллодий покрыл его сверху.

Излишний раствор коллодия сливают, наклонив стекло; препарат 1/4-1/2 минуты держат на воздухе, чтобы коллодийная пленка чуть загустела (но не высохла).

Препарат кладут в 85% спирт на полчаса или на час, затем перемещают его в 70% спирт, в коем он может храниться неограниченно долгое время до окончательной обработки.

Если наклеивают препарат, бывший в спирту, то начинают прямо с пункта 6.

Окраска и окончательная обработка наклеенных тотальных препаратов

Из 70% спирта препарат, наклеенный на предметное стекло, переносят в воду на 10-60 минут (в зависимости от толщины и проницаемости объекта для воды).

На 5-10-30 минут (установить опытом) препарат погружают в квасцовый кармин (Квасцовый кармин приготовляют прибавлением к 100,0 см3 дистиллированной воды, 2,0 г калийных квасцов и 1,0 г кармина (сорт Nacarat). Кипятить 15 минут, остудить, отфильтровать и положить в раствор несколько кусочков тимола или камфары (против плесени)) или в гемалаун.

Препарат переносят последовательно в несколько порций чистой воды и в последней оставляют его на 1-2 часа.

На несколько часов стекло с препаратом погружают в 75% и в 95% спирт.

Обезвоживают препарат в 100% спирту от получаса до двух часов (в зависимости от препарата). При более долгом держании спирт растворит коллодий, и препарат сползёт.

Окраска ненаклеенных тотальных препаратов

Из 70% спирта препарат переносят в 50% спирт, а затем в дистиллированную воду.

Препарат кладут в квасцовый кармин, длительность окраски определяют на опыте (от нескольких минут до нескольких часов).

Промывают в свежих порциях воды несколько часов.

Переносят на шпателе в 50, 75, 85% спирт.

Обезвоживают в 100% спирте и заключают в канадский бальзам, как было указано выше.

При отсутствии абсолютного спирта, из 96% спирта препарат переносят в карболксилол, затем в чистый ксилол и после просветления в канадский бальзам.

Иногда объекты, подлежащие резанию на микротоме, окрашивают сразу целым куском, затем заливают в парафин.

Для этой цели обычно применяется борный кармин (К 100 см3 4% водного раствора буры при кипячении прибавляют 2-3 г кармина. Затем добавляют 100 см3 70% спирта и оставляют на несколько недель, потом жидкость сливают и фильтруют), которым можно так же хорошо окрасить и тотальный препарат.

Из 70% спирта препарат переносят в борный кармин на несколько часов.

Из краски препарат перекладывают в 70% спирт с 1% соляной кислоты. Кислый спирт вытягивает лишнюю краску из протоплазмы (дифференциация окраски); спирт сменяют по мере его окрашивания.

Выдерживают препарат в свежих порциях 75% спирта для удаления кислоты. Далее объект или заключают в канадский бальзам, как уже указано, или заливают в парафин.

Вскрытие мелких членистоногих

Вскрытие производится под контролем каких-либо оптических приборов. Наилучшим инструментом является бинокулярный препаровальный штатив. В случае отсутствия бинокуляра можно пользоваться любой препаровальной лупой с увеличением от 10 до 20 раз, но препаровка под лупой является технически менее удобной.

Вскрываемый объект должен быть хорошо освещен падающим дневным светом, ибо при таком нормальном освещении легче уловить "физиономию" того или иного органа или ткани. При искусственном освещении требуется большая наметанность глаза для быстрого отличия, скажем, слюнной железы вши от комочка ее жирового тела.

Для вскрытия необходимы некоторые инструменты, в первую очередь препаровальные иглы различных сортов, а именно: обыкновенные швейные иглы, предложенная нами модель "лопатовидной препаровальной иглы" и копьевидная игла; нужен также пинцет с возможно более тонкими концами и тонкие ножницы.

Швейные иглы вставляются в металлические иглодержатели. Все иглы должны быть чисты и остры. Перед работой их необходимо отточить, лучше всего на ножном точильном станке. Швейные иглы стачивают с боков так, чтобы исчезла боковая округлая выпуклость у конца иглы, и последняя походила на тонкий шпиц. Лучше заготовить сразу запас отточенных игл, чтобы во время работы немедленно заменить легко ломающиеся на концах острые иглы. После отточки игл их протирают 95% спиртом для очистки. При отсутствии точильного станка можно с успехом пользоваться тонким крепким точильным камнем (например, арканзас) или различными сортами наждачной бумаги.

Из других принадлежностей необходимы: узкий шпатель, пипетка с круглым резиновым шариком и шарообразным вздутием и пипетка глазная; посуда для вскрытия (часовые стекла 5-7 см диаметром с уплощенным дном, предметные толстые стекла с вышлифованным углублением, чашечки Петри 7,5 см диаметром); физиологический раствор (прочие химикалии - см. ниже).

Для вскрытия берется живой или только что убитый эфиром объект и пинцетом опускается на 1 сек. в 96° спирт. Затем объект тотчас переносят в чашку с физиологическим раствором и держат его в жидкости, пока не утихнут диффузные токи. Этой манипуляцией обычно достигается смачиваемость хитиновой кутикулы водой, благодаря чему объект тонет в физиологическом растворе. Если это почему-либо не достигнуто, то повторяют ту же процедуру.

После этого объект переносят в препаровальную ванночку (часовое стекло) с физиологическим раствором поваренной соли. Самое вскрытие производится при помощи лопатовидной иглы. Наша модель (Е. Н. Павловского) имеет широкий конец с полукруглым свободным краем, в профиль же игла имеет обычный вид. Она удобна для работы именно в округлых углублениях (часовое стекло и т. п.), поверхность дна которых имеет кривизну. Надавив иглой на край вскрываемого объекта сверху и покачивая иглой из стороны в сторону, можно отсекать края тела, не производя влекующего движения, что для успеха вскрытия весьма важно. Копьевидная игла мало здесь поможет делу, ибо ею нужно резать, как ножом, или же вспарывать кожицу сбоку. При первом приеме насекомое будет смято, при втором - работа тянется долго и кропотливо.

С помощью лопатовидной иглы дело идет следующим образом. Вскрываемое насекомое придерживают препаровальной иглой (левой рукой) под физиологическим раствором у самого дна часового стекла. Правой рукой берут лопатовидную иглу и, держа ее отвесно, придавливают ею постепенна переднегрудъ, чтобы оттеснить внутренние органы кзади. Когда последнее достигнуто, сильно нажимают иглой и покачивают ею из стороны в сторону, чтобы своим полукруглым острым краем она отсекла голову и часть переднегруди. Затем, перевернув насекомое, таким же способом отсекают боковой кант тела с одной и с другой стороны, подобно тому, как машинкой отсекают край конверта при вскрытии. Потом двумя препаровальными иглами раздвигают кожные покровы спинки и брюшной стороны тела, отсекают их той же лопатовидной иглой и приступают к препаровке клубка внутренних органов. Последняя состоит в разрывании трахей, удалении долек жирового тела и расправлении сложенных или спутанных частей органов и др. Лопатовидную иглу можно изготовить, сточив острый край копьевидной иглы.

Окраска и дальнейшая обработка препарата указана выше.

Фиксирование объектов для гистологических целей

Фиксирование различных животных для дальнейшего их исследования путем срезов производится или целиком или по отдельным частям тела и органам. Применяются следующие фиксирующие жидкости.

Простейшей фиксирующей жидкостью является 70% спирт, в котором объект выдерживают несколько часов, после чего его перекладывают в свежую порцию спирта для хранения.

70% спирт с прибавлением 5% продажного формалина.

Жидкость Этке: 96% спирта 60 частей, 40% формалина 45 частей, уксусной кислоты 2 части.

Жидкость Фрейлинга: воды 120 частей, 96% спирта 60 частей, формалина 24 части, ледяной уксусной кислоты 4 части.

Насыщенный водный раствор сулемы: отвешивают по 8 г сулемы на 100 см3 воды и кипятят в колбе. Теплый раствор фильтруют в склянку, где он окончательно остывает. При охлаждении из раствора выпадают кристаллы, над которыми жидкость остается всегда насыщенной сулемой. Для фиксирования необходимо прибавить ко взятой порции сулемы 1-2 капли ледяной уксусной кислоты. Сулема плохо проникает вглубь тканей и через хитин, поэтому необходимо фиксировать разрезанное животное. Фиксировать надо не долее 4-6 часов. Эффект действия усиливается, если предварительно подогреть раствор до 60-70°. Когда фиксирование закончено, отсасывают сулему пипеткой и на препарат наливают 50% спирта на 1/2 часа, после чего спирт заменяют 60%. К последнему прибавляют йодной тинктуры до цвета мадеры. Сулема объекта соединяется с иодом., вследствие чего спирт обесцвечивается. К цему снова прибавляют иод до тех пор, пока спирт не перестанет обесцвечиваться. После этого препарат переносят, в 70% спирт. В раствор сулемы нельзя опускать никаких металлических инструментов, которые покрываются матовым налетом и портятся. В случае необходимости пользуются стеклянным или роговым шпателем, или же металлическими инструментами, покрытыми тонким слоем парафина.

Жидкость Карнуа: 60 частей абсолютного спирта, 30 частей хлороформа и 10 частей ледяной уксусной кислоты. Фиксируют от 5 минут до 1/2 часа. После фиксирования препарат выдерживают в 100 или 95% спирту, который сменяют несколько раз.

Жидкость Дюбоска приготовляется перед употреблением смешиванием трех основных растворов: 15 частей 1% раствора пикриновой кислоты в 90% спирту, 6 частей формола и 3 части ледяной уксусной кислоты. Полезно добавить еще 10% хлороформа. Фиксируют от получаса до четырех часов, после чего препарат переносят в 85% спирт, который сменяют после того, как он заметно окрасится в желтый цвет. Такую смену спирта приходится повторять. Если препараты не идут сразу в заливку в парафин, то для хранения их перекладывают в 75% спирт.

Жидкость Левена: 1% пикриновой кислоты в абсолютном или 96% спирту 12 частей, хлороформа 2 части, формалина 2 части, уксусной кислоты 1 часть.

Фиксирование производят в широких чашечках или баночках. Фиксирующая жидкость по объёму должна раз в 30-50 превышать объём объекта. При фиксировании жидкость вытягивает из объекта воду и разжижается; поэтому её время от времени перемешивают или заменяют новой, что приходится делать повторно с крупными объектами. Бывшую в употреблении жидкость выливают вон.

После жидкости Карнуа препараты выдерживают в 95% спирте, который сменяют несколько раз для вытягивания уксусной кислоты. Если материал не идет сразу в заливку, то его через 90% и 85% спирты переносят на хранение в 75% спирт.

После жидкости Левена и Дюбоска препараты переносят в 85% спирт, который сменяют несколько раз по мере его пожелтения. После жидкости Этке и Фрейлинга препараты переносят в 85% спирт, который сменяют несколько раз по мере его пожелтения. После жидкости Этке и Фрейлинга препараты промывают в 90% спирте.

Сведения об изготовлении срезов и о гистологической обработке препаратов можно получить в специальной литературе, указанной ниже. 

Литература 

Общее

Бенинг А. Л. К изучению придонной жизни р. Волги. 1924.

Бронштейн 3. С. Водные животные. 1935.

Бродский А. Л. Жизнь в пресной воде. 1925.

Воронков Н. В. Планктон пресных вод, 1913.

Генштель Э. Жизнь пресных вод, 1914.

Гендерсон Л. Среда жизни. 1924.

Голлербах М. М. Жизнь водоемов. 1947.

Жадин В. И. Фауна рек и водохранилищ. Труды ЗИН Акад. Наук СССР, т. V, 1940.

Жизнь пресных вод СССР под ред. В. И. Жадина, т. I, 1940.

Зернов С. А. Общая гидробиология. 1934.

Золотницкий Н. Ф. Аквариум любителя. 1916.

Ламперт К. Жизнь пресных вод. 1900.

Ласточкин Д. А. Стоячие водоёмы. 1925.

Ласточкин Д. А. Кормовые ресурсы Верхней Волги. Изв. Акад. Наук СССР, отд. биол., № 2, 1944.

Липин А. Н. Пресные воды и их жизнь. 1941.

Рылов В. М. Жизнь пресных вод. Планктон. 1924.

Федченко Б. А. Биология водяных растений. 1925.

Федченко Б. А. Определитель растений. Водные растения. 1927.

Brauer A. Die Süsswasserfauna Deutschlands. 1909-1910.

Brocher P. Les phénomènes capillaires. Leur importance dans la biologie aquatique. Annal. de Biol. lacustre. T. IV, 1910.

Lampert K. Das Leben der Binnengewässer. 1925.

Thienmann A. Die Binnengewässer Mitteleuropas. 1925.

Ward H. and Whippie G. Fresh-Water Biology. 1918. Wesenb erg-L und C. Biologie der Süsswasserticre. 1939.

Экскурсии и практикумы

Авернидев С. В. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. 1947.

Аржанов С. П. Среди вод и болот. 1917.

Воронков Н. В. По пресным водам 1924.

Гексли Т. и Мартин Г. Практические занятия по зоологии и ботанике. 1902.

Догель В. А. Зоологическая экскурсия в Лигово. 1921.

Догель В. А. и Иванова М. М. Зоологическая экскурсия на пруд Таврического сада. Естеств. -истор. экскурсии по Петрограду. 1923.

Кожевников Г. А. Руководство к зоологическим экскурсиям и собиранию зоологических коллекций. 1902.

Лепнева С. Г. Очерки из жизни пресных вод. 1916.

Лепнева С. Г. Инструкция для качественного исследования донной фауны озер. Инстр. но биол. исслед. вод, ч. II, разд. А, вып. 1, 1931.

Малинина В. С. Руководство для практических занятий по исследованию воды пресноводных водоёмов. 1933.

Павлович С. А. Составление коллекций по естествознанию. 1938.

Павловский Е. Н. Практикум по зоологии. Изд. 2, 1938.

Программы и наставления для наблюдений и собирания коллекций по естественной истории. Изд. 7, 1913.

Райков Б. Е. и Римский-Корсаков М. Н. Зоологические экскурсии. 1938.

Райков Б. Е. и Берсенев Н. С. Экскурсия на водоемы Летнего сада. Естеств. -истор. экскурсии по Петрограду. 1923.

Римский-Корсаков М. Н. Опыт зоологической экскурсии в пригородный парк. 1925.

Римский-Корсаков М. П. и Селищенская А. А. Руководство по ведению зоологических и энтомологических экскурсий. 1940.

Рылов В. М. Краткое руководство к исследованию пресноводного планктона. 1926.

Рылов В. М. Исследование планктона. Инстр. по биол. исслед. вод. 1931.

Рычин Ю. В. и Сергеева П. В. Водная и прибрежная флора. 1939.

Соколов И. И. Инструкция для исследования донной фауны (зообентоса) мелких стоячих водоемов. Инстр. по биол. исслед. вод, ч. II, разд. А, вып. 2, 1931.

Соколов И. И. Специальные методы сборов и консервирования донных организмов в обстановке полевой работы. Инстр. по биол. исслед. вод, ч. II, разд. А, вып. 4, 1931.

Сорохтин Г. Н. Спутник руководителя по зоологическим водным экскурсиям. 1920.

Черновский А. А. Количественное исследование донной фауны озер. Инстр. по биол. нсслед. вод, ч. II, разд. А, вып. 3, 1931.

Моллюски

Бартенев И. 0. О русском жемчуге. Днев. отд. ихтиологии, вып. 10, 1902.

Верещагин Г. Ю. О добыче перламутра и жемчуга в Карелии и Мурманском крае. Озера Карелии. Изд. Бород, биол. ст., 1930.

Владимирский Н. Д. Наши пресноводные моллюски. 1927.

Властов Б. В. Биология жемчужницы (Marguritana margaritifera L.) и проблема использования ее раковин как перламутрового сырья. Тр. Бород, биол. ст., т. VII, 1934.

Дексбах Н. К. Распространение Dreissena polymorpha в европейской части СССР. Бюлл. Моск. О-ва испытателей природы, отдел биологии, т. XLIV, вып. 4, 1935.

Жадин В. И. Моллюски реки Оки и окских затонов. Работы Окск. биол. ст., т. III, № 2-3, 1925.

Жадин В. И. К биологии моллюсков пересыхающих водоёмов. Русск. Гидроб. журнал, № 1, 1926.

Жадин В. И. Материалы по фауне пресноводных моллюсков бассейна Северного Донца. Тр. Харьк. товар. дослiд. прир., т. 52, 1929.

Жадин В. И. и Панкратова В. Я. Исследования по биологии моллюсков - передатчиков фасциолеза и выработка мер борьбы с ними. Работы Окск. биол. ст., т. VI, 1931.

Жадин В. И. Пресноводные моллюски СССР. 1933.

Жадин В. И. Промысловые моллюски пресных вод СССР. 1937.

Жадин В. И. Полевые и экспериментальные наблюдения над передатчиком фасциолеза Ытпаеа truncatula. Труды ЗИН Акад. Наук СССР, т. 4, вып. 3-4, 1937.

Жадин В. И. Моллюски. Сем. Unionidae. Фауна СССР, т. IV, вып. 1, 1938.

Жадин В. И. Моллюски. Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Жадин В. И. Странствующая ракушка дрейссена. Природа, № 5, 1946.

Линдгольм В. А. Мягкотелые или моллюски - Mollusca. Животный мир СССР, 1936.

Некрасов А. Д. Наблюдения над кладками пресноводных животных. Русск. зоол. ж., Т. VII, В. 4, 1927; Т. VIII, В. 1, 1928.

Allen W. The Food and Feeding Habits of Freshwater Mussels. Biological Bull., v. XXVII, № 3, 1914.

Ehrmann P. Mollusken (Weichtiere). Die Tierwelt Mitteleuropas, Bd II, Lief. 1, 1933.

Geуer D. Unsere Land und Süsswasser-Mollusken. 1927.

Geyer D. Morphologische Anpassungen bei Süsswasser-Mollusken. Schrift. Süssw. u. Meersk., Hf. 8, 1924.

Насекомые (общее)

Лепнева С. Г. Насекомые (Введение). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Мирам Э. Ф. Определитель отрядов взрослых насекомых и их личинок.

Определители по фауне СССР, изд. ЗИН Акад. Наук СССР II, 1933.

Определитель насекомых. Под ред. И. Н. Филипьева и Д. А. Оглоблина. 1933.

Ульмер Г. Пресноводные насекомые. Пер. А. Л. Бродского. 1919.

Хододковский Н. А. Курс энтомологии, т. I, II и III. 1927-1931.

Шарп Д. Насекомые. Перевод, обработка и дополн. Н. Я. Кузнецова. 1910.

Brocher F. Observations biologiques sur quelques Insectes aquatiques. Annal. de Biol. lacustre, T. IV, 1909-1911.

Brocher F. Résumé de mes travaux concernant les insectes aquatiques parus de 1915-1918. Annal. de Biol. Lacustre, T. IX, 1919.

Кarnу H. Biologie der Wasserinsekten. 1934.

Miall L. The Natural History of Aquatic Insects. 1895.

Lameere M. Introduction. Les larves et nymphes aquatiques des insectes d'Europe par le D-r E. Rousseau. V. I, 1921.

Portier P. Recherches physiologiques zur les insectes aquatiques. Arch, de Zool. éхрér. et géner. 5 ser., T. VIII, 1911-1912.

Rousseau E. Les larves et nymphes aquatiques des insectes d'Europe. V. I, Généralités, 1921.

Ulmer G. Unsere Wasserinsekten. 1928.

Wesenberg-Lund С. Fortpflanzungsverhältnisse, Paarung und Eiablage der Süsswasserinsekten. Fortschr. der Naturwissenschaft. Forschung, Bd. VIII, 1913.

Wesenberg-Lund C. Gehäusebau der Susswasserinsekten. Portschr. Der Naturwissenschaft. Forschung, Bd. IX, 1914.

Wesenberg-Lund C. Insektlivet i Ferske Vande. 1915

Ногохвостки - Collembola

Римский-Корсаков М. Н. Вилохвостки или ногохвостки (Collembola). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Handschin E. Collembola. Springschwanze. Biol. der Tiere Deutschl., Lief. 20, T. 25, 1926.

Стрекозы - Odonata

Бартенев А. Н. Стрекозы - Odonata. Животный мир СССР, 1936.

Бартенев А. Н. Насекомые ложносетчатокрылые. Фауна России и сопредельных стран, т. I, вып. 1-2, 1915-1919.

Березина Н. А. Питание личинок стрекоз из подотр. Anisoptera. Бюлл. М. о-ва исп. прир., отд. биол., т. LII (6), 1947.

Бианки В. Л. Стрекозы. Odonata. В кн. Якобсон Г. Г. и Бианки В. Л. Прямокрылые и ложносетчатокрылые, гл. VII, 1905.

Дьяконов А. М. Наши стрекозы. Определитель стрекоз и их личинок, 1926.

Попова А. Н. К вопросу питания личинок стрекоз. Работы Волжск, биол. ст., т. VIII, вып. 1-3, 1925.

Попова А. Н. Стрекозы (Odonata). Жизнь пресных вод СССР, т. I, 1940.

Gericke H. Atmung der Libellenlarven mit besonderer Berücksichtigung der Zygopteren. Zoolog. Jahrbücher, Abt. allg. Zool., Bd 36, 1919.

Lucas W. The Aquatic Stage of the British Dragonflies (Paraneuroptera). The Ray Society, Ms 117, 1930.

Poletaiew O. Quelques mots zur les organes respiratoires des larves des Odonates. Horae Soc. Entomol. Rossicae. T. XV, 1879.

Ris F. Odonata. Die Süsswasserfauna Deutschlands, Hf. 9, 1909.

Rousseau E. Odonata. Les larves et nymphes aquatiques des insectes d'Europe, par E. Roussaeu. v. I, 1921.

Tillyard R. The Biologie of Dragonflies (Odonata). 1917.

Подёнки - Ephemeroptera

Бианки В. Л. Подёнки. Agnata. В кн. Якобсон Г. Г. и Бианки В. Л. Прямокрылые и ложносетчатокрылые, гл. VIII, 1905.

Колесов В. Г. Биология рода Ephemeres. Русск. зоол. ж., т. VII, в. 4, 1927.

Мартынов А. В. Подёнки - Ephemeroptera. Животный мир СССР, т. 1, 1936.

Чернова О. А. Подёнки Московской области. Труды ЗИН Акад. Наук СССР, т. III, 1936.

Чернова О. А. Подёнки (Ephemeroptera). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Чернова О. А. Фауна подёнок Европейского севера СССР. Зоолог, журн., т. XX, вып. 2, 1941.

Bernhard С. Über die vivipare Ephemeride Cloeon dipterum. Biolog. Centralblatt, Bd. XXVII, N 15, 1907.

Lestage J. Ephemeroptera. Les larves et nymphes aquatiques des insectes d'Europe, par E. Rousseau. V. I, 1921.

Ulmer G. Ephemeroptera. Biol. der Tiere Deutschl., Lief. 9, T. 34, 1924.

Бианки В. Л. Веснянки. Plecoptera. В кн. Якобсон Г. Г. и Бианки В. Л. Прямокрылые и ложно-сетчатокрылые, гл. VI, 1905.

Веснянки - Plecoptera

Лепнева С. Г. Веснянки (Plecoptera). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Мартынов А. В. Веснянки - Plecoptera. Животный мир СССР, т. I, 1936.

Klapàlek F. Plecoptera. Die Susswasserfauna Deutschl., Hf. 8, 1909.

Lestage J. Plecoptera. Les larves et nymphes aquatiques des insectes d'Europe par E. Rousseau. V. I, 1921.

Samal J. Etude morphologique e t biologique de Perla abdominalis. Annal. de Biol. lacustre, T. XII, Pasc. 3-4, 1923.

Schoenemund E. Plecoptera. Biol. der Tiere Deutschl., Lief. 10, T. 32, 1924.

Schoenemund E. Beitrage zur Biologie der Plecopteren-Larven. Archiv f. Hydrott, Bd. XV, Hf. 3, 1924.

Водяные клопы - Rhynchota

Бианки В. Л. и Кириченко А. Н. Насекомые полужесткокрылые. Практич. энтомология, вып. IV, 1923.

Кириченко А. Н. Настоящие полужесткокрылые (клопы) (Hemiptera). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Сиротинина О. Н. Материалы по фауне и биологии водных клопов (Rhynchota) бассейна реки Волги. Работы Волжск, биол, ст., т. V, 1921.

Вrocher P. Recherches sur la respiration des Insectes aquatiques adultes. La Notonecte. Annal. de Biol. Lacustre, T. IV, 1909.

Brocher P. Recherches sur la respiration des Insectes aquatiques adultes. La Notonecte (2 article). Zoolog. Jahrbucher, Bd. 33, Hf. 2, 1913.

Brocher F. La Nepe cendree. Etude anatomique et physiologique du systeme respiratoire chez l'imago et chez la larve. Archives de Zool., т. 55, 1916.

Hungerford H. The Biology and Ecology of Aquatic and Semiaquatic Hemiptera. The Kansas Univ. Sc. Bull., v. XI, 1919.

Larsén O. Über die Entwacklung und Biologie von Aphelochirus aestivalis Fabr. Entomol. Tidskr., 48, Hf. 4, 1927.

Larsén O. Beiträge zur Ökologie und Biologie von Aphelochirus aestivalis Fabr. Revue d. ges Hydrob. u. Hydrograph., Bd. 26, Hf. 1-2, 1931.

Larsén O. Zur Biologie von Ranatra linearis. Opuscula Entomologica, Bd. I, Hf. 4, 1936.

Larsén O. Untersuchungen über den Geschlechtsapparat der aquatilen Wanzen. Opuscula Entomologica, Suppl. v. I, 1938.

Lehmann H. Biologische . Beobachtungen an Notonecta glauca L. Zoolog. Jahrbücher, Abt. f. Syst., Geogr. u. Biologie der Tiere, Bd. 46, 1923.

Schouteden H. Rhynchota. Les larves et nymphes aquatiques des insectes d'Europe, par E. Rousseau. V. I, 1921.

Weber H. Biologie der Hemipteren. Biolog. Studienbücher, Bd. XI, 1930.

Водяные жуки - Coleoptera

Зайцев Ф. А. Плавунцы и вертячки Петербургской губернии. Ежег. Зоол. Муз. Ак. Наук, т. XI, 1906.

Мончадский А. С. Dytiscus marginalis L. - Плавунец окаймленный. Больш. практ. по зоол. беспозвоночных, часть II, 1946 (стр. 440-508).

Павловский Е. Н. К биологии личинок водолюба малого Hydrophilus caraboides L. Русск. гидробиолог, журн. Т. I, № 7, 1922.

Поляков Ю. Д. Суточный ритм поглощения кислорода Dytiscus marginalis. Бюлл. Моск. общ. исп. прир., Отдел биологии, т. XVI (5), 1937.

Рейхардт А. Н. Наши водяные жуки. 1926.

Рейхардт А. Н. и Оглоблин Д. А. Жуки (Coleoptera). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. Вып. 1-11, 1905-1913.

Якобсон Г. Г. Определитель жуков. Практическая энтомология, вып. VII, 1931.

Blunck H. Kleine Beiträge zur Kenntnis des Geschlechtslebens und der Metamorphose der Dytisciden. 2 Theil. Acilius sulcatus. Zool. Anz., Bd. 41, 1913.

Blunck H. Das Leben des Gelbrands (Dytiscus L). Zool. Anz., Bd. XLVI, 1916.

Blunck H. Zur Biologie des Tauchkafers Cybister later alvmarginalis Deg., 1 und 2. Zool. Anz., Bd. 55, N 3/4, N 5/6, 1922.

Blunck H. Die Entwicklung des Dytiscus marginalis L. vom Ei bis zur Imago. 2 Theil. Die Metamorphose. Zeitschr. f. wissenschaft. Zool., Bd. 121, Hf. 2, 1923.

Blunck H. Wirtschaftliche Bedeutung und Bekämpfung des Gelbrands. Zol. Anz., Bd. 57, N 9/13, 1923.

Blunck H. Zur Kenntnis des "Breitrands" Dytiscus latissimus L. Und seiner Junglarve. Zool. Anz., Bd. 57, 1923.

Blunck H. Lebensdaeur, Fortpflanzungsvermögen und Alterserscheiinungen beim Gelbrand (Dytiscus marginalis L.). Zool. Anz., Bd. 58, N 5/6, 1924.

Blunck H. und Speуer W. Die Fühler des Hydrous piceus L. Als sekundäre Respirationsorgane. Zool. Anz., Bd. 63, N 9/10, 1925.

Böving A. Natural History of the larvae of Donaciinae. Intern. Revue d. ges. Hydrob. BioJog. Suppl., v. IV, 1910.

Böving A. G. and Craig head F. С An illustrated synopsis of the principal larvae formes of the order Coleoptera. Ent. Amer., v. 11, 1931.

Brocher F. Recherches sur la respiration des insectes aquatiques adultes. Les Dytiscidés. Annal. de Biol. Lacustre., T. IV, 1911.

Brocher F. Recherches sur le respiration des insectes aquatiques. Le Cybister Annal. de Biol. Lacustre, T. V, 1912.

Brocher F. Etude anatomique et physiologique du système respiratoire chez les larves du genre Dytiscus. Annal. de Biol. Lacustre, T. VI, 1913.

Du - Воis - Reуmоns. Über die Atmung von Dytiscus marginalis. Archiv f. Annat. u. Phys. Abt. Phys., 1898.

Heberdey R. Beiträge zum Bau des Subelytralraumes und zur Atmung der Coleoptera. Zeitschr. f. Morph. u. Ökol. d. Tiere, Bd. 33, Hf. 4, 1938.

Korschelt E. Der Gelbrand Dytiscus marginalis., Bd. I-II, 1924.

Lengerken H. Coleoptera. I, II, III, IV. Biol. der Tiere Deutschl., Lief. 10, 12, 16, 24, 1924-1927.

Nitzsсh Сh. Über das Atmen der Hydrophilen. Archiv f. Physiolog., Bd. X, 1811.

Miger F. Mémoires sur les larves d'insects coléoptères aquatiques. 1-er Mém sur le grand Hydrophile. Ann. du Musée d'Hist. nat., T. 14, 1809.

Preudhomme de Borre A. Sur la larve du Dytiscus latissimus. Bull. Soc. Entom. Belg., 1887.

Régimbart M. Observations sur la ponte du Dytiscus marginalis. Annal. Soc. Entom. de France, Ser. 5, T. 5, 1875.

Rengel С. Zur Biologie des Hydrophilus piceus. Biol. Centralbl., Bd. XXI, 1901.

Schiödte J. De metamorphosi Coleopteratorum observationes. Bidrag til Insekternes Udviklingshistorie. Naturhist. Tidsskr. Bd. I-1861-63, Bd. III-1864, Bd. VIII-1872-73.

Pavlovskiy E. On the Biology and structure of the larvae of Hydrophilus caraboides L. Quart. Journ. microsc. Sci., v. 66, N 264, 1922.

Wesenberg-Lund С. Biologische Studien über Dytisdiden. Biologisches Supplement zur International Revue der gesamten HydrObiologie und Hydrographie. Ser. V, 1912-1913.

Большекрылые - Megaloptera

Римский-Корсаков М. Н. Большекрылые (Megaloptera). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Du Воis A. und Geigу R. Beiträge zur Oekologie, Fortpflanzungsbiologie und Metamorphose von Sialis lutaria L. Revue Suisse de Zoologie, T. 42, N 6, 1935.

Lestage J. Notes biologiques sur Sialis lutaria L. Annal. de Biol. Lacustre, T. IX, 1919.

Lestage J. Megaloptera, Sialidae. Les larves et nymphes aquatiques des insectes d'Europe par E. Rousseau. V. I, 1-921.

Lestage J. Le mecanisme de la ponte chez Sialis lutaria L. Annal. de Biol. Lacustre, T. X, 1921.

Stitz H. Megaloptera, Biol. der Tiere Deutschl., Lief, 22, 1926.

Сетчатокрылые - Neuroptera

Мартынов А. В. Сетчатокрылые - Neuroptera. Животный мир, т. I, 1936.

Римский-Корсаков М. Н. Сетчатокрылые (Neuroptera). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

David К. Beiträge zur Anatomie und Lebensgeschichte von Osmylus chrysops L. Zeitschr. f. Morphol. u. Ökol. d. Tiere, Bd 31, 1936.

Lestage J. La ponte et la larvule de VOsmylus chrysops L. Annal. De Biol. Lacustre, T. X, Fasc, 2-3-4, 1921.

Lestage J. Planipennia. Les larves et nymphes aquatiques des insectes d'Europe par E. Rousseau. V. I, 1921.

Old M. Observations on the Sisyridae (Neuroptera). Papers of the Michigan Acad. of Sci. Arts a. Letters, v. XVII, 1932.

Withусоmbe C. Notes on the Biology of some British Neuroptera. Trans. Ent. Soc. of London, 1922.

Ручейники - Trichoptera

Лепнева С. Г. Личинки ручейников Олонецкого края. Труды Олон. научн. эксп., ч. VI, в. 5, 1928.

Лепнева С. Г. Личинки ручейников водоёмов Мищерской низменности. Тр. Касп. биол. ст., в. 9, 1929.

Лепнева С. Г. К фауне ручейников бассейна р. Северного Донца. Ежегод. зоол. музея Акад. Наук СССР, 1929.

Лепнева С. Г. Ручейники (Trichoptera). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Мартынов А. В. Ручейники. Практич. энтомология, вып. V, 1924.

Мартынов А. В. Ручейники - Trichoptera. Животный мир, т. I, 1936.

Мартынов А. В. Ручейники. I. Trichoptera Annulipalpia. Определители по фауне СССР, изд. Зоол. инст. Акад. Наук СССР. 1934.

Dеmbоwski J. Über die Plastizit ä t der tierischen Handlungen. Zoolog. Jahrb., Allg. Zool., Bd. 53, 1933.

Görter F. Experiments on the casebuilding of a caddisworm (Limnophilus flavicornis Fabr.). Tijdschr. nederl. dierkd. ver., 3 Ser., T. I, 1928.

Görter F. Köcherbauversuche an Trichopterenlarven. Zeitschr. f. Morph. u. Ökol. d. Tiere, Bd. 20, N 1-3, 1931.

Hickin N. Larvae of British Trichoptera. 1-20. The Proceed, of the Royal Entomol. Soc. ot London, v. 17-1942, v. 18-1943, v. 19-1944.

Krawany H. Trichopterenstudien. Intern. Revue d. ges. Hydrob. u. Hydrograph., Bd. 32, 1935.

Lestage J. Trichoptera. Les larves et nymphes aquatiques des insectes d'Europe par E. Rousseau. V. I, 1921.

Silfvenius A. Üeber den Laich der Trichopteren. Acta Soc. pro Fauna et Flora Fen., T. 28, N 4, 1906.

Siltala (Silfvenius A.) Über die Nahrung der Trichopteren. Acta Soc. Pro Fauna et Flora Fen., T. 29, N 5, 1907.

Siltala (Silfvenius A.) Trichopterologische Untersuchungen. II. Über die postembrionale Entwicklung der Trichopterenlarven. Zoolog. Jahrbucher, Suppl. IX, 1907.

Thienemann A. Biologie der Trichopteren Puppen. Zoolog. Jahrbflcher, Abt. f. Systematik, Bd. 22, Hf. 5, 1905.

Uhlmann E. Über Pluripotenz, Spezifikatiion und Entwicklungsbahnen im Bauinstinkt der Trichopterenlarven. Verh. d. Deut. Zool. Gesell., Bd. 29, 1924.

Ulmer G. Über die Metamorphose der Trichopteren. Abhandl. aus id. Gebiete d. Naturwiss. Hamburg, Bd. XVIII, 1903.

Ulmer G. Trichoptera. Die Süsswasserfauna Deutschl., Hf. 5, u. 6, 1909.

Ulmer G. Trichoptera. Biol. der Tiere Deutschl., Lief. 13, T. 36, 1925. Wesenberg-Lund C. Über die Biologie der Phryganea grandis und über die Mechanik ihres Gehäusebaues. Intern. Revue d. ges. Hydrob. u. Hydrograph., Bd. IV, 1911.

Wesenberg-Lund C. Biologische Studien über netzspinnenden, campodeoiden Trichopterenlarven. Biolog. Suppl. zur Intern. Revue d. ges. Hydrob. u. Hydrograph., Bd. IV, 1911-1912.

Чешуекрылые - Lepidoptera

Римский-Корсаков М. Н. Чешуекрылые или бабочки (Lepidoptera). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Grunberg К. Lepidoptera. Die Susswasserfauna Deutschl., Hf. 8, 1909.

Перепончатокрылые - Hymenoptera

Римский-Корсаков М. Н. Перепончатокрылые (Hymenoptera). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Римский-Корсаков М. Н. Биологические наблюдения над водными перепончатокрылыми. Русск. энтом. обзор., т. XVI, № 3-4, 1916.

Римский-Корсаков М. Н. О водных наездниках из рода Caraphractus. Труды Ленингр. об-ва естествоисп., т. LIV, 1925.

Римский-Корсаков М. Н. К фауне водных наездников окрестностей озера Селигера. Русск. гидробиол. журн., т. IV, № 3-6, 1925.

Римский Корсаков М. Н. О водных наездниках из реки Донца. Тр. Харьк. товар, дослад. прир., т. 52, 1929.

Brocher F. Observations biologiques sur quelques Dipteres et Hymenopteres dits "aquatiques". Annal. de Biol. Lacustre, T. IV, 1910.

Ruschka F. und Thienemann A. Zur Kenntnis der Wasserhymenopteren. Zeitschr. Wise. Insektenbiologie, Bd. 9, 1913.

Rlmsky-Korsakow M. Methoden zur Untersuchung von Wasserhymenopteren. Handbuch biolog. Arbeitsmethoden v. Abderhalden, Bd. IX, 1932.

Schulz A. Schwimmende Brakoniden. Ann. Soc. Ent. Belg., T. 51, 1907.

Двукрылые - Diptera

Беклемишев В. Н. Экология личинки Anopheles maculipennis. Изв. биол. научн. -иссл. инст. и биол. ст. Перм. ун-та, т. 3, 1925.

Беклемишев В. Н. и Митрофанова Ю. Г. К экологии личинки Anopheles maculipennis Meig. Проблема распределения. Изв. биол. научн. -иссл. инст. и биол. ст. Перм. ун-та, т. 4, 1926.

Беклемишев В. Н. Лекции по комарам. Литографированные записки. 1936.

Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара. 1944.

Грандилевская-Дексбах М. Л. Материалы к биологии Chironomidae различных водоёмов. Труды лимнолог, ст. в Косине, т. 19, 1935.

Липина Н. Н. Личинки и куколки хирономид. 1928.

Малярийный комар и меры борьбы с ним. Сборник, Ростов н/Д. 1937.

Мончадский А. С. Новые данные о строении и действии дыхательного аппарата у личинок Culicidae. Труды Ленингр. об-ва естествоиспыт., т. 54, вып. 1, 1924.

Мончадский А. С. К вопросу о росте и функции анальных жабр у личинок Anopheles maculipennis Mg. Паразит, сб. ЗИН Акад. Наук СССР, IV, 1934.

Мончадский А. С. Личинки комаров (сем. Culicidae) СССР и сопредельных стран. Определители по фауне СССР, изд. Зоол. инст. Акад. Наук СССР, 24, 1936.

Мончадский А. С. К познанию личинок комаров (Diptera, Culicidae). Личинка Cryophila lapponica Mart. Паразит, сб. ЗИН Акад. Наук СССР, VII, 1940.

Мончадский А. С. Двукрылые (Diptera). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Мончадский А. С. О механизме пищеварения у личинок Chaoborus (Diptera, Culicidae). Зоолог. журн., т. XXIV, вып. 2, 1945.

Мончадский А. С. и Штакельберг А. А. Малярийные комары Таджикистана и меры борьбы с ними. Сталинабад, 1943.

Олсуфьев Н. Г. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР, т. VII, вып. 2, 1937.

Павловский В. Н. Методы изучения кровососущих комаров. Наставл. для собир. зоол. колл., изд. ЗИН Акад. Наук СССР. XIV, 1935.

Рубцов И. А. Мошки (Simuliidae). Фауна СССР, т. VI, вып. 6, 1940.

Чинаев П. П. К вопросу о дифференцировании стадий развития личинок Anopheles. За соц. здравоохранение Узбекистана, № 9-10, 1933.

Чинаев П. П. Определитель куколок анофелес Узбекистана. Узбек, паразитолог. сб., 2, 1939.

Шахматов А. П. и Попов В. М. Руководство по малярии, ч. П. Эпидемиология и переносчики малярии Томск, 1941.

Штакельберг А. А. Кровососущие комары. Фауна СССР, т. III, вып. 4, 1937.

Штакельберг Н. С. Библиография малярии (эпидемиология, переносчики и пр....). 1940.

Bischoff W. Zur Kenntnis der Blepharoceriden. Zoolog. Jahrbücher, Abt. Syst., Bd. 46, Hf. l, 1922.

Grünbergi R. Diptera, Zweiflügler. Die Süsswasserfauna Deutschl., Hf. 2 A, 1910.

Johaimsen O. Aquatic Diptera. Part I. Nematocera, excl. of Chironomidae and Ceratopogonidae. Cornell Univ. Agricul. Exper. Stat., Mem. 164, 1934.

Johannsen O. Aquatic Diptera. II. Orthorhapha-Brachycera and Cyclorhapha. Corn. Univ. Agricul. Exper. Stat., Mem. 177, 1935.

Miall L. Dicranota - a carnivorous Tipulid larva. Trans, of the Entom. Soc. of London, 1893.

Malloch J. A preliminary classification of Diptera based upon larval and pupal characters. Pt. I. Illinois State Lab. Nat. Hist. Bull., XII, 1917.

Montschadsky A. Die Stigmalplatten der Culiciden-Larven. Zoolog. Jahrbucher. Abt. f. Syst., Bd. 58, 1930.

Pulikovsky N. Metamorphosis of Deuterophlebia. Trans. of the Entom. Soc. of London, 1924.

Водяные пауки

Харитонов Д. Е. Пауки (Araneina). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Вraun F. Beiträge zur Biologie und Atmungsphysiologie der Argyroneta aquatica. Zoolog. Jahbücher. Abt. Syst. Ökol., Bd. 62, Hf. 3, 1931.

Dahl M. Argyronetidae. Die Tierwelt Deutschl., T. 33, 1937.

Gerhardt U. Araneina. Biol. der Tiere Deutschl., Lief. 4, 1923.

Hamburger C. Zur Anatomie und EntwickUmgsgeschichte der Argyroneta aquatica. Zeitschr. f. wiss. Biologie, Bd. 96, 1910.

Водяные клещи - Hydracarina

Соколов И. К фауне гидракарин реки Оки с дополнениями по гидракаринофауне окрестностей г. Мурома. Работы Окск. биол. ст., т. III, № 2-3, 1925.

Соколов И. И. Водяные клещи (Hydracarina). Жизнь пресных вод, т. 1, 1940.

Соколов И. И. Hydracarina - водяные клещи (ч. I - Hydrachnellae). Фауна СССР. Паукообразные, т. V, вып. 2, 1940.

Lundblad O. Die Hydracarinen Schwedens. I. Beitrag zur Systematick. Embryologie, Ökologie und Verbreitungsgeschichte der schwedischen Arten. Zool. Bidr. Uppsala., Bd. II, 1927.

Sokolow I. Untersuchungen über die Eiablage und den Laich der Hydracarinen. I. Archiv f. Hydrob. u. Hydr., B. 15, 1924; II. Zeitsch. f. Morphol. u. Ökol. d. Tiere, Bd. IV, 1925.

Vietz K. Hydracarina. Biol. der Tiere Deutschl., Lief. 3, T. 21, 1923.

Низшие ракообразные - Entomostrаса

Бронштейн 3. С. Ракушковые рачки (Ostracoda). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Бронштейн 3. С. Ракушковые рачки (Ostracoda) континентальных водоёмов. Фауна СССР. Ракообразные, т. II, вып. 1, 1946.

Везенберг-Лунд К. Основные черты биологии и географического распространения пресноводного планктона (Перевод Н. К. Дексбах). Ив. Возн. Научн. Ин. изуч. прир. местн. края, 1921.

Гаевская Н. Изменчивость у Artemia salina. Труды особой Зоолог. лабор. и Севастоп. биол. станции Акад. Наук, серия II, № 3, 1916.

Гаевская Н. С. О методах выращивания живого корма для рыб. Труды Моск. технич. ин-та рыбной промышл., вып. 3, 1940.

Гаевская Н. С. Опыт установления кормового коэфициента водорослевого корма для Daphnia magna в полевых условиях. Зоолог. журнал, т. XXIV, вып. 2, 1945.

Родина А. Г. Опыты по питанию Daphnia magna. Зоолог. журнал, т. 25, № 3, 1946.

Рылов В. М. Пресноводные Calanoida СССР. Определители пресных вод СССР. А. Пресноводная фауна, вып. 1, 1930.

Рылов В. М. Свободно живущие веслоногие ракообразные (Eucopepoda). Пресноводная фауна Европейской России, т. I, 1922.

Рылов В. М. Ветвистоусые ракообразные (Cladocera). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Рылов В. М. Свободно живущие веслоногие ракообразные (Copepoda). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Салимовская-Родина А. Г. Бактерии и дрожжевые грибки как пища для Cladocera. Докл. Ак. Наук СССР, т. XXIX, вып. 3, 1940.

Смирнов С. С. Листоногие раки (Phyllopoda). Жизнь пресных вод, т. 1,1940.

Berg К. Studies on the genus Daphnia with especial Reference to the Mode of Reproduction. Vidensk. Medd. f. Dansk Naturhist Forening, 92, 1931.

Keilhack L. Phyllopoda. Die Süsswasserfauna Deutschl., Hf. 10, 1909.

Klie W. Ostracoda. Biol. der Tiere Deutschl. Lief. 22, T. 16, 1926.

Lundblad O. Vergleichende Studien über die Nahrungsaufnahme einiger schwedischen Phyllopoden, nebst synonymischen, morphologischen, und biologischen Bemerkungen. Arkiv f. Zoolog., Bd. 13, Hf. 1-2, 1920.

Menner E. Studien über die Bewegung von Artemia salina und Branchipus stagnalis. Zoolog. Anzeiger, Bd. 122, № 3/4, 1938.

Sсhmeil O. Deutschlands freilebende Süsswasser-Copepoden. I-III. Zoologica, 1892-1896. Spandl H. Euphyllopoda. Biol. der Tiere Deutschl., Lief. 14, T. 14, 1925.

Spandl H. Copepoda. Biol. der Tiere DeutschL, Lief. 19, T. 15, 1926.

Storch O. Morphologie und Physiologie des Fangapparates - den Daphniden. Erg. u. Portschr. Zool., Bd. 6, 1924.

Storch O. Cladocera. Biol. der Tiere Deutschl., Lief. 15, T. 14, 1925.

Storch O. und Pfisterer O. Der Fangapparat von Diaptomus. Zeitschr. vergl. Physiol., Bd. 3, 1925.

Высшие ракообразные - Malacostraca

Бирштейн Я. А. Высшие раки (Malacostraca). Жизнь пресных вод, т. I, 1940.

Бирштейн Я. А. и Виноградов Л. Г. Пресноводные Decapoda СССР и их географическое распространение. Зоолог, журн., т. XIII, в. 1, 1934.

Гексли Т. Рак. Введение в зоологию. 1900.

Кесслер К. Русские речные раки. Тр. Русск. энтомолог, общества, т. VIII, 1875.

Janсke D. Die Brutpflege einiger Malacostracen. Zoolog. Anzeiger, Bd. 58, 1924.

Kaulbersz G. Biologische Beobachtungen an Asellus aquaticus. Zoolpg. Jahrbücher, Abt. allg. Zool., Bd. 33, 1913.

Keilhack L. Malacostraca. Die Süsswasserfauna Deutschl., Hf. 11, 1909.

Sars G. Histoire Naturelle des Crustacés d'eau douce de Norvège, Livr. I, Les Malacostracés. 1867.

Smolian K. Der Flusskrebs, seine Verwandten und die Krebsgewässer. Handbuch der Binnenfischerei Mitteleuropas, Bd. V. 1926.

Биотопы и биоценозы

Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара. 1944.

3ернов С. А. О зимовке водяных организмов во льду и мерзлой земле. Русск. гидробиол. журн., т. VII, № 1-2, 1928.

Карстенс Э. Э. и Павловский Е. Н. Анализ воды из водоемов в дуплах ясеня (Fraxinus excelsior), обитаемых личинками Anopheles plumbeus. Докл. Акад. Наук СССР, 1927.

Никольский Г. В. Рыбы Таджикистана. Труды Тадж. базы Акад. Наук СССР, т. VII, 1938.

Павловский Е. Н. Учение о биоценозах в приложении к некоторым паразитарным проблемам. Изв. Акад. Наук. СССР, серия биологич., № 4, 1937.

Павловский Е. Н. и Месс А. А. Биологические наблюдения над черноногим малярийным комаром Anopheles plumbeus. Паразитол. сб., I, 1930.

Петрищева П. А. и Гребельский С. Г. Засухоустойчивость водных стадий Anopheles. Труды Тадж. базы Акад. Наук СССР, т. VI, 1936.

Рылов В. М. К биологической характеристике населяемого личинками Anopheles plumbeus биотопа по анализу воды из дупел ясеня. Докл. Акад. Наук СССР, 1927.

Шипицына Н. К. О роли органических коллоидов воды в питании личинок Anopheles maculipennis. Изв. Биол. научно-исслед. ин-та и Биолог. ст. при Перм. ун-те, т. VII, вып. 4, 1930.

Шипицына Н. К. Максимальный и минимальный размер частиц, улавливаемых личинками Anopheles maculipennis. Медицин, паразитология, т. IV, вып. 5, 1935.

Senior-White R. Algae and food of Anopheles larvae. Ind. Journ. Med. Res, T. XV 4 1928.

Водоёмы, здоровье и хозяйство человека

Артари А. Руководящие принципы оценки воды. 1913.

Вислоух С. М. Биологический анализ воды. В книге: Златогоров, С. И. Учение о микроорганизмах, ч. II, 1916.

Долгов Г. И. и Никитинский Я. Я. Гидробиологические методы. В книге: Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод. 1927.

Лапшин М. И. и Строганов С. Н. Химия и микробиология питьевых и сточных вод. 1938.

Никитинский Я. Я. Биологический анализ. Больш. медиц. энциклоп., т. III, 1928.

Петрищева П. А. Прерывистое орошение риса как противомалярийное мероприятие. Труды Тадж. базы Акад. Наук СССР, т. VI, 1936.

Suckling E. The examination of waters and water supplies, 5 Ed., 1943.

Whipple G. The microscopy of drinking water. 1914

Методика микроскопических исследований

Гофман Г. Руководство к практическим занятиям по сравнительной гистологии. 1937.

Догель В. А. Как производить биологические наблюдения над простейшими. 1926.

Иванов А. В., Мончадский А. С., Петрушевский Г. К., Полянский Ю. И. и Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных, ч. I, 1941; ч. II, 1946.

Эпштейн Г. В. Практикум по паразитическим простейшим и спирохетам. 1940.

Роскин Г. И. Микроскопическая техника., 1946.

Carelton H. Histological Technique. Oxford University Press, 2 Ed., 1938.

Deegener P. Handbuch für das mikroskopische - Zoologische Praktikum der Wirbellosen Tiere, 1923.

Green T. Zoological Technique, 1947.

Кrause B. Enzyklopedie der Microskopische Technik. 1927.

Langeron. Precies de microscopie. 1933.

Lee's Microtomist's Vade Mecum, edited by Gatenby and Painter. 1946.

Rоmeis B. Taschenbuch der microskopischen Technik. XIII Ed., 1932.

Peterfi T. Methodik der wissenschaftlichen Biologie. Bd. I. Allgemeine Morphologie. Berlin, 1928.

Оглавление

Предисловие

Глава 1. Орудия лова и снаряжение на экскурсию

Глава 2. Вода как среда обитания

Глава 3. Общий очерк животного населения пресных вод и цели его изучения

Глава 4. Мягкотелые или моллюски (Mollusca)

Глава 5. Вилохвостки (Collembola)

Глава 6. Стрекозы (Odonata)

Глава 7. Подёнки (Ephemeroptera)

Глава 8. Веснянки (Plecoptera)

Глава 9. Водяные клопы (Rhynchota)

Глава 10. Жесткокрылые или жуки (Coleoptera)

  Семейство плавунцовые (Dytiscidae)

  Семейство плавунчиковые (Haliplidae)

  Семейство вертячковые (Gyrinidae)

  Семейство водолюбовые (Hydrophilidae)

  Семейство водолазовые (Driopinae)

  Семейство долгоносики (Curculionidae)

  Семейство листоеды (Ghrysomelidae)

Глава 11. Вислокрылки (Sialidae)

Глава 12. Сетчатокрылые (Neuroptera)

Глава 13. Ручейники (Trichoptera)

Глава 14. Чешуекрылые (Lepidoptera)

Глава 15. Перепончатокрылые (Hymenopterа)

Глава 16. Двукрылые (Diptera)

  Подотряд длинноусые (Nematocera)

  Подотряд короткоусые (Brachycera)

Глава 17. Водяные пауки

Глава 18. Водяные клещи (Hydracarina)

Глава 19. Низшие ракообразные (Entomostraca)

Глава 20. Высшие ракообразные (Malacostraca)

Глава 21. Биотопы и биоценозы в водоёме

Глава 22. Значение водоёмов в распространении болезней человека и животных

Глава 23. Влияние человека на мир пресноводных организмов

  Полисапробы

  α-Мезосапробы

  β-Мезосапробы

  Олигосапробы

Послесловие

Приложение

  Краткие сведения о методике микроскопического исследования пресноводных животных

  Наблюдение цельных (тотальных) объектов в живом виде

  Приготовление тотальных препаратов без предварительной подготовки

  Вываривание объекта в едком кали

  Наклейка тотальных препаратов на предметное стекло по способу Е. Н. Павловского

  Окраска и окончательная обработка наклеенных тотальных препаратов

  Окраска ненаклеенных тотальных препаратов

  Вскрытие мелких членистоногих

  Фиксирование объектов для гистологических целей

Литература 

  Общее

  Экскурсии и практикумы

  Моллюски

  Насекомые (общее)

  Ногохвостки - Collembola

  Стрекозы - Odonata

  Подёнки - Ephemeroptera

  Бианки В. Л. Веснянки. Plecoptera. В кн. Якобсон Г. Г. и Бианки В. Л. Прямокрылые и ложно-сетчатокрылые, гл. VI, 1905.

  Водяные клопы - Rhynchota

  Водяные жуки - Coleoptera

  Большекрылые - Megaloptera

  Сетчатокрылые - Neuroptera

  Ручейники - Trichoptera

  Чешуекрылые - Lepidoptera

  Перепончатокрылые - Hymenoptera

  Двукрылые - Diptera

  Водяные пауки

  Водяные клещи - Hydracarina

  Низшие ракообразные - Entomostrаса

  Высшие ракообразные - Malacostraca

  Биотопы и биоценозы

  Водоёмы, здоровье и хозяйство человека Fueled by Johannes Gensfleisch zur Laden zum Gutenberg