Удивительный мир птиц (epub) - Удивительный мир птиц 1275K (книга удалена из библиотеки) (скачать epub) - Тим Беркхед

Тим Беркхед Удивительный мир птиц. Легко ли быть птицей?

Посвящается сильфу

Tim Birkhead

BIRD SENSE

What It’s Like to be a Bird

Перевод опубликован с согласия издательства Bloomsbury Publishing Plc.

© Tim Birkhead, текст, 2012

© Kathrina van Grouw, иллюстрации, 2012

© Сапцина У. В., перевод на русский язык, 2019

© Издание на русском языке. ООО «Издательская Группа «Азбука-Аттикус», 2019

КоЛибри ®

* * *

ТИМОТИ РОБЕРТ БЕРКХЕД – орнитолог, профессор поведенческой экологии Шеффилдского университета. Член Лондонского Королевского общества, основатель сообщества New Networks for Nature (2009). Автор отмеченных премиями научно-популярных книг и множества статей в ведущих научных журналах, а также в таких изданиях, как The Guardian, The Independent, BBC, The Biologist, Natural History и Evolve, частый гость теле- и радиопрограмм. Выступал с многочисленными публичными лекциями, в том числе на конференции TED. Награжден медалью Эллиота Куэса за выдающийся вклад в орнитологические исследования, медалью Ассоциации по изучению поведения животных, медалью Айзенмана от Лондонского Линнеевского общества, медалью Годмана – Сэльвина от Британского союза орнитологов и премией Стивена Джея Гулда за повышение общего уровня понимания эволюционной биологии.

Впечатляет… каким бы сведущим в том, что касается птиц, вы себя ни считали, прочитав эту книгу, вы обязательно узнаете что-нибудь новое.

Independent

Эта книга способна научить нас многому, и не только тому, что значит быть птицей, но и тому, какие награды нам сулит и какие обязанности налагает на нас соседство с этими удивительными существами.

Guardian

По-настоящему увлекательно.

Daily Telegraph

Отрада для читателя, поучительная и вместе с тем занимательная… эта книга представляет собой вдумчивое, всестороннее, прекрасно изложенное исследование.

New Scientist

Беркхед демонстрирует неиссякаемую интеллектуальную любознательность и воодушевленное отношение к естественной истории в непременном согласии с научностью сведений.

Times Higher Education Supplement

Групповой портрет пернатых, одновременно трогательный и внушающий благоговейный трепет перед нам подобными и их способностью к такой удивительной пытливости.

Wall Street Journal

Изумительно.

BirdWatching

Беркхед принадлежит к числу немногих ученых, способных поистине покорить читательскую аудиторию неспециалистов. Его новая книга доставит удовольствие как профессионалам в этой области, так и любителям почитать на сон грядущий.

BBC Wildlife

Настоятельно рекомендуем.

Sydney Morning Herald

Предисловие

«Уничтоженная» – такое определение дают новозеландцы орнитофауне своей страны, и они правы. Лишь изредка мне доводилось бывать в местах, где в воздухе и на земле попадается так же мало птиц. По пальцам можно перечесть виды птиц – в том числе несколько бескрылых и ночных, – уцелевшие, несмотря на бесчинства завезенных из Европы хищников, и теперь живущие крохотными популяциями преимущественно на прибрежных островах.

Солнце садится, когда мы прибываем на безлюдную пристань. Еле слышный рокот навесного мотора возвещает скорое появление небольшой лодки, приближающейся со стороны острова. Через несколько минут мы уже направляемся от берега в море, на пылающий закат. Перемещение с материка на остров подобно волшебству: двадцать минут – и мы выходим из лодки на широкий, изогнутый плавной дугой пляж, затененный величественными кронами похутукав[1].

В нетерпении увидеть нашего первого киви, мы снова отправляемся в путь, едва успев перекусить. Безлунное ночное небо усыпано звездами – часть Млечного Пути, видимая в Южном полушарии, гораздо более насыщенная и яркая, чем в Северном. Тропа приводит нас обратно к берегу, и вдруг наше внимание приковывает море: оно фосфоресцирует! Мелкие волны, набегающие на пляж, светятся. «Обязательно искупайтесь», – говорит Изабель, и мы, не дожидаясь дальнейших уговоров, бросаемся в воду голышом и скачем, как живые фейерверки, воспламененные биолюминесценцией. Этот эффект завораживает: визуальная феерия так же иллюзорна и умопомрачительно прекрасна, как северное сияние.

Десять минут спустя мы вытираемся и продолжаем поиски киви в ближайшем лесу. Изабель сканирует тепловизором пространство перед нами, и там, среди растительности, обнаруживается темный куполообразный силуэт – наш первый киви. Для невооруженного глаза птица невидима, а на экране тепловизора она выглядит как черная клякса с необычно длинным белым клювом. Не замечая нас, птица с шорохом перебегает с места на место и кормится как заведенная: хвать, хвать, хвать. В конце длинного лета почва слишком затвердела, чтобы вести поиски в ней, но на поверхности попадается стайка сверчков, и киви ловит их, а они пытаются ускакать. Внезапно птица замечает нас и скрывается из виду, юркнув в буш. На обратном пути к дому темноту вокруг нас оглашают пронзительные крики самцов киви – «кви-и, кви-и».

Изабель Кастро изучает киви в этом крошечном заповеднике на острове уже десять лет. Она принадлежит к числу немногих биологов, которые пытаются разобраться в уникальном мире птичьих чувств. Около тридцати из всех киви, обитающих на острове, носят на себе радиопередатчики, с помощью которых Изабель и ее ученики следят за ночными передвижениями птиц и находят места, где они прячутся днем. Мы подключаемся к ежегодной ловле киви для замены передатчиков, у которых после года работы сели батарейки.

В ярком солнечном свете раннего утра мы, ориентируясь на писк приемника, пробираемся к болотцу через заросли мануки и древовидных папоротников понга[2]. Изабель жестами дает понять, что, кажется, птица, которую мы ищем, спряталась в густом тростнике, и спрашивает, не хочу ли я поймать ее. Я встаю на колени, вижу просвет среди тростника и заглядываю туда, приблизив лицо к мутной воде. При свете налобного фонарика мне удается разглядеть бурую нахохленную кочку, отвернувшуюся от меня. Интересно, знает ли птица, что я рядом? Ведь известно, что днем киви крепко спят. Оценив расстояние, я принимаю устойчивое положение на болотистой почве и выбрасываю вперед руку, чтобы схватить птицу за огромные лапы. И вздыхаю с облегчением: стыдно было бы упустить ее на виду у аспирантов. Я осторожно извлекаю киви из его «сонной лощины» и беру в сложенные ковшиком ладони. Тяжелый: бурый киви весом около двух килограммов – самый крупный из пяти известных (в настоящее время) видов.

Лишь когда птица уже лежит у тебя на коленях, вдруг понимаешь, как диковинно она выглядит. Льюису Кэрроллу понравился бы киви, это воплощенное зоологическое противоречие: больше похож на млекопитающее, нежели на птицу, с роскошным волосовидным оперением, комплектом удлиненных осязательных щетинок и длинным, очень чутким носом. Сердце птицы пугливо колотится, пока я ворошу ее оперение в поисках неразвитых крыльев. Смотрятся они странно, каждое напоминает сплющенный палец с несколькими перьями с одной стороны и непонятным изогнутым когтем на конце (для чего он?). Но наиболее примечательны крошечные, практически бесполезные глаза киви. Даже окажись этот киви на пляже предыдущей ночью, вся визуальная феерия наших биолюминесцентных плясок осталась бы для него незамеченной.

Каково это – быть киви? Блуждать в густом подлеске почти в полной темноте, практически без зрения, зато с обонянием и осязанием, значительно превосходящими человеческие? Ричард Оуэн, несносный нарцисс, но превосходный анатом, исследовал киви в 1830 году, и при виде его крошечных глазок и огромной обонятельной области мозга предположил – почти не имея сведений о поведении этой птицы, – что она полагается скорее на обоняние, чем на зрение. Гипотезы Оуэна, мастерски увязавшего строение с функциями, были элегантным образом подтверждены сто лет спустя, когда поведенческие тесты выявили, что киви обнаруживают добычу под землей с лазерной точностью. Киви чуют запах дождевых червей сквозь 15-сантиметровый слой почвы! Что чувствует киви, обладающий настолько острым нюхом, когда натыкается на помет другого киви – с моей точки зрения, такой же зловонный, как лисий? Вызывает ли этот запах в его воображении образ особи, оставившей помет?

В своей знаменитой статье «Каково быть летучей мышью?» (What is it like to be a bat?), опубликованной в 1974 году, философ Томас Нагель утверждал, что нам никогда не узнать, каково быть другим существом. Чувства и сознание – субъективный опыт, поэтому их не в состоянии разделить или вообразить кто-то другой. Нагель выбрал для примера летучую мышь, потому что у нее, как у млекопитающего, много общих чувств с нами, и в то же время она обладает эхолокацией, отсутствующей у нас, следовательно, мы не в силах понять, каково быть ею[3].

В некотором смысле Нагель прав: мы никогда не поймем в точности, что значит быть летучей мышью или, если уж на то пошло, птицей, потому что, как он и говорит, даже если мы вообразим себе, каково это, результат будет не более чем игрой воображения. Да, пожалуй, слишком заумно и педантично, но таковы уж философы. А биологам свойствен более прагматичный подход, который я и намерен применить. Пользуясь аппаратурой, дополняющей наши собственные чувства, а также рядом впечатляющих поведенческих тестов, биологи добились значительных успехов, выясняя, что значит быть каким-либо другим существом. Секрет наших успехов – усиление и совершенствование наших чувств. Оно началось в XVII веке, когда Роберт Гук впервые продемонстрировал Лондонскому королевскому обществу свой микроскоп. Даже самые обыденные предметы – такие, как птичье перо, – преображались в нечто удивительное, стоило поместить их под объектив микроскопа. В 1940-х годах биологи изумились деталям, выявленным благодаря первым сонограммам (визуальным представлениям звуков) птичьих песен, и еще больше удивились, когда в 2007 году им впервые довелось увидеть с помощью технологии фМРТ (функциональной магнитно-резонансной томографии) активность в мозге птицы, возникающую в ответ на услышанное пение представителей того же вида[4].

С птицами мы отождествляем себя в большей степени, чем с любой другой группой животных (кроме приматов и наших домашних питомцев, собак), поскольку подавляющее большинство видов птиц – правда, киви к ним не относится – полагаются преимущественно на те же два вида чувств, как и мы: зрение и слух. Вдобавок птицы ходят на двух ногах, большинство видов ведут дневной образ жизни, а у некоторых, например сов и тупиков, есть лица, похожие на человеческие, или, по крайней мере, то, что можно счесть лицом. Однако это сходство не дает нам заметить другие особенности птичьих чувств. До недавнего времени считалось, что птицы – кроме киви, как диковинного исключения, – не обладают обонянием, вкусом и осязанием. Как мы убедимся, нет предположения более далекого от истины, чем это. Понять, что значит быть птицей, нам мешает и то, что при изучении птичьих чувств нам не остается ничего другого, кроме как сравнивать их с нашими собственными, но именно это сравнение и ограничивает нашу способность понять другие виды животных. Мы не видим в ультрафиолетовом (УФ) диапазоне, у нас нет способности к эхолокации, мы не чувствуем магнитное поле Земли, в отличие от птиц, поэтому попытки вообразить, каково было бы обладать всеми этими чувствами, представляют собой непростую задачу.

Поскольку птицы удивительно разнообразны, вопрос «что значит быть птицей?» выглядит довольно упрощенно, и лучше было бы спросить:

• Каково быть стрижом, «материализуясь на кончике длинного крика»?[5]

• Каково императорскому пингвину нырять в чернильные глубины антарктических морей – до 400 м вниз?

• Каково фламинго чувствовать незримый дождь, идущий за сотни километров и способный создать сезонные водно-болотные угодья, необходимые для выведения птенцов?

• Каково быть самцом красношапочной пипры в тропических лесах Центральной Америки и совершать ритуальный танец, подобно обезумевшей заводной игрушке, на виду у якобы равнодушной самки?

• Каково это – спариваться всего на одну десятую долю секунды, но более сотни раз на дню, подобно паре лесных завирушек? Утомляют ли их эти действия или, наоборот, доставляют ни с чем не сравнимое наслаждение?

• Каково быть дозорным в стае белокрылых галок (или белокрылых сорочьих жаворонков) и на первых порах высматривать хищных орлов, а в долгосрочной перспективе – получить возможность взять на себя роль производителя?

• Каково это – ощущать внезапную потребность безостановочно есть, чудовищно разжиреть за какую-нибудь неделю, а затем, повинуясь некой незримой силе, неутомимо лететь в одном и том же направлении, преодолевая тысячи миль, как делают дважды в год многие мелкие певчие птицы?

На вопросы такого рода я и собираюсь ответить, и сделаю это, пользуясь новейшими данными научных исследований, и заодно расскажу о том, как мы пришли к нынешнему уровню понимания. Уже несколько веков нам известно, что мы обладаем пятью чувствами: зрением, осязанием, слухом, вкусом и обонянием, но на самом деле есть еще несколько, в том числе ощущение тепла, холода, силы тяжести, боли и ускорения. Мало того, каждое из пяти чувств в действительности представляет собой комбинацию различных субчувств. К примеру, к зрению относится восприятие яркости, цвета, текстуры и движения.

Отправной точкой для постижения чувств нашим предшественникам послужили сами органы чувств – структуры, ответственные за сбор сенсорной информации. Назначение глаз и ушей было очевидным, но другие органы, такие, как отвечающие за восприятие магнитного поля у птиц, до сих пор отчасти остаются загадкой.

Биологи былых времен признавали, что относительный размер конкретного органа чувств дает некоторое представление о его чувствительности и значении. Как только анатомы XVII века обнаружили связь между органами чувств и мозгом, а позднее определили, что сенсорная информация обрабатывается в различных участках мозга, стало ясно, что размеры отдельных участков мозга также могут соответствовать сенсорным способностям. Технологии сканирования и визуализации наряду с доброй старой анатомией теперь позволяют нам создавать трехмерные изображения и с огромной точностью определять размеры различных участков мозга – как человеческого, так и птичьего. Так выяснилось, как и предполагал Ричард Оуэн, что участки (или центры, как их называют), отвечающие за обработку зрительной информации, в мозге киви практически отсутствуют, зато обонятельные центры даже крупнее, чем он думал[6].

Как только в XVIII веке было открыто электричество, физиологи, например Луиджи Гальвани, быстро сообразили, что можно измерить «животное электричество», или активность нейронов в соединениях между органами чувств и мозгом. По мере развития электрофизиологии стало ясно, что она дает еще один ключ к пониманию сенсорных способностей животных. Сравнительно недавно нейробиологи начали пользоваться сканирующими устройствами разных типов с целью оценки активности в различных участках самого мозга и пополнения информации о сенсорных способностях.

Сенсорные системы управляют поведением: они побуждают нас принимать пищу, сражаться, заниматься сексом, заботиться о нашем потомстве и т. д. Без них мы не смогли бы функционировать. Без любого отдельно взятого из наших чувств жизнь стала бы гораздо беднее и труднее. Мы стремимся давать пищу нашим чувствам: любим музыку и живопись, рискуем, влюбляемся, наслаждаемся ароматом свежескошенной травы, смакуем вкусную еду и жаждем прикосновений любимого человека. Нашим поведением управляют наши чувства – таким образом, именно по поведению проще всего сделать выводы о чувствах, которые животные испытывают в повседневной жизни.

История изучения чувств, в особенности птичьих, была богатой событиями, пестрой и непростой. Несмотря на обилие описательных сведений, собранных за последние несколько столетий, сенсорная биология птиц никогда не входила в категорию ключевых и актуальных проблем. В 1970-х годах я, заканчивая изучать зоологию, держался в стороне от сенсорной биологии – отчасти потому, что ее преподавали физиологи, а не бихевиористы, и отчасти по той причине, что связи между нервной системой и поведением были известны лишь для животных, которые не возбуждали мой интерес, например для голожаберных моллюсков, а не для птиц.

Так что к написанию этой книги меня отчасти побуждало стремление наверстать упущенное время. Вместе с тем меня обнадеживало изменившееся отношение не столько среди физиологов, сколько в кругу моих коллег-зоопсихологов, которые за последние десятилетия с успехом заново открыли для себя сенсорные системы птиц и других животных. В процессе работы над книгой я связался с несколькими специалистами в области сенсорной биологии, уже вышедшими на пенсию, и с удивлением обнаружил, что все они рассказывают почти одно и то же: «Когда я занимался подобными исследованиями, они никого не интересовали, или же нашим результатам не верили». Один ученый сообщил мне, что всю жизнь посвятил сенсорной биологии птиц, но, если не считать того, что его попросили написать главу для энциклопедии по биологии птиц, его заслуги практически не получили признания. После выхода на пенсию он сжег все свои бумаги, а потом вдруг, к его одновременному огорчению и удовольствию, я начал расспрашивать о его исследованиях.

Другие рассказывали мне, как когда-то собирались написать учебник по сенсорной биологии птиц, но так и не нашли достаточно заинтересованное издательство. Представить себе не могу, что значит посвятить свою жизнь сфере исследований, которая очень мало кого интересует. Однако разные отрасли биологии достигали периода расцвета каждая в свое время, и я настроен оптимистично, считая, что расцвет сенсорной биологии птиц уже близок.

Так что же изменилось? С моей точки зрения, сфера изучения поведения животных кардинально преобразилась. Я считаю себя прежде всего экологом, занимающимся изучением поведения, и орнитологом во вторую очередь: то есть специалистом по поведенческой экологии, изучающим птиц. Поведенческая экология – отрасль науки о поведении животных, возникшая в 1970-х годах и строго нацеленная на адаптивное значение поведения. Экологи, занимающиеся изучением поведения, задавались вопросом: каким образом конкретное поведение повышает вероятность передачи отдельно взятой особью своих генов следующему поколению. К примеру, почему у буйволового ткача – африканской птицы размером со скворца – продолжительность полового акта составляет тридцать минут, тогда как у большинства других птиц она не превышает пары секунд? Почему самец скального петушка токует в группах других самцов и не принимает никакого участия в выращивании своего потомства?

Поведенческая экология добилась поразительных успехов в осмыслении примеров поведения, которые для предыдущих поколений ученых были загадкой. Вместе с тем поведенческая экология оказалась ловушкой, так как, подобно всем дисциплинам со строго определенными направлениями, ограничивала перспективы ученых. По мере достижения ею зрелости, в 1990-х годах многие специалисты в этой сфере начали понимать, что самого по себе выявления адаптивного значения поведения недостаточно. Еще в 1940-х, когда исследования поведения животных только начинались, один из основателей этой дисциплины Нико (Николас) Тинберген, впоследствии лауреат Нобелевской премии, указывал, что поведение можно изучать четырьмя разными способами, рассматривая его: 1) адаптивное значение; 2) причины; 3) развитие – как развивается поведение по мере роста и развития животного и 4) эволюционную историю. К 1990-м годам специалисты по поведенческой экологии, все внимание которых на протяжении предыдущих двадцати лет было приковано к адаптивному значению поведения, постепенно стали осознавать, что им требуется знать больше о других его аспектах, и в особенности о причинах того или иного поведения[7].

Разберемся почему. Зебровые амадины – объект, популярный у специалистов в сфере поведенческой экологии, особенно когда речь идет об изучении выбора пары. У самок зебровых амадин оранжевый клюв, у самцов – красный, и это половое различие наводит на мысль, что яркоокрашенный клюв самцы приобрели в процессе эволюции, потому что самки предпочитали особей с красными клювами более насыщенного оттенка. Некоторые, но не все поведенческие тесты дают основания полагать, что эта гипотеза верна, и ученые допускают, что, поскольку мы можем оценить цвет клюва самцов зебровой амадины по шкале от оранжево-красного до кроваво-красного, самки зебровой амадины способны сделать то же самое. Правильность этого допущения так и не была проверена – никто не выяснял, что же все-таки видит зебровая амадина, однако распространено мнение, что цвет клюва – важный фактор, определяющий выбор самки[8].

Еще один признак, которым, как принято считать, самки птиц руководствуются при выборе партнера, – это симметричность отметин на оперении, например светлых пятен на горле и грудке самцов обыкновенного скворца. Скрупулезные тесты, в ходе которых самкам скворцов «предлагали» распознавать разную степень симметричности рисунка на оперении (с применением изображений, а не живых птиц), показали, что, хотя самки способны отличить самцов с выраженной асимметричностью рисунка отметин, не столь заметные различия они распознают гораздо хуже. Собственно говоря, для самок скворцов большинство самцов выглядят в этом отношении одинаково, следовательно, вряд ли они принимают во внимание симметричность рисунка на оперении как определяющий фактор выбора самца[9].

Экологи, занимающиеся изучением поведения, также предположили, что степень полового диморфизма у птиц – то есть различия по внешним признакам между самцами и самками одного вида – может быть связана с их моногамностью или полигамностью. Для проверки этого предположения они оценивали виды в зависимости от яркости оперения самцов и самок – на основе человеческого зрительного восприятия. Теперь мы уже понимаем, насколько наивен такой подход, ведь зрительная система птиц отличается от нашей, поскольку они видят и в ультрафиолетовом диапазоне. Изучение тех же птиц в ультрафиолете показало, что у многих видов – в том числе лазоревки и некоторых попугаев, – которые раньше считались не обладающими половым диморфизмом, самцы на самом деле заметно отличаются от самок, если смотреть на них так, как их видят самки, в УФ-спектре[10].

Как свидетельствуют эти примеры, из всех чувств, которыми обладают птицы, зрение – и цветовое зрение в особенности – является сферой, в которой в последнее время были сделаны самые поразительные открытия, главным образом потому, что именно на ней ученые сосредоточили основные усилия[11]. Исследователям уже ясно: чтобы понять поведение птиц, особенно важно понимание среды, в которой они живут. К примеру, мы только начинаем осознавать, что немало птиц, помимо киви, обладает развитым обонянием; что многие воспринимают магнитное поле, направляющее их во время миграций, и, самое удивительное, что у птиц, подобно нам, есть эмоциональная жизнь.

Вся известная нам информация о чувствах у птиц накапливалась постепенно, на протяжении веков. Новые знания аккумулируются на фундаменте предшествующих и, как выразился Исаак Ньютон, благодаря тому, что мы стоим на плечах гигантов. Поскольку ученые пользуются идеями и открытиями друг друга, а также как сотрудничают, так и соперничают, чем больше отдельно взятых исследователей изучают какой-либо конкретный вопрос, тем более быстрыми темпами идет процесс его изучения. Конечно, процесс ускоряется и благодаря титанам мысли: таким как Дарвин в биологии, Эйнштейн в физике и Ньютон в математике. Но ученые – тоже люди, они подвержены людским слабостям, так что прогресс не всегда движется быстро и по прямой. Зациклиться на одной мысли проще простого, в чем мы вскоре убедимся. В науке полным-полно тупиковых дорог, ученым постоянно приходится решать, стоит ли упорствовать в том, что они считают правильным, или же сдаться и попытаться пойти другим путем.

Порой науку характеризуют как поиск истины. Звучит весьма претенциозно, но слово «истина» здесь употреблено в прямом смысле: это всего лишь то, во что мы в настоящий момент верим на основании научных свидетельств. Когда ученые перепроверяют чью-либо гипотезу и находят доказательства, согласующиеся с изначальными соображениями, гипотеза остается в силе. Но если другим исследователям не удается воспроизвести предыдущие результаты или если находится более удачное объяснение фактам, ученые могут изменить свои представления об истине. В изменении мнения в свете новых представлений или более убедительных доказательств и заключается научный прогресс. Следовательно, уместнее будет говорить об «истине на данный момент», то есть основанной на нынешних доказательствах того, что мы считаем истинным.

Эволюция глаза – наглядный пример прогресса в приобретении знаний. На протяжении большей части XVII, XVIII и XIX веков считалось, что Бог в своей безграничной мудрости сотворил все формы жизни и дал им глаза, чтобы видеть: совам достались особенно большие глаза, поскольку им требовалось видеть в темноте. Представления такого типа об идеальном соответствии свойств животного образу жизни, который оно ведет, получили название «естественной теологии». Но есть вещи, которые отнюдь не выглядят результатом мудрости Бога: например, почему самцы вырабатывают так много сперматозоидов, если для оплодотворения нужен всего один. Неужели мудрый Бог настолько расточителен? Идея естественного отбора, изложенная Чарльзом Дарвином в «Происхождении видов» в 1859 году, оказалась гораздо более убедительным объяснением всех аспектов мира природы, чем мудрость Божия, и по мере сбора доказательств ученые отказались от естественной теологии в пользу естественного отбора.

Научные исследования обычно начинаются с наблюдений и описаний того, чем является что-либо. Опять-таки глаз служит наглядным примером. Еще в Древней Греции первые анатомы извлекали глаза овец и кур, проводили рассечения, чтобы выяснить, как устроены глаза, потом составляли подробные описания всего, что увидели, а иногда и того, что им привиделось. Когда описательный этап заканчивался, ученые задавались вопросами иного рода – например, «как это действует?» и «каковы его функции?». Биолог мог быть опытным анатомом и уметь составлять детальные описания, но зачастую оказывалось, что требуется совсем иной спектр навыков, чтобы понять принципы действия глаза. По мере увеличения объема наших знаний и появления все более узкой научной специализации исследователям, как правило, все чаще приходилось и приходится вести совместную работу с теми, чьи навыки дополняют их собственные. Например, для современного понимания того, как работает глаз, требуется опыт в нескольких разных сферах, в том числе в анатомии, нейробиологии, молекулярной биологии, физике и математике. Именно такой комплексный, междисциплинарный подход – взаимодействие между учеными, обладающими опытом в разных сферах, – в конечном счете делает науку увлекательной и успешной.

Особенно важное место в науке занимают предположения. Возможность предположить, почему что-либо устроено так, а не иначе, играет решающую роль, поскольку обеспечивает основу для того, чтобы задаваться вопросами, и не какими-нибудь, а поставленными правильно. Например, почему у совы глаза расположены спереди, а у утки – по бокам головы? Согласно одной из гипотез, глаза у сов обращены вперед, потому что они, как мы, пользуются бинокулярным зрением для восприятия глубины. Но есть и другие предположения, в том числе, как мы увидим далее, еще лучше подкрепленные доказательствами.

Гипотезы важны и в другом отношении: если какая-либо из них приводит к открытию, благодаря ему ученый может приобрести репутацию. Наука – это в первую очередь лидерство, возможность стать тем самым человеком или людьми, имена которых ассоциируются с конкретным открытием, что видно на примере открытия Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком структуры молекулы ДНК в 1953 году.

Возникает вопрос: откуда ученые черпают идеи и предположения? Отчасти из той совокупности знаний, которой они уже располагают, отчасти – из обсуждений своей работы с другими учеными, а иногда – из результатов случайных наблюдений или замечаний, высказанных людьми, далекими от науки. Как мы убедимся, случайные замечания сыграли жизненно важную роль в привлечении внимания ученых к конкретным чувствам у птиц. Наиболее занимателен приведенный далее рассказ одного португальского миссионера XVI века, который вспоминал, как, будучи в Африке, видел, что птички слетаются поклевать растопленный пчелиный воск всякий раз, когда он зажигал в церкви миссии восковые свечи.

После того как у ученого возникает гипотеза и он проверяет ее самым скрупулезным образом, какой только может придумать, обычно в ходе некоего эксперимента, он обнародует результаты этого эксперимента, выступив с докладом на какой-нибудь отраслевой научной конференции. Это дает ученому возможность выяснить, как коллеги относятся к результатам его работы. На этом основании ученый может или изменить свою интерпретацию, или оставить ее прежней. Следующий этап – описать полученные результаты так, чтобы их можно было опубликовать в виде статьи в научном журнале. Редактор журнала получает статью от ученого и отправляет ее двум-трем другим ученым (рецензентам), которые решают, достойна она публикации или нет. Их комментарии, в свою очередь, могут привести к появлению у автора новых гипотез, возможности заново проанализировать часть результатов и переписать отчет о них. Если на основании мнения рецензентов рукопись признают приемлемой, ее публикуют либо в бумажной, либо в электронной версии научного журнала. И даже на этом процесс не заканчивается: после публикации статья становится доступной всем остальным ученым, которые могут либо раскритиковать ее, либо почерпнуть из нее вдохновение для собственных исследований.

Словом, это испытанный и проверенный научный процесс, который почти не менялся с конца XVII века, когда появился первый научный журнал. На всем протяжении этой книги мы будем встречать упоминания о тех людях, которые благодаря усердию и вдохновению, смешанным в неравных пропорциях, стали авторами научных открытий в сфере изучения чувств у птиц. Как правило, отчеты об их открытиях, опубликованные в научных журналах, написаны сжато и изобилуют научными терминами – в обоих случаях ради экономии места. Профессиональный жаргон не представляет проблемы для тех, кто работает в той же сфере, – в отличие от ученых за пределами этой сферы или от неспециалистов, для которых он оказывается основным препятствием на пути к пониманию. Чем я занимался при подготовке этой книги, так это брал научные статьи, посвященные чувствам птиц, и излагал содержащиеся в них сведения обиходным языком. Везде, где это было возможно, я старался избегать профессионального жаргона, а там, где он оказался совершенно необходимым и неизбежным, пытался коротко объяснить термины непосредственно в тексте или в глоссарии, помещенном в конце этой книги. Одним из плюсов этой работы – в которой, как я надеюсь, доступно для понимания рассказано о птичьих чувствах – стала необходимость задать моим коллегам, специалистам по сенсорике, ряд элементарных вопросов. При этом обнаружилось немало аспектов, в которых, как мне казалось, ответы уже известны, но выяснилось, что работы для исследователей в этом направлении еще непочатый край. Это неизбежно, ведь знать абсолютно все невозможно, хотя, разумеется, невольно испытываешь легкое раздражение, узнавая, что ответы на, казалось бы, простейшие вопросы неизвестны до сих пор. С другой стороны, подобные пробелы в наших знаниях воодушевляют, так как означают новые возможности для исследователей, увлеченных изучением чувств у птиц.

Эта книга рассказывает о том, как птицы воспринимают мир. В ее основе лежат орнитологические исследования, проводившиеся на протяжении всей жизни, а также убежденность, что мы неизменно недооцениваем то, что происходит в птичьей голове. Мы уже знаем довольно много, и теперь у нас есть все шансы сделать еще больше открытий. Эта книга – история о том, как мы достигли нынешнего положения и что готовит нам будущее.

Вся моя научная деятельность неразрывно связана с изучением птиц. Это не значит, что я больше ничем не занимаюсь: будучи преподавателем в университете, я посвящаю немало времени учебному процессу (чему я только рад) и значительно меньше – административной работе (которая меня отнюдь не радует). За птицами я начал наблюдать в пятилетнем возрасте с подачи моего отца, и мне посчастливилось превратить свое увлечение в научную карьеру. Благодаря своей работе я объездил весь мир от Арктики до тропиков, повсюду изучая птиц. В итоге, преимущественно в ходе работы вместе с моими аспирантами и коллегами, мне выпала редкая честь подробно познакомиться с биологией достаточного количества разнообразных видов птиц. Однако моим вниманием завладели два из них: зебровая амадина и тонкоклювая кайра. Мой детский опыт содержания зебровых амадин и других птиц в сочетании с многочасовыми наблюдениями за птицами в природных условиях отшлифовали мои навыки наблюдателя и, хочется думать, развили у меня своего рода биологическую интуицию – способность чувствовать, как действуют птицы. Ее трудно передать словами, но я уверен, что долгие часы наблюдений за птицами помогли мне стать успешным исследователем. Безусловно, к этому меня подготовили двадцать пять лет, которые я уже посвятил изучению зебровых амадин.

Еще один вид из тех, которые я преимущественно исследую, – тонкоклювая кайра. Она стала темой моей кандидатской диссертации, для подготовки которой я провел четыре благословенных лета на острове Скомер у западной оконечности Южного Уэльса, изучая размножение и экологию этого вида. С тех пор вот уже почти сорок лет я каждое лето возвращаюсь на Скомер, к тамошним кайрам. В общей сложности получается множество «кайро-часов», и, пока я писал эти строки, я понял, что, вероятно, уделил наблюдению за кайрами и размышлению о них больше времени, чем какому-либо другому виду птиц. Это обстоятельство нашло отражение в книге, так как кайры очень помогли мне понять, каково это – быть птицей.

Вероятно, далеко не все ученые-орнитологи относятся к изучаемым видам так, как я, но мне свойственно такое отношение, и, думаю, – хоть и рискую быть обвиненным в очеловечивании птиц, – все дело в том, что кайры очень похожи на людей. Они в высшей степени социальные животные, они поддерживают дружеские отношения с соседями и порой помогают им с птенцами, они моногамны (не считая редких связей на стороне), самцы и самки в парах сообща растят потомство, пары иногда живут вместе на протяжении двадцати лет.

Еще одно преимущество изучения птиц на протяжении длительного срока заключается в знакомстве, будь то личное или по электронной переписке, со многими другими орнитологами, и, вероятно, особое удовлетворение при работе над этой книгой мне доставил энтузиазм, с которым мои коллеги делились со мной с трудом добытыми знаниями. Все без исключения, к кому я обращался с вопросами или с просьбами что-либо пояснить, охотно помогали мне. Я признателен всем вам (и прошу меня простить, если я кого-то не упомянул) – Элизабет Адкинс-Риган, Кейт Эшбрук, Клэр Бейкер, Грег Болл, Жак Бальтазар, Герман Беркхаудт, Мишель Кабанак, Джон Кокрем, Джереми Корфилд, Адам Крисфорд, Сюзи Каннингем, Иннес Катхилл, Мэриан Докинс, Боб Дулинг, Йон Эрихсен, Джон Юэн, Зденек Галата, Питер Хадсон, Алекс Качельник, Алекс Крикелис, Стефан Лейтнер, Джефф Лукас, Хелен Макдональд, Майк Мендл, Рейнгольд Неккер, Габи Невитт, Джемайма Перри-Джонс (из Международного центра хищных птиц), Ларри Парсонс, Том Пиццари, Энди Рэдфорд, Ули Рейер, Клэр Споттисвуд, Мартин Стивенс, Род Сатерс, Эрик Валлет, Бернис Венцель и Мартин Уайлд. Я особенно благодарен Изабель Кастро: она обещала поделиться со мной уникальным опытом наблюдения за киви, и сдержала обещание. Спасибо Джеффу Хиллу за то, что возил меня на каяке по заболоченным равнинам Флориды в поисках белоклювого дятла; мы не встретили ни единого, но обрели незабываемые впечатления. Особая благодарность Патрисии Брекке за то, что убедила меня побывать на острове Тиритири-Матанги в Новой Зеландии, посмотреть на ее новозеландских медососов-хихи; Клэр Споттисвуд – за то, что познакомила меня с удивительными медоуказчиками и приниями Замбии; Рону Мурхаусу, который организовал мою поездку на новозеландский остров Кодфиш, чтобы понаблюдать вблизи за какапо – исключительная честь, за которую я чрезвычайно признателен. Спасибо Никки Клейтон за терпеливые ответы на мои вопросы о когнитивных функциях. Питер Галливан и Джейми Томсон оказали мне неоценимую помощь с библиографией. Грэм Мартин любезно прочитал и прокомментировал первую главу, Герман Беркхаудт проделал ту же работу с третьей главой. Я особенно благодарен Бобу Монтгомери за годы конструктивной критики, дружбу, а также за чтение всей рукописи и комментарии к ней. Аналогичная благодарность Джереми Майнотту за вдумчивые замечания по рукописи. Мой агент Фелисити Брайан, как обычно, давала мне бесценные советы, а Билл Суэйнсон и его сотрудники в издательстве Bloomsbury оказывали мне образцовую поддержку. И как всегда, спасибо моим близким за их терпение.

1 Зрение

Сенсорный мир сокола отличается от нашего так же, как мир летучей мыши или шмеля. Высокоскоростные сенсорные и нервная системы обеспечивают им поразительную быстроту реакции. Мир этих существ движется в десятки раз быстрее нашего.

Хелен Макдональд. Сокол (Falcon)

У клинохвостого орла глаз крупнее, чем у любой другой птицы, в соотношении с размерами тела. На миниатюрах (слева направо): сетчатка орла с двумя ямками и гребнем (затемнено); поперечное сечение орлиного глаза; поперечное сечение черепа орла, показывающее относительный размер и расположение глаз, а также зрительную линию двух ямок (стрелки)

Однажды в детстве мы с мамой разговорились о том, что видит и чего не видит наша собака. Я объяснял, как где-то слышал или читал, что собаки воспринимают мир черно-белым. Мой рассказ маму не впечатлил. «С чего они это взяли? – отозвалась она. – Мы же не можем видеть глазами собаки, так откуда людям знать?»

Собственно говоря, у нас есть несколько способов узнать, что видит собака, птица или, если уж на то пошло, любой другой организм, – например, либо рассматривая строение их глаза и сравнивая его с глазами других видов, либо с помощью поведенческих тестов. В прошлом сокольники, сами о том не подозревая, проводили именно такие тесты, но не с соколами, а с сорокопутами.

Эта изящная небольшая птица использовалась не для того, чтобы привлечь ястреба, как можно было предположить, а чтобы предупредить о его приближении. Острота ее зрения поистине великолепна, ибо она замечает появление ястреба в воздухе и оповещает о нем задолго до того, как его различит человеческий глаз[12].

Эта «изящная небольшая птица» – серый сорокопут, а метод отлова – сложный, с укрытием из дерна, в котором прячется сокольник, с живым подсадным соколом, деревянным соколом-приманкой, живым голубем и, что особенно важно, с серым сорокопутом (прозванным также «птицей-мясником»), привязанным снаружи возле отдельного миниатюрного дернового укрытия.

Джеймс Э. Хартинг, сокольник и орнитолог, в октябре 1877 года наблюдал этот метод в действии в Валкенсварде[13], Нидерланды, в традиционном месте отлова мигрирующих соколов. Вот как он описывал происходящее:

Мы рассаживаемся на стульях в укрытии и набиваем трубки… Внезапно наше внимание привлекает один из сорокопутов: он тревожно стрекочет и выглядит испуганным, приседает, указывая в одну и ту же сторону… Он соскакивает с крыши своего укрытия и старается спрятаться в нем. Сокольник говорит, что в небе появился ястреб[14].

Охотники смотрят и ждут, но птица в небе оказывается канюком, и сокольник теряет к ней интерес. Однако немного погодя…

Глядите! «Птица-мясник» вновь пристально смотрит вдаль. Кто-то летит. Сорокопут стрекочет и покидает свой насест… Мы смотрим в том же направлении, напрягаем глаза, но ничего не видим. «Скоро увидите, – говорит сокольник, – сорокопут видит гораздо дальше, чем мы». И действительно, через две-три минуты вдали, на горизонте обширной равнины [Валкенсварда] появляется крапинка размерами не больше жаворонка. На этот раз – сокол[15].

По мере приближения хищника характер волнения сорокопута извещает сокольника о том, кто именно летит. Еще поразительнее то, что своим поведением сорокопут также дает понять, как приближается хищник – быстро или медленно, высоко в небе или над самой землей. Бесценный помощник сорокопут спасается от когтей хищника в предоставленном маленьком укрытии.

При других способах отлова сорокопуты служат приманкой, так как хищные птицы с присущей им поразительной зоркостью видят в них потенциальную добычу. Такие выражения, как «орлиный взгляд» или «соколиный глаз», свидетельствуют о том, что об удивительном зрении соколов и других хищных птиц нам известно с незапамятных времен[16].

Одна из причин настолько острого зрения соколов – наличие двух активных зрительных зон – двух ямок (fovea) – на задней стенке каждого глаза, в отличие от всего одной у людей. Эти ямки представляют собой просто крохотные углубления или впадинки на сетчатке задней стенки глаза, где отсутствуют кровеносные сосуды (поскольку они нарушали бы четкость изображения), а плотность фоторецепторов, клеток, чувствительных к свету, максимальна. Следовательно, ямка – участок сетчатки нашего глаза, где изображению присуща наибольшая четкость. Свой вклад в превосходное зрение сокола вносят две ямки на его сетчатке.

Примерно у половины всех изученных на данный момент видов птиц ямка на сетчатке одна, как у нас, и открытым остается вопрос, сколько ямок у сорокопута – одна или две. Когда я расспрашивал своих коллег-ученых, специализирующихся на зрении птиц, выяснилось, что об этом никто не знает. Но один из товарищей посоветовал мне, куда заглянуть: «Справьтесь в Fundus Oculi Кейси Вуда». Как ни странно, я знал об этой туманно озаглавленной книге, изданной в 1917 году, но не читал ее. Fundus Oculi Вуда – исследование сетчатки птиц с помощью офтальмоскопа. А название книги, гарантирующее, что ей никогда не стать бестселлером, просто означает «глазное дно».

Кейси Альберт Вуд (1856–1942) к тому времени уже был одним из моих кумиров. Профессор офтальмологии в Иллинойсском университете в 1904–1925 годах, вероятно наиболее видный в то время специалист в своей сфере, Вуд также был увлечен птицами, книгами о птицах и историей орнитологии. К примеру, признавая огромную значимость трактата по искусству охоты с птицами (и по орнитологии), написанного в XIII веке Фридрихом II, Вуд отправился в библиотеку Ватикана, перевел этот трактат и опубликовал его, благодаря чему чрезвычайно редкий манускрипт получил гораздо более широкое распространение. Кроме того, Вуд отыскал и приобрел для личной библиотеки уникальный, раскрашенный от руки экземпляр «Орнитологии» (Ornithology, 1678) Уиллоби и Рея, который Джон Рей преподнес Сэмюэлу Пипсу, когда тот был президентом Лондонского королевского общества в 1680-х годах. Еще одним серьезным достижением Кейси Вуда стало «Введение в литературу по биологии позвоночных» (Introduction to the Literature on Vertebrate Biology) – замечательный справочник, которым я владею и пользуюсь регулярно: в нем перечислены все известные книги по зоологии (в том числе и посвященные птицам), опубликованные до 1931 года.

Труд Вуда, полное название которого – «Fundus Oculi птиц», стал результатом его убежденности в том, что углубленное понимание особенностей удивительного зрения птиц прольет свет на биологию и патологию человеческого зрения. Идея была гениальной, и Вуд, пользуясь той же аппаратурой, что и для изучения человеческой сетчатки, систематизировал информацию и описал строение глаза широкого спектра видов птиц. Говорили, что благодаря своим обширным познаниям он мог определить вид птицы по изображению ее сетчатки![17]

Первая возможность познакомиться с Fundus Oculi Вуда представилась мне в орнитологической библиотеке Блэкера-Вуда при Университете Макгилла в Монреале, которую я посетил в поисках материала для моей книги «Мудрость птиц» (The Wisdom of Birds, 2009). В память о своей жене Кейси Вуд пожертвовал университету всю свою огромную библиотеку. Я приехал туда вместе с моим коллегой Бобом Монтгомери специально, чтобы увидеть «Орнитологию» Пипса, а пока находился там, библиотекарь Элеонор Маклин спросила, не хочу ли я заодно посмотреть Fundus Oculi. Я по глупости отказался, сбитый с толку названием и увлеченный обилием других, более интересных старинных книг.

Но даже если бы я познакомился с этой книгой, я вряд ли запомнил бы, включил Кейси Вуд в свое исследование сорокопутов или нет, и, когда позднее мне понадобилось выяснить это, оказалось, что в британских библиотеках его книга встречается крайне редко. В конце концов я нашел один экземпляр и в нем, под заголовком «Американский сорокопут Lanius ludovicianus gambeli» (ныне известный как большеголовый сорокопут), – слова Вуда: «Глазное дно этой птицы имеет две макулярные зоны». Иными словами, да, на задней стенке глаза (глазном дне) большеголового сорокопута имеются две ямки (макулярные зоны). Отлично! На это я и рассчитывал, и, по мнению самого Вуда, «птицы с двумя ямками обладают исключительно хорошим зрением»[18].

У человеческого глаза есть давние преданные поклонники – художники и врачи. Древние греки рассекали глаз в попытках понять, как он функционирует, и не зная, воспринимает он свет или излучает его. Анатомическое описание глаза, составленное Галеном, врачом римских гладиаторов во II веке, оставалось образцом вплоть до эпохи Ренессанса, когда интерес к миру природы и чуду зрения вновь пробудился благодаря переводам мусульманских рукописей XIII–XIV веков. Немецкий ученый-энциклопедист Иоганн Кеплер (1571–1630) одним из первых создал теорию зрения, позднее дополненную Исааком Ньютоном, Рене Декартом и многими другими. В 1684 году Антони ван Левенгук, основоположник микроскопии, впервые увидел так называемые колбочки и палочки – светочувствительные клетки сетчатки. Двести лет спустя, пользуясь гораздо более совершенным микроскопом и весьма продуманным способом окрашивания разных типов клеток разными цветами, Сантьяго Рамон-и-Кахаль (1852–1934) составил на редкость подробное и дополненное изумительными иллюстрациями описание связи клеток сетчатки с мозгом у различных животных, в том числе у птиц.

В «Происхождении видов» Дарвин называет глаза позвоночных «органами крайней степени совершенства и сложности». В каком-то смысле глаз послужил «прецедентом» естественного отбора, так как христианский философ Уильям Пейли в своей «Естественной теологии» (Natural Theology, 1802) упоминал глаз как пример мудрости Творца. Только Бог, утверждал Пейли, мог создать орган настолько приспособленный к его назначению. Пейли именовал его «лекарством от атеизма». Дарвин восхищался книгой Пейли в период своей учебы в Кембридже, когда, как ни трудно в это поверить, готовился в священники. Но как позднее говорил сам Дарвин, представления Пейли о мире природы (главным образом о приспособляемости) казались вполне правдоподобными – до того, как сам Дарвин открыл естественный отбор. Признание, что естественный отбор служит гораздо более убедительным объяснением совершенству природного мира, нежели Бог или естественная теология, стало одним из фундаментальных сдвигов в нашем понимании природы.

Пейли был креационистом и сторонником теории «разумного замысла», ключевым доводом ему служило то, что половина глаза не используется, следовательно, глаз никак не мог возникнуть в процессе естественного отбора. С точки зрения Пейли и креационистов, глаз, чтобы иметь какое-либо применение, должен был возникнуть уже полностью развитым, а такое могло случиться, только если бы Бог сотворил его.

На уязвимость подобной логики указывали уже не раз, но наиболее красноречиво выглядит изобретательная реконструкция процесса эволюции глаза, выполненная в 1994 году двумя шведскими учеными, Даном Эриком Нильссоном и Сюзанной Пельгер. Начиная с простого слоя светочувствительных клеток, они показали, что 1 % улучшений зрения в каждом поколении мог породить сложно устроенный глаз, подобный человеческому или птичьему, менее чем за полмиллиона лет – сравнительно краткий период в истории жизни на Земле. Эта эволюционная модель не только доказала, что половина глаза (или даже меньше) лучше, чем полное отсутствие глаза, но и подтвердила, что эволюция органов зрения совершенно не была настолько сложной (или невозможной), как полагали Пейли и его сторонники[19].

Чем больше я читал про птичье зрение, тем чаще всплывала одна и та же фраза – «крыло под управлением глаза», то есть птица – не что иное, как летательный аппарат с превосходным зрением. Спустя некоторое время я начал испытывать приступ раздражения всякий раз, когда натыкался на нее, потому что она подразумевала, что зрение – единственное чувство, которым располагают птицы, но, как мы вскоре убедимся, ничто не может быть дальше от истины. Фраза взята из книги о зрении позвоночных, опубликованной в 1943 году французским офтальмологом Андре Рошон-Дювиньо (1863–1952), с точки зрения которого это высказывание отражает сущность бытия птицы.

Разумеется, еще задолго до Рошон-Дювиньо почти все, кто когда-либо писал о птицах, отмечали остроту их зрения. Великий французский натуралист граф де Бюффон, к примеру, рассуждая в 1790-х годах о чувствах птиц, заявлял: «Мы убеждаемся, что птицы видят дальше, лучше, четче и резче, чем четвероногие» и «птица… которая стремительно несется по воздуху, несомненно, должна видеть лучше той, которая медленно описывает плавную линию», имея в виду птицу, полет которой менее быстр, а путь более извилист[20]. Позднее, в начале XIX века, орнитолог Джеймс Ренни писал: «Мы своими глазами не раз видели, как скопа бросается вниз с высоты двух-трех сотен футов на рыбку незначительной величины, которую человек с трудом смог бы различить на расстоянии» и «ополовник [длиннохвостая синица] с огромным проворством порхает среди веток деревьев и находит на совершенно гладкой коре свой особый корм там, где ничего нельзя разглядеть невооруженным глазом, хотя под микроскопом видны насекомые»[21]. В том же ключе часто упоминаются результаты наблюдений за воробьиной, или американской, пустельгой, способной различить насекомое длиной 2 мм с расстояния 18 м[22]. Не зная точно, что это означает применительно к человеческому зрению, я попробовал проверить, и действительно, с 18-метрового расстояния двухмиллиметровое насекомое разглядеть совершенно невозможно: собственно говоря, я увидел его лишь с расстояния 4 м – явное свидетельство превосходства разрешающей способности глаза пустельги.

Собирая материал для своей диссертации по кайрам острова Скомер, я соорудил укрытия по соседству с несколькими колониями, чтобы иметь возможность наблюдать поведение этих птиц с близкого расстояния. Одно из моих излюбленных укрытий располагалось в северной части острова: неуклюже добравшись туда ползком на четвереньках, я мог устроиться на расстоянии нескольких метров от группы кайр. На этом скальном карнизе гнездилось около двадцати пар, некоторые высиживали единственное яйцо, повернувшись к морю. Находясь так близко к этим птицам, я чувствовал себя почти частью колонии и усвоил все виды их демонстрационного поведения и криков. Однажды кайра, высиживающая яйцо, вдруг поднялась и приветственно закричала, хотя ее партнера не было рядом. Это поведение озадачило меня: оно казалось совершенно беспричинным. Посмотрев в сторону моря, я разглядел крошечное темное пятнышко – кайру, летящую в сторону колонии. Пока я смотрел на нее, птица, находящаяся на скале, продолжала издавать крики, а потом, к моему удивлению, приближающаяся кайра спустилась к ней, шумно хлопая крыльями. Обе птицы с несомненным воодушевлением продолжили обмен приветствиями. Я никак не мог поверить, что птица, высиживающая яйцо, не только увидела, но и узнала своего партнера далеко над морем, на расстоянии нескольких сотен метров[23].

Как установить научными методами, насколько хорошее зрение у птиц? Есть два способа: сравнить строение их глаз со строением глаз других позвоночных и разработать поведенческие тесты, чтобы проверить, насколько хорошо способны видеть птицы.

Со времен Ренессанса ученые, которых интересовало зрение человека, изучали главным образом глаза птиц и других животных, и со временем картина начала проясняться. Неудивительно, что на нее в значительной мере повлияло то, что известно о человеческом зрении.

По сравнению с млекопитающими глаза у птиц довольно большие. Говоря попросту, чем больше глаз, тем лучше зрение, а превосходное зрение необходимо, чтобы избежать столкновений в полете или для ловли быстро движущейся или маскирующейся добычи. Однако впечатление от птичьих глаз обманчиво: они крупнее, чем кажутся. Как сказал в середине XVII века Уильям Гарвей (известный своей теорией кровообращения), глаза птиц «снаружи выглядят маленькими, потому что кожа и перья скрывают их почти полностью, за исключением зрачков»[24].

Как и многие другие органы, глаза крупных птиц обычно бывают больше, чем глаза мелких, что очевидно. Самые маленькие глаза у колибри, самыми большими глазами обладает страус. Ученые, изучавшие глаза, пользовались расстоянием от центра роговицы и хрусталика до выстилающей заднюю стенку глаза сетчатки (диаметром глаза) как показателем его размера. Глаз страуса имеет диаметр 50 мм и более чем в два раза превышает диаметр человеческого глаза (24 мм). По сути дела, относительно размеров тела глаза птиц почти в два раза больше глаз большинства млекопитающих[25].

Фридрих II был проницательным и вдумчивым наблюдателем, в своем трактате о соколиной охоте он отмечал: «У одних птиц глаза большие по сравнению с телом, у других маленькие, у третьих средние»[26]. Возможно, у страуса глаза больше, чем у любой другой птицы в абсолютном выражении, но для размеров его тела глаза на самом деле меньше, чем можно было ожидать. Сравнительно большими глазами для их размеров тела обладают орлы, соколы и совы. Диаметр глаза орлана-белохвоста – 46 мм, немногим меньше, чем у страуса (который в восемнадцать раз тяжелее). На другом конце той же шкалы – киви с крошечными глазками, как в абсолютном выражении (с диаметром 18 мм), так и относительно размеров их тела. Для того чтобы примерно представить себе, насколько малы глаза киви: у австралийской рыжелобой шипоклювки, которая весит всего 6 г, диаметр глаза 6 мм. Если бы глаза киви были пропорциональны весу его тела (то есть 2–3 кг), то имели бы диаметр 38 мм (примерно с мяч для гольфа), а это огромная разница. Глаза киви описывали как «настолько редуцированные, насколько это возможно для птичьих глаз»[27].

Размер глаз важен именно потому, что чем крупнее глаз, тем больше изображение на сетчатке. Представьте себе, что смотрите телевизор с диагональю 12, а не 36 дюймов. Чем крупнее глаз, тем больше фоторецепторов – так же как у телевизионного экрана с большей диагональю больше пикселей, потому и изображение лучше.

Те из птиц, ведущих дневной образ жизни, которые начинают бодрствовать вскоре после рассвета, обладают глазами большего размера, чем те, чья активность начинается позднее, после восхода солнца. У береговых птиц, которые кормятся по ночам, глаза сравнительно большие, как и у сов и у других ночных видов. Однако киви – исключение среди ночных птиц, и, подобно тем рыбам и амфибиям, которые живут в постоянной темноте пещер, они в буквальном смысле слова отказались от зрения в пользу других чувств.

У австралийского клинохвостого орла глаза огромные, и в абсолютном выражении, и в сравнении с большинством других птиц, в итоге острота его зрения выше, чем у любого другого известного животного. Остальным птицам пригодилась бы орлиная зоркость, однако глаза – тяжелые, заполненные жидкостью органы, и чем крупнее они, тем меньше подходят для полета. Строение летающих птиц таково, что их вес распределен, чтобы как можно меньше препятствовать полету. Полет и тяжелая голова несовместимы, следовательно, размер глаз имеет верхний предел. Возможно, именно полетом и потребностью в больших глазах объясняется также отсутствие у птиц зубов, которые заменяет мощный мускульный желудок (где происходит измельчение пищи), расположенный в брюхе вблизи центра тяжести.

Для первых исследователей зрение представляло множество загадок, в том числе почему мы видим лишь одно изображение, хотя глаз у нас два. Ведь каждым глазом отдельно мы видим совершенно нормальное изображение, а обоими глазами вместе – опять-таки одно.

Рене Декарт выявил еще одну загадку, заметив, что, если прорезать квадратное отверстие в задней стенке бычьего глаза (то есть в сетчатке) и поместить за ним лист бумаги, изображение, которое проецируется на бумагу через глаз, будет перевернутым. Но почему же тогда мы видим все вокруг так, как полагается?

Уильям Дерем, который писал о глазе в 1713 году, изложил эту загадку следующим образом:

Прекрасные пейзажи и другие предметы, предстоящие глазу, явно отображаются на сетчатке, и не в прямом, а в перевернутом виде, как предписано законами оптики… Но возникает вопрос: как же тогда глаз видит эти предметы не перевернутыми?

Далее он пишет, что ответ дал ирландский философ Уильям Молине (1656–1698): «Глаз – всего лишь орган или инструмент, это душа видит посредством глаза»[28].

Если мы допустим, что «душа» – это мозг, или признаем, что глаз действительно всего лишь «инструмент», тогда Молине прав. Мозг на самом деле расставляет все по местам и «видит» единственное «прямое» изображение. Как ни удивительно, мы приучаемся «переворачивать» перевернутое изображение на нашей сетчатке. В ходе известного эксперимента, проведенного в 1961 году, доктор Ирвин Мун носил специальные очки, которые эффективным образом «переворачивали» окружающий мир вверх ногами. Поначалу происходящее страшно сбивало с толку экспериментатора, но после восьми дней ношения этих очков доктор Мун приспособился к ним и снова начал «видеть» мир таким, как полагается. В доказательство он пробовал водить мотоцикл и управлять самолетом, и ему удалось и то и другое. Экстремальный эксперимент Муна неопровержимо доказал, что мы «видим» мозгом, а не глазами[29].

Нам свойственно воспринимать мозг как обособленный орган, комок губчатых тканей, но правильнее было бы относиться к нему как к сложной и разветвленной сети нервной ткани, достигающей каждой части тела. Представим себе нервную систему в целом: головной мозг, отходящие от него черепно-мозговые нервы, спинной мозг с его парами нервов с каждой стороны, которые бесконечно ветвятся, становясь все тоньше и тоньше, – такое ветвление называется «древовидным» – и заканчиваются в различных органах чувств. Информация, собранная этими органами чувств – глазами, ушами, языком и так далее, – в том числе свет, звуковые волны и вкус, преобразуется в единообразные электрические сигналы, которые по нейронам передаются в головной мозг, где подвергаются расшифровке.

Как утка, глаза которой расположены по обеим сторонам головы, видит мир, – как одно изображение или два? Видит ли обыкновенная, или серая, неясыть, два громадных глаза которой расположены спереди на голове, как у нас, одно изображение, как видим мы? Грэм Мартин из Бирмингемского университета, Великобритания, посвятил много лет оценке трехмерного поля зрения разных видов птиц и выявил три обширные категории полей зрения.

К первой категории относится то, что видит типичная птица – например, дрозды, зарянки, славки: некоторый передний обзор, превосходный боковой обзор, но больше почти ничего (как и у нас). Удивительно, но большинство птиц этой группы не видят кончик собственного клюва, но обладают достаточно развитым бинокулярным зрением, чтобы иметь возможность кормить птенцов и вить гнезда.

Вторая категория – поле зрения таких птиц, как утки и вальдшнепы, глаза которых находятся высоко по бокам головы. Передний обзор у них невелик, большинству незачем видеть кончик своего клюва, так как они полагаются на другие чувства, когда кормятся, однако благодаря панорамному обзору вверх и назад они замечают потенциальных хищников. Интересно, что поля зрения обоих глаз почти не перекрываются, так что эти птицы, вероятно, видят два отдельных изображения.

Третья категория – поле зрения таких птиц, как совы, у которых, как и у нас, глаза расположены на передней, лицевой части головы и отсутствует задний обзор. Поскольку мы в значительной мере зависим от бинокулярного зрения при восприятии глубины и расстояния, мы автоматически полагаем, что всем прочим организмам оно приносит такую же пользу. Возможно, наша зависимость от бинокулярного зрения – причина, по которой мы наделяем сов таким символическим значением, ведь они могут смотреть в оба наших глаза обоими своими глазами. Однако внешность бывает обманчивой, и на самом деле глаза сов поставлены под углом один к другому в большей степени, чем кажется, а зона их бинокулярного перекрытия гораздо меньше нашей. Часто высказывалась мысль, что обращенные вперед глаза совы – следствие адаптации к ночному образу жизни, но это не так. Разумеется, многие совы – ночные птицы, но поле зрения, характерное для третьей категории, не обязательно бывает тесно связано с действиями в темноте: гуахаро и козодой – ночные птицы, однако их поле зрения типично для второй категории. Мартин выдвинул любопытную гипотезу, объясняющую, почему глаза совы находятся спереди. Он считает, что такое расположение связано с потребностью сов в очень больших глазах – из-за полетов при плохом освещении, – и наряду с потребностью в очень больших наружных слуховых отверстиях это означает (как мы увидим в следующей главе), что единственно возможное место для глазниц в черепе – спереди. «А где же еще?» – спрашивает Мартин. Нехватку пространства и для глаз, и для ушей (и мозга) в черепе иллюстрирует тот факт, что заднюю стенку глаз совы можно увидеть через ее ушные отверстия![30]

Читатели моего поколения, получившие образование в Великобритании в 1960-х, вспомнят, как в школе с малых лет в них вдалбливали азы строения человеческого глаза: шарообразный орган диаметром примерно 2,5 см; отверстие радужной оболочки (зрачок), через которое попадает свет; хрусталик проецирует его на сетчатку – фоточувствительный слой на задней стенке глаза. Информация с сетчатки передается с помощью нервной сети через зрительный нерв в зрительные центры головного мозга. В этом возрасте, который теперь кажется слишком нежным, мы даже занимались препарированием бычьего глаза, и я увлекся!

Когда ученые только приступили к изучению птичьих глаз и сравнению их с человеческими, они обратили внимание на некоторые поразительные различия. Первым стало то, что у некоторых видов птиц, таких как крупные совиные, глаза более удлиненной формы, чем наши. Великий орнитолог Альфред Ньютон (1829–1907) описывал глазное яблоко птицы как подобие «зрительной трубы короткого и толстого театрального бинокля»[31]. Второе отличие – присутствие у птиц прозрачного третьего века – мигательной перепонки, о существовании которой на протяжении веков было известно каждому, кто держал у себя птиц. О ней упоминают и Аристотель, и Фридрих II в своем трактате о соколиной охоте: «Для очищения глазного яблока имеется особая перепонка, которая быстро затягивает его переднюю поверхность и так же быстро отдергивается»[32]. Это третье веко было впервые описано официально, как ни странно, у казуара, подаренного Людовику XIV и умершего в зверинце Версаля в 1671 году[33]. Джон Рей и Фрэнсис Уиллоби в своей энциклопедии птиц (1678) пишут: «Большинство птиц, однако не все они, имеют мигательную перепонку… с помощью которой могут вдобавок по своему желанию прикрывать глаза, оставляя веки поднятыми… и которая служит для защиты, очищения и, возможно, для увлажнения…»

Английское название мигательной перепонки (nictating membrane) происходит от латинского глагола nictare – «мигать». У нас самих мигательная перепонка представляет собой всего лишь рудимент – крошечный розовый бугорок во внутреннем уголке глаза[34].

Мигательная перепонка птиц находится под веком, проще всего заметить ее на снимках. Если вы когда-нибудь фотографировали птиц в зоопарке крупным планом, наверняка у вас сохранились снимки, на которых птичьи глаза выглядят белесыми или мутными, хотя в момент съемки казалось, что с ними все в порядке. Обычно это помутнение вызывает мигательная перепонка, быстро движущаяся по глазу либо горизонтально, либо под наклоном: это стремительное движение почти неразличимо для человека, но фотоаппарат легко улавливает его. Как и предполагал Фридрих II, функция мигательной перепонки заключается не только в очищении, но и в защите глаза. Каждый раз, когда голубь наклоняет голову, чтобы склюнуть что-нибудь с земли, мигательные перепонки затягивают оба глаза, оберегая их от острых листьев и травинок. У хищных птиц перепонка закрывает глаза непосредственно перед броском на добычу, и точно так же перепонка заслоняет глаза перед тем, как ныряющая олуша ударяется о воду.

Третье различие между нашими глазами и глазами птиц – структурный элемент, который называется «гребень». Названный так за сходство с обычным гребнем (лат. pecten) гребень глаза был открыт в 1676 году Клодом Перро (1613–1688), одним из выдающихся анатомов Французской академии наук[35]. Гребень – очень темная складчатая структура, количество складок которой варьируется от трех до тридцати в зависимости от вида птиц. Некоторое время орнитологи надеялись, как и в случае со многими другими анатомическими особенностями, что изучение гребня глаза обеспечит их жизненно важной информацией о взаимосвязи между отдельными видами. Но этого не произошло. Однако гребень крупнее и лучше развит у птиц с наиболее острым зрением, например хищных. Собственно говоря, поначалу считалось, что у киви гребень глаза отсутствует полностью, но в начале ХХ века Кейси Вуд обнаружил, что он все-таки есть – маленький и очень примитивный[36].

На первый взгляд кажется, что гребень должен скорее препятствовать, чем способствовать зрению, выступая как довольно крупный палец внутри задней камеры глазного яблока. Однако при тщательном рассмотрении анатомы, в том числе и Кейси Вуд, обнаружили, что он расположен настолько хитроумно, что его тень падает на зрительный нерв – или слепое пятно сетчатки, – следовательно, не мешает видеть. Для чего предназначен гребень и почему его нет у нас? Видимо, гребень у птиц снабжает заднюю камеру глаза кислородом и питательными веществами. В отличие от человека и других млекопитающих у птиц в сетчатке нет кровеносных сосудов, и гребень, представляющий собой скопление этих сосудов, – не что иное, как продуманное устройство для насыщения кислородом: складки максимально увеличивают площадь его поверхности и таким образом повышается эффективность газообмена (поступление кислорода и удаление углекислого газа) внутри глаза.

Ямка (fovea), крайне важный участок на задней стенке глаза, где изображение имеет максимальную четкость, у человека была обнаружена в 1791 году. В последующие годы ямку нашли у множества других животных, но у птиц ее открыли лишь в 1872-м[37]. Вскоре было замечено, что если у большинства птиц есть единственная круглая ямка, как и у нас, то у некоторых, например колибри, зимородков и ласточек, а также хищных птиц и сорокопутов, таких ямок две. У других ямка удлиненная, у третьих – сочетание ямок двух видов. У многих морских птиц, в том числе обыкновенного буревестника, ямка удлиненная горизонтальная, возможно с функцией определения горизонта.

У таких птиц, как соколы, сорокопуты и зимородки, ямки двух видов называются мелкой и глубокой ямками[38]. Мелкая ямка такая же, как у птиц с единственной ямкой, она обеспечивает монокулярное зрение, главным образом на близком расстоянии. А вот глубокая ямка, повернутая примерно на 45° к боковой стороне головы, представляет собой сферическое углубление в сетчатке, которое, как выпуклая линза телеобъектива, эффективно удлиняет глаз и увеличивает изображение с очень высоким разрешением[39]. Расположение глубокой ямки внутри глаза также означает, что хищные птицы в некоторой степени обладают бинокулярным зрением, – считается, что оно необходимо для оценки расстояния до быстро движущейся добычи[40]. Если вам случалось наблюдать за хищными птицами в неволе, вы наверняка заметили, что они часто поворачивают голову из стороны в сторону, а также поднимают и опускают ее, следя за вашим приближением. Они делают это для того, чтобы ваше изображение поочередно появлялось на двух ямках: крупный план – на мелкой ямке, общий – на глубокой. По сравнению с нашими глазами птичьи глаза сравнительно неподвижны в глазницах (пространство и вес ограниченны, и уменьшение глазодвигательной мускулатуры дает значительную экономию и того и другого), поэтому хищным птицам, и в особенности совам, приходится двигать головой, пристально разглядывая что-либо.

Вот все, что могут рассказать нам размер и общее строение птичьих глаз, но микроскопическая структура сетчатки позволяет собрать гораздо больше информации. Удивительная зоркость хищных птиц – преимущественно следствие высокой плотности чувствительных к свету клеток сетчатки. Различают два вида светочувствительных клеток, или фоторецепторов: палочки и колбочки. Можно сравнить палочки со старой высокочувствительной черно-белой пленкой, способной реагировать на низкую освещенность. В отличие от них колбочки подобны низкочувствительной (ISO) цветной пленке или низкой настройке светочувствительности ISO на цифровом фотоаппарате, дающим высокую четкость и наилучшие результаты при ярком свете.

Наша собственная единственная ямка – небольшое углубление в сетчатке, где плотность фоторецепторов-колбочек очень высока и где у каждого фоторецептора есть собственный нейрон, посылающий информацию в головной мозг. Кроме ямки, повсюду в глазу у всех фоторецепторов (то есть и у палочек, и у колбочек) нейроны общие – как будто множество людей пытаются подключить свои компьютеры к интернету по единственной телефонной линии, и этот процесс раздражает медлительностью. Взаимоотношения «один на один» между фоторецепторами и нейронами ямки означает, что каждая колбочка независимо посылает сообщение в головной мозг, подает сигнал, источник которого локализован точнее, этим и объясняется, почему ямка – область наилучшего разрешения и цветопередачи.

То, что видит птица, зависит от макроструктуры и размеров глаза, от плотности и распределения фоторецепторов в сетчатке и от того, как головной мозг обрабатывает информацию, переданную по зрительному нерву. Несмотря на тесную взаимосвязь всех трех аспектов, каждый из них сам по себе лишь отчасти объясняет чувствительность зрения у птиц или то, насколько подробно птица способна видеть мир.

Глаза хищных птиц обладают поразительной остротой зрения – способностью видеть мельчайшие детали. В отличие от них глазам сов присуща превосходная чувствительность – способность видеть в условиях низкой освещенности. Ни один глаз не может обладать и тем и другим свойством – по той же самой причине, по которой фотоаппарат не может одновременно иметь и широкую диафрагму, и большую глубину резкости. Просто таковы законы физики. Как говорят биологи и специалисты по зрению Грэм Мартин и Дэн Орсорио, «неизменно существует обратная зависимость между этими двумя фундаментальными характеристиками зрения [чувствительностью и остротой]: если в изображении мало квантов [мало визуальной информации из-за плохой освещенности], тогда разрешение не может быть высоким, а если глаз предназначен для достижения высокого пространственного разрешения, он не в состоянии обеспечивать его при низком уровне освещенности»[41]. Острота зрения зависит от строения глаза, в том числе его размеров (потому что ими определяется размер изображения, проецируемого на сетчатку), и структуры самой сетчатки. Ситуация такая же, как с фотоаппаратом: качество объектива определяет качество изображения, чувствительность (зернистость) пленки (или настройки ISO цифрового фотоаппарата) обусловливает точность, с которой воспроизводится изображение. В сетчатке хищных птиц преобладают колбочки, особенно в каждой ямке, где плотность составляет около миллиона колбочек на квадратный миллиметр (по сравнению с примерно 200 тысячами у людей). В итоге острота зрения хищных птиц чуть более чем вдвое лучше нашей.

Птицы относятся к одним из самых ярких и красочных животных – в том числе и по этой причине они так привлекают наше внимание. У южноамериканских птиц особой яркостью оперения (а таких птиц здесь немало) отличается андский скальный петушок. У самцов этого вида туловище огненно-красное, иссиня-черный хвост и крайние перья крыльев и неожиданно серебристо-белые кроющие перья крыльев. Названная так потому, что она гнездится среди камней на скалистых уступах, а также за дерзкий хохолок-ирокез, эта птица размером с голубя – главный объект внимания орнитологов-любителей, посещающих Эквадор. Самцы устраивают брачные танцы, называемые «токование», группами, в чаще тропического леса, и также группой человек из пятнадцати мы добрались до места токования по крутой и скользкой тропе. Задолго до того, как мы заметили птиц, они возвестили о своем присутствии характерными криками, которые местный народ кечуа передает как «йо-и-и».

Со смотровой площадки на склоне долины увидеть птиц оказалось на удивление трудно. Растительность была густой, и, хотя самцы деятельно гонялись друг за другом, перепархивая с одного дерева на другое, на виду они появлялись лишь иногда, вдобавок редко задерживались на одном месте достаточно надолго, чтобы образ какого-нибудь из них отчетливо запечатлелся на моей сетчатке. Мне хотелось, чтобы они пристроились где-нибудь на солнце, чтобы я мог как следует разглядеть их. Наконец один из самцов так и сделал, и поразил меня своим сходством с искрой пылающей вулканической лавы среди сочной зеленой листвы.

Помимо яркого окраса птиц, моя краткая встреча со скальными петушками особенно запомнилась мне тем, что, едва перелетев с солнца в тень, они становились почти невидимыми. Это было все равно, что наблюдать, как актер на сцене делает шаг за границу освещенного прожектором круга, в темноту, и исчезает. И этот эффект отнюдь не случаен. Для токования самцы выбирают хорошо освещенные участки леса, чтобы усилить впечатление от своего удивительного оперения. Эволюция создала этих птиц такими, что при свете солнца они выглядят совершенно ослепительно, но в тени, где свет проникает сквозь зеленые листья, их оперение становится тусклым и обеспечивает птице поразительно эффективную маскировку.

Наблюдая, как самцы перелетают с ветки на ветку в густых кронах, я размышлял, каким образом первопроходцы орнитологии вообще сообразили, что происходит там, где токуют скальные петушки: ни единой самки я не видел, следовательно, не видел и самцов в разгар брачных ухаживаний. Местные жители явно знали об этих птицах и о том, как они токуют, на протяжении тысячелетий, и делали из яркого оперения самцов головные уборы.

Токующих скальных петушков первым описал Роберт Шомбургк – географ, по поручению королевы Виктории выполнивший грандиозную задачу составления карты Британской Гвианы (ныне Гайана). 8 февраля 1839 года, во время трудного перехода через горы между Ориноко и Амазонкой, Шомбургк и его товарищи наблюдали группу из десяти самцов и двух самок скальных петушков: «Диаметр поляны составлял четыре-пять футов [1,2–1,5 м], она выглядела полностью расчищенной от травы так же тщательно, как будто это было сделано человеческими руками. Один из самцов скакал по ней к явному удовольствию остальных». В 1841 году брат Шомбургка, Ричард, ботаник и орнитолог, вернулся в Гвиану и подтвердил уникальные наблюдения Роберта: «…мы услышали в стороне от нас призывные голоса нескольких каменных петушков, к которым два вооруженных индейца тотчас же начали подкрадываться. Вскоре один из них возвратился и знаками дал мне понять, что я должен за ним следовать. Мы проползли сквозь кустарник несколько тысяч шагов с величайшею осторожностью… и я… был свидетелем одного из самых привлекательных зрелищ». Это было токование в самом разгаре. «Целое общество этих великолепных птиц танцевало в это время на гладкой, плоской поверхности огромной скалы. На кустарнике, окружающем ее, сидело около двадцати, очевидно очарованных, зрителей, самцов и самок, в то время как по ровной поверхности этого утеса ходил по всем направлениям самец, со странными движениями и особенной поступью. Эта смешная птица расширяла наполовину свои крылья, причем во все стороны закидывала свою голову, царапала ногами твердый камень, подпрыгивала в высоту постоянно с одного места, распускала хвост колесом и с гордой осанкой снова начинала прохаживаться кругом площадки, до тех пор, пока, по-видимому, не устала; она издала тогда звук, не похожий на обыкновенный ее крик, взлетела на ближайшую ветку, а ее место занял другой самец, который так же выказывал свое танцевальное искусство и красоту оперения, чтобы через несколько времени, уставши, уступить место новому»[42][43].

Подобно нескольким другим токующим видам птиц, самцы скальных петушков с большой тщательностью выбирают место для брачных ритуалов. Австралийский атласный шалашник предпочитает освещенные солнцем уголки, некоторые райские птицы Новой Гвинеи и манакиновые Южной Америки сами создают солнечные полянки на лесной подстилке, подстригая ветки ближайших деревьев. Некогда считалось, что эти «садовые работы» призваны свести до минимума риск нападения хищников, но по мере улучшения наших представлений о зрении птиц стало ясно, что манакиновые манипулируют цветом фона, чтобы усилить зрительный контраст с их оперением и в целом повысить эффективность своего сексуального демонстрационного поведения.

Вид самцов скальных петушков и яркость их оперения на солнце привели меня в восторг, но я задумался, видят ли их самки так же, как вижу я. На самом деле, как мы вскоре убедимся, самкам они кажутся еще более ослепительными.

Как признавал Дарвин, яркая окраска оперения самцов, например скальных петушков, вряд ли появилась в процессе эволюции потому, что способствовала выживанию. Подобные признаки должны были развиваться потому, что повышали репродуктивную успешность. Дарвин полагал, что это развитие происходило по одному из двух сценариев: либо самцы соперничали друг с другом за самок, либо самки предпочитали спариваться с наиболее привлекательными самцами. Идея была оригинальна и точно описывала зачастую кардинальные различия во внешнем виде и поведении самцов и самок. Дарвин назвал этот процесс половым отбором, в отличие от естественного отбора, признавая, что, хотя из-за яркого оперения или громкого пения самцы становятся более уязвимыми для хищников, в том случае, если они привлекательны для самок и оставляют достаточно потомства, они все равно соответствуют критериям отбора. Однако возникли проблемы, особенно со вторым процессом – выбором, который делают самки. Современники Дарвина просто представить не могли, чтобы особям женского пола (и не только животных, но и человека) хватало сообразительности сделать осознанный выбор. Но, полагая, что такой выбор требует осознанности, они упускали из виду главное. Более серьезный вопрос поднял Альфред Рассел Уоллес, указавший Дарвину, что тот не уточнил, каким образом самки выигрывают от спаривания с особенно привлекательными самцами. Дарвин действительно этого не знал.

Эти два возражения эффективно положили конец изучению полового отбора, и через несколько десятилетий после смерти Дарвина лишь немногие исследователи удосуживались проявлять интерес к этой теме. Поразительно, но только после заметного сдвига в эволюционном мышлении, произошедшего в 1970-х годах, выбор, сделанный самками, стали вновь считать значимым с научной точки зрения. Поворотным пунктом стало понимание, что отбор скорее действует на отдельно взятых особей, нежели на группы или виды в целом, следовательно, решение спариваться с конкретными самцами может дать преимущество самкам в нескольких разных отношениях. Если речь идет о таких видах, как скальный петушок, самцы которого не вносят в воспроизводство потомства никакого материального вклада, кроме своей спермы, наиболее вероятное преимущество для самок от выбора конкретных самцов – это приобретение лучших генов для потомства[44].

Для того чтобы понять, как именно самки выбирают одного из самцов, ученые на протяжении последнего десятилетия принимали во внимание сенсорные системы птиц. В случае скальных петушков для этого понадобилось увидеть мир – или хотя бы самцов – глазами самки. И хотя в буквальном смысле сделать это мы не можем, теперь нам известно достаточно о том, как функционируют глаза птиц, чтобы высказать предположение на основании этих сведений, попросту (вообще-то это не так просто) изучая микроскопическую структуру птичьих глаз. Этому шагу вперед придается большое значение по той причине, что теперь мы знаем: цвет – это свойство и объекта, такого как птица или перо, и нервной системы того, кто воспринимает этот цвет и анализирует его отображение на сетчатке. Красота и вправду отчасти «в глазах смотрящего» – в сущности, в его головном мозге, ибо именно там обрабатываются визуальные образы. Без знаний о нервной системе мы не могли понять, как птицы «видят» друг друга или же каким представляется им окружение, в котором они живут. Для того чтобы понять это, потребовалось на удивление много времени, и, как высказался Иннес Катхилл из Бристольского университета, Великобритания, хотя мы с готовностью признали, что обоняние собак намного превосходит наше, мы проявили поразительное нежелание согласиться с тем, что птицы или любые другие животные видят мир иначе, чем мы сами.

Рассмотрим фоторецепторы (колбочки) сетчатки, отвечающие за восприятие цвета. У человека – три вида колбочек, чувствительных к разным частям спектра: красной, зеленой и синей. Они представляют собой прямой аналог трех «каналов цветности» телевизора или видеокамеры, сочетание которых создает то, что мы воспринимаем как полный спектр цветов. По сравнению с большинством млекопитающих у человека и других приматов относительно хорошее цветовое зрение, потому что практически у всех остальных, в том числе и у собак, лишь два вида колбочек – все равно что если бы в телевизоре было не три канала цветности, а два. Но если мы самонадеянно полагаем, что у нас хорошее цветовое зрение, то по сравнению с птичьим оно довольно примитивное, ведь у птиц есть колбочки четырех типов: чувствительные к красной, зеленой, синей и ультрафиолетовой частям спектра. У птиц не только больше видов колбочек, чем у нас, – больше их общее количество. Мало того, колбочки птиц содержат цветную масляную капельку, которая позволяет различать еще больше цветов.

Колбочки, чувствительные к УФ-излучению, у птиц были открыты лишь в 1970-х годах. До этого выяснилось, что УФ-зрением обладают насекомые, – в 1880-х годах сосед Дарвина Джон Леббок обнаружил его у муравьев. Спустя всего несколько десятилетий биологи узнали, что медоносные пчелы пользуются УФ-зрением, чтобы различать цветы. В середине ХХ века считалось, что УФ-зрение присуще только насекомым и что оно обеспечивает им частный канал связи, невидимый для таких хищников, как птицы.

Это предположение оказалось ошибочным, а исследование голубей в 1970-х годах показало, что они чувствительны к УФ-свету. В настоящее время известно, что многие, а может и большинство птиц[45], в той или иной степени обладают УФ-зрением, которым пользуются, чтобы находить как пищу, так и пару. У ягод, которыми питаются некоторые птицы, есть налет, отражающий ультрафиолет; обыкновенная пустельга может выследить свою добычу, мышь-полевку, по ультрафиолетовому свечению следов мочи полевки. Оперение (целиком или частично) колибри, обыкновенных скворцов, американских чижей и голубых гуирак (синих большеклювов) отражает ультрафиолетовую часть спектра, зачастую заметнее у самцов, чем у самок. У некоторых видов, таких как голубые гуираки, степень УФ-отражения также свидетельствует о достоинствах самцов, поэтому неудивительно, что самки принимают это свойство оперения во внимание, делая выбор между потенциальными партнерами[46].

Большинство сов – ночные птицы. Следовательно, им важно хорошо видеть в темноте, главным образом для того, чтобы обходить препятствия, а не высматривать добычу, поскольку на охоте совы полагаются в основном на слух. Ключевой вопрос для ночных сов – чувствительность их глаз. Для того чтобы выяснить минимальный уровень освещения, при котором совы способны видеть, Грэм Мартин провел ряд поведенческих тестов с ручными серыми неясытями – одним из немногих видов, о которых в настоящее время имеется подобная информация. На протяжении нескольких месяцев неясытей приучали клевать пластинку, помещенную перед двумя экранами, на которые проецировался свет разной интенсивности. Если птицы замечали свет, им в награду давали немного пищи. Тот же самый опыт (только без пищевого подкрепления) Мартин проводил с участниками-людьми, чтобы иметь возможность сделать прямое сравнение. Как и следовало ожидать, неясыти оказались более чувствительными, чем люди, и в среднем способными заметить гораздо более низкие уровни освещения, чем большинство людей, хотя несколько участников-людей превзошли чувствительностью неясытей[47].

Глаза серой неясыти огромны по сравнению с глазами большинства других птиц, а что касается их фокусного расстояния, то они поразительно схожи с глазами человека (и у тех и у других диаметр около 17 мм). Но так как зрачки неясыти крупнее (13 мм в диаметре) человеческих (8 мм), первые из них пропускают больше света, и изображение на сетчатке неясыти вдвое ярче, чем у человека, – этим и объясняется разница в чувствительности зрения. Серые неясыти – лесные птицы, и Мартин проверил, достаточна ли освещенность там, где они обитают, для успешной деятельности. Неудивительно, что он убедился: в большинстве случаев света для неясытей достаточно, и лишь под густым навесом древесных крон в безлунную ночь им приходится напрягать зрение, чтобы отчетливо видеть.

Сравнение с птицами, ведущими строго дневной образ жизни, например с голубем, показывает, что чувствительность к свету у серой неясыти примерно в сто раз выше, чем у голубя. То есть неясыть видит в условиях плохой освещенности гораздо лучше, чем голубь, и этим объясняются настолько успешные действия неясытей по ночам. Среди бела дня у голубя и серой неясыти острота зрения примерно одинакова, что, вопреки убеждению некоторых людей, доказывает: дневной свет не создает неблагоприятных условий для неясытей. Поскольку глаза неясыти рассчитаны скорее на максимальную чувствительность, чем на высокое разрешение, она способна видеть при низкой освещенности довольно хорошо, но не очень отчетливо. Для сравнения: пространственное разрешение – способность различать мелкие детали – у дневных хищников, таких как воробьиная пустельга и австралийский бурый сокол, в пять раз выше, чем у серой неясыти[48].

Одним из самых поразительных орнитологических открытий последнего времени стало то, что птицы пользуются своим левым и правым глазом для разных задач. Как и у людей, головной мозг птиц разделен на два полушария, правое и левое. Из-за особенностей расположения нервов левая половина мозга обрабатывает информацию от правой стороны тела и наоборот. То, что разные стороны мозга имеют дело с различными типами информации, впервые было признано в 1860-х годах французским врачом Пьером Брока: он обследовал человека с дефектом речи, а после смерти пациента при его вскрытии обнаружил, что левое полушарие мозга серьезно повреждено в результате сифилиса. Постепенно подобных случаев выявлялось все больше, они подтверждали, что левое и правое полушария мозга действительно обрабатывают информацию разного рода. Этот эффект получил название «функциональной межполушарной асимметрии» (или латерализации функций мозга, буквально «сторонности») и на протяжении примерно ста лет считался присущим только человеку. Но в начале 1970-х, во время исследования, посвященного способу, которым канарейки овладевают навыками пения, выяснилось, что функциональная межполушарная асимметрия наблюдается и у птиц. Канарейки и другие птицы издают звуки с помощью сиринкса – органа, подобного нашей гортани. Фернандо Ноттебом обнаружил, что нервы левой стороны сиринкса канарейки (следовательно, правой половины мозга) не играют роли в пении, в то время как нервы правой стороны – играют, и это позволило предположить, что приобретение навыков пения птицами, как и навыков речи человеком, зависит от одного полушария мозга в большей степени, чем от другого. Дальнейшие исследования полностью подтвердили правильность этой гипотезы[49].

Более того, птицы продолжали играть главную роль в изучении межполушарной асимметрии, и к настоящему моменту уже признано, что асимметричность функций головного мозга способствует обработке информации, эффективно помогая индивидам пользоваться несколькими источниками информации одновременно.

Латерализация может проявляться двумя различными путями. Во-первых, применительно к отдельным особям: люди, попугаи и некоторые другие животные могут демонстрировать латерализацию функций, будучи лево- или праворукими или лево- или праволапыми (попугаи). Во-вторых, функциональная латерализация может наблюдаться у вида в целом, как у домашней птицы, которая, как мы увидим далее, обычно высматривает крылатых хищников левым глазом[50].

Разумеется, для людей типична праворукость или леворукость; кроме того, для нас свойствен ведущий глаз – примерно у 75 % людей это правый, хотя обычно мы не сознаем, что глаза служат нам по-разному. Однако у тех птиц, глаза которых размещены латерально, то есть по бокам головы, они используются для разных задач. Так, суточные цыплята домашней птицы обычно пользуются правым глазом, рассматривая что-либо вблизи, например, когда кормятся, и левым глазом – когда требуется смотреть вдаль, например в поисках хищников. Более того, в ходе одного оригинального поведенческого теста, когда один глаз временно закрывали пластырем, выяснилось, что птицы справляются с определенными задачами гораздо лучше, когда видят каким-то одним глазом, в том числе синицы и обыкновенные сойки лучше вспоминают, где спрятали пищу[51].

Нам известно даже, как именно возникает это дифференцированное использование глаз у птиц. Ведущий исследователь функциональной межполушарной асимметрии у птиц Лесли Роджерс из Австралии часто задумывался о том, как появляется этот феномен. Вот что Лесли рассказал мне:

Все мои коллеги полагали, что он определяется генетически, но я в этом сомневался. А потом однажды [в 1980 году], рассматривая снимки куриного зародыша, я заметил, что в последние дни инкубации зародыш поворачивает голову влево так, чтобы прикрытым оказался левый, а не правый глаз. У меня возникла мысль, что свет, достигающий правого глаза через скорлупу и мембраны, может обусловливать латерализацию, связанную со зрением. И я сравнил яйца, инкубировавшиеся в темноте, с теми, которые подвергались воздействию света в последние несколько дней инкубации, и убедился в справедливости моего предположения. В дальнейшем я доказал, что можно даже изменить направление латерализации, вынув из яйца голову зародыша на последней стадии развития и прикрыв правый глаз, а левый подставив свету[52].

Поразительно, как разница в количестве света, который получает каждый глаз во время нормального развития зародыша (левый – довольно мало, правый – гораздо больше), определяет последующую роль каждого глаза. В ходе эксперимента цыплята, развивавшиеся в яйцах в полной темноте (для того чтобы избежать сдвига влево или вправо в количестве света, который получает каждый глаз), продемонстрировали отсутствие подобной разницы в использовании глаз, как только вылупились. Более того, эти цыплята оказались менее способными выполнять две задачи одновременно (обнаруживать хищников и находить корм), чем цыплята, вылупившиеся из яиц после инкубации в нормальных условиях[53].

Следствия из этого удивительного открытия колоссальны и еще не изучены. Вспомним виды птиц, гнездящиеся в дуплах и норах: иногда они устраивают гнезда в глубоких, совершенно темных укрытиях, а иногда – в неглубоких и хорошо освещенных. В первом случае нет возможности для развития функциональной межполушарной асимметрии, в то время как во втором она есть, следовательно, потомство будет более «качественным», потому что окажется более способным. Если так, тогда разница в условиях, в которых были выведены птенцы, могла бы многое объяснить относительно индивидуальных различий в поведении и особенностях характера птиц. Можно рассчитывать, что отдельные особи в ходе брачных ритуалов будут демонстрировать, насколько велика их функциональная латерализация, так как птицы с выраженной межполушарной асимметрией более способны, следовательно, как партнеры они неизбежно превосходят остальных. Замечательный проект для начинающего орнитолога!

Такие различия в роли глаз нам трудно вообразить, однако они, возможно, проявляются у всех птиц, пусть даже по-разному. К примеру, птенцы домашней птицы смотрят левым глазом при приближении к родителям. Самцы ходулочника с большей вероятностью подходят во время брачной церемонии к самкам, которых видят левым, а не правым глазом. Кривоносый зуёк из новозеландских ржанковых уникален среди птиц тем, что его клюв загнут вправо; с его помощью зуёк переворачивает камни в поисках беспозвоночных – либо потому, что его правый глаз лучше приспособлен для поисков корма на близком расстоянии, либо потому, что левый более пригоден для высматривания потенциальных врагов, или справедливо и то и другое. Когда сапсаны охотятся, они налетают на добычу, описывая в воздухе широкую дугу, а не прямую линию, и пользуются главным образом своим правым глазом[54]. Новокаледонские во́роны, известные умением изготавливать орудия – крючки из пальмовых листьев, – демонстрируют выраженную индивидуальную склонность к изготовлению орудий либо из правой, либо из левой стороны листа. Аналогично, при использовании этих орудий, чтобы зацепить и извлечь добычу из щелей и трещин, во́роны выказывают индивидуальные предпочтения левой или правой стороны, однако в популяции в целом не было выявлено склонности к левой или правой сторонам[55].

Учитывая, насколько широко распространена латерализация, естественно предположить, что она выполняет некую функцию. И это действительно так. Любопытно, что чем сильнее выражена функциональная латерализация (и на уровне отдельно взятых особей, и на уровне вида), тем более искусны эти особи в выполнении конкретных задач. На протяжении веков известно, что попугаи всякий раз предпочитают хватать пищу или другие предметы какой-либо одной лапой. И чем более попугаи склонны к использованию одной конкретной лапы (не важно, правой или левой), тем лучше они решают каверзные задачи – например, как достать пищевое подкрепление, подвешенное на бечевке. То же самое относится к птенцам домашней птицы: те из них, у кого латерализация особенно выражена, гораздо лучше справляются с поисками и добыванием корма (отличают гранулы корма от мелких камушков) и в то же время остаются начеку, высматривая хищников в небе[56].

В завершение этой главы мы поговорим о том, как и почему некоторые птицы способны спать и в то же время смотреть на мир одним глазом. Это их умение было известно еще в XIV веке, когда Джеффри Чосер в «Кентерберийских рассказах» (1386) писал: «…пичужки спят… с одним открытым глазом…» (…smale fowles… slepen at the night with open ye…)[57]. Как нам теперь известно, с одним открытым глазом спят не только птицы, но и морские млекопитающие (которым требуется всплывать на поверхность, чтобы подышать), но мы явно не относимся к числу таких животных[58]. Так спать умеют даже не все птицы, но, насколько известно, певчие птицы, утки, соколы и чайки могут спать, открыв один глаз, однако подробные исследования этого вопроса еще только предстоит провести. Сон с одним открытым глазом проще всего увидеть на примере уток, устраивающихся в дневное время возле прудов в черте города: повернув голову назад, в сторону крыла (часто эту позу неточно описывают как «с головой под крылом»), птица держит обращенный к спине глаз закрытым, а другой время от времени открывает.

Как вы, вероятно, уже догадались, птица, спящая с открытым правым глазом, дает отдохнуть правому полушарию своего мозга (поскольку информация от правого глаза обрабатывается левым полушарием, и наоборот), и в двух обстоятельствах способность спать с одним открытым глазом оказывается невероятно полезной. Первое из них – когда поблизости рыщут враги. Утки, куры и чайки зачастую спят на суше, там, где они уязвимы для таких хищников, как лисы, поэтому им просто необходимо держать один глаз открытым. Изучение крякв показало, что особи, спящие в центре группы (там, где сравнительно безопасно), проводят с открытым глазом гораздо меньше времени, чем те, кто спит с краю (то есть более уязвимые для хищников), и что утки, находящиеся с краю группы, с большей вероятностью открывают глаз, обращенный от центра группы – в сторону, откуда может появиться хищник[59].

Второе обстоятельство, при котором птицам чрезвычайно полезно держать один глаз открытым, – когда они спят на лету, то есть пока находятся в полете. Предположение, что птицы могут спать и лететь одновременно, когда-то казалось абсурдным, но орнитолог Дэвид Лэк, изучая черных стрижей, обнаружил, что вероятность подтверждения этой гипотезы довольно высока. Не только он, но и другие часто замечали, как стрижи взмывают в небо в сумерках и возвращаются лишь на следующее утро, и приходили к выводу, что они, должно быть, спят в полете. Еще более убедительным выглядит свидетельство одного французского пилота, участника особой ночной операции в ходе Первой мировой войны, планировавшего над расположением войск противника с выключенным двигателем, на высоте примерно 3 км: «Мы вдруг очутились в странной стае птиц, которые казались неподвижными… они были широко рассеяны в небе и лишь в нескольких ярдах ниже самолета виднелись на фоне слоя белых облаков». Примечательно то, что две птицы были пойманы и опознаны как стрижи. Разумеется, ни Лэк, ни тот французский летчик не видели, был ли у замеченных ими стрижей один глаз открыт, но это вполне вероятно. Однако серокрылых чаек в Северной Америке видели летящими только с одним открытым глазом к месту ночевки, следовательно, они уснули еще до того, как достигли этого места[60].

Вместо того чтобы заканчивать главу на этой сонной ноте, мне хотелось бы завершить ее более динамичным упоминанием – об исключительно быстром полете некоторых птиц. Вспомним снижающегося стрижа, или стремительные броски колибри от одного цветка к другому, или то, как ястреб-перепелятник или полосатый ястреб со свистом рассекают воздух, лавируя среди веток в погоне за добычей. Такая быстрота движений требует, чтобы мозг работал очень быстро, и я часто задавался вопросом, как этот процесс происходит у птиц. Пожалуй, нам не следовало бы удивляться наличию у птиц этой способности, ведь насекомые, мозг которых гораздо меньше, а зрение не такое острое, прекрасно справляются с той же задачей.

Наиболее наглядное из доступных нам приближение к тому, что значит обрабатывать информацию так же быстро, как колибри или ястреб, – ощущение замедленного времени, возникающее при околосмертном опыте. За годы экспедиций я несколько раз пережил околосмертное состояние, и, наверное, многие читатели, подобно мне, испытывали те же ощущения, попадая в дорожные аварии. Пока изо всех сил бьешь по тормозам, а тебя неумолимо несет на другую машину или на дерево, мозг продолжает отмечать каждую деталь и ощущать каждую секунду так, словно все происходящее тянется в десять раз дольше, чем на самом деле.

Невероятно, но факт: несмотря на то, что таким образом нам удобно представлять себе, что значит быть стремительной птицей, психологи уже установили, что ощущение замедленного течения времени в ситуациях, связанных с околосмертным опытом, – иллюзия. Это причуда нашей памяти: пугающие события запоминаются во всех подробностях, поэтому мы замечаем, что время будто бы замедлилось, лишь после того, как происходящее свершилось. Разумеется, колибри или ястреб воспринимают события в реальном времени[61].

2 Слух

Не вызывает сомнения то, что способность слышать у птиц хорошо развита, и это относится не просто к восприятию звука, но и к умению различать или распознавать его высоту, длительность и мелодии, или музыку.

Альфред Ньютон. Словарь птиц (Dictionary of Birds)

Бородатая неясыть с огромным лицевым диском для улавливания звуков. На миниатюре (в центре) показана выраженная асимметрия черепа североамериканского мохноногого сыча, уши которого, как и уши бородатой неясыти, несимметричны; левое ушное отверстие у сыча (слева), расположение ушей (справа, стрелки)

Это странное место: темное, сырое и по британским меркам на редкость глухое. Ночное небо на горизонте окрашено оранжевым заревом огней Питерборо и Уизбича, на его фоне подсвеченные прожекторами трубы кирпичного завода изрыгают жаркие столбы дыма прямо в облака. На ровном, ничем не примечательном ландшафте я вижу фары случайной машины, движущейся по пустынному загородному шоссе. Но самая диковинная черта этих мест – несмолкающие и монотонные «крекс-крекс» коростелей в черноте лугов. Одна птица довольно близко, другая подальше, но насколько – трудно судить, поскольку ее крики звучат как-то странно, утробно, иногда громче, иногда тише, в зависимости от того, в какую сторону обернулся коростель.

Надеясь механическим скрежещущим криком отпугнуть конкурентов-самцов и в то же время привлечь самку, эта птица размером немногим больше дрозда может на протяжении всего брачного сезона успешно ускользать от взгляда человека. Ее присутствие выдает лишь голос.

Глядя вдаль, на пойму Нин-Уошес[62], я вижу несколько домов, где в спальнях с открытыми окнами горит свет. Представляю себе, как люди лежат в постелях и слушают коростеля: интересно, понимают ли они, насколько жизнеутверждающий орнитологический ренессанс означают эти крики?

Когда-то коростели во множестве водились здесь – еще до того, как пойму осушили специально приглашенные для этого изобретательные инженеры из Нидерландов. В давние времена эта территория представляла собой одну огромную заболоченную равнину, кишащую насекомыми, птицами, прочей живностью и дикой флорой. Даже теперь, восстановленная и экологически реструктурированная Королевским обществом защиты птиц (RSPB) и другими организациями, пойма Нин-Уошес дает приют некоторым довольно редким видам птиц, в том числе погонышам, журавлям, большим веретенникам, турухтанам и бекасам.

Мы бредем по пояс в траве, сырой после недавно прошедшего ливня, в воздухе распространяется сильный запах водной мяты. Коростель кричит совсем рядом – по крайней мере, так кажется. «Здесь, – говорит Рис. – Вот тут и поставим сеть». Мы раскидываем 18-метровую паутинную сеть, приглушенно переговариваясь и убавив яркость налобных фонарей. Коростель по-прежнему кричит, как странная заводная игрушка, явно не замечая наших стараний. Рис с магнитофоном, кое-как укутанным в полиэтиленовые пакеты, чтобы уберечь его от сырости, устраивается за сетью и на одном уровне с птицей, а я со своим магнитофоном ползком выдвигаюсь на позицию между птицей и сетью – на случай, если она промахнется, пытаясь прогнать непрошеного гостя, и ее придется отзывать обратно.

Рис – куратор по коростелям в Королевском обществе защиты птиц, несколько лет он следит за восстановлением их популяции в этой части Англии. Мы с ним давние друзья, познакомились еще в 1971 году на конференции студентов-орнитологов. Магнитофон Риса разражается резкими, почти оглушительными криками коростеля: их записали где-то в другом месте в дневное время, и между гулкими «крекс-крекс» слышны трели жаворонка.

Запись зациклена, крики повторяются многократно и неустанно, – наверное, так же, как выполняется программа в мозге коростеля. Представить себе не могу, что творится сейчас в голове настоящей птицы, но она вдруг умолкает; над головой негромко трепещут крылья, птица бросается на незваного гостя, то есть в сеть. «Есть!» – кричит Рис, и мы разом приходим в движение, извлекая птицу. Распутав складки сети, я вижу, что этот коростель уже окольцован. Оказывается, он один из нескольких выращенных в неволе коростелей, выпущенных ранее в этом же году: красивая рыжевато-серая птица, уплощенное с боков тело и клинообразная голова которой прекрасно приспособлены, чтобы пробираться в густой траве. Быстро осмотрев, взвесив и отпустив птицу, мы возвращаемся к машине.

После езды по ухабистой дороге и лавирования между огромных луж мы останавливаемся и слышим в открытые окна все те же звуки. «Он там», – говорит Рис, и мы, прихватив сеть, бредем по топкой равнине на звук. План действий тот же самый, я располагаюсь между птицей и сетью. Включенный магнитофон разражается криками, они разносятся над болотистой равниной. Хозяин территории тоже продолжает скрежетать. Звучит запись, кричит птица: тупиковая ситуация, думаю я. Лежать в траве неудобно, кончики травинок щекочут мне нос, шею и лицо, но я не смею даже шевельнуться. Птица умолкает. Неужели сдалась, признала победу более громогласного соперника?

Внезапно я слышу шорох в траве, как будто где-то вдалеке бредет корова. Потом шорох прекращается. Померещилось? Трудно сказать. Но стоит шуршанию повториться, как я понимаю, что в мою сторону движется коростель. Невероятно, находясь всего в нескольких сантиметрах от моей головы, но совершенно невидимый, он возобновляет крики. С близкого расстояния его «крекс-крекс» оказываются более звучными, чем в записи. Птица продолжает путь совсем рядом. На фоне отблеска на ночном небе я вижу, как качаются колоски травы. Неожиданно коростель проходит мимо моего лица: трепещут крылья, он взмывает в воздух и попадает в сеть.

«Есть!» – кричит Рис, выводя меня из оцепенения, и мои мысли рывком перескакивают на процедуру кольцевания. Эта птица не окольцована, значит, совершенно дикая – живое свидетельство тому, что выращенные в неволе коростели справляются со своей задачей и привлекают перелетных. В человеческих руках птица оказывается покладистой и терпеливой. Процедура продолжительностью всего несколько минут, единственный дискомфорт – яркий свет наших налобных фонарей, и коростеля бережно отпускают на свободу точно в том же месте, где мы впервые услышали его. Минуту спустя он находит свою «зацикленную магнитофонную запись» и вновь заводит нескончаемую песню, привлекая самку.

Позднее выясняется, что громкость криков коростеля, измеренная на близком расстоянии, соответствует 100 децибелам (дБ). Для сравнения: уровень громкости обычной разговорной речи на том же расстоянии – около 70 дБ, стереоплеера на максимальной громкости – примерно 105 дБ, сирены «скорой помощи» – примерно 150 дБ. Если бы я пятнадцать минут послушал крики коростеля на таком близком расстоянии, моим ушам был бы нанесен серьезный ущерб.

Но почему же тогда ущерб не наносится ушам самого коростеля? Ведь как-никак к источнику собственных криков коростель находится гораздо ближе, чем когда-либо сможем очутиться мы. Ответ таков: птицы обладают рефлексом, который позволяет приглушить звук их собственного голоса. Этот слуховой рефлекс особенно выражен у глухаря – промысловой птицы размером с индейку, самцы которой исполняют брачный ритуал с особенно громким шумом. В XIX веке орнитолог Альфред Ньютон писал об этом так: «Хорошо известно, что на несколько секунд перед самым завершением экстатического токования самец оказывается совершенно глух к любым внешним звукам»[63]. По мнению немецких орнитологов, в 1880-х годах исследовавших механизм, лежащий в основе этого явления, временная глухота самца-глухаря – следствие того, что наружное ухо закрыто кожной складкой во время его криков и в течение нескольких секунд после того, как птица умолкает. Последующее изучение ряда видов птиц дало возможность предположить: когда птица широко открывает клюв, чтобы издать крик, давление на барабанную перепонку меняется и снижается способность слышать[64].

Несмотря на механическую монотонность, крик коростеля выполняет ту же функцию, как и пение воробьинообразных: это сигнал дальнего оповещения, который говорит другим самцам «не приближайся!», а самкам – «иди сюда». Оповещение и впрямь дальнее, так как скрежет коростеля можно услышать с расстояния более 1,6 км. Примечательный результат, но далеко не самый блестящий. Рекорд звукопередачи принадлежит двум другим птицам, низкие и гулкие голоса которых люди порой слышат с расстояния 3–5 км.

Первая из этих птиц – большая выпь, прекрасно описанная Леонардом Бальднером, рыболовом и натуралистом, который жил на Рейне в середине XVII века. Бальднер отмечал, что выпь издает свой рев, высоко вскинув голову и закрыв клюв, и что у нее «внутренности с длинным желудком в пять локтей длиной» (локоть – старинная мера длины, подробнее в примечаниях), имея в виду увеличенный пищевод, участвующий в звукообразовании[65].

Вторая птица – какапо, гигантский нелетающий попугай из Новой Зеландии, рокочущие крики которого были хорошо знакомы маори к моменту прибытия первых колонистов из Европы: «По ночам… птицы появляются и собираются на своем… обычном месте для встреч или игрищ… при этом каждая птица… исполняет странный ритуал – бьет крыльями по земле, издает жуткие крики и одновременно долбит ямку в земле клювом»[66]. В 1903 году Ричард Генри писал: «Видимо, самцы занимают места на этих «аренах», раздувают свои воздухоносные мешки и заводят чарующие любовные песни, а самки… любительницы музыки, являются послушать этот концерт»[67]. Наблюдая за птицами с помощью приборов ночного видения, защитник новозеландских какапо Дон Мертон (1939–2011) подтвердил, что самцы приобретают почти сферическую форму, когда издают крики[68]. В отличие от коростеля, который, подобно большинству других птиц, полагается главным образом на сиринкс (голосовой орган), чтобы возвестить о своем присутствии, и выпь, и, вероятно, какапо используют пищевод, заглатывая воздух, а затем громогласно отрыгивая его.

Преимущественно ночные птицы, коростель, выпь и какапо ведут тайную жизнь среди густой растительности, обозначая свое присутствие громкими криками и полагаясь на слух, чтобы выявить появление сородичей.

Разумеется, на большом расстоянии общаются не только ночные птицы; большинство мелких птиц пением заявляют о себе как потенциальным непрошеным гостям на своей территории, так и потенциальным партнерам, и чем дальше разносится их пение, тем больше от него пользы. Одна из самых громких певчих птиц – соловей, и однажды я провел почти полностью бессонную ночь в маленькой гостинице на лесистом склоне холма в Италии, слушая «серенаду» (точнее было бы сказать – «истошные вопли») самца, расположившегося всего в метре от окна моей спальни. Пение было таким громким, что я чувствовал, как оно отдается у меня в груди! Лабораторные исследования показали, что уровень громкости соловьиной песни равен 90 дБ[69].

Желая узнать, что слышит человек, мы просто задаем вопрос. Для того чтобы установить, что именно способны услышать птицы, задавать вопрос надо другим способом. Чаще всего это выясняют, наблюдая за поведенческой реакцией птиц на звуки и обычно используя содержащихся в неволе птиц, например зебровую амадину, канарейку и волнистого попугайчика, как «модели» прочих видов. Исследования такого рода подразумевают, что птиц учат выполнять простое действие – например, клевать клавишу, когда слышится определенный звук, чтобы получить пищевое подкрепление. Если птицы систематически справляются с этой задачей, предполагается, что они слышат этот звук или же отличают его (и наоборот).

В таком изложении исследования слуха у птиц кажутся простыми и ясными, но наши представления о том, как слышат птицы, все еще отстают от наших знаний о том, как они видят. Отчасти это объясняется тем, что у птиц нет ушной раковины, а также тем, что, как и у большинства позвоночных, наиболее значимые части уха располагаются глубоко в костях черепа. Но возможно, главная причина заключается в том, что слух просто вызывает гораздо меньше интереса, чем зрение. В 1670-х годах, когда Джон Рей и Фрэнсис Уиллоби писали свою основополагающую «Орнитологию», о строении ушей у птиц не было известно почти ничего. Даже для величайших анатомов XVII, XVIII и XIX веков препарирование внутреннего уха представляло сложную задачу.

Первые серьезные исследования человеческого уха были предприняты итальянскими анатомами XVI и XVII веков. Габриеле Фаллопио (Фаллопий, 1523–1562), по имени которого названы фаллопиевы трубы в репродуктивной системе млекопитающих женского пола, открыл полукружные каналы внутреннего уха в 1561 году. Бартоломео Эустакио (Евстахио, Евстахий, ок. 1510–1574), имя которого носит евстахиева труба, открыл среднее ухо в 1563 году (об улитке внутреннего уха было известно еще древним грекам). Джулио Кассерио (1552?–1616) открыл полукружные каналы внутреннего уха у щуки в 1660 году и обнаружил, что у птиц (например, у гусей) в среднем ухе имеется лишь одна кость, а не три. Французский анатом Клод Перро первым описал внутреннее ухо птиц. Его открытие стало результатом препарирования кракса – похожей на индейку птицы из южноамериканских тропиков, умершей в Зоологическом саду Парижа[70].

Так проходил этап описательной работы. Выяснение, как действует ухо, продолжалось дольше. Даже в 1940-х годах Джерри Памфри (1906–1967), преподаватель Кембриджского университета, заканчивая свой короткий, но основополагающий обзор о чувствах птиц (1948), подытожил: «Как уже отмечалось, достаточный корпус знаний о глазах птиц позволяет выдвигать разумные предположения относительно их действия и роли, которую зрение играет в поведении птиц. Гораздо в меньшей степени это относится к уху… [а слух птиц представляет собой] самую перспективную и незаслуженно обделенную вниманием сферу для экспериментов и наблюдений»[71].

С 1940-х годов отмечался растущий интерес к тому, что слышат птицы, обусловленный главным образом поразительными успехами в изучении пения птиц, которое послужило общей моделью для исследования и понимания процесса развития речи у человека. Некогда считалось, что дети способны выучить любой язык, влиянию которого они подвергаются, поскольку начинают жизнь с чистого листа. Изучение птичьего пения опровергло эту гипотезу и продемонстрировало, что, хотя молодые птицы способны освоить почти любое пение, которое они слышат, на самом деле генетический шаблон диктует им то, чему они учатся и как поют. Исследование процесса освоения птицами пения стало наиболее убедительным доказательством тому, что в действительности разделения влияния наследственности и среды нет: гены и обучение неразрывно связаны как у птенцов, так и у человеческих младенцев. Именно благодаря изучению нейробиологии птичьего пения мы начали сознавать, насколько велика потенциальная способность человеческого мозга к самореорганизации и образованию новых связей в ответ на конкретную входящую информацию[72].

И у птиц, и у млекопитающих, к последним из которых относимся мы, ухо состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего. Наружное ухо представлено наружным слуховым проходом (и ушной раковиной у большинства млекопитающих). Среднее ухо составляют барабанная перепонка и либо одна, либо три кости среднего уха. Внутреннее ухо – это заполненная жидкостью улитка. Звук (строго говоря, акустическое давление) передается из окружающей среды через наружное ухо по слуховому проходу на барабанную перепонку, а затем через крошечные косточки – к внутреннему уху, вызывая колебания жидкости в нем. Эти колебания побуждают микроскопические волосковые клетки улитки посылать сигнал слуховому нерву, а через него – в головной мозг, который расшифровывает это сообщение и воспринимает его как «звук».

Уши человека и слуховые органы птиц различаются по четырем основным признакам. Первый, и самый очевидный, – отсутствие у птиц ушной раковины, покрытого кожей хряща, который мы и называем ухом[73]. Не всегда видно, где у птицы уши, поскольку у всех видов, кроме нескольких, они покрыты перьями, которые называются «кроющими уха». Ушное отверстие расположено позади глаза и чуть ниже его, примерно там же, где и наше: это видно на примере скудно оперенной головы киви или страуса, или же голой головы грифов Нового Света, например кондора, или головы уместно названного голошейного плодоеда[74].

У птиц с оперенными головами кроющие уха отличаются от соседних перьев довольно выраженным блеском – особенностью, которая, возможно, способствует беспрепятственному притоку воздуха к ушам летящей птицы или же облегчает слух и служит фильтром для свиста ветра, проносящегося над ушами[75]. У морских птиц перья, прикрывающие слуховой проход, предотвращают попадание воды в ухо, когда птица ныряет, – потенциально серьезную проблему для таких видов, как королевский пингвин, ныряющий на глубину нескольких сотен метров, где давление воды довольно ощутимо. Собственно говоря, уши королевского пингвина – пример ряда анатомических и физиологических адаптаций для защиты от проблем, связанных с глубоководными погружениями[76]. Киви явно не помешала бы дополнительная защита слухового прохода: у нескольких особей, которых мне довелось держать в руках в Новой Зеландии, клещи обнаружились прямо в слуховом отверстии! Позднее я задумался, не являются ли эти клещи неприятным побочным продуктом сравнительно недавнего вторжения в Новую Зеландию одомашненных человеком животных вместе с их паразитами, но, по-видимому, клещи, которых я видел на киви, эндемичны для Новой Зеландии – следовательно, это неудобство киви терпят уже давно[77].

В 1713 году Уильям Дерем, коллега Джона Рея, отмечал, что «наружная раковина, или pinna, у птиц отсутствует, поскольку она препятствовала бы их продвижению в воздухе». С точки зрения Дерема, полное соответствие строения живого организма (в данном случае – отсутствие ушной раковины) и его образа жизни (полеты) было наглядным свидетельством мудрости Божией. Пользуясь современной терминологией, мы просто сказали бы, что это адаптация для полета. Действительно ли отсутствие ушной раковины является адаптацией для полета, остается неясным, так как у рептилий, предков птиц, не было ушной раковины, так что, возможно, появление в результате эволюции ушной раковины у млекопитающих представляло собой адаптацию с целью улучшения слуха у группы, которая вела преимущественно ночной образ жизни. Очевидно, что наличие ушной раковины не препятствует полетам, ведь у многих видов летучих мышей огромные уши (да, мне известно, что они летают медленнее, чем птицы). Можно рассмотреть тот же вопрос с другой стороны, принимая во внимание, что ни у одного из пятнадцати семейств нелетающих птиц нет ушных раковин, как не было их и у примитивных древних птиц. Значит, можно предположить, что отсутствие ушной раковины – следствие происхождения птиц, а не адаптация к полету[78].

Ценность нашей ушной раковины более чем очевидна. Приставляя ладонь к уху, мы увеличиваем эффективный размер ушной раковины и добиваемся поразительных результатов. Почти так же при записи птичьего пения (или любых других звуков) параболический звукоотражатель микрофона улавливает больше звуков. Отсутствие ушной раковины потенциально должно заметно отражаться не только на остроте слуха птиц, но и на их способности выявлять источник конкретного звука – впрочем, как мы вскоре убедимся, у птиц развились другие способы добиваться той же цели.

Второе различие между птицами и млекопитающими заключается в том, что у млекопитающих, в том числе и у людей, есть три крошечные косточки в среднем ухе, в то время как у птиц – всего одна, как и у рептилий, и это опять-таки отражение эволюционной истории тех и других[79].

Третье различие – рабочая часть органа слуха, внутреннее ухо. В целях защиты оно находится внутри кости и состоит из полукружных каналов (имеющих отношение к равновесию, которое здесь мы обсуждать не будем) и улитки. У млекопитающих улитка имеет спиралевидную структуру (по-латыни она тоже называется «улиткой» – cochlea), в то время как у птиц улитка или прямая, или слегка изогнутая, как банан. Внутри заполненной жидкостью улитки находится мембрана, называемая основной или базилярной, а на ней – скопление крошечных волосковых клеток. Чувствительные к любым колебаниям, эти волосковые клетки действуют следующим образом: возникая, звук создает волну давления, попадающую в слуховой проход в наружном ухе и достигающую барабанной перепонки. Эта волна вызывает вибрацию костей (кости) среднего уха, которые, в свою очередь, передают вибрацию к началу внутреннего уха, а затем к улитке. В жидкости внутри улитки возникает волна давления, в результате чего чувствительные волоски сгибаются и волосковые клетки посылают сигнал в головной мозг. Звуки различной частоты (подробно об этом далее) достигают разных частей улитки и стимулируют разные волосковые клетки. Звуки высокой частоты вызывают колебания основания базилярной мембраны, а низкочастотные – колебания дальнего края мембраны.

Витки улитки у млекопитающих позволяют расположить более длинную структуру в сравнительно небольшом пространстве, и действительно, улитка млекопитающих длиннее, чем у большинства птиц: около 7 мм у мышей и всего 2 мм у канареек тех же размеров. Одно из возможных объяснений этой разницы – витая улитка улучшает восприятие низкочастотных звуков, которыми пользуются многие крупные млекопитающие[80].

Одним из первых исследованиями внутреннего уха птиц занялся на редкость одаренный шведский ученый Густав Ретциус (1842–1919). Женившись на Анне Йерта, дочери шведского газетного магната, Ретциус обрел финансовую независимость и почти полную свободу продолжать исследования, в которых его интересы простирались от строения сперматозоида до поэзии и антропологии. Однако в первую очередь он известен трудами, посвященными нервной системе и строению внутреннего уха. Ретциус стал одним из первых ученых, благодаря которым мы располагаем сравнительными данными и прекрасными изображениями внутреннего уха ряда видов животных, в том числе нескольких птиц. Бедняга Ретциус не менее двенадцати раз был выдвинут на Нобелевскую премию, но приехать за ней в Стокгольм ему так и не довелось. Позднее, когда в 1940-х годах Джерри Памфри занимался обобщением того, что нам известно о чувствах птиц, он нашел подробным описаниям, сделанным Ретциусом, достойное применение, и, делая предположения насчет возможностей слуха птиц, разделил их на имеющих улитку «очевидно длинную» (филин), длинную (дрозды и голуби), среднюю (чибис, вальдшнеп, кедровка), короткую (куры) и очень короткую (гусь, орлан). Памфри писал: «Если исключить сов, можно, пожалуй, проследить связь между длиной улитки и музыкальными способностями». Он был недалек от истины. Сейчас нам известно, что, во-первых, уши и слух сов не такие, как у большинства других птиц, и, во-вторых, если истолковать «музыкальность» как аналог «способности воспринимать и различать звуки», тогда предположение Памфри отличается поразительной точностью[81].

Благодаря собранным сведениям как о размере улитки, так и о возможностях слуха, в настоящее время ясно, что длина улитки (а точнее – базилярной мембраны в ней) – достаточно надежный показатель восприимчивости птицы к звукам. Наряду с прочими органами (мозгом, сердцем, селезенкой), более крупные птицы обладают улиткой большего размера, но вдобавок эти птицы особенно восприимчивы к низкочастотным звукам, а мелкие птицы лучше улавливают звуки высокой частоты.

Приведем некоторые цифры, чтобы видеть закономерность, и возьмем всего пять видов: у зебровой амадины (с весом около 15 г) длина базилярной мембраны – около 1,6 мм; у волнистого попугайчика (40 г) – 2,1 мм; у голубя (500 г) – 3,1 мм; у олуши (2,5 кг) – 4,4 мм; у эму (60 кг) – 5,5 мм. Наличие такого соотношения означает, что ученые могут предсказать, насколько восприимчива птица к определенным звукам, по длине ее улитки. В сущности, недавно биологи так и сделали: исходя из размеров внутреннего уха вымершего археоптерикса (по данным фМРТ, окаменелости черепа), предположили, что его слух был почти таким же, как у современного эму, то есть довольно слабым[82].

Совы – исключение. При таких размерах, как у сов, их улитка сравнительно велика и содержит очень много волосковых клеток. К примеру, обыкновенная сипуха, которая весит около 370 г, обладает сравнительно большой базилярной мембраной – 9 мм, содержащей около 16 300 волосковых клеток, то есть более чем в три раза превосходит результаты, которых мы могли ожидать от организма подобных размеров, и эта базилярная мембрана обеспечивает сипухе исключительно хороший слух.

Четвертое различие: волосковые клетки улитки птиц постоянно заменяются, в то время как у млекопитающих этого не происходит. Если бы коростель, кричавший над самым моим ухом, оставался на том же месте и продолжал издавать крики, а мне хватило бы глупости так и лежать рядом, громкие звуки в конце концов могли нанести ущерб моим ушам и навсегда испортить мне слух. Волосковые клетки во внутреннем ухе, отвечающие за улавливание звуков, настолько хрупкие и сложно устроенные, что избыток шума легко повреждает их. Наши уши чрезвычайно чувствительны: по сути дела, обладай мы более острым слухом, чем сейчас, мы улавливали бы шум собственной крови в голове. Рок-музыканты и их фанаты по собственному опыту знают, насколько длительный ущерб наносит ушам излишний шум. Поврежденные волосковые клетки не восстанавливаются. Вот почему с возрастом нам становится все труднее различать высокочастотные звуки. Многие знакомые мне орнитологи-любители старше пятидесяти лет не слышат тонкий и высокий голос желтоголового королька, а в обеих Америках – не улавливают пение таких видов, как зеленый лесной певун или еловый лесной певун. Речь идет не только о стареющих рокерах: Гилберт Уайт, автор «Естественной истории Селборна» (The Natural History of Selborne, 1789), в еще нестаром возрасте 54 лет жаловался, что «частые приступы глухоты прискорбно обременяют меня и наполовину лишают способности быть натуралистом»[83].

Птицы отличаются тем, что у них волосковые клетки восстанавливаются. Кроме того, птицы, по-видимому, более устойчивы к повреждающему действию громких звуков, нежели мы. В настоящее время в этой сфере ведутся интенсивные исследования, так как, если мы сумеем выяснить механизмы восстановления волосковых клеток у птиц, средство от глухоты у человека может быть найдено. До сих пор вожделенная цель ускользала, но в процессе исследований ученые очень много узнали о природе слуха, в том числе о его генетической основе[84].

Пятое различие: представьте себе, каково было бы, если бы наша способность распознавать голоса по телефону каждую зиму исчезала. Неудобно? Да, с учетом нашего образа жизни, а слуховое восприятие у птиц действительно меняется в течение года.

Одним из самых примечательных в орнитологии стало понимание, что птицы в умеренных климатических условиях претерпевают колоссальные сезонные изменения внутренних органов. Наиболее очевидные затрагивают гонады. К примеру, у самца домового воробья зимой семенники крошечные, не больше булавочной головки, но во время репродуктивного сезона они набухают и достигают размеров фасолины. Это равносильно тому, как если бы у человека яички приобретали размер яблочных семечек после окончания сезона размножения. Аналогичные сезонные изменения наблюдаются и у самок: яйцевод, зимой тонкий как нитка, становится массивной и мускулистой яйцепроводной трубкой в период размножения.

Эти грандиозные эффекты связаны с изменением продолжительности светового дня, в результате которого стимулируется выработка гормонов в мозге, а в дальнейшем – и в самих гонадах. В свою очередь, гормоны побуждают самцов к пению. Вероятно, наиболее перспективное открытие, связанное с этими изменениями, было сделано в 1970-х годах: размеры отделов мозга также варьируются на протяжении года. Это открытие оказалось полной неожиданностью, так как укоренившееся мнение гласило, что ткани головного мозга и нейроны «неизменны» – то есть с чем родился, тем и должен довольствоваться до самой смерти. То же самое считалось справедливым и для птиц. Известие о том, что в случае с птицами дело обстоит иначе, кардинально изменило и активизировало исследования в области нейробиологии и усвоения птицами пения, поскольку, помимо всего прочего это могло помочь найти лечение для таких нейродегенеративных заболеваний, как болезнь Альцгеймера.

Центры головного мозга птицы, управляющие приобретением навыков пения и его процессом у самцов, уменьшаются в конце брачного сезона и снова увеличиваются следующей весной. Работа головного мозга энергозатратна – у человека он потребляет примерно в десять раз больше энергии, чем любой другой орган, следовательно, для птиц отключение центров, в которых нет необходимости в определенное время года, – разумная тактика энергосбережения.

В районах умеренного климата птицы поют главным образом весной; именно в это время самцы определяют границы своей территории, которую защищают с помощью пения, и находят самку, привлекая ее опять-таки пением. Однако некоторые виды птиц умеренного климата, например оляпки и поползни, определяются с границами своих территорий в конце зимы и начинают петь раньше, чем большинство других птиц. Слух певчих птиц становится особенно чутким в то время года, когда пение имеет наибольшее значение.

И это логично. Если пение – преимущественно весенний процесс, птицам идет на пользу улучшение слуха именно в этот период. Например, самцам требуется отличать соседей по территории от тех, кто соседями не является, но представляет более серьезную угрозу, а самкам – различать потенциальных партнеров. Изучение трех североамериканских певчих птиц – каролинской гаички, острохохлой синицы и каролинского поползня[85] – показало, что сезонные изменения затрагивают и чувствительность (способность улавливать звуки), и обработку (способность мозга интерпретировать эти звуки). Джефф Лукас, проводивший эти исследования, предлагал расценивать полученные данные так, словно представители трех видов птиц слушали оркестр:

Гаички демонстрируют увеличение обработки звуков в широком диапазоне частот в репродуктивный сезон, так что в это время оркестр для них действительно звучит лучше. У острохохлых синиц изменений в обработке не наблюдается – в отличие от изменений чувствительности, поэтому оркестр звучит для них не лучше, а громче. У поползней усиливается обработка в узком диапазоне частот – звуков с частотой 2 кГц. Так что для них оркестр звучит лучше, когда играет до четвертой октавы или си третьей октавы, но тембр инструментов не кажется более приятным.

Вы наверняка удивитесь, узнав, что и люди испытывают предсказуемые и регулярные изменения слуха – по крайней мере, женщины. Все дело в эстрогене: при повышении уровня эстрогена звучание мужского голоса становится более глубоким. Эффект настолько неявный, что большинство женщин не подозревают о нем, но тем не менее он может сыграть ключевую роль в выборе партнера[86].

Звуки, которые издают птицы, варьируются от низкого рева выпи до пронзительного щебета корольков. Частота (или высота) звука измеряется в герцах (Гц) – это количество звуковых колебаний в секунду, обычно оно выражается в тысячах герц, или килогерцах (кГц). Рев выпи соответствует примерно 200 циклам колебаний в секунду, или 200 герц (Гц), или 0,2 кГц. В отличие от нее королек поет с частотой около 9 кГц. Пение этих двух птиц охватывает почти весь частотный диапазон звуков, издаваемых птицами. У канарейки, типичной певчей птицы, частота звуков – около 2–3 кГц. Как и следовало ожидать, частота звуков, которые издают птицы, практически совпадает с той, которую они слышат, или, точнее, с частотами, к которым они наиболее восприимчивы. Люди лучше всего слышат звуки частотой около 4 кГц, но в молодости наш частотный диапазон – от низких частот, 2 кГц, до высоких, 20 кГц. Птицы особенно восприимчивы к звукам в частотном диапазоне 2–3 кГц, большинство способны различать звуки частотой 0,5–6 кГц[87].

То, что могут слышать люди и птицы, обычно иллюстрируется посредством аудиограммы, или кривой порогов слышимости. Это визуальное отображение самых тихих звуков разных частот, которые только может расслышать животное в пределах его слуховых способностей. На этом графике частота (в кГц) откладывается по горизонтальной оси, а громкость – по вертикальной. U-образная линия графика свидетельствует о том, что и птицы, и люди лучше всего слышат самые тихие звуки в среднем частотном диапазоне; для того же, чтобы мы уловили звуки более низкой или более высокой частоты, они должны звучать громче. Аудиограммы человека и большинства птиц похожи, но люди лучше слышат в диапазоне от средних до низких частот. Совы слышат лучше большинства других птиц (и людей), поскольку способны улавливать гораздо более тихие звуки, а певчие птицы слышат звуки высоких частот лучше, чем другие птицы. Хотя исследования проведены лишь для нескольких видов, кажется вполне вероятным то, что выпи наиболее восприимчивы к низкочастотным звукам, а корольки – к высокочастотным.

С помощью слуха птицы обнаруживают потенциальных хищников, находят пищу и распознают представителей собственного и других видов. Для всех этих целей они должны уметь определять, откуда исходит конкретный звук, отличать значимые звуки от фонового шума, созданного другими птицами и окружением, а также различать схожие звуки так же, как мы отличаем голос одного человека от голоса другого.

Представьте себе, что вы одни в темноте, в незнакомом месте, и что вы не уверены в том, что здесь безопасно. Внезапно слышится странный звук, возможно шум шагов по гальке… но вы не в состоянии определить, откуда он донесся – сзади, спереди, сбоку? Точно знать, откуда исходит потенциально опасный звук, очень важно, чтобы приготовиться быстро ускользнуть. Неспособность локализовать источник звука, особенно в опасной ситуации, – ощущение, вызывающее острую тревогу. Обычно нам удается неплохо локализовать звуки, и, конечно, когда светло, мы можем с помощью зрения проверить и убедиться, что правильно нашли их источник.

Мы отслеживаем звуки, подсознательно сравнивая время, когда они достигают каждого из наших ушей. У нас довольно крупная голова, расстояние от одного уха до другого достаточно большое, так что звуки достигают наших ушей в разное время. В прохладном сухом воздухе на уровне моря звук распространяется со скоростью 340 м/с, и это означает, что максимальная разница во времени, за которое звук достигает левого и правого уха, составляет 0,5 миллисекунды (одна миллисекунда, мс, – это одна тысячная доля секунды). Если мы не замечаем этой разницы во времени, то полагаем, что источник звука находится прямо перед нами или прямо позади нас. У птиц голова меньше нашей, а у некоторых видов, таких как колибри и корольки, головки совсем крошечные, значит, при прочих равных условиях у них возникают трудности с локализацией звука. И действительно, если расстояние между ушами не превышает сантиметра, звук долетает до одного и второго с разницей по времени менее 35 микросекунд (одна микросекунда, мкс, – это одна миллионная доля секунды). Мелкие птицы обходят это затруднение двумя способами: во-первых, поворачивая голову чаще, чем обычно делаем мы, успешно «увеличивают» ее размеры и выявляют разницу во времени; во-вторых, сравнивают трудноуловимые нюансы громкости звука, достигающего каждого уха.

От типа звука также зависит, насколько легко выявить его источник, и птицы пользуются этой зависимостью в ходе коммуникации. Давно известно, что такие птицы, как дрозды или гаички, заметив хищника – например, парящего высоко в небе ястреба, – подают пронзительный высокий сигнал тревоги. Из-за высокой частоты (8 кГц) такие крики неразличимы для хищника (учитывая, что большинство хищников крупнее, чем их добыча, а крупные птицы хуже слышат высокочастотные звуки). Эти предупреждающие крики, которые начинаются и заканчиваются незаметно, потому и локализуются с особенным трудом, устроены именно так, как и следовало ожидать от сигнала, который не должен привлекать внимание к самому сигнальщику. Для сравнения: когда птицы тех же видов замечают сову, устроившуюся для отдыха, они издают крики совершенно другого типа, которые можно охарактеризовать как резкий и внезапный стрекот, то есть звук, гораздо легче поддающийся локализации. В этом и смысл. Когда певчие птицы обнаруживают хищника, не занятого охотой, они стремятся привлечь внимание к нему, созывают других певчих птиц, чтобы получить численный перевес и благодаря ему прогнать хищника прочь. Любопытная особенность этих двух типов крика заключается в том, что у целого ряда видов они звучат очень похоже[88].

Великий французский натуралист Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон, в середине XVIII века так писал о совах в своей «Естественной истории»: «[Их] слух… по-видимому, превосходит слух других птиц и, возможно, всех прочих животных, ибо барабанная перепонка уха у них имеет пропорционально бо́льшие размеры, чем у четвероногих, к тому же они могут по своей воле открывать и закрывать этот орган – способность, которой другие животные не обладают». Здесь Бюффон имеет в виду огромные ушные отверстия некоторых сов, занимающие у отдельных видов почти всю высоту черепа, как я убедился на собственном опыте наблюдения за бородатой неясытью.

Огромные размеры бородатой неясыти – отчасти иллюзия, созданная ее потрясающе пышным оперением. В действительности же неясыть – небольшая птица в огромной пушистой шубе. Содержащаяся в неволе бородатая неясыть, уши которой я исследовал, лежала на руках у своего хозяина и смотрела на меня, как младенец с огромными глазами. Осторожно ощупывая ее череп, я не переставал удивляться его небольшим размерам и поразительной толщине перьевого покрова. Целых десять сантиметров перьев образуют гигантскую голову неясыти. Лицевой диск вокруг каждого глаза ограничен рядом рыжевато-коричневых перьев, удобно отмечающих дальний край бороздки, в которой расположены ушные отверстия. Осторожно приподнимая перья с одной стороны и отводя их вперед, ушное отверстие удалось открыть. Оно было огромным, около 4 см по вертикали, и невероятно сложно устроенным: само отверстие прикрывал подвижный кожный лоскут, его ограничивали необычные перья. У переднего края сверху вниз располагался частокол жестких перьев с широким стержнем, в то время как задний край лоскута был окаймлен нежными нитевидными перьями, плотное оперение за которыми напомнило мне ощетинившуюся копьями римскую фалангу. Само отверстие – громадное, с многочисленными участками отвислой кожи, немного походило на неопрятное человеческое ухо. Затем я перешел ко второму уху, и, хотя знал, что у этого вида уши асимметричны, степень асимметрии изумила меня. Если смотреть птице прямо в лицо, правое ухо находится ниже уровня глаза, на семь часов, а левое ухо – на два часа. Огромные перья на голове птицы служат просто для поддержания лицевого диска – гигантского рефлектора, задача которого – направлять звуки к ушным отверстиям.

Однажды днем в 1940-х годах Кларенс Трайон увидел, как охотится в лесах Монтаны бородатая неясыть. Птица сидела на конце ветки метрах в четырех над землей.

За несколько минут неясыть трижды спикировала со своего насеста, но, видимо, ничего не поймала. В четвертый раз она с силой ударилась об землю и… взлетела с мертвым гофером в когтях. Вероятно, неясыть услышала, как он роет землю, потому что явно прислушивалась к каким-то звукам, прежде чем слететь с ветки. Осмотр этого места… показал, что неясыть, видимо, пробила тонкую крышу одной из кормовых галерей норы гофера[89].

Последующие наблюдения других исследователей показали, что бородатые неясыти пользуются тем же приемом, чтобы ловить грызунов под снегом, то есть выслеживая их исключительно по звуку:

Наблюдая и прислушиваясь, неясыть поворачивает голову из стороны в сторону, иногда пристально всматриваясь в снег под собой. Едва обнаружив добычу, неясыть ныряет вниз, словно пытаясь пробить снег головой, но на самом деле в последний момент выставляет лапы вперед под подбородком и хватает добычу[90].

Для того чтобы охотиться только по звуку, бородатые неясыти должны обладать исключительно острым слухом, но вместе с тем им необходимо иметь возможность определять место, откуда исходит звук, с большой точностью, как в вертикальной, так и в горизонтальной плоскости. Они делают это благодаря поразительному комплексу слуховых адаптаций, к которым относятся лицевые диски: каждый из них действует как большая ушная раковина или воронка, собирающая и направляющая звук к неприметным ушным отверстиям. Натуралисты давних времен, в том числе Джон Рей и Фрэнсис Уиллоби, в 1670-х годах отмечали тот факт, что у обыкновенной сипухи глаза «глубоко посажены посреди [лицевых перьев], как на дне ямы или впадины». Чего не поняли Рей и Уиллоби, так это что «впадины» с обеих сторон лица, образованные лицевым диском, повышают эффективность, с которой «собирается» звук, а также способность птицы локализовать его источник. По прошествии трех столетий, руководствуясь гораздо большим объемом накопленных знаний, Масакадзу Кониси, изучавший слух сов, писал: «При виде устройства лицевого диска в целом невольно думаешь о нем как о приспособлении для сбора звуков»[91].

Вторая адаптация, известная со времен Средневековья, – это сравнительно огромное ушное отверстие таких видов, как бородатая неясыть. Термин «ухо» потенциально способен ввести в заблуждение, так как среди сов есть и «ушастые»: у виргинского филина, ушастой совы и болотной совы перья на голове на первый взгляд выглядят как уши, но не имеют никакого отношения к слуху. Я же имею в виду собственно ушные отверстия, которые, как у бородатой неясыти, также асимметричны, одно расположено выше другого. У многих совиных асимметричные ушные отверстия, и в большинстве случаев это относится только к мягким тканям наружного уха, однако у мохноногого сыча, североамериканского мохноногого сыча, длиннохвостой и бородатой неясытей сам череп также асимметричен, хотя внутреннее строение ушей одинаково.

Значение этой адаптации выяснилось в 1940-х годах, когда Джерри Памфри указал, что асимметричные уши облегчают совам локализацию источника звука. В 1960-х Роджер Пейн из Нью-Йоркского зоологического общества (позднее прославившийся своими исследованиями пения китов) доказал это, для чего провел оригинальный эксперимент, поместив содержащуюся в неволе сипуху в совершенно темную комнату. Освещение в комнате снижали на протяжении нескольких дней подряд, но сове, за которой наблюдали в инфракрасном свете (невидимом для сов), удавалось ловить мышей в полной темноте, находя их по шороху листьев, которыми был усыпан пол комнаты. Для того чтобы проверить, куда именно целится сипуха, Пейн провел эксперимент в помещении с полом, покрытым пенополиуретаном, и привязал к хвосту мыши сухой шуршащий лист. Сипуха бросалась на лист (источник звука), а не на саму мышь, опровергая выдвинутое ранее предположение, что у сов есть инфракрасное зрение или некое другое чувство, и подтверждая, что ориентируется исключительно по звуку[92].

Любопытно, что сове удавалось ловить добычу в полной темноте лишь в том случае, если она была хорошо знакома с конфигурацией помещения; птица в новой комнате демонстрировала нежелание охотиться в полной темноте. И это логично: резкие броски в условиях отсутствия света потенциально очень опасны – если, конечно, речь идет не о птицах, имеющих дополнительные сенсорные механизмы, как у гуахаро, о котором мы вскоре поговорим. Интересно и то, что при охоте в кромешной темноте сова немедленно поворачивалась, чтобы вернуться прямиком на свой насест, тем самым избегая любых излишних полетов в отсутствие света. Потребностью в ознакомлении с топографией перед тем, как охотиться в полной темноте, объясняется, почему некоторые ночные совы проводят почти всю свою жизнь на одной и той же территории. Совершенно темные ночи редко, но случаются (к примеру, с плотным облачным покровом и без луны), и тогда от детального знания местности зависит, добудет ли сова пищу, оставшись невредимой[93].

Одна из самых загадочных особенностей совиных – удивительно тихий полет: почти невозможно услышать, как они машут крыльями. Проанализировав шум крыльев одной из своих сипух, Масакадзу Кониси поразился низкой частоте этого звука – около 1 кГц. Она хороша тем, что, даже когда сова летит, шум крыльев не мешает ей искать добычу по слуху. Шуршание мышей в подлеске имеет гораздо более высокую частоту – около 6–9 кГц. Мало того, поскольку мыши сравнительно невосприимчивы к звукам ниже примерно трех килогерц, они не могут услышать приближение совы[94].

Каждое лето я приезжаю на остров Скомер, чтобы продолжить изучение кайр, начатое еще в 1970-х годах. Кульминация сезона – восхождение к скальным карнизам, служащим кайрам местом размножения, чтобы поймать несколько сотен птенцов, окольцевать их, а потом следить, в каком возрасте они начнут размножаться и как долго проживут. Для кольцевания требуется не только добраться до карниза с гнездами, но и ловить птенцов удочкой из углеволокна, снабженной крюком, как пастушеский посох. Это групповое мероприятие – с участием одного ловца, одного приемщика (который вынимает птенцов из крюка и сажает их в сетчатый мешок до кольцевания), одного кольцевателя и «писца» (того, кто делает записи – фиксирует, какое кольцо было надето на какую птицу). Вместе с тем это чрезвычайно шумное событие, ибо родители-кайры, временно лишающиеся птенцов, поднимают оглушительный крик, а птенец, разлученный с родителями, голосит еще пронзительнее. Галдеж стоит такой, что нам приходится сообщать номера колец «писцу», вопя во весь голос. К концу дня кольцевания у всех звенит в ушах.

Птенцы прекрасно узнают своих родителей, и наоборот. Голоса друг друга они заучивают еще до того, как вылупится птенец: едва в скорлупе появляется первое отверстие, птенец и его родители уже начинают перекликаться. Обычно в колонии кайр довольно шумно, но птенец держится возле родителей, поэтому в продолжительном голосовом контакте обычно нет особой необходимости. Однако, если чайка или другой хищник вынуждает родителей-кайр временно покинуть птенца, родителям и птенцам жизненно важно уметь отыскивать друг друга по возвращении. Это умение приобретает особое значение, когда молодым кайрам приходит время покинуть колонию, что они делают массово примерно трех недель от роду, в сумерки. Птенец, еще не умеющий летать, обычно спрыгивает с карниза в море – либо для того, чтобы присоединиться к отцу, ждущему на воде, либо для того, чтобы отец быстро последовал за ним. Держаться вместе попросту необходимо. Очень крупные колонии, такие как на острове Фанк рядом с островом Ньюфаундленд, за один вечер могут покинуть десятки тысяч молодых птиц, поэтому отцам и детям немудрено потеряться. Чтобы этого не случилось, они пользуются характерными криками. Вылет птенцов кайры сопровождается какофонией: пронзительными «уило-уило-уило» птенца и хриплым, раскатистым криком взрослой птицы. Поразительно, но подавляющее большинство родителей и птенцов находят друг друга на воде и вместе уплывают в море, где проводят несколько последующих недель.

Слух кайр настолько хорош, что способен различить отдельный крик, несмотря на сплошной гул, и это умение много значит. Речь идет в буквальном смысле слова о жизни и смерти, так как птенцы без сопровождения погибают. Естественный отбор создал слуховую систему, позволяющую и взрослой, и молодой кайре не только слышать крики друг друга, но и отличать их от всех прочих. Птицы делают это, отфильтровывая и игнорируя посторонние шумы и сосредоточиваясь только на тех звуках, которые имеют значение для опознавания птиц своего вида, а также для узнавания конкретных особей.

Способность сосредоточиться на отдельно взятом голосе или песне, несмотря на сильный фоновый шум, известна как «эффект вечеринки». Общая для птиц проблема – жизнь в шумном мире. Вспомните утренний птичий хор: в уголках нетронутой природы в нем одновременно могут участвовать до тридцати разных видов певчих птиц, по нескольку особей каждого, и в целом хор звучит оглушительно. Каждая птица должна не только отличать представителей своего вида, но и различать особей. Почти то же самое происходит, когда скворцы, прилетающие на ночлег в крупные города, садятся на колокольни или другие высокие строения и начинают петь в сотни голосов. Неужели они действительно слышат друг друга в таком гаме? Скорее всего, да. В ходе некоторых экспериментов (с относительно скромным количеством участников – по сравнению с гигантскими скоплениями птиц, которые можно нередко увидеть) скворцы в неволе оказались способны различать особей по пению даже в том случае, когда песни нескольких других скворцов воспроизводились одновременно[95].

Огромное влияние на то, что слышат птицы, оказывает не только необходимость слушать других птиц, но и звуки окружающей среды. Для морских птиц это шум моря, бьющегося о скалы, где разместилась колония; для птиц, гнездящихся в прибрежных зарослях, – шорох зарослей тростника; для обитателей тропических лесов – стук капель дождя по миллионам листьев.

Очевидно и давным-давно известно, что на расстоянии звук слабеет. Это ухудшение слышимости называется термином «затухание», и хорошо известно также, что затухание может быть различным в зависимости от среды обитания. На открытых равнинах звуки разносятся дальше, чем в лесах или зарослях тростника. Первые исследования эффекта затухания птичьих песен в разных местах обитания были проведены в 1970-х. Их результаты предвосхитили, хотя и неосознанно, создатели фильмов о Тарзане в 1940-х годах, озвучившие их чрезвычайно характерными криками птиц – криками, которые по-прежнему ассоциируются у нас с тропическими лесами: низкочастотным, протяжным свистом, напоминающим флейту. Джин Мортон, работая на биологической станции Смитсоновского института тропических исследований в Панаме, обратил внимание на эту особенность и задумался, были ли подобные крики сформированы естественным отбором для наилучшей передачи в условиях густого леса. Для того чтобы выяснить, как качество звука влияет на его слышимость на расстоянии, прежде всего потребовалось измерить затухание звуков разного качества в разных условиях обитания. Мортон сделал это, воспроизводя звуки с помощью магнитофона и измеряя их качество на различном расстоянии и в разных условиях. Подтвердив таким образом, что низкочастотные чистые звуки разносятся в тропическом лесу дальше, чем прочие виды криков, Мортон записал пение птиц в лесу и на соседней открытой местности, а затем сравнил их. Как он и предсказывал, у обитающих в лесу птиц крики оказались более низкой частоты. В целом низкие крики разносятся дальше, чем высокие, вот почему туманные горны звучат так басовито и почему выпи и какапо входят в число рекордсменов по дальности передачи звука[96].

В основу исследований Мортона легло сравнение различных видов птиц, а другие орнитологи задумались о том, справедливо ли его предположение для одного и того же вида птиц, живущего в разных условиях. Первое исследование одиночного вида было предпринято Фернандо Ноттебомом, который избрал для этой цели самую обычную, широко распространенную в Центральной и Южной Америке птицу – рыжеошейниковую овсянку, которую местные жители также называют «чинголо». Как и предсказывали межвидовые сравнения Мортона, в пении рыжеошейниковой овсянки обнаружилось больше длинного протяжного свиста, если она жила в лесу, и больше трелей, если она обитала на открытой местности[97]. Схожие результаты были позднее получены для большой синицы, гнездящейся в густых лесах, в сравнении с обитающей на открытой лесистой местности[98].

Впечатляющим свидетельством тому, что птицы реагируют соответствующим образом на фоновый шум, стало недавнее исследование птиц в городской среде. Соловьи в Берлине поют громче (на целых 14 дБ), чем их деревенские сородичи, вдобавок поют громче по утрам в будние дни, в час пик, когда шум транспорта достигает максимума. С другой стороны, большие синицы меняют не громкость пения, а частоту, или высоту, звука, чтобы подстроиться к шуму большого города. Птицы обоих видов регулируют свое поведение, связанное с пением, чтобы их по-прежнему было слышно, несмотря на фоновый шум[99].

Усиление громкости произносимых в шумном окружении звуков в действительности является рефлексом, известным как «эффект Ломбарда» и названным в честь Этьена Ломбарда, французского отоларинголога, открывшего его в начале ХХ века. Эффект Ломбарда наиболее очевиден, когда с вами заговаривают в тот момент, когда у вас в ушах наушники от айпода. Вы невольно отвечаете громче обычного, и слышите от собеседника: «Незачем так кричать!»

Во время работы над этой книгой я побывал в Новой Зеландии, и в перерыве между погонями за киви и какапо решил отдохнуть несколько дней и побывать в Национальном парке Фьордленд на Южном острове. Погода выдалась идеальная, от пейзажей захватывало дух, но самая поразительная особенность этих мест – их аудиальное запустение. Мне редко доводилось бывать в такой же тишине. Да, это безмолвие умиротворяет, но в нем ощущается уныние. Птицы, некогда населявшие леса на крутых склонах долин, все были истреблены хищными горностаями и ласками, бездумно привезенными первыми колонистами. Не услышав пения местных певчих птиц нигде на основной территории Новой Зеландии, я задумался, неужели завезенные завирушки и дрозды в Новой Зеландии поют тише, чем в родной Европе, из-за отсутствия конкуренции.

Исследования, о которых я только что рассказал, наглядно свидетельствуют, что среда обитания влияет на особенности пения певчих птиц в соответствии с тем, что нам известно о затухании звука. Однако эти же исследования стали лишь косвенным свидетельством тому, что в различных условиях обитания сами птицы воспринимают звуки по-разному. Весомые подтверждения этому были получены в ходе наблюдений за каролинским крапивником из Северной Америки, который защищает свою территорию с помощью пения почти круглый год. Наличие или отсутствие листьев на растительности (летом и зимой соответственно) оказывает огромное влияние на звучание его песни. Пение крапивника затихает на расстоянии быстрее летом, когда на растительности есть листья, чем зимой, когда листьев нет. Когда Марк Нагиб воспроизводил искаженное и неискаженное пение одинаковой громкости и в одном и том же месте, крапивники обычно реагировали на неискаженное пение, устремляясь прямо к динамику. Когда же он включал пение с искажением, птицы пролетали над динамиком, как будто считали, что незваный гость находится дальше. Другими словами, крапивники слышали разницу между пением с искажением и без него, и реагировали соответственно[100].

Аудиоаналог микроскопа или высокоскоростной камеры – сонограф, аппарат, дающий изображение звука. Изобретенный в 1940-х годах компанией Bell Telephone Laboratories в США сонограф впервые был применен У. Х. Торпом в Кембридже с целью изучения птичьего пения. Возможность «увидеть» звук на сонограмме изменила представления о пении птиц. Разумеется, магнитофоны существовали и до того, но слушать, как поет птица, даже на сниженной скорости, – не значит прийти к тем же выводам или ощущению понимания, которое дает зрительный образ. Только после преобразования слухового сигнала в визуальный мы смогли оценить всю замысловатость птичьего пения, выдвинуть предположения о том, как и что именно слышат в песне сами птицы. Будучи студентом, я посвятил три месяца проекту по контактным крикам золотистогрудых астрильдов, и до сих пор помню характерный резкий запах аппарата для сонографии, когда он выжигал изображение звука (сонограмму) на термочувствительной бумаге.

Если прислушаться к пению козодоя жалобного, одного из североамериканских козодоевых, оно звучит, как и подразумевает название, словно состоит из трех нот, переданных в «Справочнике по птицам» (Guide to Birds) Дэвида Сибли как «УИП-пууиу-УИУ» (отсюда whippoorwill – английское название жалобного козодоя). Если сделать сонограмму этих криков, становится ясно (благодаря визуализации в «замедленном движении»), что они состоят из пяти отдельных звуков, а не из трех. Для человеческого уха они звучат настолько быстро, что выделить в этом крике отдельные ноты затруднительно. Когда в 1950-х годах это обстоятельство было замечено орнитологом Хадсоном Энсли, оставалось неясным, сколько звуков слышит сам козодой, три или пять, поскольку в то время о слухе птиц было мало что известно. Однако, как указал Энсли, если обратиться к сонограмме пересмешника, подражающего жалобному козодою, в ней присутствуют пять звуков, а не три, свидетельствуя о том, что пересмешники по меньшей мере различают нюансы пения козодоя[101].

Эксперименты со слухом людей показали, что наша способность распознавать различные звуки начинает ухудшаться, когда интервал между звуками приближается к одной десятой доле секунды. Однако пение многих птиц содержит элементы, интервалы между которыми гораздо короче, и насчитывается все больше свидетельств тому, что птицы способны выявлять такие различия. В сущности, это одна из особенностей слуха, в которой птицы значительно превосходят людей. Как будто бы у них в мозге есть слуховой аналог настройки замедления движения, позволяющий им расслышать нюансы, которые проходят для нас совершенно незамеченными. Возникает любопытный вопрос: если бы мы могли слышать пение птиц так же отчетливо, как его слышат птицы, считалось бы оно у нас по-прежнему «красивым», относились бы мы к нему как к подобию музыки?

К удивительным свидетельствам способности птиц слышать мелкие детали пения относятся так называемые «сексуальные слоги» в песне канареек. Когда самец канарейки поет перед самкой незадолго до того, как приходит время откладывать яйца, в ответ она часто приседает, напрашиваясь на спаривание. Подробный анализ показал, что часть песни, провоцирующая эту реакцию, представляет собой последовательность высоко- и низкочастотных элементов (которые птица издает с помощью правой и левой стороны сиринкса, птичьего голосового органа, соответственно), быстро чередующихся со скоростью примерно 17 раз в секунду. Для нас вспышка «сексуальных слогов» в разгар пения звучит как продолжительная трель, а самки различают в ней нюансы. Смоделировав с помощью компьютера искусственное пение, Эрик Валлетт манипулировал несколькими компонентами «сексуальных слогов», ускоряя их или замедляя путем изменения интервала между слогами, а затем воспроизводя для самок. Самки канареек без труда различили два вида пения и продемонстрировали, что предпочитают более быструю трель, приседая для спаривания[102].

Проезжая на машине мимо грандиозных горных ландшафтов Эквадора, мы начинаем спускаться в лесистую долину по дороге настолько крутой, что это снижение выглядит как приближение на Гугл-картах. Вниз, вниз, вниз, соскальзывая и скатываясь по неровностям дороги, и спустя сорок пять минут мы наконец останавливаемся возле небольшого ущелья, подняв тучи пыли. Вид малообещающий: на помост, грубо сооруженный из бамбука, опирается черная пластиковая труба, выходящая из расщелины в скалах. Пробравшись по пластиковому мусору, валунам и опавшим листьям, мы осторожно входим в мрачное ущелье, куда не заглядывает солнце. Через несколько метров за поворотом мы вдруг видим трех гуахаро на низком грязном выступе. Нашим вторжением они шокированы так же, как мы – их близостью. Внезапно они взвиваются в воздух, вереща как демоны. В сущности, так они и выглядят – есть что-то средневековое в этих птицах, более подходящих для фильмов о Гарри Поттере, чем для тропиков. Их местное название, гуахаро (guácharo), буквально означает «тот, кто кричит и жалуется», и оно, возможно, ономатопоэтическое; их крики иногда сравнивают с треском рвущегося шелка. Научное название гуахаро, Steatornis, буквально означающее «жирная птица», напоминает о том, что в прошлом из мяса птенцов гуахаро вытапливали жир, которым оно богато.

Птицы наконец опускаются на выступ скалы в десяти метрах над нами и сидят, тесно прижавшись друг к другу. Они выглядят как гибрид ястреба и козодоя, название «козоястреб» было бы для них самым подходящим, но их повадки далеки от ястребиных. У этих птиц огромные темные глаза; усы, как у моржа, состоят из двенадцати длинных щетинок, свисающих из углов рта; на здоровенном ястребином клюве отчетливо видны овальные ноздри, и, вероятно, самая эффектная черта – ряды ярко-белых пятнышек, украшающих рыжеватое оперение. Пятнышки тремя рядами проходят вдоль крыльев, по хвосту и груди, а также рассыпаны по макушке, как звездная пыль. Мы стоим неподвижно, как вкопанные – отчасти в восхищении и отчасти из боязни потревожить невероятных птиц. Через пятнадцать минут они явно успокаиваются, прикрывают глаза и продолжают потревоженный нами сон. По мере того как наши глаза привыкают к сумраку, а глаза птиц приспосабливаются к свету, мы видим все новых и новых особей на выступах скал и в пещерках. Проводник объясняет нам, что здесь птиц всего около сотни: это особенно примечательно тем, что мест обитания гуахаро в Эквадоре всего несколько. Но птицы здесь совершенно беззащитны. Пластиковая водопроводная труба, проходящая по ущелью, тянется от строящегося шоссе на высоте всего нескольких десятков метров над птицами.

Строительство этого шоссе – настоящее бедствие для лесистого дна долины: по мере продвижения оно простирается все шире, отвоевывая место у лесов по обе стороны. Неизвестно, сколько протянут гуахаро, когда движение по шоссе наконец откроется; трудно представить себе, как они смогут дремать днем под грохот грузовиков над головой, окутанные выхлопными газами дизелей. Еще труднее вообразить, как они будут искать плоды, которыми питаются, когда исчезнут окрестные деревья.

Гуахаро – одна всего из нескольких птиц, которым, подобно многим летучим мышам, ориентироваться в полной темноте помогает эхо их собственного голоса. Довольно давно и хорошо известно, что летучие мыши пользуются эхолокацией, чтобы передвигаться в темноте, но открытие того же явления у птиц далось людям нелегко и затянулось надолго.

Основоположником исследований органов чувств у летучих мышей, как и многого другого, был Ладзаро Спалланцани (1729–1799), священник-иезуит и преподаватель естественных наук в Павийском университете, Италия. Спалланцани, движимый неиссякающим интересом к миру природы, снискал славу блестящего наблюдателя и талантливого экспериментатора. Изучая содержащуюся в неволе сову-сипуху, он заметил: если свеча, освещающая комнату, случайно гасла, птица теряла всякую способность избегать столкновений. У летучих мышей подобных затруднений не возникало. Очутившись в кромешной темноте, летучие мыши, пойманные Спалланцани в местной пещере, «продолжали летать, как прежде, и ни разу не натыкались на препятствия и не падали, как ночные птицы [то есть совы]». Две летучие мыши, которым Спалланцани закрыл глаза темным колпачком, тоже летали вполне нормально.

Эти явления побудили меня провести еще один опыт, который я счел решающим, а именно – удалить глаза летучей мыши. Таким образом, я полностью извлек глазные яблоки мыши ножницами… Подброшенное в воздух животное быстро полетело, следуя различными подземными ходами из одного в другой с быстротой и уверенностью невредимой летучей мыши… Мое изумление при виде этой мыши, которая никак не могла видеть, поскольку лишилась глаз, неописуемо[103].

Спалланцани задумался, обладают ли летучие мыши шестым чувством. Он обратился с письмами ко всем, кто только мог помочь, и предложил следующую задачу: выяснить, каким образом ослепленные летучие мыши ухитряются «видеть» в темноте. Одно из писем Спалланцани зачитали в Естественно-научном обществе Женевы в сентябре 1793 года, где в числе слушателей оказался швейцарский врач и знаток естественной истории Шарль Жюрин. Заинтригованный Жюрин решил сам провести опыты и начал с воспроизведения опытов Спалланцани, но изобретательно усовершенствовал их. Он не только удалил глаза летучим мышам, но и закупорил им уши воском, и, к собственному изумлению, увидел, как они «беспомощно налетали на все препятствия подряд»[104]. В итоге был сделан невероятный вывод: летучим мышам необходимо слышать, чтобы иметь возможность «видеть».

Спалланцани узнал о поразительных результатах Жюрина уже на следующий день и немедленно приступил к новой серии экспериментов, лишая летучих мышей слуха и подтверждая, что они ориентируются по отраженному звуку, но понятия не имея, откуда берется этот звук. Озадаченный, он вопрошал: «Но как, во имя любви Божией, можно объяснить это явление или хотя бы выдвинуть гипотезу слуха?» Летучие мыши безмолвны, так почему же их уши играют настолько важную роль в избегании препятствий? Эксперименты раз за разом давали одни и те же результаты; проблема заключалась в том, что они просто не имели смысла, поскольку трудно было представить себе, что существуют звуки за пределами диапазона, доступного человеческому слуху.

Жорж Кювье (1769–1832), известный и влиятельный французский анатом, в 1795 году решил на основании одних только логических рассуждений, что летучие мыши избегают препятствий благодаря чувству осязания. Несмотря на то что Спалланцани ранее проверил и полностью отверг гипотезу осязания, предположение Кювье приобрело статус принятого объяснения, а сам он «удостоился похвал за то, что навел порядок в том хаосе, который остался после Спалланцани и Жюрина». Причина успеха Кювье заключалась в следующем: поскольку никто понятия не имел, что летучие мыши способны издавать звуки, неслышные людям, идеи Спалланцани и Жюрина выглядели совершенно беспочвенными[105].

Гипотеза осязания оставалась не подлежащей сомнению на протяжении ста лет, за это время появились еще два возможных объяснения. Первое возникло после того, как в апреле 1912 года затонул «Титаник». Впечатленный способностью ослепленных летучих мышей избегать столкновений, инженер и изобретатель сэр Хайрем Максим задумался о том, можно ли уберечь корабли от столкновений с айсбергами и другими судами в туманную погоду, пользуясь аппаратом, который распознавал бы эхо от мощных низкочастотных звуков. Он предположил, что летучие мыши слышат отраженные низкочастотные звуки, производимые трепетом их собственных крыльев, и реагируют на них. Иными словами, Максим первым выдвинул гипотезу использования летучими мышами звуков, неразличимых для человеческого уха.

Вторая гипотеза стала детищем физиолога и специалиста по акустике Гамильтона Хартриджа (1886–1976), который вспомнил методы обнаружения объектов под водой, разработанные во время Первой мировой войны. Он задумался, избегают ли летучие мыши препятствий в действительности потому, что пользуются своими отраженными криками с преобладанием высоких тонов.

Из этих двух гипотез идея Хартриджа о звуках высокой частоты выглядела более убедительно, и в начале 1930-х годов студент Гарварда Дон Гриффин решил проверить ее. Так он и сделал, пользуясь единственным существующим в то время аппаратом для выявления и анализа высокочастотных звуков: электронным прибором, сконструированным физиком Джорджем Пирсом для распознавания высокочастотных звуков, издаваемых насекомыми. Ученые нередко разрабатывают и конструируют аппаратуру для исследований самостоятельно, и Гриффину повезло, что Пирс охотно поделился с ним своим оборудованием. Результат оказался поразительным и прекрасно подтвердил, что летучие мыши издают звуки за пределами диапазона, привычного человеческому слуху. Большинство людей способны слышать звуки с частотами от 2–3 кГц до 20 кГц, а летучие мыши, которых изучал Гриффин, издавали звуки частотой до 120 кГц[106].

Вместе с товарищем-студентом Робертом Галамбосом Гриффин приступил к более детальным исследованиям. В начале 1940-х годов их старания привели к важному открытию: летучие мыши не только непрерывно издают высокочастотные звуки, но и наращивают скорость этих звуков, когда им приходится иметь дело с особенно каверзными объектами. Эти исследования стали веским косвенным подтверждением гипотезы Хартриджа, согласно которой летучие мыши обходят препятствия, пользуясь эхом своих пронзительных криков. По случайному совпадению примерно в то же время стало ясно, что люди с нарушениями зрения способны обнаруживать препятствия, издавая звуки и прислушиваясь к тому, как они отражаются, что побудило Гриффина ввести в обращение термин «эхолокация» для этого процесса. Десять лет спустя Гриффину удалось доказать, что летучие мыши с помощью эхолокации не только избегают столкновений с препятствиями, но и охотятся на насекомых. Это открытие тоже оказалось полной неожиданностью. До исследований Гриффина было принято считать, что мелкие летающие насекомые «отражают недостаточно акустической энергии, чтобы дать ощутимое эхо, так что идея в целом выглядит слишком неправдоподобной, чтобы задумываться о ней всерьез»[107]. Однако именно такие результаты и получил Гриффин, подтвердив, что система эхолокации летучих мышей устроена гораздо сложнее, чем предполагалось.

Вдохновленный своими открытиями, Гриффин далее предпринял поиски гуахаро, чтобы выяснить, пользуются ли они также эхолокацией для ориентации в полной темноте. В 1799 году, в тот же год, когда умер Спалланцани, немецкий натуралист и исследователь Александр фон Гумбольдт побывал в тропиках Америки вместе со своим коллегой-ботаником Эме Бонпланом. В Карипе, Венесуэла, они посетили Гуахаро (Гуачаро) – огромную пещеру, населенную тысячами ночных птиц, куда местные жители наведывались крайне неохотно. Как утверждает Гумбольдт, «пещера Карипе – то же самое, что Тартар у греков, а гуахаро, с жалобным криком летающие над водою, напоминают стигийских птиц»[108][109]. Гумбольдт назвал эту птицу Steatornis caripensis – «жирная птица из Карипе», и, хотя его поразил страшный шум, который издавали птицы, летая по пещере, он не сделал никаких замечаний по поводу их способности ориентироваться в полной темноте.

Лишь когда орнитолог Уильям (Билли) Г. Фелпс-младший из Каракаса поручил попробовать засветить пленку в пещере Гумбольдта (ныне известной под названием Cueva del Guácharo) в 1951 году, было получено доказательство, что в ней царит кромешная темнота и что птицы должны обладать способностью ориентироваться в таких условиях. В сопровождении Фелпса Гриффин отправился в пещеру Карипе, чтобы убедиться в этом самому. Если Гумбольдту пришлось совершить непростое восхождение, чтобы достичь пещеры, то к 1953-му она уже успела стать главной достопримечательностью для туристов, и Гриффин подъехал на машине прямо к входу, где его встретили смотрители и проводники. В то время молодых птиц по-прежнему ловили ради их жира, хотя и в меньших масштабах, нежели в эпоху Гумбольдта, когда их истребляли тысячами.

Группа Гриффина, состоящая из его самого, Фелпса с женой Кэти, мистера и миссис Маккерди и мистера Сулоага с сыном, вошла в пещеру и миновала места гнездования гуахаро, которые Гриффин назвал «сумеречной зоной», так как главной целью было установить степень темноты места, где птицы способны летать. В самой глубокой части пещеры, той самой, куда отказался идти проводник Гумбольдта из числа местных жителей, группа Гриффина выключила фонарики и села в темноте, чтобы приучить к ней глаза, пока гуахаро с криками невидимо кружили на высоте 22 м над их головами. По прошествии двадцати пяти минут все согласились, что в этой части пещеры совершенно темно – это подтвердила пленка Гриффина, которую пытались засветить в течение целых девяти минут. «Таким образом, на наш первый вопрос был дан убедительный ответ: да, гуахаро действительно летают в полной темноте…» Причем не в тишине: «Нашему слуху почти непрестанно досаждали разнообразные крики, писк, стрекот, щелканье и верещанье… Однако по-прежнему оставалось неясным, пользуются ли гуахаро этими странными криками для ориентации»[110].

Гриффин и его коллеги направились обратно к выходу из пещеры, и тут произошло нечто примечательное. Снаружи уже темнело, птицы начинали покидать пещеру в поисках плодов, чтобы накормить птенцов. Когда гуахаро устремились к входу в пещеру, пронзительные крики, которые они издавали ранее, сменились совершенно другими – «непрестанным потоком самых резких щелчков, какие только можно себе вообразить». Последующий анализ показал, что эти щелчки имели частоту в пределах диапазона, воспринимаемого человеком, и гораздо более низкую, чем у большинства знакомых Гриффину звуков, которые издают летучие мыши[111].

Следующим встал вопрос о том, пользуются ли гуахаро этими слышимыми щелчками, чтобы ориентироваться в темноте. Для ответа потребовалось провести эксперимент. С некоторым трудом мистер Фелпс и местные проводники поймали несколько птиц, растянув сеть у входа в пещеру, а мистер Сулоага по просьбе Гриффина договорился, чтобы ученым предоставили на время для эксперимента прачечную в здании компании Creole Petroleum Corporation, где он работал. По этому довольно ограниченному пространству – комнате размером 3,6 × 2,4 м, проникновение света в которую было исключено, – птицы летали, не задевая стен. В темноте Гриффин слышал шум их крыльев и, конечно, пощелкивание, которое издавали птицы. Однако он заметил, что птицы иногда налетают на шнур электрической лампочки, свисающей с потолка, и задался вопросом, способны ли они обнаруживать такие же маленькие препятствия в природных условиях.

Эксперимент заключался в том, что птицам затыкали уши ватой, закрепленной клеем. Если птицы ориентируются с помощью эхолокации, для этого необходим слух. Выбрав трех самых сильных птиц, Гриффин старательно заткнул им уши и выждал несколько минут, когда высохнет клей. Птиц выпустили в темную комнату. Результаты оказались впечатляющими. Всякий раз птицы отчаянно щелкали и все-таки налетали на стены. После того как вату из ушей вынули, способность птиц избегать столкновения со стенами восстановилась. Когда свет был включен, птицы уже не натыкались на стены и вместе с тем издавали гораздо меньше щелкающих звуков, что позволило предположить: при достаточном освещении птицы ориентируются главным образом с помощью зрения[112].

В целом, несмотря на результаты, полученные всего от нескольких особей, простые эксперименты Гриффина убедительно продемонстрировали, что гуахаро пользуются эхолокацией так же, как летучие мыши. Кроме того, стало ясно, что, в отличие от летучих мышей, обычно использующих для этой цели высокочастотные звуки, едва различимые для человеческого слуха, гуахаро применяют низкочастотные звуки.

Эти поразительные результаты были подтверждены позднее, в 1970-х годах, учеными Масакадзу Кониси и Эриком Кнудсеном, которые определили, что частота щелкающих звуков гуахаро равна 2 кГц, что в точности соответствует области наибольшей чувствительности их слуха. Обобщив эти результаты вместе с тем, что было известно об эхолокации у летучих мышей, Кониси и Кнудсен предположили, что эхолокация у гуахаро должна быть довольно примитивной и ограничивается выявлением сравнительно крупных объектов. Летучие мыши пользуются звуками очень высокой частоты, но направляют их узким пучком, эхо которого улавливают своими чрезвычайно чуткими ушами, поэтому обнаруживают не только очень мелкие препятствия, но и летающих мотыльков. Кониси и Кнудсен проверили свое предположение, разместив препятствия (пластиковые диски) разных размеров в узкой части совершенно темной пещеры гуахаро, зная, что там птицы будут вынуждены обнаружить эти препятствия. Наблюдая за гуахаро в инфракрасном свете, ученые заметили, что птицы врезались в диски диаметром менее 20 см так, словно их не существовало. Диски большего диаметра гуахаро огибали без затруднений[113].

Еще одна группа птиц, пользующаяся эхолокацией, – пещерные саланганы из Юго-Восточной Азии. Как и гуахаро, саланганы гнездятся в кромешной темноте глубоко в пещерах, но, в отличие от гуахаро, строят гнезда, скрепляя их высыхающей слюной (эти гнезда собирают для «супа из ласточкиных гнезд»). В 1925 году Г. Л. Тихельман описывал двухчасовое плавание на каноэ по пещере на острове Борнео: «Все это время на нас проливным дождем сыпался птичий щебет. Бесчисленное множество стрижей проносилось у самого каноэ. На грязно-белых камнях бесчисленные гнезда стрижей кое-где лепились настолько часто, что напоминали грозди черных пикулей»[114].

Американский орнитолог Диллон Рипли описывал еще одну пещеру саланган в Сингапуре:

Вход представляет собой два сравнительно узких полукруглых отверстия, через которые птицы врываются, нисколько не замедляя скорости. Пролетая мимо, они издают звук, напоминающий треск рвущегося шелка. Если наблюдатель стоит у входа, птицы проносятся на расстоянии фута от него, и шум их полета напоминает быстрый трепет… Совершенно ясно, что щелканье служит для ориентации по звуку, чтобы птицы не врезались в стену пещеры; казалось, они ни на миг не сбавляют скорость, врываясь в темноту[115].

Позднее, с помощью экспериментов, аналогичных проведенным над гуахаро, Элвин Новик подтвердил, что в полной темноте пещерные саланганы, как и гуахаро, пользуются низкочастотными звуками, чтобы ориентироваться посредством эхолокации[116].

Как указывал Джерри Памфри, в сравнении с высокочастотными звуками летучих мышей «практические недостатки применения… низких частот для эхолокации слишком значительны, чтобы полагать, что птичье ухо не способно измениться в сторону увеличения чувствительности к ультразвуковым частотам»[117].

В целом слух у большинства птиц примерно подобен нашему, с примечательным исключением ночных видов и тех, которые охотятся и ориентируются по звуку, например совиных, гуахаро и пещерных саланган. Но для меня самое яркое олицетворение удивительно тонкого птичьего слуха – это бородатая неясыть. Ее способность находить невидимую под снегом мышь с помощью асимметричных ушей неизменно изумляет меня.

3 Осязание

У птиц… роговой клюв едва ли выглядит подходящим средством для обостренного чувства осязания… но на самом деле присутствие рецепторов [нервных окончаний] свидетельствует о том, что этот орган у птиц тактильно наиболее чувствителен.

Джерри Памфри. Органы чувств у птиц (The sense organs of birds)

Кряква ищет корм в иле. На миниатюрах показано (слева) внутреннее строение надклювья с кончиками механорецепторов вдоль края и (справа) единственный механорецептор (увеличенный) с его нервными окончаниями двух типов: тельцами Грандри (маленькими) и тельцами Гербста (большими) – светлыми сферами

Несколько лет, пока подрастали мои дети, у нас жила зебровая амадина по имени Билли. Родившись слепым, Билли радовался обществу людей и особенно привязался к моей дочери Лори, которая растила его с тех пор, как он был еще птенцом. Билли знал ее голос, мало того – узнавал ее походку, хотя ка́к он это делал, оставалось загадкой, поскольку у Лори есть сестра-близнец, на шаги которой Билли всегда реагировал спокойно. Но, услышав, что приближается Лори, Билли принимался петь, а потом возобновлял пение, когда Лори открывала дверцу клетки и подставляла палец, на который перепрыгивал Билли. После первого приступа радости Билли подставлял Лори шейку, наклоняя голову в сторону, и ерошил перышки на затылке, то есть принимал ту же позу, как если бы приглашал почистить ему перышки своего партнера-амадину[118].

Орнитологи называют такой уход за оперением другой особи аллопринингом («взаимной чисткой оперения», от англ. allopreening, где allo – «другой»), чтобы отличать его от обычной чистки птицей собственного оперения. Если вы когда-либо пытались почистить перышки такой птичке, как зебровая амадина, все тело которой меньше вашего большого пальца, собственный палец наверняка показался вам слишком громоздким и неуклюжим. Моя дочь, у которой маленькие руки, ухитрялась выполнять указательным пальцем действия, похожие на аллопрининг, и Билли обожал их, закрывал глаза, выгибал шейку, словно помогая добраться до труднодоступных мест, – совсем как человек, когда ему чешут шею или спину. Когда я пытался проделать с Билли то же самое, я остро сознавал, насколько гигантским кажется мой палец и как осторожно мне следует действовать, чтобы приласкать, а не причинить ему боль. Если мне случалось забыться и совершить неловкое движение, с Билли разом слетало всякое выражение блаженства, и он или клевался, или отстранялся.

Насколько я мог судить, Билли очень нравились ощущения от такого почесывания, и тот же вывод можно сделать, наблюдая, как самцы и самки зебровых амадин чистят друг другу перышки. Но если тот, кому их чистят, явно наслаждается, то о чувствах того, кто производит чистку, догадаться труднее.

Почесывая Билли шейку, я прислушивался к ощущениям от прикосновения его кожи и перьев к кончикам моих пальцев и пользовался этой информацией, чтобы регулировать легчайший нажим. А когда зебровые амадины чистят перышки друг другу, получает ли чистящий подобную ответную реакцию?

На первый взгляд твердый роговой клюв птицы кажется определенно нечувствительным. Для того чтобы проверить, каково это – почесывать птице шейку «бесчувственным» клювом, я иногда пользовался вместо пальца сухим стеблем травы, который даже тоньше клюва зебровой амадины. В сущности, стебелек травы оказался далеко не таким нечувствительным, как мне казалось: я ощущал прикосновения, которые передавались через него моим пальцам. Более того, такое сосредоточенное почесывание Билли очень понравилось[119].

Дело в том, что птичий клюв отнюдь не лишен чувствительности. В крошечных углублениях в разных частях клюва (и языка) расположены многочисленные механорецепторы – тактильные рецепторы, которые помогают зебровым амадинам и птицам других видов производить точную настройку действий во время взаимной чистки перьев[120].

Тактильные рецепторы в пальцах человека были впервые обнаружены в первое десятилетие XVIII века[121], а в клювах птиц – лишь в 1860 году, когда их нашли у попугаев и еще нескольких видов птиц[122]. Судя по виду клюва попугаев, трудно предположить, что его кончик может быть чувствительным, тем не менее это так, и этим прекрасно объясняется их поразительная ловкость.

Орган осязания кончика клюва был открыт французским анатомом Д. Э. Гужоном в 1869 году. он обнаружил, что все попугаи, которых он изучал, в том числе волнистые, обладают этим органом, состоящим из рядов углублений в надклювье и подклювье, полных тактильно-чувствительных клеток. Краткий отчет Гужона исполнен воодушевления: «Этого… недостаточно для знания точной топографии органа, необходимо постичь саму его сущность и по возможности сделать предположения насчет его фундаментальных составляющих» – именно этим он и занялся в отношении механорецепторов[123].

При желании изучить кончик птичьего клюва утка – более безопасный вариант, чем попугай, если надо, чтобы пальцы не пострадали. Впервые увидев изображение нервов в клюве утки[124], я вспомнил один случай в мою бытность студентом-зоологом, в конце 1960-х годов, когда одной из моих любимых книг были «Беспозвоночные животные» (Animal Without Backbones) Ральфа Буксбаума, впервые опубликованные в 1938 году. У Буксбаума биология беспозвоночных выглядит живой и невероятно притягательной. Одна глава начинается так: «Если бы вся материя во Вселенной вдруг исчезла, за исключением нематод [круглых червей], наш мир все равно остался бы смутно узнаваемым…»[125] Точно так же, если бы все вещество утиного клюва, кроме нервов, вдруг распалось, быть узнаваемым клюв не перестал бы. Сам вид удивительной сети нервной ткани не оставляет никаких сомнений в том, что птичий клюв, отнюдь не бесчувственный инструмент, должен быть высокочувствительным органом, – по крайней мере, у некоторых видов[126]. Примечательное расположение нервов в утином клюве было обнаружено в конце XVII века английским священником из Крофтона Джоном Клейтоном, который писал:

Когда мы с доктором Муленом провели наши анатомические исследования в то время, как я был в Лондоне, мы продемонстрировали Королевскому обществу, что у всех плоскоклювых птиц, которые ищут корм ощупью, есть три пары нервов, проходящих по клюву; на этом основании мы предположили, что они точно определяют, что годится в пищу и что есть не следует, по вкусу, не видя, и, поскольку это наиболее очевидно на примере утиного клюва и головы, я зарисовал их и передал вам на попечение[127].

По сути дела, Джон Клейтон имел в виду следующее: представьте себе, что вам дали миску мюсли с молоком, в которую добавили пригоршню мелкой гальки. Насколько успешно вам удалось бы глотать одно только съедобное содержимое миски? Полагаю, не очень, однако уткам это под силу.

Для того чтобы понять, как такое возможно, сначала поймаем утку. Затем перевернем ее и откроем ей клюв, чтобы рассмотреть нёбо. Наиболее примечательная его деталь – ряды бороздок, расходящихся вокруг изогнутого кончика, но смотреть надо не на них, а на внешний край клюва. И вы увидите ряды крошечных отверстий или пор, числом около тридцати. Если взглянуть на нижнюю челюсть, там их еще больше – около 180. Рассмотрев эти поры через лупу, вы увидите, что из каждой выступает заостренный кончик конического сосочка. У него внутри находится скопление примерно 20–30 микроскопических чувствительных нервных окончаний – это и есть механорецепторы, соединенные с головным мозгом нервной сетью.

Немецкие анатомы XIX века первыми увидели механорецепторы кончика утиного клюва. Существует два типа таких рецепторов. Более крупные и сложнее устроенные были открыты Эрнстом Фридрихом Густавом Гербстом (1803–1893) и названы в его честь; он обнаружил их в 1848 году в костной ткани, затем, в 1849-м, – на птичьем нёбе, в 1850-м – в коже и в 1851-м – на языке птицы. Тельца Гербста, чувствительные к давлению, а значит, и к прикосновениям, представляют собой овальные образования длиной около 150 мкм и шириной 120 мкм (один микрометр – одна тысячная часть миллиметра), но иногда достигают в длину одного миллиметра. Механорецепторы второго типа, тельца Грандри, названные в честь бельгийского биолога М. Грандри, который впервые обнаружил их в 1869 году, меньше размерами (около 50 мкм в длину и 50 мкм в ширину) и проще устроены; они чувствительны к движению. Рецепторы обоих типов содержатся вместе в коническом теле сосочка, причем тельца Грандри меньшего размера размещены над тельцами Гербста и образуют очень красивую конструкцию.

Утиный клюв как внутри, так и снаружи содержит множество телец Гербста и Грандри, особенно ближе к кончику и краям клюва, однако они не образуют таких скоплений, как в сосочках на кончике клюва. Так, всего на одном квадратном миллиметре клюва кряквы находится несколько сотен рецепторов, предназначенных для сбора информации обо всем, что вступает в контакт с клювом и попадает в рот птицы[128].

Когда мы видим, как утка кормится в мутной воде у берега пруда, быстро открывая и закрывая клюв, она отцеживает пищу из ила, удерживая все съедобное и избавляясь от ила, гальки и воды. Она делает это очень быстро и не имея возможности видеть, что происходит, полагаясь только на чувствительный кончик клюва, а также другие механорецепторы, рассеянные во рту вместе, как мы увидим в следующей главе, с вкусовыми сосочками. Подобный сенсорный (или механический) аппарат у нас попросту отсутствует, вот почему мы наверняка провалим эксперимент с мюсли и галькой. Разумеется, утки пользуются зрением, когда кормятся, но иначе: например, когда берут кусок хлеба из руки ребенка; но как только хлеб уже схвачен, его текстуру распознает кончик клюва, и, если со вкусом все в порядке, утка глотает угощение.

Каким образом зебровой амадине удается чистить партнеру перышки при такой чувствительности? Как и у попугая и утки, кончик клюва зебровой амадины изобилует нервными окончаниями[129]. Во рту и на языке у нее также много механорецепторов, основная функция которых – способствовать лущению семян, которыми питается зебровая амадина, что и достигается посредством сложной манипуляции семенем между языком и верхней челюстью[130]. Но те же самые механорецепторы также отвечают за преобразование механических раздражений в нервные импульсы, и реакция на них позволяет «чистильщику» контролировать давление, которое он прилагает.

Здесь присутствует явное противоречие: с одной стороны, я утверждаю, что птичий клюв гораздо чувствительнее, чем принято считать, а с другой – вы, наверное, уже гадаете, каким образом тогда дятлы пользуются своим клювом, словно топором. Как клюв может быть одновременно и чувствительным, и нечувствительным? Ответ прост: точно так же, как и человеческие руки. Сжатые в кулаки, наши руки становятся оружием, а разжатые пальцы способны демонстрировать самую изощренную чувствительность, чему служит примером большерукий «гомункулус» Уайлдера Пенфилда. Дятел долбит дерево нечувствительным острием клюва, не пользуясь при этом гораздо более чувствительными внутренними областями рта. Но я беспокоюсь за таких водных или околоводных птиц, как кулики и киви, кончик клюва у которых сравнительно мягкий и невероятно чувствительный. Что, если они по ошибке ударят клювом не мягкую почву, а камень? Может, при этом они почувствуют то же, что и человек, ударившийся локтем?

Несколько разных видов механорецепторов чувствительны к давлению, движению, вибрации, текстуре и боли. Они различаются внешним видом (под микроскопом) и распределением в организме птицы. Как и у людей, у которых на кончиках пальцев механорецепторов гораздо больше, чем на тыльной стороне кисти, у птиц, имеющих механорецепторы по всему телу, они особенно многочисленны в клюве и лапах. Аллопрининг регулируется одними только тельцами Гербста, а манипуляция пищей в клюве – несколькими разными механорецепторами и свободными нервными окончаниями, действия которых согласованны[131].

Высокосоциальные виды птиц, которые размножаются, либо образуя колонии, либо действуя сообща, кооперативно, как тимелиевые и удоды, проводят много времени за взаимной чисткой оперения. Почему? Простое объяснение для таких видов, как зебровая амадина, – аллопрининг способствует моногамии и укреплению уз между партнерами. Если понаблюдать, как пара зебровых амадин почесывает друг другу затылок, кажется, будто они влюблены. Именно по этой причине маленькие попугаи-неразлучники получили свое название. В прошлом прослеживалась склонность полагать, что почти любое поведение партнеров – чистка оперения, «поцелуи» клювами, кормление друг друга – служит для «укрепления уз в паре», но это объяснение всегда казалось мне неполным, а до совсем недавнего времени существовало мало убедительных доказательств тому, что подобное поведение действительно укрепляет отношения в парах.

Еще одно объяснение аллопрининга у птиц (и аллогруминга у приматов) – что он выполняет гигиеническую функцию, помогает избавляться от грязи или паразитов. Эволюционная логика прямолинейна: к примеру, полезно снять клеща с партнера хотя бы потому, что это снижает твои собственные шансы подхватить его. Если ты снял клеща с партнера, это также может снизить вероятность ущерба для вашего общего потомства. Существуют две причины полагать, что по крайней мере у птиц аллопрининг выполняет гигиеническую функцию. Во-первых, обычно очищаются те части оперения, которые птица не может почистить самостоятельно: на голове и шее. Во-вторых, аллопрининг особенно распространен у тех видов, которые живут в близком соседстве. Рекордсмены по густонаселенности колоний – тонкоклювые кайры, в местах гнездования которых плотность составляет до 70 пар на 1 м2 и близкие телесные контакты с соседями неизбежны: это идеальные условия для переползания с птицы на птицу наружных паразитов, таких как клещи. Кайры посвящают взаимной чистке оперения немало времени – как с партнерами, так и с непосредственными соседями, с которыми они вступают в прямой телесный контакт.

На острове Скомер мне крайне редко случалось найти клеща на сотнях взрослых кайр, которых я держал в руках, и лишь иногда клещи попадались на скальных карнизах для гнездования. А на острове Фанк, который я посетил в 1980 году и где обитает почти полмиллиона пар кайр, галька в местах гнездования птиц буквально кишит клещами. К сожалению, мне не представилось возможности выяснить, насколько сильно заражены птицы или избавляют ли они друг друга от клещей. Но один случай позволяет предположить, что аллопрининг имеет значение. Вскоре после крушения в 1967 году супертанкера «Торри-каньон», когда тысячи морских птиц, в том числе кайр, погибли, попав в пятно разлившейся нефти, небольшое количество выживших содержали в неволе, пытаясь найти способ отчистить их оперение. Один из ученых, участвовавших в этом исследовании, рассказывал мне, как заметил кайру с сильной клещевой инфестацией – клещи впились ей в кожу на затылке – и как другие птицы в той же группе изо всех сил старались вычистить оперение зараженной особи. Очевидно, вид клеща среди перьев является мощным стимулом. В другом исследовании Майк Брук из Кембриджского университета показал, что аллопрининг значительно снижает численность клещей на золотоволосых пингвинах и хохлатых пингвинах[132].

У приматов и живущих стаями птиц много общего. У приматов после стрессового взаимодействия любого рода, например нападения доминирующей особи, пострадавший часто напрашивается на груминг, хотя бы для того, чтобы его подбодрили и успокоили. То же самое происходит у людей: мы легко касаемся руки или плеча жестом утешения или ободрения. У европейских сорок, которых я изучал в окрестностях Шеффилда, аллопрининг – довольно редкое явление, поэтому я отмечал его всякий раз, когда видел. Как и у многих других птиц, у сорок только партнеры чистят друг другу перышки, но еще любопытнее то, что это происходит лишь после агрессивного вторжения чужих сорок на территорию пары. Как правило, такое вторжение приводит к территориальному конфликту, после которого пара удаляется на высокое дерево, садится рядом и самка чистит перья самцу – наоборот бывает крайне редко. Взаимосвязь со стрессовым социальным столкновением, следовательно, очевидна, и еще более очевидна у птиц другого вида – зеленых лесных, или кукушечьехвостых, удодов из Африки, которых изучали Эндрю Рэдфорд и Морн дю Плесси.

Зеленые лесные удоды, обладатели эффектного переливчатого лилового с зеленью оперения и алого, загнутого вниз клюва, – в высшей степени социальные птицы, для которых характерно кооперативное гнездование, то есть совместная забота о потомстве. Они живут группами по 6–8 особей, в группы входят как размножающаяся пара, так и несколько помощников, обычно молодых особей, появившихся на свет в предыдущие сезоны размножения. Ночи вся группа проводит вместе в дупле дерева, и поскольку при таких ночевках птицы рискуют заразиться друг от друга эктопаразитами, аллопрининг может выполнять гигиенические функции. Это объяснение выглядит особенно убедительным потому, что, как и у других птиц, взаимная чистка сосредоточена на области головы и шеи. Но вместе с тем у нее явно есть и социальная функция. Конфликты с соседними группами удодов довольно часты, и за ними неизменно следует взаимная чистка членов группы, как у сорок. Однако при этом взаимный уход сосредоточен на оперении тела, а не головы. Чем яростнее схватка удодов с соседями, тем активнее аллопрининг после нее. Проигравшие в межгрупповых конфликтах чистятся активнее, чем победители, предположительно потому, что поражение сопряжено с более сильным стрессом, нежели победа. Эти птицы посвящают взаимной чистке оперения много времени, до 3 % суток, и, как и у приматов, чистка или груминг у них способствуют укреплению социальных связей[133].

Единственное на данный момент исследование взаимосвязи между аллопринингом и снижением стресса у птиц было проведено на во́ронах, и оно, по всей видимости, подтвердило результаты, полученные для приматов: во́роны, чаще занимающиеся взаимной чисткой, вырабатывают меньше стрессового гормона кортикостерона. Необходимы новые исследования, прежде чем мы сможем с уверенностью утверждать, что это общий феномен для птиц, но я полагаю, что так оно и есть[134].

У кайр, сорок, воронов и удодов взаимная чистка оперения происходит таким образом, что в ней явно задействованы механорецепторы кожи того, кого чистят. Как и у нас, в коже птиц присутствует множество разных рецепторов, чувствительных к давлению, боли, движению, и т. п., но у птиц также есть особым образом модифицированные перья, играющие, вероятно, ключевую роль в аллопрининге.

Существует три типа перьев. Наиболее многочисленные и заметные – контурные перья: к ним относятся длинные и крепкие перья крыльев и хвоста, а также короткие перья, покрывающие туловище, и щетинки вокруг рта. Второй тип – мягкие пуховые перья, спрятанные под контурными близко к телу. Их роль – служить преимущественно изоляцией, отсюда эффективность набитых пухом спальных мешков или курток-пуховиков. Перья третьего типа менее известны: скорее всего, вы видели их, только если когда-либо ощипывали курицу или голубя. После удаления контурных и пуховых перьев остаются еще нитевидные – тонкие, как волоски, перья, редко рассеянные по всей поверхности тела и всегда находящиеся вблизи основания контурного пера.

Нитевидные перья состоят из стержня, иногда со слабо развитым опахалом на конце, и, как пуховые перья, они обычно скрыты под контурными. Но у некоторых певчих птиц нитевидные перья выступают из-под контурных – например, на затылке зябликов или на спине малайского бюльбюля (уместно названного по-английски «мохнатоспинным» – hairy-backed). У других птиц нитевидные перья образуют элемент украшений, в частности у бакланов, у которых они составляют хохолок, и особенно эффектно – у малой конюги. Эта маленькая морская птица весом всего около 120 г, которая водится в северной части Тихого океана, поразительно красива в брачный сезон, когда черное как сажа оперение оттеняет ослепительно-белую радужку со зрачком с булавочную головку и совокупность декоративных элементов оперения головы: черный, загнутый вперед хохолок из модифицированных контурных перьев и три полоски серебристых нитевидных перьев. Одна полоска нитевидных перьев начинается перед глазом и тянется вниз по шее, вторая берет начало за глазом и тоже спускается по шее параллельно первой, а третья, начавшись над глазом, торчит, как антенна, на несколько сантиметров над головой. Эти птицы селятся колониями и ведут ночной образ жизни, и у них, как и у других чистиковых, украшения на голове, вероятно, играют свою роль во взаимном выборе пары. Вместе с тем эти же украшения функционируют, как усы у кошки, помогая чистикам избегать столкновений, когда они скрываются в полной темноте скальных трещин, которые используют для гнездования[135]. Возможно, этим их роль даже не исчерпывается, так как усы (строго говоря, вибриссы) крыс и других млекопитающих настолько чувствительны, что способны распознавать гладкие и шероховатые текстуры, а также предметы разного размера[136].

Долгое время функции обычных нитевидных перьев оставались неизвестными. Более того, в большом орнитологическом словаре, опубликованном в 1964 году, их называют «дегенеративными, нефункциональными структурами»[137], и это несмотря на тот факт, что в 1950-х годах немецкий исследователь Куни фон Пфеффер прозорливо предположила, что нитевидные перья передают вибрации посредством тактильных рецепторов, позволяя птицам отслеживать и регулировать положение своих перьев. Она оказалась права: нитевидные перья чрезвычайно чувствительны и при движении вызывают нервный импульс, побуждающий птицу поправить оперение[138]. Нитевидные перья должны играть чрезвычайно важную, хоть и косвенную, роль в социальных демонстрациях. Только задумайтесь о поразительном многообразии положений перьев, какие можно увидеть у птиц, – о том, как павлин распускает веером хвост-шлейф, как манакин демонстрирует перья крыльев, как расправляет пышное оперение самец дрофы во время брачного ритуала, какими гладкими кажутся перышки пугливой лазоревки. Чувствительность нитевидных перьев означает, что они должны также играть важную роль во время аллопрининга, либо когда «чистильщик» сдвигает непосредственно их, либо когда он касается соседних контурных перьев.

Прежде чем оставить тему нитевидных перьев, упомяну также подобные, но более очевидные структуры. Во-первых, у ряда птиц, в первую очередь у козодоев, гуахаро и мухоловок, в углах рта есть жесткие, похожие на волоски щетинки. Эти модифицированные контурные перья называются ротовыми щетинками, и наличие развитой нервной сети в их основании свидетельствует о том, что они выполняют сенсорные функции. Козодоям и мухоловкам эти щетинки помогают ловить летающих насекомых. Гуахаро, ведущим ночной образ жизни, щетинки позволяют на лету срывать плоды с деревьев в лесу, несмотря на темноту. Во-вторых, у некоторых лягушкоротов и исполинских козодоев (ночных тропических птиц, похожих на козодоев), киви и некоторых морских птиц, таких как малая конюга, есть хохолки или длинные тонкие перья на макушке. Скорее это не нитевидные перья, а модифицированные контурные, но, как и ротовые щетинки и нитевидные перья, они, вероятно, выполняют сенсорные функции. Недавние исследования подтвердили это, продемонстрировав, что птицы с лицевым оперением с большей вероятностью живут в таких сложных условиях, как густая растительность, туннели, норы, а не на открытой местности: следовательно, можно предположить, что их перья выполняют такие же функции, как усы у крыс и кошек, и помогают птицам избегать столкновения с препятствиями[139].

Когда в XIX веке Гужон открыл строение кончика клюва попугаев, он заявил, что видел нечто подобное на клювах таких околоводных птиц, как бекасы и кулики, – видов, которые находят пищу в песке или иле. В детстве я был страстным коллекционером птичьих черепов, главной ценностью своей коллекции я считал череп вальдшнепа, птицы, отыскивающей корм на ощупь клювом, – с огромными глазницами и с заметными ямками на кончике клюва. Эти ямки можно увидеть только после того, как будет удалена рамфотека – роговой чехол клюва.

С помощью чувствительного кончика клюва такие птицы, как представители семейства бекасовых, обнаруживают добычу – червей или моллюсков, либо непосредственно нащупывая их, либо улавливая их вибрацию, или, что еще более примечательно, замечая изменения в давлении внутри ила или песка[140].

Оригинальные эксперименты голландского орнитолога Тениса Пирсмы и его коллег в 1990-х годах показали, как исландские песочники отыскивают крохотных неподвижных двустворчатых моллюсков (таких, как мидии и гребешки), зарывшихся в песок. Когда птица погружает клюв в сырой песок, возникает волна давления в незначительном количестве воды между песчинками. Этой волне давления препятствуют твердые тела, такие как двустворчатые, преграждая воде путь, в итоге создаются «колебания давления», которые улавливает птица. Быстрое и неоднократное погружение клюва, типичное для таких околоводных птиц, считается способом, позволяющим им построить сложное трехмерное изображение пищи, спрятанной в песке[141].

Результаты, полученные Пирсмой для исландских песочников, нашли отклик у двух новозеландских исследователей, Сюзан Каннингем и ее научного руководителя Изабель Кастро, которые задумались, не происходит ли нечто подобное с киви, – еще одной типичной птицей, пробующей почву клювом. Как и у куликов, на кончике клюва киви имеется сложный рисунок ямок – они есть и на подклювье, и на надклювье, и внутри рта, и снаружи. Примечательно, что, несмотря на тщательное препарирование киви в 1830-х годах, Ричард Оуэн, похоже, проглядел эти ямки, так как не упомянул о них, вдобавок они не фигурируют на подробных изображениях скелета киви в его трудах. Первым о необычных скоплениях ямок на кончике клюва киви сообщил в 1891 году Джеффри Паркер, преподаватель биологии из Университета Отаго в Данидине, Новая Зеландия: он описал их как «обильно иннервированные отростками задней ветви глазничного нерва». Другими словами, ямки сплошь пронизаны нервами[142]. В своих «Птицах Новой Зеландии» (Birds of New Zealand, 1873) Уолтер Буллер прекрасно описал способ, которым кормится киви: «В поисках пищи птица постоянно издает фыркающие звуки ноздрями, которые расположены на оконечности верхней челюсти. Трудно с уверенностью утверждать, руководствуется ли она осязанием в той же мере, как и обонянием, но, по-моему, она пользуется и тем и другим чувством… То, что чувство осязания хорошо развито, кажется очевидным, потому что птица, даже когда не фыркает достаточно громко, обязательно касается объекта кончиком клюва… а посаженная в клетку, негромко стучит им по стенкам всю ночь»[143][144].

Ориентация сенсорных ямок на кончике клюва киви также подсказывает, как именно они ищут корм. На кончике клюва песочников аккуратно уложенные тельца Гербста расположены в обращенных вперед сенсорных ямках, такое размещение кажется необходимым, чтобы выявлять колебания давления. Однако другие виды куликов[145] отыскивают добычу по вибрации и имеют ямки, обращенные к наружным краям. У киви есть ямки, обращенные вперед, наружу и назад, что свидетельствует о том, что они, возможно, ищут добычу как по изменению давления, так и по вибрационным сигналам. Несмотря на сходство строения клювов, киви и околоводные птицы едва ли близкие родственники, однако они представляют собой наглядный пример конвергентной эволюции, в ходе которой схожие адаптации развивались в ответ на аналогичное давление отбора – то есть как реакция на необходимость искать пищу, скрытую под поверхностью грунта.

Существует и другой «зондирующий» образ жизни, при исследовании которого мы можем рассчитывать на обнаружение хорошо развитого чувства осязания (и вкуса): он характерен для дятлов, вертишеек и дятелков с их длинными языками.

Леонардо да Винчи одним из первых отметил необыкновенный язык дятла[146], но лучшие из ранних иллюстраций выполнил голландский натуралист Волхер Койтер (1534–1576), который также обнаружил подобный удлиненный язык у вертишейки[147]. Сэр Томас Браун, работавший в середине XVII века, отмечал «крупные нервы, проходящие по языку» дятлов[148], а его коллеги-орнитологи Фрэнсис Уиллоби и Джон Рей, изучив зеленого дятла, писали: «Язык, когда он вытянут, очень длинный, заканчивается колючим костистым веществом… который, будучи выброшен вперед, поражает насекомых». После явно весьма тщательного препарирования они отметили:

Этот язык, который птица может выбрасывать… около 3–4 дюймов (7,5–10 см), и он втягивается обратно с помощью двух маленьких круглых хрящей, закрепленных на вышеупомянутом костном кончике и проходящих по всей длине языка. Эти хрящи от корня языка обходят уши и, загибаясь обратно к макушке, образуют большую дугу. Под связкой они проходят вдоль сагиттального шва… над самой глазницей правого глаза и вдоль правой стороны клюва в канал, откуда берут начало.

Далее исследователи объясняют, как именно язык выбрасывается из клюва и втягивается обратно, и в завершение пишут: «Но все это мы предоставляем тщательно обдумать и изучить другим»[149].

Чуть больше века спустя граф де Бюффон писал, что костистый кончик языка зеленого дятла покрыт «роговыми чешуйками и снабжен маленькими, загнутыми назад крючками, что, возможно, помогает и удерживать, и пронзать добычу, и этот кончик естественным образом увлажнен вязкой жидкостью, которая сочится из двух выводных протоков…»[150].

Предположение, что дятлы насаживают добычу на кончик языка, оказалось живучим, а в 1950-х годах было подкреплено основоположником съемок в дикой природе Хайнцем Зильманом, который писал, что у большого пестрого дятла «…так называемый язык-гарпун… В глубоком коридоре под корой дятел пронзает им личинок жуков или других насекомых»[151]. Однако повторный анализ отснятого Зильманом материала показал, что личинки не насаживаются на язык, а просто прилипают к вязкой слюне на его кончике. То же самое было обнаружено при изучении гваделупского меланерпеса с Малых Антильских островов, которого продержали в неволе пару недель. Засовывая свой длинный язык в дупло или трещину, птица немедленно определяла – либо на ощупь, либо на вкус – соприкосновение с добычей, и подробные анатомические исследования подтвердили, что кончик языка изобилует механорецепторами (о вкусовых сосочках нам неизвестно, но, ручаюсь, они тоже присутствуют). В свою очередь, личинки насекомых отнюдь не пассивно воспринимают прикосновения языка дятла и либо отступают дальше, либо цепко держатся за стенки своего убежища, чтобы дятлу было труднее извлечь их оттуда. Но благодаря сочетанию липкой слюны, шипастой поверхности и поразительно цепкого кончика языка, безо всякого прокалывания гваделупский меланерпес ухитряется схватить уворачивающуюся добычу[152].

Болотистая местность в малоизвестном уголке севера Флориды, на реке Чоктохатчи. Это край грубых мужланов, как в фильме 1970-х годов «Избавление» (Deliverance). Неподвижно сидя в каяке, я смотрю, словно зачарованный, как четыре хохлатых желны с криком гоняются друг за другом среди деревьев. Свет уходящего дня, пронизывающий оливково-зеленую листву кипарисов с досковидными опорными корнями, – само совершенство, птицы явно довольны. Они грузно перелетают от дерева к дереву, стучат клювами, подают голос, но взгляд балуют лишь изредка, соблазнительно мелькая во всем блеске своего красного, черного и белого оперения. Я никогда не видел представителей этого вида так близко, хотя искал вовсе не их. Вместе с небольшой группой орнитологов я надеюсь увидеть огромного родственника хохлатой желны – белоклювого дятла.

Во второй половине ХХ века его считали полностью истребленным, но небесспорные результаты наблюдений на реке Перл на юге Луизианы в 1999 году показали, что выжила как минимум одна особь белоклювого дятла. Несколько раз подряд поступали сообщения, что его видели на отдаленных болотах, в том числе в окрестностях реки Чоктохатчи, но до сих пор не было получено никаких видеозаписей, считающихся в настоящее время необходимым доказательством существования птицы[153].

У белоклювого дятла, также прозванного «птицей Господа Бога» (Lord God Bird), огромный долотообразный клюв. Он ищет корм, исследуя деревья, где под корой прячутся крупные личинки короедов. Обнаружив личинку – почти наверняка по звуку ее челюстей, пережевывающих древесину, – дятел поддевает и выламывает кусок коры величиной с ладонь, открывая убежище личинки. Попытавшись вообразить, сколько усилий потребуется для этого, если орудовать молотком и долотом, мы получим примерное представление о невероятной силе птицы. Личинка пытается уползти, но белоклювый дятел выбрасывает из клюва удивительно длинный язык и ловит ее. Эта отработанная операция – один из сенсорных контрастов: клюв нечувствителен, как сталь, а язык – гораздо чувствительнее кончиков наших пальцев.

О силе белоклювого дятла ходят легенды. В 1794 году шотландский ткач Александер Уилсон, эмигрировавший в Северную Америку и позднее ставший одним из основоположников американской орнитологии, подстрелил в Северной Каролине белоклювого дятла. Птица оказалась лишь слегка раненной, Уилсон решил забрать ее с собой. Пока он вез дятла в город на коне, дятел кричал, как ребенок, удивляя «всякого, кто слышал его, особенно женщин, которые с тревогой выглядывали из дверей и окон». Остановившись в отеле «Уилмингтон», Уилсон оставил птицу у себя в номере, а сам отправился расседлывать лошадь. Вернувшись меньше чем через час, Уилсон обнаружил, что кровать «усыпана кусками штукатурки, видно по меньшей мере пятнадцать квадратных дюймов дранки, дыра размером с кулак проделана до самых досок обшивки; так что еще меньше часа – и птица успешно вырвалась бы на свободу». Уилсон поймал дятла, «обвязал бечевкой его ногу, привязал его к столу и снова оставил в номере – на этот раз для того, чтобы найти ему какой-нибудь корм. Спускаясь по лестнице, я услышал, как он с новым усердием принялся за работу, а когда вернулся, к собственному огорчению увидел, что он почти полностью разрушил стол красного дерева, к которому был привязан и на который мстительно излил свой гнев». Птица отказалась от любого корма и, к сожалению Уилсона, умерла три дня спустя[154].

Белоклювые дятлы гнездятся в дуплах глубиной 1,2–1,5 м, выдолбленных в живой древесине болотного кипариса, одного из самых твердых деревьев. Их клюв, который когда-то индейцы ценили как амулет, – невероятно прочный инструмент, закрепленный на особо крепких костях черепа. Джон Джеймс Одюбон препарировал голову белоклювого дятла и подробно описал его язык длиной 7 дюймов (18 см), снабженный, как и у других дятловых, на редкость чувствительным кончиком[155].

Кроме того, Одюбон первым описал способ поиска пищи белоклювым дятлом:

Затем, обнаружив насекомое или личинку в трещине коры, он способен внезапно высунуть язык, покрытый густой слизью, с крепким и тонким острым кончиком, оснащенным мелкими обратными шипами, чтобы зацепить добычу и затянуть ее в рот. Эти шипы служат для того, чтобы вытаскивать из укрытий в дереве крупных личинок, длиной зачастую 2–3 дюйма, но, по-видимому, не предназначены для того, чтобы протыкать добычу, иначе как бы ее удалось отцепить, не оторвав шипы – чрезвычайно тонкие и не гнущиеся во все стороны?[156]

Кожа птиц и млекопитающих одинаково чувствительна и к прикосновениям, и к температуре. Эта чувствительность особенно важна, когда птицы высиживают яйца или растят птенцов, – не только для того, чтобы убеждаться, что яйца и птенцы в достаточной мере согреты, но и чтобы не наступить на них и не раздавить. «Нагревательным элементом» служит наседное пятно – участок кожи, который теряет перья за несколько дней или недель до начала высиживания, вдобавок приток крови к нему усиливается.

У некоторых птиц наседное пятно играет жизненно важную роль: от него зависит количество яиц, которые откладывает самка. В 1670-х годах натуралист Мартин Листер провел простой эксперимент с ласточками, гнездящимися вблизи его дома, и получил совершенно неожиданные результаты. Как только было снесено очередное яйцо, он убирал его из гнезда, и обнаружил, что вместо обычной кладки из пяти яиц самка ласточки снесла не меньше девятнадцати. Лишь позднее была найдена отгадка, зачем птицы ограничиваются пятью яйцами, когда явно способны снести гораздо больше. Последующие эксперименты с другими видами птиц дали схожие результаты: в частности, самка домового воробья отложила 50 яиц (вместо четырех или пяти), а самка золотого шилоклювого дятла вместо обычных 5–8 яиц снесла за 73 дня 71 яйцо! Однако у некоторых видов, например у чибиса, изъятие яиц никак не отразилось на окончательном количестве отложенных яиц. На этом основании орнитологи разделили всех пернатых на птиц с детерминированной величиной кладки, то есть определенным количеством яиц в кладке (к ним отнесли, к примеру, чибиса), и птиц с недетерминированной кладкой, то есть неопределенным количеством яиц в кладке, хоть и не представляли себе, чем обусловлена подобная разница. А суть заключается в том, что у птиц с неопределенным количеством яиц в кладке, таких как ласточки, воробьи и шилоклювые дятлы, процесс откладывания яиц регулируется наседным пятном. Если яйца изымали по мере их откладывания, наседное пятно не получало тактильной стимуляции, в мозг птиц не поступал сигнал ограничить откладывание яиц. Если же яйца не изымали, механорецепторы наседного пятна выявляли их присутствие в гнезде и, за счет сложных гормональных процессов регуляции, в яичниках развивалось ровно столько яиц, сколько «полагается»[157].

После завершения процесса откладывания для нормального развития зародыша важно, чтобы яйца находились при определенной температуре. Для успешной инкубации не требуется поддержание постоянной температуры – главное, не давать ей падать слишком низко или подниматься чересчур высоко. Птицы, высиживающие яйца, часто покидают гнезда, чтобы поесть, и за это время яйца остывают, однако зародыши переносят краткие периоды охлаждения лучше, чем перегревание. Яйца большинства видов инкубируются при температуре около 30–38 °C, а высиживающие их птицы поддерживают ее главным образом благодаря своему поведению. Эксперименты, в которых яйца искусственно охлаждали или нагревали, показывают, что птицы меняют свою позу насиживания, в особенности контакт наседного пятна с яйцами, чтобы регулировать температуру яиц. Это справедливо независимо от того, остыли яйца (в ответ родитель усерднее согревает их) или нагрелись (тогда родитель усаживается так, чтобы отвести от яиц избыточное тепло).

При беглом осмотре наседное пятно выглядит не более чем проплешиной с грубоватой, слишком розовой кожей, однако на самом деле это на редкость чувствительный и сложно устроенный орган. Птицы регулируют температуру яиц, увеличивая или уменьшая приток крови к наседному пятну. Более того, контакт яиц с наседным пятном провоцирует выработку гормона пролактина гипофизом, что, в свою очередь, побуждает птицу продолжать высиживать яйца. Если забрать у птицы ее кладку, выработка пролактина стремительно падает: тактильная стимуляция играет решающую роль в этом процессе, как было продемонстрировано в хитроумном эксперименте, при котором наседное пятно крякв, высиживающих яйца, обработали анестезирующим средством. Несмотря на то что птицы продолжали сидеть на яйцах, они не ощущали их, поэтому уровень пролактина снизился точно так же, как если бы яйца у них забрали[158].

Единственные птицы, которые не высиживают яйца, согревая их теплом своего тела, – это большеноги, глазчатая курица и малео (все вместе известные как сорные куры, или большеноги – из-за их крупных лап, которыми они пользуются для рытья). Вместо того чтобы высиживать яйца, эти птицы закапывают их в груды гниющих растительных остатков или в теплую вулканическую почву (в зависимости от вида), где поддерживается температура около 33 °C. У птиц, возводящих такие кучи, например у кустарникового большенога, самец заботится о куче, как правило, в течение месяца, разрывая ее, чтобы выпустить избыток тепла, или добавляя больше материала, если куча начинает остывать. Даррил Джонс, много лет изучавший сорных кур, рассказывал мне: «До сих пор не вполне понятно, как они отслеживают температуру своих куч. Наиболее вероятное объяснение – что у самцов и самок имеется температурный сенсор на нёбе или языке, так как отмечалось, что представители всех этих видов регулярно набирают полные клювы субстрата, когда ухаживают за кучей»[159].

У птиц, высиживающих яйца, птенцы должны быть чувствительны и друг к другу (если их несколько), и к своим родителям. Южноамериканский, или малый американский, лапчатоног (которого я безуспешно искал в Эквадоре) – поразительный пример потребности родителей узнавать, что происходит с птенцами, и наоборот, посредством чувства осязания. Эта малоизвестная, ведущая уединенный образ жизни птица гнездится в густой растительности вблизи рек с медленным течением и высиживает свою кладку из двух-трех яиц всего за десять дней. Птенцы вылупляются слепыми, голыми и совершенно беспомощными, более похожими на представителей воробьинообразных, чем неворобьинообразных видов. Поразительно то, что самец лапчатонога носит двух своих птенцов в специальном кожном кармане под каждым крылом. Вместе с птенцами он способен даже летать. Мексиканский орнитолог Мигель Альварес дель Торо, открывший эту особенность, писал, как вспугнул самца лапчатонога с гнезда, за которым наблюдал, и увидел, как самец летит с «двумя крошечными головками, выглядывающими из перьев у него на боках, под крыльями». Как ни странно, таких карманов нет ни у самок, ни у самцов других близкородственных видов лапчатонога, птенцы которых вылупляются из яиц гораздо более развитыми. Сумка у самца лапчатонога – один из самых удивительных примеров адаптации; напрашивается вопрос, какими механорецепторами пользуются только что вылупившиеся птенцы, убеждаясь, что попали туда, куда нужно, а также самец лапчатонога – чтобы понять, что птенцы уже благополучно сидят в сумке и можно взлетать[160].

У птиц, которым свойствен гнездовой паразитизм, тактильная чувствительность недавно вылупившихся птенцов носит более зловещий характер. Большой медоуказчик – тропический гнездовой паразит, птенцы которого избавляются от соседей по гнезду особенно ужасным образом. Птенец медоуказчика вылупляется из яйца с закрытыми глазами, но уже вооруженный острым как игла кончиком опущенного вниз клюва. Именно им он убивает птенцов хозяина гнезда и в итоге получает всю пищу, которую приемные родители приносят в гнездо. Впервые увидев это злодейское орудие, я предположил, что птенец медоуказчика просто протыкает череп или тело птенцов хозяина гнезда, но оказалось все не так просто. С помощью инфракрасных видеокамер, установленных в гнездах карликовых щурок, Клэр Споттисвуд наблюдала, как птенец медоуказчика своим острым клювом хватал птенца щурки и, словно питбультерьер, просто тряс его, пока тот не погибал. Если жертва оказывалась крепкой, требовалось несколько сеансов тряски, в промежутках между которыми птенец медоуказчика переводил дыхание, а потом начинал заново. Поскольку у птенца медоуказчика глаза еще не открылись, а в гнезде щурки было темно, медоуказчик предположительно ориентировался по движению (на ощупь) и температуре, чтобы определить, нужен ли еще один сеанс тряски. Как только птенец щурки умирал, медоуказчик переставал реагировать на него, и несчастные родители выбрасывали трупик из гнезда[161].

Широко известно, что птенец обыкновенной кукушки устраняет конкурентов – выталкивает другие яйца или других птенцов из гнезда, куда его подбросили. Как и птенец медоуказчика, кукушонок вылупляется с закрытыми глазами и полагается на развитое чувство осязания, чтобы обнаружить и вытолкнуть птенцов или яйца. До того как в 1788 году Эдвард Дженнер наблюдал подобное поведение кукушонка в гнезде, многие считали, что ответственность за исчезновение яиц или птенцов хозяев гнезда лежит на взрослой кукушке. Более того, многие люди не верили, что едва успевший вылупиться кукушонок способен вести себя так очевидно по-злодейски. Но после сообщения Дженнера скептики вскоре сами убедились в его правоте. «Чудовищное преступление против материнской привязанности», – так назвал это поведение Гилберт Уайт в «Естественной истории Селборна». Спустя несколько часов после вылупления из яйца кукушонок принимается маневрировать таким образом, чтобы яйца или птенцы хозяев гнезда один за другим оказывались в небольшом углублении посередине его спины, между лопаток. Упираясь в стенки гнезда ножками, птенец-кукушонок приподнимает свою жертву и переваливает через край гнезда. Специальных исследований по этому поводу не проводилось, но есть предположение, что углубление на спине кукушонка изобилует механорецепторами, провоцирующими рефлекс выбрасывания каждый раз при соприкосновении с чем-то размером с яйцо или птенца. Спустя несколько дней рефлекс выбрасывания у кукушонка угасает, к тому времени он обычно успевает избавиться от всех яиц и птенцов хозяев гнезда, а иногда – даже от других кукушечьих яиц или кукушат[162].

Основной предмет моих исследований – промискуитет у птиц: поведение, анатомия и эволюционное значение птичьей неверности. Поскольку некоторые птицы спариваются в течение длительных периодов времени или много раз ежедневно, я часто задавался вопросом: нравится ли птицам секс?

У некоторых видов, таких как обитающая в Европе лесная завирушка, копуляция происходит стремительно – с помощью высокоскоростной фотографии удалось определить ее продолжительность: около одной десятой секунды, – поэтому трудно предположить, что она доставляет особое удовольствие. С другой стороны, в жизни птиц столько событий происходит в ускоренном темпе, так что, возможно, одна десятая доля секунды для завирушки равноценна нескольким минутам для человека. В сущности, у большинства мелких птиц половой акт продолжается всего секунду или две и не сопровождается какими-либо признаками физического удовольствия от того, что именуют эвфемизмом «клоакальный поцелуй»[163].

Есть птицы, спаривание которых отличается большей продолжительностью, однако и они не проявляют признаков удовольствия, а тем более экстаза. Большой попугай-ваза с Мадагаскара, к примеру, спаривается чуть ли не дольше всех прочих птиц, вдобавок со сложным копулятивным «замком», какие можно увидеть у собак. Впервые столкнувшись с «замком» при вязке собак, хозяева зачастую не понимают, что происходит – хотя бы потому, что два животных стоят головами в разные стороны, так как кобель поворачивается кругом. У попугаев-ваза копулятивный «замок» выглядит более вежливым, две птицы продолжают сидеть бок о бок, самец пощипывает перышки на голове партнерши (как будто шепчет ей ласковые глупости), при этом их гениталии остаются соединенными. Строго говоря, в отличие от собаки, у самца попугая-ваза нет пениса, но есть сферический выступ клоаки, который, попав в самку, набухает от прилива крови (как пенис собаки) и эффективно удерживается внутри клоаки самки. Две птицы сидят бок о бок почти без движения и ничем не выказывают удовольствия. Это необычное поведение и соответствующие ему поразительные анатомические характеристики способствуют, как продемонстрировал мой аспирант Джонатан Экстром, конкуренции сперматозоидов: попугаи-ваза относятся к числу промискуитетных видов птиц[164].

Этот вид заинтриговал меня, когда мой коллега Роджер Уилкинсон, в то время опекавший птиц в Честерском зоопарке, отправил мне несколько фотографий своих попугаев-ваза до, во время и после их продолжительного и диковинного спаривания. Вскоре после этого, совершенно независимо от упомянутого случая, я получил сообщение от другого коллеги, Эндрю Кокберна, наблюдавшего за птицами на Мадагаскаре, где он увидел копуляцию попугаев-ваза. Его письмо начиналось словами «Зная ваш интерес к спариванию птиц…» и продолжалось описанием такого же поведения, как продемонстрированное попугаями Роджера в неволе. Я решил, что этот исследовательский проект представит интерес для смелого и предприимчивого аспиранта. Джонатан соответствовал этим критериям, проект и вправду оказался непростым. Пришлось не только мириться с сильной жарой и высокой влажностью, забираться на деревья, лезть в дупло и спускаться до самого подножия пустых стволов гигантских баобабов, где гнездились попугаи, но и оказывать медицинскую помощь страдающим от недоедания местным жителям.

Несмотря на все эти трудности, Джонатан получил примечательные результаты. Если коротко, то система размножения этих птиц отличается от многих других. Самки поют, чтобы привлечь самцов; самцы появляются из чащи леса и спариваются с самками – несколько самцов за несколько дней. Самка высиживает яйца в одиночестве, но, когда вылупляются птенцы, она снова начинает петь, и самцы опять прилетают – на этот раз чтобы отрыгнуть плоды, которыми самка кормит птенцов. Анализ ДНК показал, что почти все птенцы в выводке были от разных отцов. Поразительно то, что самцы, ставшие отцами птенцов в выводке, являлись отцами потомства в гнездах, рассеянных по всему мадагаскарскому лесу, – их партнерские узы были лишены всякой эксклюзивности. По примеру Уиллоби и Рея, я охотно предоставлю другим ученым возможность выяснить, почему развилась такая необычная система. О чем можно говорить достаточно уверенно, так это о том, что затяжная копуляция у подобных видов почти наверняка развилась в ответ на острую конкуренцию сперматозоидов, которой способствовал промискуитет самок. Спариваясь в течение длительного времени – этот процесс проходит легче благодаря необычному копулятивному «замку», – самец, вероятно, максимально повышает свои шансы на оплодотворение яйцеклеток самки. Доставляет ли этот половой акт какое-либо удовольствие самке или ее нескольким партнерам, неизвестно, однако подобное поведение требует наличия хотя бы некоторой тактильной чувствительности[165].

Однако есть птица, сексуальное удовольствие которой явно и очевидно: это черный буйволовый ткач, африканская птица размером со скворца. В феврале 1868 года, готовя к публикации свою книгу по половому отбору, Чарльз Дарвин писал своему излюбленному осведомителю по птицам, содержащимся в неволе, Джону Дженнеру Уиру, спрашивая, не мог ли тот «припомнить какие-либо факты, имеющие отношение… к выбору самкой конкретного самца, или, наоборот, самцом конкретной самки, или к приманиванию самцами самок, или еще какие-либо подобные факты». Уир в ответ немедленно описал брачные ритуалы и поведение при спаривании нескольких птиц, которых он содержал, в том числе буйволового ткача, добавив, что этот последний вид «ничем особенным не примечателен»[166].

Как же он ошибался! Потому что перед самой клоакой самца буйволового ткача находится ложный пенис – двухсантиметровый, похожий на палец придаток. Наблюдая за обычной жизнью этой птицы изо дня в день, невозможно догадаться об особенностях ее анатомии, так как ложный пенис скрывают из виду черные покровные перья. Но если перевернуть птицу в руках и слегка подуть на перья, раздвигая их, этот удивительный орган предстанет во всей красе. Обладающий этим органом, который впервые описал в 1830-х годах французский флотский врач и натуралист Рене Примевэр Лессон (1794–1849), буйволовый ткач – уникум среди птиц.

Заинтригованный описанием Лессона, а также еще одним, сделанным в 1920-х годах русским орнитологом Петром Сушкиным, я решил продолжить исследования, поскольку был убежден, что этот необычный орган наверняка развился в связи с конкуренцией сперматозоидов. Первым делом следовало увидеть его своими глазами, и по счастливой случайности я узнал, что в музее Виндхука, Намибия, есть образец, который я мог бы получить. Заспиртованный образец, незамедлительно отправленный по почте, оказался идеальным: половозрелый самец в расцвете сил. В сопроводительном письме объяснялось, что в Намибии эти птицы считаются «вредителями», так как доставляют фермерам немало хлопот, потому что вьют огромные гнезда из веток на ветряных мельницах и препятствуют работе насосов, качающих воду из-под земли на сухую пустынную почву. В ходе препарирования подтвердилось то, о чем писал Сушкин: ложный пенис представлял собой жесткий стержень из соединительной ткани, без каких-либо протоков или каналов, без очевидного притока крови, и, если верить предыдущим отчетам, без нервной ткани. Это казалось странным, так как внешний вид фаллического органа буквально кричал о тактильной чувствительности. За все время моих исследований репродуктивной биологии птиц я лишь изредка сталкивался с более очевидными символами маскулинности[167].

Важно отметить, что мое препарирование показало: птица обладала сравнительно крупными половыми железами – явным признаком промискуитета самок и острой конкуренции сперматозоидов. Я увлекся – и опомниться не успел, как занялся проектом по изучению буйволовых ткачей в Намибии вместе со студентом Марком Уинтерботтомом, энтузиастом научной работы, проводящим полевые исследования. На первый взгляд, изучать буйволовых ткачей проще простого. Эти птицы широко распространены, в некоторых районах почти на каждой ветряной мельнице бросаются в глаза их неряшливые гнезда, к которым на удивление легко подобраться. Менее удобным оказалось то, что они также гнездились на акациях, в том числе нависающей над домом, который мы арендовали на ферме, где разводят дичь для охоты. Просыпаться каждое утро ни свет ни заря под крики самцов буйволовых ткачей было настолько чудесно, что даже не верилось.

И тем не менее. Гнезда, достигающие метра в поперечнике и разделенные многочисленными перегородками, зачастую принадлежали двум самцам, действующим сообща. Такое поведение необычно для птиц любого вида – казалось, ситуация располагает к конкуренции сперматозоидов. Над нашим домом гнездилось несколько групп, или коалиций, как мы их прозвали, самцов, которых мы поймали и окольцевали разноцветными кольцами, чтобы различать, кто из них кто. Но самок там не оказалось. Раннее утро самцы проводили в гнезде, дополняя его новыми ветками, изредка проявляя демонстрационное поведение и затевая ссоры друг с другом. Затем однажды утром без предупреждения наши самцы вдруг пустились в неистовый брачный танец, били крыльями, кланялись и кричали, привлекая небольшую группу самок. Но самки пролетели мимо, и, как только они скрылись из виду, энтузиазм наших самцов улетучился. Только тогда нас с Марком осенило, что система репродуктивных связей у буйволовых ткачей – оппортунистическая, приспособленческая, полностью зависимая от симпатии самок к группе самцов (или к их гнездам) и решения этих самок задержаться где-либо с целью размножения. Птицы, поселившиеся над нашим домом, были, вероятно, совершенно непривлекательными для самок, так как за наш первый четырехмесячный сезон полевых исследований партнерши у них так и не появились.

Но в остальном на территории фермы дела у буйволовых ткачей шли лучше, а в другой колонии мы вскоре стали свидетелями прибытия группы самок и невероятно стремительного начала сезона размножения. Однако нас интересовала в первую очередь копуляция: как именно самцы пользуются своим ложным пенисом?

Местные чернокожие работники фермы объяснили нам, что мы зря теряем время, так как им уже известно, зачем самцам нужен этот орган: с его помощью, по их словам, самцы переносят колючие ветки акации к местам строительства гнезд. Но, несмотря на наши старательные наблюдения, эта гипотеза не подтвердилась. Это наверняка знали и местные жители – любопытно, как сохранилась в фольклоре данная подробность, относящаяся к птицам.

Стать свидетелем спаривания буйволовых ткачей оказалось непросто. Однажды утром я увидел, как самка покинула свое отделение гнезда, и сразу заметил, насколько целеустремленный у нее вид. Ее необычный полет низко над землей прочь от колонии моментально насторожил не только меня, но и одного из двух самцов, хозяев гнезда, который сразу же последовал за ней. Обе птицы пролетели примерно 200 м и сели бок о бок на низко растущую ветку акации. Я тоже последовал за ними, но при температуре +40 °C бег оказался каторжным трудом. Обливаясь потом и едва удерживая в руках бинокль, я видел, как обе птицы скачут на ветке, будто исполняя общий ритуал. Поначалу они прыгали вразнобой, но вскоре синхронизировали движения и заскакали все быстрее и быстрее, достигая кульминации. И как раз, когда я уже думал, что самец покроет самку, а я наконец увижу, что происходит с его ложным пенисом, самка снова полетела прочь. Самец последовал за ней, а я – за ними, и все повторилось, как в первый раз, но так и не увенчалось успехом. Парочка перелетала с места на место еще несколько раз, пока наконец я не потерял их из виду. На меня они не обращали ни малейшего внимания, так что не я спугивал их: просто самка таким замысловатым образом испытывала самца.

За три года исследований мы с Марком стали свидетелями лишь десятка копуляций. Большинству предшествовали синхронные прыжки, все спаривания были на редкость затяжными. На спине самки самец откидывался назад и принимал чрезвычайно странную позу, хлопал крыльями, чтобы удержать равновесие, и вместе с тем продолжал поддерживать то, что выглядело как активный клоакальный контакт. Самка же, казалось, пребывала почти в трансе и стоически выдерживала бесконечную тряску и суету самца. Но досаднее всего то, что мы так и не сумели разглядеть, что происходит с ложным пенисом, – мы находились слишком далеко, обилие перьев закрывало обзор. Прояснить этот вопрос наблюдение за ткачами в дикой природе не помогло. Оставалось только понаблюдать за птицами этого вида, содержащимися в неволе.

В детстве мне очень нравилось держать дома птиц в качестве питомцев. Помню, как я просматривал рекламу в газете британских птичников Cage & Aviary Birds и встречал в ней объявления о продаже буйволовых ткачей. Но времена меняются, и, когда спустя примерно тридцать лет я снова просмотрел ту же газету, буйволовых ткачей на продажу в ней не предлагали. Не обескураженные, мы решили поймать несколько птиц в Намибии и увезти их с собой в Великобританию. Мне до сих пор не верится, что мы все-таки добились своего: получили разрешение, организовали перевозку, запаслись справками от ветеринара и так далее, но подозреваю, что нам разрешили вывезти буйволовых ткачей только потому, что в Намибии они считаются вредителями. Птиц мы отправили на юг Германии, в Институт орнитологии им. Макса Планка, где работали несколько моих коллег, а также лаборант Карл Хайнц Зибенрок – увлеченный и опытный специалист по содержанию птиц.

Птицы, двенадцать самцов и восемь самок, вскоре принялись строить гнезда из веток боярышника, которые Карл Хайнц предоставил им как замену колючей акации, привычного буйволовым ткачам строительного материала. Я оптимистично считал, что птицы по крайней мере будут спариваться. Перед началом исследования я побывал в Честерском зоопарке, где птиц опекал Роджер Уилкинсон (изучавший попугаев-ваза) и где в огромном птичнике содержались три самца буйволовых ткачей. Мы сходили посмотреть на них, Роджер даже предложил нам привезти к нему пойманных птиц (я отказался, считая, что более теплое лето на юге Германии в большей мере способствует размножению). Когда мы вошли в гигантский птичник зоопарка, высматривая среди неуместно сочной тропической растительности буйволовых ткачей, необычное движение привлекло мое внимание, и я, поднеся к глазам бинокль, увидел нечто удивительное. Один из буйволовых ткачей энергично и безостановочно спаривался с маленькой, оторопелой с виду голубкой. Ткач наседал, а голубка, низко присев, отчаянно цеплялась за ветку. Видимо, отсутствие самок своего вида вызвало раздражение у самца, однако это случайное наблюдение дало возможность предположить, что у самцов есть не только готовность спариваться, но и возможность делать это в течение продолжительного времени.

Пойманные нами самцы оказались такими же активными, вдобавок прибегали к дополнительной стимуляции самок своего вида. Марк остался в Германии продолжать наблюдения и регулярно посылал мне отчеты о том, как продвигаются дела – у него самого и у птиц. Вообще говоря, как только самцы достигли брачной кондиции и распалились, их энтузиазм не знал границ. Помимо всего прочего, нам требовались образцы спермы, и ранее с помощью птицы гораздо более скромных размеров – содержащейся в неволе зебровой амадины, которую мы изучали, – мы разработали новый метод получения упомянутых образцов. Предложения самцу зебровой амадины сублимированной самки в позе выпрашивания зачастую бывало достаточно, чтобы побудить его к ухаживанию и спариванию, после чего мы собирали его сперму из ложной клоаки, которой оснастили самку. Я предложил Марку попробовать тот же способ, воспользовавшись трупом самки буйволового ткача, который мы нашли. Марк сообщил мне, что результаты превзошли все ожидания. Самцы почти сразу запрыгивали на чучело самки, совершали полноценный, продолжительный половой акт и обеспечивали нас такими необходимыми образцами спермы. Позднее, когда Марк показал мне снимок чучела самки, я пришел в ужас: это была не более чем карикатура на птицу, с проволочным каркасом вместо тела с головой и крыльями. Но прием сработал, самцы не смогли устоять.

Чрезмерная сексуальная мотивация буйволовых ткачей стала для нас подарком, поскольку означала, что мы не рискуем значительно нарушить их деятельность в нашем стремлении понять, как функционирует их фаллический орган. Птицы почти любых других видов в подобных условиях прекратили бы все попытки размножаться, но только не буйволовые ткачи. Они активно спаривались с настоящими самками, и Марк, пользуясь разными методами, убедительно доказал, что, вопреки моим ожиданиям, фаллический орган не проникает в клоаку самки во время копуляции. Во-первых, видео, снятое с близкого расстояния, показало отсутствие проникновения в самку; во-вторых, когда в искусственную клоаку чучела самки помещали маленький кусочек губки, губка во время спаривания ни разу не сдвинулась с места; в-третьих, фаллический орган самца после полового акта редко оказывался влажным, в то время как имитирующая его модель, которую осторожно вводили в самку, обычно увлажнялась.

Но самым удивительным оказалось другое: после целых тридцати минут интенсивного сношения самец буйволового ткача выглядел так, будто испытал оргазм. Это было неслыханно: ни про какую другую птицу в мире не известно, что она оргазмирует. Страшно взбудораженный Марк позвонил мне из Германии, чтобы сообщить об этом. Поначалу я был настроен скептически: «А как вы узнали, что самец испытал оргазм?» И действительно, как определить, ощущает ли самец любого другого вида экстаз, схожий с тем, который ощущаем мы? Способ, которым Марк выяснил это, может показаться странным, даже извращенным, но биологам в поисках истины порой приходится совершать неожиданные поступки.

Рассудив, что действия самца – это одновременная стимуляция и самого себя, и самки, для чего он трется своим фаллическим органом о тело самки в области клоаки во время продолжительного полового акта, Марк решил помассировать самца рукой некоторое время и посмотреть, что получится. После двадцати пяти минут манипуляций Марк слегка сжал фаллический орган самца. Результат оказался ошеломляющим: взмахи крыльями замедлились до быстрого трепета, все тело охватила дрожь, лапы сжались на руке Марка, и самец эякулировал[168].

Так появилось убедительное доказательство тому, что птицы – или по крайней мере буйволовый ткач – обладают хорошо развитой чувствительностью в области гениталий. Этот результат стал вызовом, брошенным в лицо исследователям прошлого, которые так и не сумели найти свидетельства присутствия нервной ткани в фаллическом органе. Как ее могло там не быть? Для того чтобы вызвать столь бурную реакцию, внутри фаллического органа просто обязан был помещаться некий сенсорный механизм. Все это побудило меня присмотреться.

Заполучив тушки двух самцов и двух самок буйволового ткача, подстреленных фермерами, я отправил фаллические органы нейробиологу Зденеку Галате в Германию. Подготовив тонкие срезы для изучения под оптическим микроскопом и ультратонкие – для изучения под электронным микроскопом, Зденек приступил к поискам нервной ткани. И нашел ее, очевидную у самцов и гораздо менее очевидную у самок, состоящую из свободных нервных окончаний и телец Гербста с тактильной чувствительностью (хоть и гораздо меньше размером, чем встречались ему в других частях тела иных видов). Добавить к сказанному что-либо было трудно, но и этого хватало.

У мужчин при оргазме задействованы свободные нервные окончания, прочие механорецепторы и многое другое. И действительно, оргазм по определению – это «интеграция когнитивных, эмоциональных, соматических, висцеральных и нервных процессов», или, более поэтично, «ливень звезд»[169]. Любопытно, что у мужчин сенсорные рецепторы пениса не играют решающей роли: мужчины, лишившиеся гениталий на войне или в результате несчастного случая, иногда все еще способны испытывать оргазм.

Основной вопрос, которым мы задавались, звучал так: почему самцу буйволового ткача необходимо испытывать оргазм? И конечно, после такой стимуляции оргазм должна испытать и самка? Вполне возможно, но никаких внешних признаков оргазма у самки не наблюдалось.

Пожалуй, важнее всего для нас было выяснить, каковы преимущества столь затяжного спаривания для самца. Почти не вызывало сомнений то, что фаллический орган развился в ответ на промискуитет самок. Наши молекулярные исследования показали, что для двух самцов коалиции потомство оказалось общим, а также что самки спаривались не только с самцами, входящими в коалицию, так что конкуренция сперматозоидов процветала. Одно из возможных объяснений – самцы с помощью своих фаллических органов убеждают самок сохранить их сперму, и чем выше степень физической стимуляции, тем больше вероятность, что самки так и сделают. Другими словами, самцы оказались втянутыми в нечто вроде гонки вооружений, чтобы выяснить, кто сможет особенно старательно стимулировать самок благодаря сочетанию продолжительных ухаживаний, особого органа и затяжного спаривания. Проверить это предположение для буйволовых ткачей мы не смогли, но в ходе исследования жуков, у которых наблюдается промискуитет, выяснилось, что феномены такого рода вполне возможны. После оплодотворения самки самец жука совершает что-то вроде копулятивного ритуала, поглаживая самку ногами, прежде чем слезть с нее. Когда исследователи препятствовали совершению самцами этого копулятивного ритуала, самки жуков удерживали гораздо меньше спермы[170].

Подводя итог сказанному, ясно, что чувство осязания у птиц развито гораздо лучше, чем мы можем вообразить, но меня не покидает ощущение, что этот вопрос ученые, так сказать, затронули лишь поверхностно. Нам явно предстоит сделать гораздо больше открытий. Увы, Билли давно нет в живых, но, если появится возможность завести еще одну зебровую амадину или другую птицу, я воспользуюсь случаем, поскольку это сравнительно просто – разработать простые и неинвазивные тесты для дальнейшего изучения тактильного мира птиц.

4 Вкус

Эти и многие другие факты подобного рода… позволяют нам, думается, сделать вывод, что по крайней мере некоторые птицы наделены способностью различать вкус; хотя это полностью или частично отрицают некоторые авторы, известные точностью наблюдений.

Джеймс Ренни. Способности птиц (The Faculties of Birds)

Колибри могут определять по вкусу концентрацию сахара в нектаре. Здесь небесный сильф слизывает нектар с цветка – обратите внимание на язык, выходящий из кончика клюва: вкусовые почки находятся внутри рта, а не на языке

1868 год. Однажды утром Джон Уир, увлеченный любитель-птичник, несет к вольерам гусениц, чтобы угостить своих птиц. Они очень любят такую натуральную пищу и предпочитают ее привычному для них искусственному питанию, но в этом случае Уир замечает, что если с одними гусеницами птицы расправляются быстро, то других оставляют нетронутыми. Присмотревшись, он понимает, что все съеденные птицами гусеницы имеют защитную окраску, а гусеницы, от которых птицы отказались, ярко окрашены. Задумавшись, имеет ли это какое-нибудь отношение к чувству вкуса птиц, Уир позднее предлагает им гусениц горностаевой моли, зная, что они отвратительны. Большинство птиц отказываются даже пробовать их, а одна или две, решившиеся попробовать, немедленно выплевывают, трясут головами, вытирают клювы и ведут себя явно взволнованно. Так Уир получает первое свидетельство тому, что у птиц есть вкусовая чувствительность.

Этот эксперимент Джон Уир провел по просьбе Альфреда Рассела Уоллеса, вместе с Чарльзом Дарвином открывшего естественный отбор. Дарвин и Уоллес заинтересовались окраской животных, в особенности птиц, а также тем фактом, что самцы обычно окрашены ярче самок. Дарвин объяснил это различие между представителями разных полов тем, что он назвал «половым отбором» – согласно ему, самки предпочитают спариваться с более яркими, следовательно, более привлекательными самцами[171].

Однако окраску одной группы животных, а именно гусениц бабочек и мотыльков, не удалось объяснить подобным образом, поскольку они, как незрелые в половом отношении особи, не способны к размножению. В поисках альтернативного объяснения Дарвин, который в то время как раз готовил к публикации книгу о половом отборе, обратился за советом к Генри Бейтсу. Превосходный натуралист Бейтс много путешествовал по Амазонии в 1850-х годах и составил подробные описания тамошних насекомых. Бейтс, в свою очередь, предложил Дарвину обратиться к Альфреду Уоллесу, который сопровождал его в Южную Америку.

Уоллес написал Дарвину 24 февраля 1867 года: «Несколько дней назад я виделся с Бейтсом, и он упомянул при мне об этом затруднении с гуссеницами [sic]. Думаю, его можно разрешить лишь с помощью особых наблюдений». Затем Уоллес высказал предположение:

Птицы… по всей видимости, усердные истребительницы гуссениц [sic]. Если предположить, что те другие, не шерстистые, защищены неприятным вкусом или запахом, для них это может быть явным преимуществом, чтобы их ни в коем случае не перепутали со съедобными гуссеницами [sic], поскольку даже легкого ранения, нанесенного клювом птицы, почти наверняка достаточно, чтобы убить развивающуюся гуссеницу [sic]. Следовательно, любая броская и хорошо заметная окраска, сразу отличающая их от коричневых и зеленых съедобных гуссениц [sic], помогает птицам легко распознавать их как непригодные в пищу, поэтому их даже не клюют, что было бы для них столь же губительно, как если бы их съели[172].

Он продолжал: «Так что теперь проверить это экспериментальным путем может каждый, кто держит несколько видов насекомоядных птиц. Они должны, как правило, отказываться есть и обычно даже трогать ярко окрашенных гуссениц [sic], и охотно поедать всех имеющих какую-либо защитную [то есть маскировочную] окраску. Я попрошу об этом мистера Дженнера Уира из Блэкхита».

Джон Дженнер Уир и его брат, Уильям Харрисон Уир, были сведущими и авторитетными специалистами по содержанию птиц; Дарвин регулярно обращался к ним с вопросами. В ответ на просьбу Уоллеса Джон Уир, счетовод по профессии, провел на досуге необходимые эксперименты и в начале 1868 года сообщил Дарвину результаты своих наблюдений.

Результаты, полученные Джоном Уиром, подтвердил видный энтомолог Генри Стэнтон, который в 1867 году рассказывал Альфреду Уоллесу, как он, наловив мотыльков, обычно скармливал особи распространенных видов домашней птице. В одном из таких случаев выводок молодых индюков жадно склевал всех брошенных им насекомых, но «среди них попался обычный белый мотылек. Один из молодых индюков схватил его клювом, затряс головой и выплюнул, затем другой погнался за мотыльком и проделал то же самое, и так продолжалось, пока весь выводок по очереди не отказался от мотылька». Этот белый мотылек, горностаевая моль, был взрослой особью тех самых гусениц, от которых отказались, как от совершенно несъедобных, птицы Уира.

Первые результаты Уоллеса, Уира и Стэнтона неоднократно подтверждались учеными последующих времен, в том числе Кристером Виклундом, специалистом в сфере поведенческой экологии (и фанатом Боба Дилана) из Стокгольмского университета, Швеция. В 1980-х годах Виклунд с коллегами отобрали…

…не использовавшихся ранее в опытах птиц четырех разных видов – большую синицу, лазоревку, скворца и перепела – и показали, что, по-видимому, общим феноменом для этих птиц является наличие вкусовой чувствительности и выплевывание неприятных на вкус насекомых с выраженным апосематизмом [отпугивающей окраской] более-менее сразу же после того, как они были взяты в клюв (без причинения вреда насекомому – предположительно не из сентиментальности (или великодушия), а скорее чтобы побыстрее избавиться от неприятного вкуса во рту)[173].

Все эти наблюдения явно свидетельствуют, что птицы, пользуясь вкусовой чувствительностью и зрением, ассоциируют внешний вид добычи с ее пригодностью в пищу. Предупреждающая окраска (также известная как «апосематическая») обнаружена у широкого спектра животных, в том числе насекомых, рыб, амфибий и, как мы убедимся, также у птиц.

Даже во времена Дарвина вопрос о наличии у птиц чувства вкуса давно уже вызывал споры. С одной стороны, твердый птичий клюв так заметно отличается от нашего мягкого, чувствительного рта, что трудно представить себе, что птицы способны хоть как-нибудь ощущать вкус. Человеческий рот – удивительный орган: мягкий и влажный, с большим мясистым языком, чрезвычайно чувствительный к вкусовым, тепловым и тактильным ощущениям, как во время еды, так и во время эротических поцелуев. Разница между нашим ртом и птичьим едва ли может быть более значительной: клюв птицы твердый, часто заостренный, стенки полости рта выглядят явно нечувствительными. У большинства видов птиц язык – твердый, небольшой, стреловидный, находящийся в пределах нижней челюсти, и, на первый взгляд, практически не содержащий вкусовых почек. Кроме того, поскольку у птиц отсутствуют зубы и они не пережевывают пищу, а сразу глотают ее, создается впечатление, что они не чувствуют вкуса. А если добавить ко всему вышесказанному тот факт, что клюв птицы препятствует любой мимике, ассоциирующейся со вкусом – как приятным, так и противным, – неудивительно, что в целом складывается впечатление, будто бы у птиц почти или совсем нет вкусовой чувствительности[174].

Вкусовые луковицы человека впервые были описаны в XIX веке. Но еще задолго до этого людей интересовали вопросы вкуса. Аристотель считал, что вкусовые ощущения передаются от языка через кровь в сердце и печень, которая в IV веке до н. э. считалась вместилищем души и источником всего восприятия. Древнеримский медик греческого происхождения Клавдий Гален (129–201) позднее опроверг гипотезу Аристотеля, проследив нервы от языка до их начала в основании головного мозга. Открытие в 1665 году вкусовых «сосочков» на человеческом языке итальянским анатомом Лоренцо Беллини почти наверняка было сделано под впечатлением от работы Марчелло Мальпиги (1628–1694), годом ранее обнаружившего вкусовые сосочки на языке вола. Беллини с поразительным воодушевлением описывал их: «Множественность сосочков очевидна, можно сказать, что они неисчислимы и выглядят столь изящно…» По его словам, они похожи на «бесчисленные грибы, пробивающиеся между тонкими, частыми травинками…» Истинные вкусовые почки, микроскопические нервные окончания, были открыты лишь два века спустя, в 1850–1860-х годах, сначала у лягушек и рыб, а затем у человека. Их связь с сосочками на языке недвусмысленно указывала, что они задействованы во вкусовой чувствительности[175].

Шотландский натуралист Джеймс Ренни, написавший в 1835 году труд «Способности птиц» (The Faculties of Birds), утверждал, что если «по крайней мере некоторые птицы наделены способностью ощущать вкус», то ее «полностью или частично отрицали некоторые авторы, известные точностью наблюдений, такие, как полковник Монтегю и господин Блюменбах, поскольку у некоторых видов птиц язык “роговой, жесткий, лишенный иннервации, следовательно, непригодный в качестве органа вкуса”». Но, как прозорливо указывал Ренни, «если у большинства других животных язык является основным органом вкуса, отсюда еще не следует, что птицы… не в состоянии различать вкус своей пищи, так как эти функции могут выполнять другие части рта»[176].

В то время Ренни был почти одинок в своем убеждении, что птицы ощущают вкус, но если вдуматься, кажется невероятным, чтобы птицы могли существовать без этой способности. Вкус необходим, чтобы отличать съедобную пищу от несъедобной или опасной. Тем не менее шестьдесят лет спустя в своем внушительном «Словаре птиц» Альфред Ньютон писал:

Язык принято считать главным органом вкуса, но к птицам это явно не относится… Да, язык птиц изобилует чувствительными тельцами… которыми заканчиваются чувствительные нервы, но эти тельца зачастую упрятаны глубоко под непроницаемый роговой чехол, поэтому они не могут служить органами вкуса, хотя и способны действовать как органы осязания…[177]

Разумеется, вкусовые почки у птиц в конце концов были найдены – как бы смогли птицы обходиться без чувства вкуса? – и на некоторое время определяющим в этой сфере стал обзор, который опубликовали в 1946 году Чарльз Мур и Раш Эллиот. По их мнению, те немногочисленные вкусовые почки, которыми обладают птицы, находятся на языке, – это мнение их последователи принимали безоговорочно[178].

Перенесемся сразу в 1970-е годы и Лейденский университет в Нидерландах, где учится в аспирантуре молодой Герман Беркхаудт. Тема его исследований – микроскопические структуры, ассоциирующиеся с осязательной чувствительностью птичьих клювов. Однажды в январе 1974 года, наблюдая, как два студента выполняют знакомое всем анатомам упражнение, составляя трехмерное изображение из ряда тонких двухмерных поперечных сечений – в данном случае утиной головы, – Беркхаудт сделал поразительное открытие.

Беркхаудт увеличивал поперечные сечения, которые они рассматривали, проецируя их на стол, чтобы их было проще различать, и при появлении одного конкретного изображения заметил нечто необычное. На самом кончике утиного клюва обнаружились «странные, яйцеобразные скопления клеток, направленные к поре внутри кончика клюва. Он рассказывал мне: «В этот момент я понял, что нашел вкусовые почки. И ощутил нешуточный выброс адреналина!» Это было что-то новое. Результаты всех предыдущих исследований вкусовых почек птиц гласили, что эти почки расположены только на языке или ближе к задней части рта.

Открытие отвлекло Беркхаудта от изначальной темы его исследований, осязания, и побудило обратиться к чувству вкуса. Несколькими годами ранее ученые с его факультета определили, что кряквы обладают поразительной способностью отличать обычный зеленый горошек (который они любили) от горошка, неприятного на вкус, просто захватывая его кончиком клюва. Утки никогда не ошибались, они неизменно выбирали вкусные горошины. Выяснить, как именно они делают это, стало основной целью исследований Беркхаудта.

В последующие несколько лет путем скрупулезных микроскопических исследований рта кряквы было обнаружено общим счетом четыреста вкусовых почек на верхней и нижней челюстях, и ни одной – что довольно странно, учитывая предыдущие исследования, – на самом языке. Вкусовые почки образовывали пять отдельных скоплений, четыре на верхней и одно на нижней челюсти. Следующим этапом предстояло понять, почему вкусовые почки расположены именно так. Для этого Беркхаудт применил оригинальный метод высокоскоростной рентгенографии уток, хватающих и проглатывающих пищу. Выяснилось, что точки захвата пищи птицей (кончик клюва) и контакта пищи с внутренней поверхностью рта перед тем, как продвинуться к горлу, в точности совпадают с расположением вкусовых почек, позволяя убедительно объяснить способность птиц отличать настоящие, вкусные горошины, от тех, которым был искусственным путем придан неприятный вкус[179].

Важный этап учебы в аспирантуре – тщательное ознакомление с материалами по конкретной теме исследований, опубликованными ранее. Это неотъемлемая часть научной деятельности, без которой слишком легко заново изобрести велосипед. Вдобавок понимание, как действовали предыдущие исследователи, позволяет опираться на полученные ими результаты и избегать ошибок, выявленных в их работе. Впрочем, порой ранние материалы оказываются недосягаемыми, если они опубликованы на другом языке. Бегло владеющий немецким языком Герман Беркхаудт с изумлением обнаружил, что ряд статей, относящихся к первому десятилетию ХХ века, полностью ускользнул от внимания всех предыдущих исследователей вкуса. Первую из этих неизвестных статей опубликовал Евген Ботезат из Черновицкого университета бывшей Австро-Венгерской империи: вкусовые почки на языке молодых воробьев он нашел еще в 1904 году. Автором второй статьи был Вольфганг Бат из Берлинского университета, который в 1906-м подтвердил наличие вкусовых почек у птиц и, что немаловажно, показал: они располагаются не только на языке, как утверждал Ботезат[180].

Немного разочарованный тем, что его собственные результаты оказались не настолько беспрецедентными, как он поначалу полагал, Беркхаудт был тем не менее заинтригован находками немецких анатомов. Кроме того, он осознал, что его результаты открывают возможности для увлекательных исследований, и воспользовался этим обстоятельством. Применяя новые, эффективные способы обнаружения и подсчета вкусовых почек, Беркхаудт составил схему их распределения во рту уток. Поскольку более ранние исследователи не подозревали о работах Ботезата и Бата и сосредоточивали усилия на языке птиц, они серьезно недооценили общее количество вкусовых почек, которыми обладают птицы.

В настоящее время нам известно, что у курицы 300 вкусовых почек, согласно работам Беркхаудта, у кряквы – около 400, у немого перепела – всего 60, у африканского серого попугая, или жако, – не менее 300–400. Но, если не считать этих нескольких видов, информация об общем количестве вкусовых почек у птиц, которой мы располагаем, все еще на редкость скудна. Если обратиться к учебникам, в которых есть раздел, посвященный органам чувств, то обычно в список видов птиц, для которых известно количество вкусовых почек, входят лазоревка, обыкновенный снегирь, кольчатая горлица, обыкновенный скворец и попугай, конкретный вид которого не указан. Вдобавок, насколько я могу судить, приведенные цифры неточны, поскольку относятся только к отдельным частям рта[181].

У большинства видов птиц вкусовые почки находятся в основании языка, на нёбе и ближе к задней части гортани. Поскольку слюна (или по крайней мере влага) чрезвычайно важна для восприятия вкуса, неудивительно, что многие вкусовые почки сосредоточены вблизи выводных протоков слюнных желез. Согласно имеющимся ограниченным сведениям, у птиц довольно мало вкусовых почек по сравнению с людьми (10 тысяч), крысами (1265), хомяками (723) и некоторыми видами сомообразных рыб (100 тысяч)[182].

Вопреки распространенному мнению, что существует корреляция между размерами сенсорной ткани и развитостью конкретного чувства, количество вкусовых почек мало что может сказать нам о том, как птицы на самом деле ощущают вкус или насколько хорошо они способны различать вкусы.

Способность птиц различать вкусы исследовали в 1920-х годах ученый Бернхард Ренш и специалист по содержанию птиц Рудольф Нойнциг. Они проверили вкусовое восприятие у шестидесяти видов птиц, просто предлагая им единственную емкость с водой, в которую были добавлены различные вещества, создающие четыре основных вкуса – соленый, кислый, горький и сладкий, – на которые реагируют люди. Потребление птицами воды сравнивали с потреблением контрольной группы, которой давали чистую воду. Последующие эксперименты усовершенствовали: одним и тем же птицам давали две емкости – одну с чистой водой, другую – с водой, в которой было растворено какое-либо вещество из четырех. Предпочтение одной емкости считалось свидетельством тому, что птицы различают вкус воды в обеих[183].

Эти исследования подтвердили, что, несмотря на сравнительную немногочисленность вкусовых почек, птицы реагируют на те же категории вкуса – соленый, кислый, горький и сладкий, – как и мы. (Неизвестно, реагируют ли они на последнюю, недавно открытую категорию вкуса «умами», который принято называть «приятным».) Мы знаем также, что колибри способны распознавать изменения содержания сахара в нектаре, что питающиеся плодами птицы умеют отличать спелые плоды от неспелых по содержанию в них сахара, а околоводные птицы, такие как кулики, – ощущать присутствие червей в сыром песке[184]. С другой стороны, известно, что птицы и люди очень по-разному реагируют на определенные вкусы. По-видимому, птицы равнодушны к капсаицину – веществу, из-за которого перец чили кажется нам острым; более того, в конце XIX века люди, занимающиеся разведением птиц, кормили своих канареек красным перцем, чтобы добиться красной окраски оперения, и птицы ели перец, не выказывая признаков дискомфорта[185]. Несмотря на это, большая статья о вкусовой чувствительности птиц, опубликованная в 1986 году, завершалась словами: «Исследованиям чувства вкуса у птиц препятствовало распространенное убеждение, что они живут в том же сенсорном мире, что и люди»[186].

В 1989 году аспирант Чикагского университета Джек Дамбакер сделал поразительное открытие: он нашел первую в мире птицу, отвратительную на вкус. Джек изучал райскую птицу Рагги в Национальном парке Варирата в Папуа – Новой Гвинее. Вместе с товарищами они расставляли сети на райских птиц, но, как часто бывает, вместе с райскими в сети попадались и птицы других видов. Чаще всего такой случайной добычей оказывалась двуцветная дроздовая мухоловка, или питоху, – птица с ярким оранжево-черным оперением. Питоху всякий раз становились досадной помехой, не в последнюю очередь потому, что сильно пахли и всегда вели себя агрессивно, когда их доставали из сети. В одном таком случае птица, которую держал Дамбакер, оцарапала его, повредив кожу. Вскоре после этого, высасывая кровь из ранки, Дамбакер почувствовал онемение во рту. В то время он не придал этому значения, но, когда немного погодя другой аспирант поделился подобными ощущениями, задумался, нет ли чего-то особенного в питоху. В этом сезоне проверить свои предположения Джек уже не успел, а на следующий год взял единственное перо только что пойманного питоху и попробовал его на вкус. Эффект был ошеломляющим. В перьях присутствовало нечто в высшей степени неприятное.

Когда несколько месяцев спустя аспирантов навестил их научный руководитель, Брюс Билер, Дамбакер сообщил ему о том, что обнаружил, и робко поинтересовался, получится ли из добытых сведений интересная заметка для местного журнала о птицах. Билер не дал ему договорить: «Хотите сказать, вы нашли ядовитую птицу?.. Эта новость достойна обложки журнала Science! Разворачивайте машину! Едем в город, за разрешением на изучение этой птицы!»

Вероятно, Брюс Билер знает о птицах Новой Гвинеи больше, чем кто-либо, так как он написал авторитетный труд «Птицы Новой Гвинеи» (Birds of New Guinea). Поэтому он сразу понял, что Дамбакер совершил исключительное открытие. Билера удивило, что прежде никто не упоминал о токсичных перьях мухоловки питоху – вида, известного науке с середины XIX века, распространенного в местах его обитания и выставленного в виде чучел в музеях по всему миру.

На самом деле местные жители знали про необычные особенности питоху и даже прозвали эту птицу уобоб, что дословно означает «птица, от горькой кожи которой вяжет рот». Один из коллег Дамбакера вспомнил, что неприятный вкус питоху упоминался в «старой книге», которую новозеландский антрополог Ральф Балмер написал в соавторстве с местным жителем Иэном Симом Майнепом. «Старой»? Когда я решил разузнать о ней, оказалось, что книга была опубликована в 1977 году. А Дамбакер, к своему удивлению, выяснил, что, помимо уобоба, местным жителям известна еще одна отвратительная на вкус новогвинейская птица, на этот раз обитающая на нагорьях, – синеголовая ифрита, повадками напоминающая поползня. Местные зовут ее слек-якт, то есть «горькая птица»[187].

Дамбакер задумался о том, какой токсин присутствует в перьях этих птиц, и по невероятно удачному совпадению его направили к единственному человеку в мире, который мог помочь ему выяснить это. Фармаколог Джон Дейли из Национального института здравоохранения посвятил много лет изучению токсинов – так называемых батрахотоксинов, вырабатываемых южноамериканскими лягушками-древолазами. Как рассказывал мне Дамбакер:

…мне также невероятно повезло сотрудничать с единственным химиком в мире, который легко мог в лабораторных условиях выделять и идентифицировать батрахотоксины. К нашим первым результатам мы отнеслись настолько скептически (отчасти потому, что… казалось невероятным присутствие этих токсинов в организме новогвинейской птицы), что повторили те же опыты с несколькими птицами, не решаясь поверить сразу. Однако все подтвердилось, и после долгого сбора информации и обработки мы даже описали несколько новых батрахотоксинов [полученных из птиц], ранее не обнаруженных у лягушек[188].

Присутствию токсинов в перьях и коже питоху (как и другие токсичные животные) были обязаны своему рациону, в данном случае – жукам-мелиридам. Новый батрахотоксин оказался более токсичным, нежели стрихнин. И действительно, когда экстракт из перьев питоху вводили мышам, они умирали в судорогах, убедительно подтверждая его токсичность.

Продолжающиеся исследования Дамбакера и его коллег выявили в Новой Гвинее всего (на данный момент) пять ядовитых птиц: двуцветную дроздовую, рыжую дроздовую, черную дроздовую, изменчивую мухоловки и синеголовую ифриту; все они содержали одни и те же токсины и зачастую испускали сильный едкий запах. Возможно, поначалу токсины служили для отпугивания пухоедов и лишь позднее стали защитой от более крупных хищников. Джек Дамбакер никогда не видел, чтобы какие-нибудь хищные птицы пытались схватить его «невкусных птиц» или накинуться на них, поэтому за их реакцией так и не удалось понаблюдать, и мы не знаем, сочли бы хищники таких птиц несъедобными или нет. Однако Дамбакер проводил эксперименты со змеями и рассказывал мне: «Коричневые бойги и зеленый, или древесный, питон продемонстрировали одинаково выраженную реакцию на токсины и выглядели страдающими и раздраженными из-за них, но нам не удалось провести достаточное количество экспериментов, чтобы подтвердить (или опровергнуть) предположение о способности змей научиться избегать этих токсинов». Он также говорил: «Лично я полагаю, что наибольшую пользу эти токсины приносят в период гнездования, помогая защищать в остальном беззащитные гнезда (яйца и птенцов), а также сидящих в них птиц от хищников. Согласно сделанному ранее единственному описанию гнезда двуцветной дроздовой мухоловки, неоперившиеся птенцы имеют яркую окраску, и мне всегда хотелось найти использующееся гнездо и проверить его на токсины, но в этом отношении мне не повезло». Дамбакер предположил, что токсичные вещества из перьев взрослых птиц попадают на поверхность яиц во время высиживания и помогают отпугивать охотящихся за яйцами хищников – таких, как змеи[189].

В октябре 1992 года Дамбакер и Билер должным образом опубликовали свою статью в журнале Science с фотографией на обложке, чем привлекли внимание научной общественности к существованию отвратительных на вкус ядовитых птиц[190]. Это побудило ученых сообщать им о других предположительно токсичных птицах. Среди собранного материала оказался рассказ Джона Джеймса Одюбона, который отварил тушки десяти подстреленных им каролинских попугаев (эта птица в настоящее время вымерла) для своей кошки, специально, чтобы проверить, ядовиты ли они. Выяснить это не удалось, так как кошка исчезла, и Одюбон отмечал, что предыдущим летом умерли семь кошек, которые ели попугаев. Эти птицы питались семенами дурнишника обыкновенного, содержащими токсин, так что, вероятно, на самом деле были ядовитыми[191].

Еще один любопытный пример – пурпурный танагровый певун из Мексики с подходящей броской окраской, названный несъедобным во Флорентийском кодексе (описании флоры и фауны доколумбового мира ацтеков). Под впечатлением от открытия Дамбакера ученые выяснили, что перья пурпурного танагрового певуна содержат алкалоиды, которые, будучи введенными мышам, вызывают «необычное поведение»[192]. Это конкретное исследование искушает своей незавершенностью и предоставляет прекрасную возможность для сотрудничества какого-нибудь мексиканского орнитолога и биохимика.

Поскольку до сих пор еще никому не удавалось увидеть, как какая-нибудь хищная птица ловит питоху или ифриту, мы просто не знаем, как она отреагирует на такую добычу. Может быть, так же, как Джек Дамбакер или его подопытные змеи, – с недовольством и отвращением? Полагаю, так и будет.

Новогвинейские отвратительные на вкус, но ярко окрашенные птицы подобны гусеницам Дарвина и Уоллеса, яркая окраска которых служила предостережением: «Не ешь меня, я невкусная». Ни Дарвин, ни Уоллес даже предположить не могли, что это справедливо и для птиц, главным образом потому, что многие птицы – утки, вальдшнепы, даже жаворонки и дрозды, – кажутся нам чрезвычайно вкусными.

Открытие Джека Дамбакера убедительно продемонстрировало, что птицы могут быть невкусными и что их отвратительный вкус ассоциируется с ярким оперением. Однако этот случай нельзя назвать беспрецедентным, так как пятьюдесятью годами ранее та же тема для исследований была особенно актуальна.

В октябре 1941 года зоолог из Кембриджа Хью Котт (1900–1987) служил в британских вооруженных силах в Египте. Получив недельный отпуск, он готовил подстреленных им птиц в качестве образцов для музея. При этом он заметил нечто необычное. Под столом, на котором он работал, лежали тушки малой горлицы и малого пегого зимородка. Шершни слетелись к горлице, но не обращали внимания на зимородка, лежащего рядом. Горлица имела защитную неброскую окраску, а зимородок – яркую, в черно-белых пятнах. Это навело Котта на мысль. Окрас животных интересовал его и раньше, за год до описываемых событий вышла его книга «Окраска животных» (Animal Colouration), ныне считающаяся классическим трудом[193]. Как позднее говорил Котт, случайно увиденные им шершни стали «наглядным примером тому, как случай и совершенно неожиданное наблюдение могут привести к появлению плодотворной и малоизученной гипотезы»[194].

В то время предположение, что яркое оперение птиц может служить им для защиты от потенциальных хищников, было совершенно новым, и в последующие двадцать лет Котт неустанно проверял и разрабатывал его. С шершнями, кошками и людьми в качестве «дегустаторов», пользуясь также отчетами своих товарищей, которым случалось есть птиц, Котт оценил вкусовые качества таких разнообразных видов, как гоацин, дубонос, удод и домовый воробей. Он пришел к выводу, что по-настоящему вкусные птицы, такие как вальдшнеп, тетерев и голубь, тускло или неприметно окрашены, а виды, отвратительные на вкус, имеют более яркую предостерегающую окраску. Это открытие привело к публикации в 1945 году статьи в журнале Nature[195].

Однако исследование Котта изобилует пробелами. Справедливости ради следует заметить, что отчасти проблему представляет то, что характер научных исследований существенно изменился с 1940-х годов, и методы Котта, в лучшем случае своеобразные, по сегодняшним меркам просто неприемлемы. К примеру, оценивая яркость оперения птиц, Котт отбирал только самок, игнорируя (за неудобство?) тот факт, что самки и самцы зачастую выглядят совершенно по-разному. Он предположил (но так и не проверил это предположение), что на вкус самки и самцы одинаковы. Кроме того, Котт пробовал только мясо, вдобавок термически обработанное, – в отличие от Дамбакера, который хоть и случайно, но все же попробовал на вкус перья питоху, а ведь именно они должны первыми попадать в рот хищника. Как мы уже убедились, чувства человека не обязательно оказываются удачным критерием для оценки чувств птицы, поэтому тот вкус, который нам кажется плохим, не будет таковым для хищной птицы или змеи. Кроме того, нам известно, что некоторые осведомители Котта были ненадежными, и это еще мягко сказано[196].

Маловероятно, что кто-нибудь повторит исследования Котта, придерживаясь более строгой методологии, но, с моей точки зрения, вопрос о связи яркости оперения и съедобности птиц остается в целом открытым. Поскольку есть весомые свидетельства тому, что яркое оперение играет важную роль в выборе птицами партнера, любую повторную оценку окраса и отвратительного вкуса следует также принять во внимание. С другой стороны, нам уже известно, что по крайней мере некоторые птицы обладают развитым чувством вкуса и учатся на его основании отказываться от употребления в пищу некоторых насекомых. В принципе, было бы не настолько трудно провести простые поведенческие тесты и выяснить, действительно ли некоторые птицы кажутся отвратительными на вкус их естественным врагам. Например, можно дать какой-нибудь содержащейся в неволе новогвинейской хищной птице кусок мяса (достаточный, чтобы проверить ее реакцию, не подвергая птицу риску), завернутый в перья питоху, и посмотреть, как хищник отреагирует на них.

В завершение этой главы подтвердим, что птицы действительно различают вкус. Эта способность не относится к числу очевидных, поэтому она недостаточно исследована, но тем не менее она у птиц есть. Наши знания о том, у каких птиц имеется чувство вкуса, все еще ограниченны, и было бы чудесно, если бы кто-нибудь предпринял по-настоящему всеобъемлющее исследование, возможно с применением технологий сканирования головного мозга как способа быстрого исследования большого количества видов. Да, некоторых читателей может раздосадовать отсутствие у нас достаточных знаний о том, чувствуют птицы вкус или нет, но как исследователь я расцениваю это обстоятельство как благоприятное. Эта сфера деятельности полностью открыта, возможности сделать здесь поразительные открытия безграничны!

5 Обоняние

Есть несколько вещей в сфере орнитологии, которые обычно приписывают инстинктам, за неимением лучшего названия, но которые представляют собой значительную долю птичьего образа жизни. Все они порой кажутся непостижимыми, но наибольшее затруднение связано со способностью чувствовать запахи, которую признают одни и отрицают другие.

Джон Гёрни. О чувстве обоняния у птиц (On the sense of smell possessed by birds)

Бурый киви. На миниатюрах (слева направо): кончик клюва (вид сбоку) с многочисленными углублениями, содержащими чувствительные нервные окончания, и ноздрёй (большое отверстие); поперечное сечение верхней части клюва со сложной областью носа; мозг киви (клюв должен быть слева) с огромной обонятельной луковицей (затемнена)

В середине XVI века Жуан душ Сантуш, португальский миссионер в Восточной Африке (ныне территория Мозамбика), посетовал в своем дневнике на то, что всякий раз, стоит ему зажечь свечи из пчелиного воска в крошечной церкви миссии, мелкие птички слетаются поклевать теплый воск. Местные жители объяснили душ Сантушу, что это птицы сазу – «птицы, которые едят воск» (о чем он и сам догадался). Теперь мы знаем, что это были медоуказчики, и почти четыре столетия спустя Герберт Фридманн писал: «Как эти птицы узнают о наличии воска там, где явно нет пчел? Удовлетворительного ответа на этот вопрос еще нет. Возможность обнаружения ими воска по запаху маловероятна, поскольку птицы, как правило, не отличаются остротой обоняния»[197].

По какой-то необъяснимой причине орнитологам трудно принять идею наличия обоняния у птиц. Спросите почти любого из них, и они презрительно заявят: нет, в обонятельных зонах головного мозга птицы мало что происходит. Они ошибаются, и нам следует поблагодарить Джона Джеймса Одюбона, одного из величайших художников, когда-либо рисовавших птиц, за то, что он помог нам свернуть с неверного пути. В его детстве, которое пришлось на конец XVIII века, Одюбону рассказали, что гриф-индейка (он же катарта-индейка) находит падаль, свою пищу, благодаря «невероятному дару природы» – острому нюху. Но, как позднее отмечал Одюбон, «природа, как ни роскошна и благодетельна в своих дарах, все-таки бывает последовательна, и никогда один и тот же индивидуум не бывает одарен двумя чувствами в самой сильной степени: поэтому ежели бы он владел столь изумительным обонянием, то не мог бы иметь такого необыкновенного зрения и vice versa»[198]. Иными словами, Одюбон почему-то считал, что ни у одного вида животных не может быть двух хорошо развитых чувств одновременно. Когда он обнаружил, что грифы-индейки не в состоянии унюхать его, пока он приближается, прячась за деревом, но «испуганные стремительно и сильно улетали прочь», стоило им его увидеть, былые представления об остром обонянии развеялись, и он «старательно принялся за эксперименты с целью доказать хотя бы самому себе, в какой мере эта острота обоняния существует и существует ли вообще»[199].

На редкость яркая личность, деятельный, эксцентричный и обаятельный, Одюбон был незаконнорожденным сыном капитана-француза и служанки. Он родился на Гаити в 1785 году и был в шестилетнем возрасте увезен во Францию, где жил со своим отцом и его бездетной женой Анной. В восемнадцать лет отец отправил Одюбона в Пенсильванию, поручив ему управление плантацией, но Джон Джеймс не питал склонности к фермерству, как и к любому другому занятию, которым мог бы зарабатывать себе на хлеб. Вместо этого он страстно увлекся птицами: наблюдал за ними, охотился на них, рисовал их. При этом он открывал новые виды птиц, записывал оригинальные наблюдения о повадках птиц и оттачивал мастерство художника. Вместе с тем ему хватало времени ухаживать за дочерью соседа-англичанина Люси Бейкуэлл, на которой он женился в 1808 году.

Решив зарабатывать на жизнь рисованием птиц, Одюбон отправился на восточное побережье Америки, где, несмотря на многочисленные полезные связи, так и не смог никого убедить в ценности своих рисунков. Одюбон задумал попытать удачу в других краях и в 1826 году отплыл в Англию, оставив дома Люси и их малолетних детей. Он держался самоуверенно и дерзко, гордился своими навыками полевого орнитолога, и его первая выставка в Ливерпуле имела большой успех. Никто еще не рисовал птиц так, как он, – в натуральную величину, в реалистичных позах, демонстрируя характерные детали. Передать саму сущность птиц в рисунках Одюбону удалось именно потому, что он так хорошо знал их.

Свое предположение о нюхе у грифов-индеек Одюбон проверил задолго до отъезда в Великобританию. Его опыты заключались в том, что он прятал туши разных крупных животных и ждал, когда грифы обнаружат их. Всякий раз грифам не удавалось найти спрятанную падаль, и Одюбон пришел к выводу: если туша не видна, птицы не в состоянии найти ее. В своих результатах он был настолько уверен, что в 1826 году решил представить отчет о своих опытах с грифами в Эдинбургском Вернеровском обществе естественной истории. Заголовок последовавшей за этим статьи, столь же многословный, сколь и провокационный, говорил сам за себя: «Отчет о повадках грифов-индеек (Vultur aura), особенно в связи с развенчанием господствующего мнения о поразительной остроте их обоняния».

Воздействие, которое статья Одюбона произвела на сообщество орнитологов, было поразительным. Сообщество разделилось, но не поровну, так как большинство его членов приняли сторону Одюбона, считая его эксперименты «неопровержимыми» – то есть полностью убедительными[200]. В число его сторонников и последователей вошли Уильям Макгилливрей, друг Одюбона, тайно писавший за него[201], и еще несколько видных орнитологов, таких как Генри Дрессер, Уильям Свенсон, Эйбел Чапман, Эллиот Кауз и лорд Лилфорд. Последние двое увлекались охотой и рыбалкой, и их свидетельства «отсутствия нюха» были получены благодаря охотничьему опыту. Когда приближаешься к птицам, говорили они, по-видимому, не имеет значения, в какую сторону дует ветер – к ним или от них: в большинстве случаев это не играет никакой роли[202].

Среди наиболее воодушевленных сторонников Одюбона был американский лютеранский пастор и натуралист Джон Бакмен, который повторил опыты Одюбона в присутствии «образованных граждан», впоследствии подписавших документ о том, что они лично и всецело убедились в том, что обоняние у грифов отсутствует, а добычу они находят «исключительно с помощью зрения». Наука совместными усилиями![203]

Из противников и критиков Одюбона наиболее активным был проницательный, но чудаковатый Чарльз Уотертон из Уолтон-Холла, Йоркшир. Уотертон провел много лет в Южной Америке, занимаясь естественно-научными исследованиями, хорошо знал грифов-индеек и был полностью убежден в ошибочности экспериментов Одюбона. При всей правоте Уотертона его доводы выглядели настолько витиеватыми, а способ их изложения – настолько странным, что орнитологическое сообщество проигнорировало его[204].

В экспериментах Одюбона и вправду обнаружились изъяны. Он сделал ошибку, предположив, что грифов привлекают гниющие, зловонные туши, потому и выбрал их для своих опытов. Теперь-то нам известно, что, хотя грифы питаются падалью, они предпочитают свежие туши и старательно обходят стороной разлагающиеся, – этим и объясняются неверные результаты, полученные Одюбоном. Путаницу усугубила еще одна проблема. Одюбон сообщал, что выбрал для своих опытов грифа-индейку, то есть Cathartes aura, но оказалось, что на самом деле птица, за которой он наблюдал, – это гриф-урубу, или американская черная катарта, Coragyps atratus, при значительном внешнем сходстве обладающая гораздо менее развитым обонянием, чем гриф-индейка[205].

Дальнейшие исследования с целью установить, обладают ли птицы обонянием, подкрепили убежденность, что не обладают, хотя, как и в случае с Одюбоном, опыты были поставлены скверно. В одном из таких исследований, выполненном Александером Хиллом в 1905 году, единственной домашней индейке предлагали по две порции пищи, в одну из которых было добавлено некое сильнопахнущее вещество, в том числе лавандовое масло, эссенция аниса и настойка асафетиды[206]. Предполагалось, что, если у индейки есть обоняние, она съест только пищу, не испорченную запахом. Однако птица съела и вторую порцию. В заключение Хилл дал несчастной индейке еду с блюдцем едкой, разведенной серной кислоты с добавлением унции цианистого калия. В результате бурной химической реакции образовалась смертельно опасная цианистоводородная кислота, от которой птица погибла. На основании этих экспериментов, описание которых было опубликовано не где-нибудь, а в самом журнале Nature, Хилл сделал вывод, что индейки – подразумевалось, что и другие птицы тоже, – не обладают обонянием.

Если «научное» свидетельство исключало всякую вероятность наличия обоняния у птиц, множество неофициальных сведений указывало на прямо противоположное. В конце XVIII века в Норфолке лазоревка была известна также под названием pickcheese (буквально «сыроклюйка») за привычку клевать сыр на молочных фермах; предположительно, лазоревки находили сыр по запаху. Едва ли такое свидетельство можно считать убедительным: расположение молочных ферм предсказуемо, так что птицы могли научиться находить их; гораздо полезнее было бы знать, являлись ли лазоревки на фермы только в период изготовления сыра. Но этого мы не знаем. В Японии около трехсот лет назад близкородственную лазоревкам тиссовую синицу учили предсказывать людям судьбу. Прорицатель читал вслух стихи, после чего ручная птица вытаскивала карточку, положенную лицевой стороной вверх на стол и соответствующую стихам. Обучить этому фокусу птицу было очень трудно, но хозяевам это все же удавалось, для чего они помечали чем-то жженым обороты тех карточек, которые птица не должна была вытащить. Поскольку способ действовал, можно предположить, что птица различала карточки по запаху. Еще одно свидетельство относится к способности некоторых околоводных птиц чуять ил и жидкую грязь. Норфолкский натуралист Джон Генри Гёрни рассказывал об этом так:

Обычное явление в Норфолке – прочистка «стоков», то есть сточных канав на выгонах, и порой при этом ощущается сильный неприятный запах. Я не раз поражался тому, что к жидкой грязи обязательно рано или поздно прилетали черныши – птицы, которые встречаются довольно редко… Но каким образом они ухитряются обнаруживать свежевычищенную грязь, в которой они находят пищу, если не по запаху?[207]

Более убедительны многочисленные свидетельства тому, что во́роны чуют смерть. Одно из них напоминает отрывок из романа Томаса Гарди[208]:

В мае 1871 года мистер Э. Бейкер из Мерса в Уилтшире присутствовал на похоронах двоих детей, умерших от дифтерии. Предстояло проделать путь длиной около мили вдоль Даунса; похоронные дроги не успели отъехать далеко, как появились два ворона. Эти птицы траурного цвета… сопровождали скорбящих почти всю дорогу и привлекали внимание к себе, неоднократно слетая сверху на гробы и не оставляя у мистера Бейкера никаких сомнений в том, что они распознали содержимое гробов с помощью своего острого нюха[209].

Один из читателей прокомментировал этот отрывок так: «После его прочтения трудно воспринимать давно укоренившиеся представления о во́ронах как небылицы; здесь совершенно ясно, что зрение ни при чем, поскольку гробы были закрыты, следовательно, во́роны могли определить, что в них находится, только по запаху»[210].

Распространенное поверье, будто бы вороны предчувствуют смерть, нашло отражение в «Отелло» Шекспира: «Как ворон над жилищем, где чума…»[211]

Анатомические свидетельства выглядят еще убедительнее. В XIX веке были достигнуты большие успехи в наших представлениях об анатомии животных. Препарирование стало страстью, особенно в кругах британских и немецких зоологов. Самым компетентным анатомом в Англии был Ричард Оуэн – в дальнейшем заклятый враг Дарвина, отрицавший естественный отбор и хранивший верность точке зрения церкви, согласно которой Бог создал все живое в его нынешнем облике. В облике и заключалась вся суть, ибо Оуэн был превосходным анатомом и беззастенчивым честолюбцем, скальпелем проложившим себе путь в высшие эшелоны викторианского общества.

Викторианская одержимость анатомией определила порядок получения университетских дипломов по зоологии на последующие полтора века. Будучи студентом в конце 1960-х, я препарировал бо́льшую часть фауны: дождевых червей, морских звезд, лягушек, ящериц, змей, голубей и крыс. И это мне нравилось. Обыкновенная кошачья акула[212] служила нам модельным организмом; неделю за неделей мы доставали собственноручно снабженную этикеткой кошачью акулу из огромного бака с вонючим формалином, чтобы продолжить препарирование. Особенно важны были черепно-мозговые нервы, отходящие от мозга и управляющие большинством функций организма, однако в то время я еще почти не понимал их значения. Несмотря на парализующий эффект формалиновой вони, препарировать кошачью акулу было замечательно. Ее скелет образован хрящевой тканью, что позволяет отделить череп – все равно что резать стручковую фасоль – и обнажить похожие на шнуры нервы, отходящие от мозга. Пятый нерв, тройничный (названный так потому, что он имеет три основные ветви), доставляет информацию из носовой полости к головному мозгу, как и у всех позвоночных.

Именно этот нерв Ричард Оуэн обнажил, когда в 1837 году препарировал грифа-индейку, чтобы проверить утверждение Одюбона, будто бы птицы этого вида находят пищу отнюдь не по запаху. Оуэн сравнивал грифа-индейку с индейкой, считая это сравнение уместным из-за сходства размеров и того факта, что у индейки «обоняние может оказаться настолько же неразвитым, как и у грифа, если предположительно эта птица действует независимо от помощи обоняния в поисках пищи, как якобы показали опыты Одюбона». При препарировании выяснилось, что тройничный нерв у грифа-индейки особенно велик, и Оуэн пришел к выводу, что у грифа «имеется хорошо развитый орган обоняния, но находит ли он добычу только по запаху и в какой степени полагается на него, анатомия не в состоянии объяснить так же хорошо, как эксперименты». Вдобавок было известно множество случаев, подтверждающих, что грифы-индейки обладают развитым обонянием; Оуэн упоминает один из них, рассказанный мистером У. Селлсом, врачом с Ямайки:

На острове Ямайка эта птица водится в изобилии, там ее называют «Джон Кроу»… Мой давний пациент и близкий друг скончался в полночь, его родным пришлось послать за всем необходимым для похорон за тридцать миль в Спаниш-Таун, так что погребение могло состояться не ранее полудня на второй день, или же через тридцать шесть часов после наступления смерти, и задолго до этого момента, представляя собой чрезвычайно прискорбное зрелище, на конек черепичной крыши его просторного, но одноэтажного особняка слетелось множество этих ввергающих в уныние вестников смерти… видимо, птицы ориентировались только по запаху, так как увидеть что-либо ни в коем случае не могли[213].

Анатомическое свидетельство Оуэна, подтвердившего, что у грифов есть обоняние, было оставлено без внимания. Проигнорировали также всех прочих зоологов-современников, которые препарировали головы глупышей, альбатросов и киви, и неизменно убеждались, что эти птицы наделены развитым обонянием[214].

В 1922 году Джон Гёрни высказался по поводу примечательного отсутствия свидетельств обоняния у птиц – тех самых свидетельств, которые уже полностью подтвердились для других животных. По его словам, «существование высокоразвитого обоняния у млекопитающих не вызывает ни тени сомнения». У рыб, как пишет он, наличие обоняния «полностью признано». Еще удивительнее то, что даже некоторым бабочкам и мотылькам «приписывают обладание способностью чувствовать запахи». А птицы оставались загадкой, и обоняние считалось самым непостижимым из их чувств: «Любопытно, что столь важный вопрос до сих пор не разрешен»[215].

Джерри Памфри, к тому времени преподаватель зоологии в Ливерпуле, опубликовал обзорную статью о чувствах птиц в журнале The Ibis в 1947 году. Рассмотрев зрение и слух, далее он писал: «О других органах чувств остается добавить совсем немногое. Несомненно, обоняние лишь очень незначительно развито по сравнению с более щедро одаренными им млекопитающими». Памфри признал существование неофициальных свидетельств наличия обоняния у некоторых птиц, однако указал, что другие известные случаи им противоречат[216]. Разводя в отчаянии руками, он заявил в заключение: «И действительно, в этой сфере решающие эксперименты почти невозможны, поскольку ученые трудятся в особо сложных условиях, не зная, чего ищут. Не существует теории обоняния, которая хотя бы отчасти согласуется с фактами обонятельного опыта человека…»[217]

За несколько лет до того Перси Тавернер, куратор по птицам в Национальном музее Канады, написал короткую статью, практически заметку, почти такого же содержания, сетуя о том, как мало известно о чувстве обоняния у птиц: «Это непростая задача, но пора взяться за нее. Вот он, шанс устремиться к славе и покорению новых миров для способных и честолюбивых аспирантов!»[218] Тавернер даже не подозревал, что научные исследования обоняния у птиц предпримет не аспирант и не мужчина.

Так в конце 1950-х годов на сцене появилась Бетси Банг, автор медицинских иллюстраций из Университета Джона Хопкинса, США. В одиночку она преобразила исследования обоняния у птиц и вывела их из академической тени в центр общего внимания.

Бетси иллюстрировала статьи по респираторным заболеваниям у птиц, написанные ее мужем-ученым. Для этого понадобилось препарировать и зарисовать носовые полости птиц разных видов из обширной анатомической коллекции ее супруга. Бетси располагала лишь ограниченной подготовкой в области биологии, но была увлеченным и сообразительным орнитологом-любителем. Препарируя и рисуя, она задумалась о том, почему устройство носовых полостей настолько отличается у разных видов птиц.

Отделы человеческого носа, которые согревают и увлажняют поступающий воздух, а также выявляют запахи, называются носовыми раковинами[219]. Этот термин, возможно незнакомый вам, относится к тонким, как вафли, костным пластинкам внутри верхней твердой части носа, которую так легко сломать в драке и гораздо сложнее сформировать заново в процессе ринопластики. У птиц воздух поступает через две наружные ноздри, которые у большинства видов представляют собой отверстия в верхней части клюва. У большинства птиц в верхней части клюва расположены три камеры: первые две согревают и увлажняют воздух, который вдохнула птица, в том числе и часть воздуха, проникающую в легкие через рот. Третья камера в основании клюва содержит раковины, состоящие из похожей на скрученный свиток хрящевой или костной ткани. Воздух проходит между костными пластинками, покрытыми слоем эпителиальной ткани, в которой расположено множество мелких клеток, воспринимающих запахи и передающих информацию в головной мозг. Чем сложнее устроены раковины, чем больше витков в «свитке», тем больше площадь их поверхности и количество воспринимающих запахи клеток. Отделы мозга, отвечающие за распознавание запахов, находятся вблизи основания клюва и ввиду сходства формы называются обонятельными луковицами[220].

Рассматривая собственноручно препарированных птиц, Бетси просто не могла поверить, что существа с большими и сложными носовыми полостями не чувствуют запахи, однако именно так утверждали все учебники. Бетси была «глубоко озабочена тем, что информация об обонянии птиц ошибочна, и хотела прояснить это недоразумение»[221]. Она полагала, что это недоразумение возникло ввиду недостаточной коммуникации между анатомами и учеными, проводящими исследования поведения. Несколько поведенческих исследований, призванных установить, способны ли птицы обнаруживать химические сигналы, проводились на голубях – удобном, но с биологической точки зрения неподходящем для такого исследования виде, который Бетси описывала как «скудно оснащенный» органами обоняния. Еще одну проблему представляла зачастую недостаточная проработанность самих поведенческих экспериментов.

Для своих первых исследований Бетси выбрала три неродственных вида: все они обладали огромными носовыми раковинами и вели совершенно разный образ жизни. Это были 1) гриф-индейка, тот самый вид, который якобы исследовал Одюбон, – дневная птица, питающаяся падалью; 2) черноногий альбатрос, морская птица, питающаяся мертвыми головоногими и китами, то есть морской падальщик; и 3) гуахаро, ночная тропическая птица, питающаяся плодами и, как мы уже упоминали, гнездящаяся в пещерах в полной темноте. Анатомические свидетельства ошеломляли: зачем еще могла понадобиться эта сложно устроенная носовая ткань, если не для обнаружения запахов? Статью со своими первыми результатами Бетси озаглавила «Анатомические свидетельства обонятельных функций у некоторых видов птиц» (Anatomical evidence for olfactory function in some species of birds) и проиллюстрировала слегка отталкивающими на вид, однако показательными препаратами голов каждого из упомянутых видов. Эти результаты в 1960 году были опубликованы в журнале Nature, и, как впоследствии говорила одна из коллег Бетси, «статья Банг сделала невозможным отрицание существования чувства обоняния у птиц». Бетси внесла «важнейший вклад как раз вовремя»[222].

На протяжении всех 1960-х годов Бетси продолжала изучать анатомию разных видов птиц, однако следующим значительным шагом в ее работе стала встреча со Стэнли Коббом в конце 60-х. У Бетси с мужем был загородный дом в Вудс-Хоул, на южной оконечности Кейп-Кода, Массачусетс, где они проводили каждое лето. Однажды на званом обеде соседом Бетси оказался Кобб – нейропсихиатр на пенсии, увлеченный птицами и мозгом. Несколькими годами ранее Кобб опубликовал короткую статью, посвященную обонятельной луковице у птиц. У Кобба и Бетси моментально нашлись общие интересы, и они совместными усилиями провели масштабное сравнительное исследование размеров обонятельной луковицы в мозге 107 разных видов птиц[223].

Исследователи измеряли линейкой длину обонятельной луковицы и выражали полученный результат в процентах от максимальной длины головного мозга[224]. Они понимали, что эти данные дают лишь приблизительное представление об обонятельном потенциале, но добиться большей точности могли бы лишь одним способом: если бы извлекали обонятельную луковицу, взвешивали ее, а затем вычисляли, какая доля от массы оставшегося мозга на нее приходится. Однако этот способ был бы чрезвычайно времязатратным (это трудное препарирование) и означал бы уничтожение музейных образцов. По крайней мере на какое-то время было достаточно полученного ими простого соотношения.

Вот несколько примеров в порядке убывания доли – чем выше цифра, тем больше относительный размер обонятельной луковицы:

В целом сравнительное исследование Банг и Кобба выявило двенадцатикратное различие в относительном размере обонятельной доли у разных видов птиц – от крохотной луковки у черношапочной гаички (певчей птицы) до массивной луковицы у снежного буревестника[225]. Кроме того, исследователи полагали, что относительный размер этой луковицы отражает развитость обоняния, а связь между ними была официально подтверждена лишь в 1990-х годах, когда ученые продемонстрировали корреляцию между размером обонятельной луковицы и порогом восприятия запаха[226]. Вот к какому общему заключению смогли прийти Банг и Кобб: «Наши исследования показали, что для киви, трубконосых морских птиц и по меньшей мере одного грифа обоняние играет первоочередную роль, а большинству околоводных, болотных птиц и, возможно, видам, пользующимся эхолокацией, обоняние приносит существенную пользу. У других видов оно, возможно, не имеет такого значения»[227].

Вдохновленный первыми статьями Банг, еще один американский ученый, Кеннет Стейгер, решил воспроизвести поведенческие эксперименты Одюбона. Анатомические свидетельства хорошо развитого обоняния у грифа-индейки выглядели убедительно, но тем не менее требовались факты, подтверждающие изменение поведения. Стейгер воодушевленно подошел к решению проблемы и разработал ряд масштабных полевых опытов, которые, помимо всего прочего, предполагали создание воздушной струи над замаскированными тушами животных (а также, в качестве контрольного варианта, над пустым местом), чтобы проверить ее воздействие на грифов-индеек. Эффект оказался впечатляющим. Птицы явно чуяли туши даже в том случае, когда не видели их. Случайный разговор с одним из сотрудников калифорнийской Union Oil Company привел к качественному прорыву в исследованиях и помог ученому определить, на какой именно компонент в запахе туш животных ориентируются грифы. Стейгеру рассказали, как в 1930-х годах в нефтяной компании заметили, что утечки из трубопроводов для природного газа привлекают грифов-индеек. Природный газ содержал этилмеркаптан (он же этантиол) – вещество с запахом тухлой капусты, также придающее неприятный запах дыханию и кишечным газам; его выделяет разлагающаяся органика, в том числе трупы животных. Компания Union Oil в больших количествах добавляла меркаптан в природный газ, чтобы быстрее обнаруживать утечки. Еще в 1930-х в компании знали, что у грифов-индеек прекрасный нюх, и действительно, когда Стейгер начал создавать воздушный поток с запахом меркаптана над калифорнийскими холмами, к этому месту стали слетаться грифы[228]. Стейгер не только получил убедительные доказательства, что грифы-индейки находят пищу по запаху, но и выявил конкретное вещество, запах которого помогает им достичь этой цели.

Основополагающие анатомические исследования Банг, а также сравнительные исследования, которые она проводила вместе со Стэнли Коббом, измеряя обонятельные луковицы, произвели ошеломляющее впечатление. Но характер науки, стремящейся к сиюминутной истине, таков, что вскоре другие ученые взглянули на полученные результаты по-новому. Наука находится в постоянном движении, так что практически неизбежно новые озарения и технические средства должны были выявить изъяны в исследованиях Банг и Кобба. Собственно говоря, именно это и проделали сами Банг и Кобб, опираясь на данные исследований XIX века и совершенствуя их[229]. Исследования Банг и Кобба были во многих отношениях образцовыми. Они проводили замеры так тщательно, как только могли, наглядно представляли результаты, но вместе с тем признавали, что их оценка размеров обонятельной луковицы – просто показатель, и скромно надеялись, что «эти приблизительные соотношения укажут на их [обонятельных луковиц] сравнительную важность». Как мы уже видели, главный вывод исследователей заключался в том, что, помимо киви, трубконосых морских птиц (альбатросов и буревестников) и грифов-индеек, «большинство водных, болотных и околоводных птиц… пользуются обонянием».

В 1980-х годах в проведении сравнительных исследований были достигнуты значительные успехи. Два вооруженных новыми методами ученых из Оксфорда, Сью Хили и Тим Гилфорд, решили проверить результаты Банг и Кобба. Когда я спросил Сью, почему она решила, что сделать это стоит, она объяснила, что наряду с интересом к новым техническим средствам она сочла объяснение, которое Банг и Кобб дали варьированию размеров обонятельной луковицы, довольно туманным: «Полагаю, в те времена было гораздо труднее уточнить одну переменную в сравнительном анализе. Кроме того, я – «киви»[230], а у киви поразительно большая доля головного мозга отдана обонянию, вдобавок он ведет ночной образ жизни, поэтому мне показалось, что стоит выяснить, играет ли ее деятельность какую-либо роль в остальных изменениях». И она многозначительно добавила: «Не устаю удивляться тому, как мало внимания уделяется роли обоняния в поведении птиц – не потому, что нашу статью должны были заметить, а потому, что, будучи однажды замеченным, обоняние кажется имеющим отношение к множеству действий птиц»[231].

Для проверки были две основные причины. Во-первых, Банг и Кобб не приняли во внимание такое явление, как аллометрия – изменение относительных размеров органов при изменении размеров тела. Банг и Кобб по умолчанию подразумевали, что размеры головного мозга прямо пропорциональны размерам тела. Но это не так. У более крупных птиц сравнительно небольшой головной мозг – точно так же, как у взрослых людей мозг сравнительно меньше, чем у младенцев. Если относительный размер органов уменьшается вместе с размером тела, это явление называют отрицательной аллометрией. Хили и Гилфорд были озабочены тем, что результаты Банг и Кобба могут оказаться ошибочными ввиду пренебрежения тем фактом, что относительный размер мозга уменьшается вместе с размером тела[232].

Банг и Кобб не подозревали также о том, что, поскольку многие виды, участвовавшие в их сравнительном анализе, относятся к близкородственным, в их выводы могла вкрасться систематическая ошибка. В настоящее время ошибки такого типа называются филогенетическим эффектом (филогения – эволюционная взаимосвязь между видами), и возникающие из-за него потенциальные искажения результатов в сравнительном исследовании вроде тех, которые проводили Банг и Кобб, можно увидеть еще на одном примере. В 1960-х годах два североамериканских орнитолога, Джаред Вернер и Мэри Уиллсон, пытались объяснить, почему у некоторых птиц наблюдается полигинная система размножения (то есть один самец спаривается с несколькими самками). После изучения литературы они пришли к выводу, что связующее звено – гнездование на болотах, предположительно потому, что болотистая местность изобилует насекомыми, следовательно, самки могут прокормить птенцов и без помощи самца, в итоге создаются условия для развития полигинии. Поскольку тринадцать из четырнадцати полигинных видов североамериканских птиц гнездятся на болотах, влияние места обитания выглядело неоспоримым[233]. Но позднее обнаружилась загвоздка. Девять из этих видов принадлежали к одному семейству трупиаловых – североамериканских иволг, предки которых могли быть и гнездящимися на болотах, и полигинными. Другими словами, четырнадцать видов, взятых исследователями для примера, оказались не «самостоятельными»; у девяти обнаружилась общая эволюционная история, так что количество сравнений, на которые они опирались, делая выводы о гнездовании на болотах как экологическом стимуле полигинии, не четырнадцать, а гораздо меньше, следовательно, сравнение получилось заметно менее надежным. Только в начале 1990-х годов появились статистические методы, позволяющие принимать филогению во внимание в подобных сравнительных исследованиях[234].

Анализ Хили и Гилфорда показал, что с учетом аллометрии и филогении связь между образом жизни (например, на воде или вблизи воды) и размером обонятельной луковицы, обнаруженная Банг и Коббом, исчезла. Влияние образа жизни было ложным признаком, артефактом, поскольку большинство водных птиц происходили лишь из нескольких филогенетических групп. Зато Хили и Гилфорд выяснили, что сравнительно крупные обонятельные доли имеются главным образом у ночных и сумеречных птиц, что подтвердило предположение о том, что обоняние развивается, чтобы скомпенсировать сниженную эффективность зрения. Казалось бы, ничего удивительного, но быть умным постфактум проще простого[235].

Опубликованное в 1990 году, исследование Хили и Гилфорда ознаменовало важный шаг вперед в нашем понимании экологических факторов, стимулирующих хорошее обоняние у птиц. Но теперь, по прошествии двадцати лет, похоже, оно будет опровергнуто или по крайней мере уточнено, так как процесс поиска сиюминутной истины продолжается. Хили и Гилфорд не пытались усовершенствовать простой линейный показатель относительного размера обонятельной луковицы, введенный Банг и Коббом, – они просто использовали исходные числовые данные, так как, не обращаясь к исходным образцам и не проводя многочисленные препарирования, было бы затруднительно действовать иначе[236]. Однако примерно к 2005 году сканирование и томография с высоким разрешением (пространственная реконструкция) стали обычным явлением в медицине и биологии, способствуя сравнительно простому (хоть и дорогостоящему) проведению точных измерений объемов разных отделов мозга птицы, в том числе обонятельных луковиц.

Джереми Корфилд и его коллеги из Оклендского университета, Новая Зеландия, первыми использовали технологию получения трехмерных изображений, чтобы исследовать строение головного мозга птиц, и доказали, что в некоторых случаях показатель Банг и Кобба лишь вводит в заблуждение. Справедливости ради, о такой вероятности знали и сами Банг и Кобб и только по прагматическим причинам принимали строение мозга птиц схожим независимо от их вида. Трехмерное сканирование показало, что это не так. У киви, на изучении которого сосредоточил внимание Корфилд, оказалось необычное строение мозга: обонятельная доля представляет собой не «луковицу», как у других птиц, а, по сути дела, плоский пласт ткани, покрывающий передние отделы мозга, и сам по себе передний мозг необычно удлинен. Именно по этой причине Банг и Кобб получили большую величину своего показателя для киви, следовательно – приблизительно верный ответ на свой вопрос (у киви действительно большая обонятельная область), но по неверным причинам[237].

Исследования с применением трехмерных изображений также выявили аномалии у некоторых других видов, в том числе у голубей, обонятельная луковица которых оказалась гораздо крупнее, чем кто-либо полагал[238], и полностью соответствовала их способности ориентироваться по запаху, о чем мы поговорим в следующей главе.

Ясно, что пользоваться показателем размера обонятельной луковицы, полученным Банг и Коббом, рискованно, а нам сейчас требуются точные размеры объема обонятельной области мозга всех птиц, которых изучали Банг и Кобб. Но с учетом работы, которая для этого понадобится, пройдет некоторое время, прежде чем мы будем располагать такой информацией. А пока исследователям не остается ничего другого, как продолжать пользоваться исходными величинами Банг и Кобба.

Недавнее исследование генов, участвующих в обонянии у птиц, так называемых генов обонятельных рецепторов, проводилось для девяти видов птиц, охватывающих полный диапазон показателя размеров обонятельной луковицы по Банг и Коббу. В целом оно показало, что общее количество обонятельных генов положительно связано с размерами обонятельной луковицы. Другими словами, чем крупнее луковица, тем большее значение имеет чувство обоняния. У двух ночных видов, киви и какапо, обнаружилось наибольшее количество обонятельных генов, 600 и 667 соответственно, в то время как у канарейки и лазоревки, как и ожидалось на основании сравнительно маленькой обонятельной луковицы, таких генов гораздо меньше (166 и 218 соответственно). Однако была выявлена одна аномалия: у вида с наибольшим размером обонятельной луковицы, снежного буревестника, всего 212 обонятельных генов. Вполне возможно, трехмерное сканирование покажет, что размеры луковицы у птиц этого вида не так велики, как полагали Банг и Кобб, или же снежный буревестник, ведущий дневной образ жизни, восприимчив лишь к ограниченному спектру запахов, следовательно, ему требуется меньшее количество генов[239].

Помимо публикации романа «Гордость и предубеждение» Джейн Остин и продолжающихся Наполеоновских войн, наиболее значительным событием 1813 года стало открытие европейцами птицы киви. Джорджу Шоу, хранителю отдела зоологии Британского музея, отдал неполный образец – ныне известно, что это был южный киви, – капитан судна для перевозки каторжников Баркли. Должно быть, Баркли от кого-то получил этот образец, поскольку сам он никогда не бывал в Новой Зеландии. Шоу описал и зарисовал удивительную птицу в 1813 году, назвав ее Apteryx australis («бескрылый южанин»). После смерти Шоу позднее в том же году образец перешел к лорду Стэнли, тринадцатому графу Дерби, чья огромная коллекция экспонатов, связанных с естественной историей, хранившаяся в Ноусли-Парке, в конце концов попала в расположенный поблизости Ливерпульский музей, где с тех пор и находится[240].

Несмотря на удивительный внешний вид и недостатки киви, Шоу проницательно распознал в них дальних родственников страусов и эму (бегающих птиц). Другие ошибочно принимали киви либо за пингвина, либо за разновидность дронта[241].

Более десяти лет киви, принадлежавший Шоу, оставался единственным доступным образцом, и кое-кто уже начинал сомневаться в самом существовании птицы. В 1825 году Жюль Дюмон-Дюрвиль обнародовал новые интригующие сведения. Вернувшись из Новой Зеландии, он описал свою встречу с вождем маори, облаченным в плащ из перьев киви. Этот рассказ имел такой успех, что одни колонисты в Новой Зеландии взялись за дело и составили первые описания поведения киви, а другие прислали образцы. И вновь главным действующим лицом в этой истории стал лорд Стэнли: он передал эти образцы в Британский музей Ричарду Оуэну, который со свойственной ему дотошностью выполнил тщательное препарирование. Оуэн обратил внимание на необычно расположенные на кончике клюва ноздри и по строению черепной коробки определил, что обоняние должно играть большую роль в жизни киви: «Внутри черепа видны обонятельные ямки размерами пропорционально больше, чем у других птиц», а также отметил, что полости, которые у прочих птиц отведены для глаз, в случае киви заняты почти исключительно носом». В заключение Оуэн прозорливо добавил: «Обоняние должно быть соразмерно острым и важным в жизни Apteryx»[242].

Наблюдения за киви как в дикой природе, на их родине, в Новой Зеландии, так и в неволе, за привезенными в Великобританию особями, показали, что они кормятся, в буквальном смысле слова вынюхивая пищу, обычно в густом подлеске, и тычут длинными клювами в землю в поисках беспозвоночных – главным образом дождевых червей, которыми питаются. В 1860-х годах характерный для киви способ поиска пищи был в точности проиллюстрирован циклом прекрасных акварелей работы преподобного Ричарда Лейшли[243].

Поскольку киви то и дело наталкивались на что-нибудь, убегая от наблюдателей, это подтверждало, что видят они очень плохо, а поскольку они довольно громко сопели, когда кормились, это недвусмысленно указывало, что киви находят добычу по запаху. Затем, в начале ХХ века, У. Б. Бентам из музея Университета Отаго в Данидине, зная о больших обонятельных долях киви из публикаций Оуэна, решил проверить, насколько острым обонянием обладает эта птица. Так что он попросил мистера Ричарда Генри, смотрителя острова Резольюшен – птичьего заповедника к юго-западу от Южного острова Новой Зеландии, – провести несколько простых опытов с (ручным) киви, которого он называл по-маорийски роа-роа, то есть «длинный» – видимо, имелся в виду клюв.

Следуя указаниям Бентама, Генри предложил киви ведерко, в котором под слоем почвы находились (или отсутствовали) дождевые черви. Птица без труда определила, где есть пища: «Когда я поставил перед ней ведерко с землей без червей в ней, птица даже не попыталась исследовать ее, но едва перед роа появилось ведерко с землей и червями, он сразу заинтересованно принялся тыкать в землю своим длинным клювом». Бентам извинялся за то, что не провел эти эксперименты лично, ссылаясь на недоступность острова Резольюшен и на то, что «неопределенность возвращения на материк за хоть сколько-нибудь разумный срок была настолько велика, что мне пришлось отказаться от этой мысли». Признавая необходимость в проведении множества других экспериментов, он считал, что его результаты обеспечивают «некоторое свидетельство тому, что Apteryx наделен острым нюхом»[244].

В 1950 году Бернис Венцель попала в штат школы медицины при Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе. Ранее она защитила в Колумбийском университете диссертацию на тему восприимчивости человека к запахам, но к тому времени, как переселилась в Калифорнию, занялась изучением мозга и поведения. Несмотря на смену направления ее исследований, один из коллег в 1962 году пригласил Бернис в Японию, прочитать лекцию на конференции по проблемам обоняния. Та отказалась, объяснив, что обонянием больше не занимается. Не желая мириться с отказом, коллега просил ее «придумать что-нибудь» и добавил ее в список докладчиков. Бернис задумалась, как быть, и решила выяснить, каким образом реагируют на запах голуби у нее в лаборатории. Пользуясь методом, к которому часто прибегали физиологи, она проверила, меняется ли сердечный ритм у голубя в ответ на различные раздражители. Опыты Бернис предусматривали воздействие на голубей потока чистого воздуха с чередованием кратких периодов добавления пахучего вещества, при этом у голубей измеряли пульс и частоту дыхания. В самом первом опыте Бернис с изумлением увидела, что сердечный ритм птицы резко ускорился сразу же после появления запаха. Это недвусмысленно свидетельствовало о том, что голубь почувствовал запах. Сразу же были предприняты повторные эксперименты, и на конференции в Японии Бернис представила свою первую статью об обонянии птиц[245].

Преимуществом Бернис Венцель, одной из немногих женщин-профессоров физиологии в США в 1960-х годах, было умение сочетать инструменты и гипотезы из области анатомии, физиологии и науки о поведении с целью уточнения представлений об обонянии. Исследуя таких разных птиц, как канарейки, перепела и пингвины, она выяснила, что все эти виды, в том числе с самыми крохотными обонятельными долями, способны чувствовать запахи. На запахи реагировали все птицы, однако у обладателей обонятельных долей большего размера сердечный ритм ускорялся гораздо заметнее. Несмотря на эти поразительные результаты, осталось неизвестным, пользуются птицы (кроме киви) ольфакторной (запаховой) информацией в повседневной жизни или нет.

Эксперименты с сердечным ритмом имели такой успех, что Венцель решила применить тот же подход к киви. В ее предыдущих исследованиях птицам достаточно было просто ограничить подвижность крыльев, чтобы во время опытов они сидели смирно. Но только не киви. Эти птицы чрезвычайно сильны, и Венцель вскоре обнаружила, что при отсутствии крыльев, подвижность которых можно было бы ограничить, и обладая мощными ногами, взрослые киви «способны вывернуться практически из любого фиксирующего устройства». Поэтому Венцель пришлось снимать показания у единственного молодого киви, привыкшего к рукам. В подтверждение своих результатов она получила несколько показаний для взрослой и гораздо более агрессивной птицы[246].

Примечательно то, что, в отличие от всех других птиц, которых исследовала Венцель, запах не вызвал изменения сердечных сокращений у молодого киви, даже когда ему дали понюхать его любимых дождевых червей. Вместо этого запах вызвал изменение частоты дыхания и повышение активности, явно указывающих на способность птицы чувствовать запах. Затем Венцель провела некоторые поведенческие эксперименты, чтобы выяснить, способны ли киви (пять других особей) обнаружить пищу исключительно по запаху.

Обратившись к экспериментальной схеме, очень похожей на ту, которой пятьюдесятью годами ранее воспользовались Бентам и Генри, она предлагала птицам металлические трубки, погруженные в землю. В некоторые трубки было помещено нарезанное полосками мясо, которым обычно кормили птиц, однако сверху его прикрывал слой влажной почвы, а в других трубках содержалась одна только влажная почва. В обоих случаях трубки прикрывала тонкая нейлоновая сетка, которую птица могла проткнуть клювом, чтобы достать до почвы. Эта мера понадобилась, так как птицы кормились только по ночам, поэтому было трудно или невозможно увидеть, в каких именно трубках они пробовали искать корм. Металлические трубки больше ничем не выдавали наличие или отсутствие корма, и поскольку он представлял собой кусочки мяса, то не издавал никаких звуков; никаких визуальных подсказок тоже не было, так как все закрытые сеткой трубки выглядели одинаково. Сетка, прикрывавшая трубки, также препятствовала появлению вкусовых подсказок, вдобавок, если птица протыкала ее клювом, на ней оставались явные следы.

Как и в предыдущих экспериментах, киви проявляли интерес лишь к трубкам, содержащим корм. Мало того, они точно определяли местонахождение корма, следовательно, могли различать почти неуловимые изменения интенсивности запаха.

Другие особенности поведения киви, содержащихся в неволе, также позволяли Венцель предположить, что они во многом полагаются на обоняние. Однажды вечером, пока она находилась в птичнике, один из киви проснулся необычно рано и приблизился к ней. По ее собственным словам, «было темно, птица остановилась вплотную ко мне и принялась методично водить кончиком клюва вверх и вниз вдоль моих ног, не касаясь их, словно очерчивая мои контуры… ее поведение соответствовало зависимости от обоняния в гораздо большей мере, чем от зрения»[247].

Почти все, кто наблюдал за киви в естественных условиях, отмечали их довольно громкое сопение, но обычно считалось, что оно служит скорее для прочищения ноздрей, чем для улавливания запахов. Носовые железы киви выделяют слизь, когда они возбуждены (близостью пищи), и, поскольку наружные отверстия ноздрей представляют собой узкие щелки, они легко забиваются землей, когда киви тычут в нее носом.

Во время исследований Венцель обратила внимание, что легкое прикосновение к кончику клюва одного из ее содержащихся в неволе киви приводит к активным поисковым движениям, указывая, что осязание также является важной частью естественного поведения при кормлении. Она сделала следующий вывод: «Вероятно, есть тесная взаимосвязь между тактильной и обонятельной модальностями, с минимумом участия зрения, если это участие есть вообще»[248].

Аналог киви в Северном полушарии – вальдшнеп. За исключением огромных глаз последнего, необходимых для сумеречной активности и полета, в том числе ночных миграций, вальдшнеп и киви очень похожи. У обоих видов схожий образ жизни, оба ищут червей, тычась клювом в почву. Еще в 1600 году Улиссе Альдрованди в своей энциклопедии птиц сообщил нам, что вальдшнепы находят пищу по запаху. По-видимому, этот факт был установлен и широко известен, так как Альдрованди цитирует стихи Марка Аврелия Олимпия Немесиана о ловле птиц, датированные 280 годом: в них упоминаются огромные ноздри птицы и ее способность чуять запах червей. Несколько более поздних авторов также упоминали об обонянии вальдшнепа, но, что примечательно, в отличие от многих других орнитологических фактов, не ссылались на более ранних авторов и не заимствовали сведения у них, и это позволяет предположить, что наличие обоняния у вальдшнепа было независимо открыто несколько раз. К примеру, Бюффон цитирует Уильяма Боулза, который в своем труде «Введение в естественную историю и физическую географию Испании» (An Introduction to the Natural History and Physical Geography of Spain, 1775) пишет, как наблюдал в королевском птичнике за вальдшнепом, ищущим червей в сырой почве: «Я ни разу не видел, чтобы он промахнулся: по этой причине, а также потому, что он не погружал клюв в землю по отверстия ноздрей, я пришел к выводу, что в поисках пищи он ориентируется по запаху». Затем, ссылаясь на своего коллегу Рене-Жозефа Эбера, охотника и натуралиста, Бюффон добавляет: «Однако природа даровала ему на кончике клюва дополнительный орган, уместный при его образе жизни; кончик этот скорее из плоти, чем из рога, и выглядит чувствительным к прикосновениям, позволяющим обнаруживать добычу в болотистой почве»[249].

Английский орнитолог Джордж Монтегю, препарировавший много вальдшнепов и наблюдавший за живыми особями в собственных птичниках в конце XVIII века, писал:

Таким образом, когда большинство других обитающих на суше птиц, сраженные усталостью, засыпают, эти [вальдшнепы] бродят в темноте, направляемые тонким обонянием туда, где с наибольшей вероятностью найдется естественное для них пропитание, и благодаря еще более тонкому осязанию собирают пищу своим длинным клювом… Нервы в клюве… многочисленны и чрезвычайно восприимчивы к распознаванию на ощупь[250].

Повествуя о чувствах птиц столетие спустя, Джон Гёрни высказывается так:

Ученому следует быть осторожным, чтобы не спутать орган обоняния с органом осязания, с помощью которого находят пищу некоторые птицы – например, вальдшнеп. Таким образом, в задачи экспериментатора входит построить опыты таким образом, чтобы задействовать обоняние птицы и в то же время исключить зрение, слух и осязание[251].

Обратившись к данным Банг и Кобба[252], я с удивлением обнаружил, что определенный ими показатель обонятельной луковицы для вальдшнепа составляет всего пятнадцать, то есть он находится ближе к середине, чем к верхней части списка. Интересно, означает ли это необычную форму обонятельной луковицы, как показало трехмерное сканирование для киви, и ошибочность показателя? Такое вполне возможно, если принять во внимание форму черепа вальдшнепа. Разумеется, совсем другое дело – провести исследования поведения и изучить таким образом возможности обоняния вальдшнепа, а также сравнить их с возможностями киви.

Бернис Венцель и Бетси Банг способствовали распространению идеи о наличии обоняния у птиц в научных кругах – отчасти благодаря своим независимым исследованиям, а отчасти – благодаря одной из глав книги, которую они написали совместно в 1970-х годах и которая стала каноническим трудом по обонянию у птиц[253]. Бетси Банг умерла в Вудс-Хоуле в 2003 году, в возрасте 91 года, а Бернис, которой теперь уже за восемьдесят, остается заслуженным профессором в отставке Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе. В 2009 году еще две женщины из числа первых исследователей обоняния у птиц, Габи Невитт и Джули Хейглин, посвятили своим двум предшественницам доклад на симпозиуме. Бернис говорила мне, что была поражена этим жестом, и отмечала, как он далек от первых замечаний в адрес ее исследований, когда многие задавали ей вопрос, с какой стати она вообще тратит время на изучение обоняния у птиц[254].

Чем примечательна сфера изучения обоняния у птиц, если в ней преобладают женщины? Численный перевес женщин-исследователей встречается лишь в немногих других сферах, если не считать поведения приматов. Коллеги, с которыми я беседовал, объяснили мне, что в роли наставниц Бетси и Бернис оказывали всемерную поддержку и щедрее делились советами, чем большинство исследователей-мужчин: видимо, эти черты оказались особенно притягательными для молодых зоологов-женщин.

В 1980 году вместе с коллегами Ричардом Эллиотом и Реми О’Денсом я посетил отдаленную и малоизвестную группу островов Ганнет в 32 км от побережья Лабрадора. Нашей целью был подсчет населяющих острова морских птиц. Это далеко не простая задача, ведь на островах обитают десятки тысяч тупиков и кайр, лишь немногим меньше гагарок, вдобавок некоторое количество глупышей и моевок (а олушей[255], название которых носят острова, нет – так что этот топоним вводит в заблуждение, его происхождение остается загадкой). В нашу первую ночь, вскоре после того, как мы устроились на ночлег в палатке, Ричард вдруг рывком сел и воскликнул: «Северная качурка!»

Я встрепенулся, прислушался, и действительно, снаружи в темноте различил отчетливое, хоть и негромкое урчание находящейся поблизости северной качурки. Причина волнения Ричарда заключалась в том, что это было первое зафиксированное появление маленькой, ведущей ночной образ жизни морской птицы на этих островах. Кроме того, это самая удаленная точка на севере, где зарегистрировано появление северной качурки в Северной Америке. На следующее утро мы отправились на поиски в окрестностях палатки, и в торфяной почве обнаружили гнездовую норку диаметром всего 5 см. Ричард сразу упал на колени, сунул в норку нос и шумно принюхался. «Да! – объявил он. – Точно северная качурка», – ибо, подобно другим представителям отряда буревестникообразных (к которому относятся и альбатросы, и буревестники), северная качурка обладает характерным мускусным запахом.

Продолжая поиски, мы нашли еще несколько норок, и так уж вышло, что в одной из них я обнаружил мумифицированный труп северной качурки, неоспоримое свидетельство их существования на острове. Совершив на первый взгляд жутковатый, но сугубо научный жест, я оставил мертвую птицу себе: в ней, совершенно высохшей, не было ничего отталкивающего. Спустя долгие годы в своем кабинете в Шеффилде мне достаточно было понюхать ее, чтобы воскресить в памяти очарование островов Ганнет – настолько сильно и выразительно она благоухала.

Банг и Кобб не включили северную качурку в свое сравнительное исследование, но изучили десять других видов буревестникообразных, и у всех обонятельные луковицы оказались огромными. И действительно, еще с первых дней существования коммерческого китобойного промысла моряки заметили, как чутко альбатросы и буревестники улавливают вонь китовых внутренностей. В 1940-х годах Лойе Миллер, преподаватель биологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, провел у западного побережья Северной Америки несколько простых, но в высшей степени показательных экспериментов с участием индивидуально маркированных черноногих альбатросов (он именовал их goonies – еще одним распространенным названием)[256]. Не прошло и часа после того, как растопленное сало вылили на поверхность воды в океане, к нему слетелись птицы – по оценкам Миллера, с расстояния около 32 км. И ни одной птицы не привлекла собранная с краски пленка – не менее сильно пахнущая субстанция, выбранная в качестве контрольной. В настоящее время «приманки» регулярно применяются теми, кто наблюдает за морскими птицами, чтобы привлекать их, как запаховый аналог воспроизведения птичьего пения, которым приманивают птиц на суше. Эффект потрясающий, чему я сам был свидетелем у восточного побережья новозеландского Южного острова, в Каикоуре: там состоялся один из самых памятных мне сеансов наблюдения за птицами – на расстоянии всего нескольких метров от представителей пятнадцати разных видов буревестников и альбатросов[257].

Ученые называют альбатросов и буревестниковых «трубконосыми». Несмотря на явную связь с улавливанием запахов, функции их трубкообразных ноздрей остаются загадкой. Разнообразные виды, размеры которых варьируют от 50-граммовой качурки до 8-килограммового странствующего альбатроса, питаются крилем, головоногими, иногда китовыми внутренностями. Найти разлагающуюся китовую тушу по запаху несложно: могу подтвердить, что вонь гниющей ворвани словно застревает в ноздрях у человека на несколько часов или даже дней, так что и нам не составит труда проследовать против ветра до такого угощения. Но криль и головоногие – достаточно ли сильно они пахнут, чтобы трубконосые находили их в необъятном, лишенном ориентиров океане? Это уже другая история.

Габи Невитт, о которой я уже упоминал, биолог из Калифорнийского университета в Дейвисе, начала исследования с выяснения, как лосось находит свою реку для нереста после нескольких лет пребывания в открытом море. Предположение, что он ориентируется по запаху, некогда казалось абсурдным, однако исследования 1950-х годов подтвердили его[258]. Почти таким же невероятным способом альбатросы, летающие над бескрайними просторами океана, способны возвращаться к своим гнездовым колониям – крохотным, как песчинки, скалам среди одинаковых волн. Что они способны на это, сомнений не вызывает, но лишь в 1990-х выяснилось, насколько далеко они улетают от своих колоний в поисках пищи в репродуктивный сезон. Замечательные новаторские работы французских ученых Пьера Жувантана и Анри Ваймерскирша благодаря новым технологиям спутникового отслеживания показали, что странствующий альбатрос преодолевает тысячи километров в поисках пищи и все равно безошибочно находит остров, где гнездится[259]. Габи заинтересовалась тем, как именно альбатросам удается находить пищу и свои колонии настолько эффективно.

Вероятным объяснением выглядело обоняние, главным образом ввиду обилия свидетельств китобоев, рыбаков и орнитологов. Вдобавок исследования Тома Грабба, аспиранта Висконсинского университета (позднее – Университета штата Огайо) в 1970-х годах показали, что северная качурка, та самая, которую мы нашли у Лабрадора, неизменно возвращается против ветра к островам в заливе Фанди, где гнездится. Еще важнее то, что Том совместно с Бетси Банг показал, что качурки с перерезанным обонятельным нервом (операция, в результате которой птицы становятся аносматиками – перестают различать запахи) не в состоянии определить местонахождение их колонии, в то время как непрооперированные птицы возвращаются в колонию даже издалека, из Европы[260].

Обоняние явно играет важную роль в поисках гнездовой колонии северными качурками. Но это еще не все. Габи Невитт задумалась, участвует ли их обоняние в поисках пищи. Для начала она воспроизвела эксперименты Лойе Миллера и других, выливая сильно пахнущие и образующие пленку на поверхности воды вещества в океан и наблюдая, насколько быстро птицы прилетят на запах – по сравнению с другим, непахнущим веществом. В 1980 году студент Бернис Венцель, Ларри Хатчинсон, продемонстрировал, что измельченный криль, вылитый в океан, привлекает серых буревестников – следовательно, в криле есть что-то, что служит для них приманкой. Как вскоре обнаружила Невитт, проводить эксперименты в океане, где волны высотой 12 м – обычное явление, не так-то просто. Она использовала в качестве приманки растительное масло с добавлением экстракта сырого криля, а в качестве контрольного вещества – растительное масло без добавок. Исследования подтвердили, что запах успешно привлекает таких птиц, как качурки и альбатросы, но не дали ответа на вопрос, издает ли криль какой-то особый запах, помогающий птицам отыскивать его[261].

Затем, в 1992 году, при необычных обстоятельствах Габи познакомилась с Тимом Бейтсом, специалистом в области наук об атмосфере. По ее собственным словам:

…в плавании вблизи острова Мордвинова (Элефант) нам очень не повезло с погодой… Во время качки меня швырнуло на ящик для инструментов, от удара пострадала моя левая почка. Разумеется, в то время я об этом еще не знала, но боль была так сильна, что я оказалась прикованной к своей койке на корабле. От Пунта-Аренас нас отделяла неделя пути, и я готова поклясться, что эта неделя была самой длинной в моей жизни. Так или иначе, когда мы добрались туда, моя подвижность оставляла желать лучшего. Новый научный руководитель Тим Бейтс отнесся ко мне по-доброму и разрешил остаться на борту в ожидании транспорта до дома. Все это время его команда готовила судно к плаванию с целью исследований содержания диметилсульфида (ДМС) в атмосфере[262].

ДМС – биогенное вещество, которое выделяется организмами в составе фитопланктона, которым питается зоопланктон, такой как криль. ДМС растворяется в воде, а затем выделяется в атмосферу, где задерживается на несколько часов или даже дней.

Габи продолжала:

Как только я ознакомилась с некоторыми данными трансектных[263] исследований группы, узнала, как пахнет ДМС, и приняла обезболивающее, мир изменился. Профили, которые Тим показал мне, напоминали горные цепи или ландшафты. ДМС представлял собой всего лишь одно из выявляемых соединений, но внезапно оказалось, что модель «проследить эфемерный шлейф запаха до пятачка пространства с кормом» выбрана неправильно для решения масштабных вопросов. Выяснилось, что в океане полно запаховых полей, частично связанных с батиметрическими характеристиками, обрывами шельфов, подводными горами и т. п., что всецело изменило мой подход. Вспоминая об этом, я думаю, что, если бы не тот несчастный случай, я не познакомилась бы с Тимом и, вероятно, до сих пор разбрасывала бы в качестве приманки рыбьи потроха, так и не увидев картину в целом[264].

Последовал ряд экспериментов, в том числе тот, который показал, что даже в их гнездовой колонии (скорее, чем в море) северных качурок привлекает ДМС. Исследования антарктических китовых птичек, еще одного вида буревестниковых, продемонстрировало, что их привлекают искусственно созданные пленки с добавлением ДМС на поверхности океана. Особенно показательным был эксперимент, в сущности, воспроизводящий тот, который провела Венцель в ранних исследованиях, предполагающих оценку изменения сердечного ритма в ответ на конкретные запахи. Работа проводилась на острове Иль-Верт архипелага Кергелен в южной части Индийского океана; антарктических китовых птичек бережно вынимали из гнездовых нор и доставляли в ближайшую полевую лабораторию. На кожу осторожно (и временно) помещали электроды, позволяющие Невитт и ее коллеге Франческо Бонадонне оценивать сердечный ритм птицы с помощью электрокардиографа, пока птицу обдували воздухом с добавлением ДМС или без него. Ключевой момент данного исследования состоял в том, что концентрации ДМС, воздействию которых подвергались птицы во время кратких экспериментов, соответствовали тем, с которыми они имели дело в океане. Чистый воздух не вызывал ни у одной из птиц изменений сердечного ритма, но в ответ на ДМС у всех десяти птиц сердечный ритм заметно ускорился, таким образом послужив одним из лучших на тот момент доказательств, что естественные запахи могут помогать таким птицам, как антарктические китовые птички, ориентироваться в океане[265].

Невитт задумалась, действительно ли такие соединения, как ДМС, обеспечивают морским птицам запаховое поле, точнее – запаховое поле, наложенное на поверхность океана. Места скопления фитопланктона, такие как границы зарождения волн и апвеллинги, привлекают хищный зоопланктон, в том числе криль. При поглощении крилем фитопланктона в воздух выделяется ДМС, создавая шлейф запаха по ветру, направленному от источника. Под воздействием ветра и волн этот шлейф становится неоднородным и фрагментарным, и, конечно, по мере удаления от источника он слабеет. Какого поведения мы ждем от птицы, если она пользуется такой переносимой по воздуху информацией для поиска добычи, источающей шлейф запаха? Ответ таков: лететь так, чтобы ветер дул сбоку, тем самым максимально увеличить вероятность обнаружения шлейфа, а как только он будет обнаружен, лететь против ветра зигзагами из стороны в сторону, чтобы не терять контакта со струей запаха, пока она не приведет к добыче.

Соответствие прогнозов Невитт некоторым ранним наблюдениям за буревестникообразными в поисках корма поражает точностью. Рассказывая о том, как рыбаки Новой Англии ловили буревестникообразных, чтобы использовать их как приманку, капитан Дж. У. Коллинз в 1882 году писал:

Во многих случаях в условиях густого тумана, когда часами не было видно ни единой птицы, я ради эксперимента бросал за борт куски печенки, проверяя, не подлетят ли птицы к борту судна. Кусочки печенки медленно проплывали за кормой шхуны, и совсем немного времени проходило, прежде чем качурка или большой пестробрюхий буревестник… появлялись с подветренной стороны из тумана, летая туда-сюда за судном и явно двигаясь на запах, пока не находили куски печенки[266].

Для того чтобы проверить свои предположения, Габи Невитт и ее коллеги применили замечательные новые технологии к самой крупной в мире морской птице – странствующему альбатросу. Представители этого вида ведут поиски добычи, головоногих или падали, на территории площадью несколько тысяч квадратных километров; обонятельная луковица у них исключительно велика. Известно также, что их привлекает запах рыбы, поэтому они как нельзя лучше подходят для исследования, посвященного выявлению запахов. Девятнадцать странствующих альбатросов, растящих птенцов на острове Посесьон[267] в южной части Индийского океана, были оснащены датчиками GPS, которые позволили ученым с поразительной точностью прослеживать маршруты полета птицы над океаном перед обнаружением добычи. Кроме того, желудочный зонд-датчик температуры давал возможность определять момент, когда птица съедала что-либо.

Если бы альбатросы искали корм, полагаясь на зрение, согласно прогнозам, они летели бы к добыче в основном по прямой, а если бы пользовались обонянием, то их траектория в полете была бы зигзагообразной. И действительно, примерно в половине всех случаев обнаружения пищи полеты были зигзагообразными, указывая, что эти альбатросы находили добычу примерно в половине случаев по шлейфу запаха. Это примечательное исследование – еще одно убедительное свидетельство тому, что обоняние играет основополагающую роль в поисках корма альбатросом, однако, как и у других видов, обоняние используется совместно с другими чувствами, в данном случае – со зрением[268].

Гипотеза морских запаховых полей сравнительно нова, а наземных запаховых полей – нет. В 1970-х годах, еще до начала научной карьеры Габи Невитт, итальянские ученые под руководством Флориано Папи предположили, что использование обоняния входит в состав навигационного арсенала голубей. Но в отличие от морского запахового поля, рассматриваемого Габи Невитт, путь гипотез о том, что голуби пользуются обонятельными ориентирами, находя дорогу домой, был кремнистым. Отчасти сложность представляло отделение роли обоняния от способности чувствовать магнитное поле Земли. Проблему с голубями усугубляли также особенности нерва (глазничная ветвь тройничного нерва, V1), соединенного с предполагаемыми магнитными рецепторами в верхней части клюва[269]. Поскольку чрезвычайно трудно перерезать обонятельный нерв, не перерезая нерв, упомянутый выше, в большинстве предыдущих экспериментов перерезали оба, таким образом «выводя из игры» оба чувства. Однако в недавней работе Анны Гальярдо в Пизанском университете, Италия, эта проблема была устранена и сделаны выводы, что обонятельные ориентиры действительно необходимы голубям для построения навигационной карты.

Закончим эту главу возвращением к медоуказчикам Жуана душ Сантуша. Кеннет Стейгер – тот самый, который исправил ошибочные выводы Одюбона насчет обоняния у грифов-индеек, – провел собственный простой эксперимент с медоуказчиками в 1960-х годах. Во время полевых работ в той части Кении, где распространены медоуказчики, Стейгер поместил свечу из чистого пчелиного воска в развилку веток дерева. Незажженная (в течение какого времени, он не указал) свеча не привлекала медоуказчиков, но уже через пятнадцать минут после того, как свечу зажгли, появился первый маленький медоуказчик, а через 35 минут вокруг свечи кружили или клевали мягкий растопленный воск не меньше шести медоуказчиков. Стейгер продолжил опыты и собрал «материалы черепов трех видов [медоуказчиков]». Последующее препарирование подтвердило, что у всех трех видов исключительно большие носовые раковины, которые, по словам Стейгера, подкрепили «убежденность в том, что обоняние вполне может играть важную роль в поведении медоуказчиков»[270].

6 Магнитное чувство

На способность порой ссылаются гипотетически, не зная точно, существует ли она.

Артур Ландсборо Томсон. Магнитное чувство (Статья для «Нового словаря птиц»[271])

Малый веретенник во время миграции. Ведомые магнитным чувством, эти птицы мигрируют с Аляски в Новую Зеландию, совершая одиночный безостановочный перелет на расстояние 11 тысяч километров за восемь дней

Я осторожно спускаюсь по крутому каменистому склону на острове Скомер, подкрадываясь к ничего не подозревающей группе кайр. Большинство пар растит единственного птенца, и каждый из этих птенцов, как мне кажется, в настоящую минуту ждет и гадает, с какой стороны ему в очередной раз доставят пищу. Далеко внизу волны бьются о черные базальтовые скалы, на востоке под ясным голубым небом можно смутно разглядеть очертания дикого побережья Пембрукшира. Я останавливаюсь над группой кайр и придвигаюсь к самому краю вместе с моей усовершенствованной рыболовной удочкой. Позаботившись о собственной безопасности, я осторожно цепляю одну из взрослых птиц за ногу и начинаю подтягивать к себе. Лишь через несколько мгновений птица замечает неладное. Но уже слишком поздно! Кайра не успевает понять, что произошло, а я уже крепко держу ее в руках. Эта явная глупость, кротость или невнимательность – причина, по которой в прошлом птиц этого вида называли «глупыми кайрами». К счастью для меня, они и вправду слегка наивны, и за следующий час я одну за другой успеваю поймать всего восемнадцать кайр. Каждой пойманной птице мы надеваем на одну ногу металлическое кольцо для кольцевания, а на другую – особое пластиковое кольцо с крошечным геолокатором, который будет фиксировать показатель освещенности каждые десять минут, пока через два или три года у него не сядут батарейки. Уровень освещенности варьируется для разных широт и долгот, позволяя нам определить, где побывала птица. Укрепив устройство, мы сразу отпускаем птицу: рванувшись в сторону моря, все они описывают широкую дугу и через несколько минут возвращаются, трепеща крыльями, обратно на скальный карниз, к своим птенцам.

Я изучаю кайр на этом острове с 1970-х годов, а сейчас, когда пишу эти строки, идет 2009 год. Мы работаем вместе с Тимом Гилфордом, его студентами из Оксфорда, а также моим давним коллегой по Шеффилду Беном Хэтчуэллом, темой диссертации которого тоже были кайры с острова Скомер.

Проходит двенадцать месяцев, и я опять на скале, готовлюсь спуститься к той же маленькой группе кайр. На этот раз все происходит иначе: пуганая кайра всего боится. Птицы знают, чего ожидать, и, несмотря на эмоциональную привязанность к птенцам, стараются больше не попадаться на мою удочку. Теперь уже я начинаю чувствовать себя глупо, так как нам с коллегами не терпится снять геолокаторы и посмотреть, где наши птицы успели побывать за прошедший год. О том, где кайры со Скомера проводят зиму, мало что известно, и завеса этой тайны приоткрывается, лишь когда окольцованную птицу находят мертвой – в этом случае нам предстает жестокое зрелище с возможными искажениями.

Пристроившись на высоте 70 м над морем, я подаюсь вперед со своей удочкой для кайр, изо всех сил тяну руки, а птицы отступают все дальше к краю, уворачиваются от крючка, стараясь не попасться. По прошествии получаса я сдаюсь и лезу по веревке вверх, туда, где вдали от птиц ждут мои коллеги. Они разочарованы моим фиаско так же, как и я, и теперь вызывается попробовать Бен.

Он исчезает за краем скалы, и все, что мы видим, – макушку его альпинистского шлема, да иногда конец удочки, пока он терпеливо подбирается поближе к птицам. Когда птицы находятся в состоянии повышенной тревоги, как сейчас, надеяться можно лишь на какой-нибудь отвлекающий момент вроде драки или вернувшейся с рыбой кайры. Именно это и происходит – драка (я слышу агрессивные крики), и я вижу, как Бен целеустремленно водит удочкой. Внезапно он взбирается по веревке и, широко улыбаясь, вручает мне кайру с заметным издалека зеленым геолокатором.

Мы переносим птицу еще на 70 м вверх, к вершине утеса, где ждут студенты Гилфорда. Геолокатор, по-прежнему на птичьей ноге, подключен к ноутбуку, информация скачана. Нет никакой гарантии, что результаты нас удовлетворят: порой эти устройства дают сбои. Но не на этот раз. Через несколько минут после поимки, словно по волшебству, предыдущие 370 дней из жизни птицы демонстрируются на компьютерном экране. Мы лежим на траве, сгрудившись вокруг ноутбука и прикрывая экран от солнца. Появляется карта мира с указанием координат, зафиксированных с десятиминутным интервалом, и наконец перед нами возникает все путешествие птицы длиной в целый год.

Вот что мы видим: вскоре после окончания предыдущего периода размножения в прошлом июле птица отправилась на юг, к Бискайскому заливу, провела там несколько недель, затем улетела на 1500 км севернее, чтобы провести почти всю зиму на северо-западе Шотландии. Снова к Бискайскому заливу она перебралась за несколько недель до начала нынешнего периода размножения, а уже оттуда улетела на Скомер, на этот самый скальный карниз.

Это мгновенное вознаграждение – уникальные данные за целый год, за считаные минуты выведенные на экран компьютера. Настоящее чудо, и действительно, новые методы слежения – с геолокаторами, спутниковыми датчиками и так далее – произвели революцию в изучении перемещения птиц, их миграции и способов ориентирования.

Позднее мы находим геолокаторы еще у нескольких кайр и с облегчением видим, что все они показывают схожие маршруты, в итоге у нас появляется динамическая картина гигантских расстояний, которые эти птицы преодолевают за зимние месяцы, находясь вдали от колонии.

Это совершенно новая информация о кайрах. Несколько полученных результатов полностью меняют наши представления об их перемещениях, полученные благодаря десятилетиям кольцевания. Мы с Беном в восторге: долгие годы мы строили догадки о том, где могут находиться наши кайры в промежутках между периодами размножения. Но по сравнению с некоторыми недавно завершенными исследованиями других видов птиц наш успех выглядит скромно. Недавно применение геолокаторов для отслеживания маршрутов таких мелких птиц, как обыкновенный жулан и соловей, показало, что они совершают перелеты из Северной Европы в Африку и обратно. А что касается преодолеваемых расстояний, наиболее впечатляющие результаты были получены для буревестников, альбатросов и полярных крачек, совершающих невероятные перелеты через океан, и самым поразительным из них стал безостановочный перелет малого веретенника из Новой Зеландии на Аляску: 11 тысяч километров за восемь дней[272].

Мы сидим под солнцем на вершине скалы на острове Скомер, и при виде карты на экране компьютера у нас возникает нешуточный вопрос. Как, не видя ничего, кроме океанского горизонта, кайры знают, в какую сторону лететь к своей гнездовой колонии, или же как находят места для поисков корма в Бискайском заливе или на севере Шотландии? Каким образом малые веретенники пересекают весь Тихий океан, не сбиваясь с пути? Как птицы находят дорогу – не только во время миграций, но и в повседневной жизни – вопрос, которым люди не раз задавались за прошедшие тысячелетия.

Над тем же вопросом задумались в 1930-х годах Дэвид Лэк и Роналд Локли. Лэк был школьным учителем в Дартингтоне, Девон, в свободное время изучал зарянок, позднее приобрел известность благодаря своей книге «Жизнь зарянки» (The Life of the Robin, 1945), а в дальнейшем снискал славу выдающегося орнитолога. Орнитолог-любитель Роналд Локли в 1927 году, в возрасте 26 лет, поселился с женой Дорис на необитаемом острове Скокхолм, в пяти километрах к югу от Скомера. Последующие несколько лет Локли изучал морских птиц острова, в том числе самый многочисленный и загадочный вид – обыкновенного, или малого, буревестника. Около 150 тысяч пар малых буревестников, которые проводили период размножения на соседствующих островах Скомер и Скокхолм, представляли собой примерно 40 % их мировой популяции. Эти птицы ведут ночной образ жизни, избегая хищных чаек, и селятся на берегу с марта по сентябрь только с целью размножения, а остальную часть года проводят в море. Исследования биологии размножения этих птиц, предпринятые Локли, открыли новые рубежи, так как в то время лишь очень немногие морские птицы были изучены во всех подробностях.

В июне 1936 года Лэк привез группу школьников на Скокхолм, где они разбили лагерь недалеко от маленького беленого коттеджа Локли. Однажды вечером в сумерках Лэк и Локли разговорились о том, каким образом птицы находят дорогу, и задумались, что было бы, если бы Лэк увез буревестника с собой в Девон: насколько быстро птица вернулась бы на Скокхолм? Детям, которые слушали их, затея понравилась, так что 17 июня, покидая Скокхолм, Лэк и дети увезли с собой трех буревестников, каждого с отличительным кольцом. К сожалению, две птицы погибли в дороге, а третью, которую Локли назвал Кэролайн (своих окольцованных птиц он без стеснения очеловечивал), выпустили, как и предполагалось, с мыса Старт-Пойнт на юге Девона, на расстоянии 225 миль (360 км) по морю от Скокхолма. Это произошло 18 июня в 2 часа дня. Связь между Девоном и Скокхолмом обеспечивала лишь почта, доставка которой занимала несколько дней, поэтому Локли не подозревал, что две из его любимых птиц погибли. Полагая, что кто-нибудь из птиц вернется самое раннее 19 июня, Локли тем не менее решил проверить их гнездовые норы около полуночи 18 июня. К его изумлению, Кэролайн вернулась и уже высиживала яйцо – всего через 9 часов 45 минут после того, как ее отпустили. Локли восторженно писал: «Ясно… что Кэролайн знала дорогу. Ей не понадобилось тратить время на поиски. Она определила, в какой стороне находится Скокхолм, и полетела туда. Наш успех с Кэролайн раздразнил нас, побуждая к новым экспериментам»[273].

Для того чтобы выяснить, действительно ли буревестники обладают способностью к истинной навигации, Локли и Лэк решили, что выпускать их надо из тех мест, где птицы не могли бывать ранее. В результате состоялся ряд «выпусков» из все более удаленных мест, в том числе из далекого от побережья Суррея в Великобритании, из Венеции в Италии и из Бостона в США. Быстрота, с которой некоторые птицы вернулись на Скокхолм, вновь подтвердила наличие развитой способности к навигации[274].

Основополагающие исследования Локли продолжил и развил Джеффри Мэтьюз – орнитолог из Фонда диких птиц в Слимбридже, Глостершир, Великобритания, который возвел все тот же опыт на гораздо более высокий научный уровень в 1950-х годах. Мэтьюз выпускал птиц в различных местах, в том числе с крыши библиотечной башни Кембриджского университета, отмечал, в какую сторону они улетали, и старался не выпускать следующих, пока предыдущие не скроются из виду (чтобы исключить вероятность их взаимного влияния). Большинство птиц покидали башню библиотеки, улетая на запад, пересекали всю страну и возвращались прямиком на Скокхолм, «представляя первые неоспоримые доказательства наличия способности к истинной навигации у диких птиц»[275]. Интересно, что думали орнитологи-любители, не подозревающие об этом важном эксперименте, когда случайно видели на расстоянии множества миль от моря одного из буревестников, мчащихся на запад.

Локли не только приступил к исследованиям способности к навигации у буревестников, но и первым изучил биологию размножения этого вида и установил, что время насиживания у него составляет 51 день, что партнеры сменяют друг друга каждые шесть дней и что медленно растущий птенец проводит в гнездовой норе не меньше десяти недель, прежде чем наконец оперяется. Локли покинул Скокхолм в 1939 году, перед самым началом Второй мировой войны, однако в начале 1960-х интерес к скокхолмским буревестникам вспыхнул вновь, когда к исследованиям для своей диссертации приступил на том же острове Майк Харрис. Для начала Харрис окольцевал большое количество птенцов буревестника в попытке лучше понять биологию вида; в период с 1963 по 1976 год было окольцовано невероятно много птиц – 86 тысяч (благодаря помощникам, получившим ласковое прозвище «невольники буревестников»). Удачным итогом всего этого кольцевания стал ряд находок окольцованных птиц, которые позволили приблизительно понять, где буревестники находятся в промежутках между периодами размножения. Было уже известно, что обыкновенные, или малые, буревестники иногда появляются в Южном полушарии; знаток морских птиц, биолог Роберт Кашмен Мерфи, видел одного из них у побережья Уругвая в 1912 году, но считалось, что речь идет о птицах, гнездовые колонии которых находятся у самой южной границы их ареала, на Азорских островах. Подтверждение того, что птицы со Скокхолма иногда улетают на расстояние 10 тысяч километров от него, достигая Южной Америки, впервые было получено, когда на побережье Аргентины в 1952 году нашли окольцованного мертвого буревестника. Но разумеется, одна ласточка (или в данном случае – один буревестник) не делает весны и не служит убедительным доказательством регулярных перемещений на большие расстояния.

Гипотеза о том, что обыкновенный, или малый, буревестник постоянно зимует у берегов Южной Америки, получила элегантное подтверждение в 1980-х годах, когда Майк Брук и его бывший научный руководитель Крис Перринс решили изучить сведения о найденных окольцованных буревестниках, скопившиеся за предыдущие двадцать лет. Пользоваться сведениями о таких находках, чтобы сделать выводы о перемещениях морских птиц, – все равно что пытаться выяснить, где проводят летние каникулы британские туристы, обращаясь за информацией в полицейские участки, куда доставили их потерянные паспорта: результаты в лучшем случае будут грубыми, приблизительными и подверженными всевозможным систематическим ошибкам. Находки указывали, что буревестники покидали свои гнездовые колонии на Скокхолме и в других окрестностях Британских островов осенью, летели на юг мимо Бискайского залива и Мадейры, Канарских островов и Западной Африки, а затем где-то вблизи экватора пересекали океан, направляясь к Южной Америке, и прибывали на побережье Бразилии. Обратный путь следующей весной начинался с того, что птицы направлялись к центру южной части Атлантического океана, после чего летели к Британским островам чуть более смещенным к западу маршрутом, отличающимся от маршрута их миграции на юг[276].

В августе 2006 года Тим Гилфорд и его коллеги разместили геолокаторы на самцах и самках шести пар малых буревестников, гнездящихся на острове Скомер. Поскольку малые буревестники гнездятся в норах, ловить их проще, чем кайр. Следующей весной, после того как каждая самка снесла свое единственное яйцо, все двенадцать птиц были снова пойманы. Анализ геолокатора подтвердил широкий диапазон перемещений, ранее предполагавшийся по результатам пятидесяти лет сбора сведений о находках окольцованных птиц, но вместе с тем содержал неожиданную информацию. Во-первых, зимовка птиц проходила дальше на юге, чем указывали находки, – у берегов Аргентины, к югу от Ла-Платы, в зоне смешанных океанических приливных течений, предположительно богатой рыбой для птиц. Во-вторых, ранее считалось на основании случайных и очень быстрых находок, в том числе птицы, найденной на берегу Бразилии всего через шестнадцать дней после кольцевания, что буревестники сразу улетают к местам зимовки. Информация с геолокатора показала, что такие быстрые и прямые перелеты нетипичны: обычно птицы мигрируют с частыми остановками, как и наземные виды, предположительно с целью восстановления сил. В некоторых случаях пребывание буревестников на местах остановок достигало пары недель[277].

Если новые технологии пополнили и уточнили наши представления о гигантских расстояниях, которые преодолевают некоторые птицы, мало что нового удалось узнать – по крайней мере, на данный момент, – о том, как именно птицы совершают эти перелеты и как они не сбиваются с пути.

Как ни парадоксально, больше всего о навигационных механизмах мы узнали благодаря изучению птиц, содержащихся в неволе. В начале XVIII века во время случайных наблюдений за певчими птицами в клетках, такими как соловьи, было отмечено, что эти птицы начинают волноваться и скакать в клетке каждую осень и весну, когда в природных условиях им предстояло бы мигрировать. Двести пятьдесят лет спустя, в 1960-х годах, биологи наконец сумели воспользоваться так называемым миграционным беспокойством, применив оригинальное устройство – конусную клетку Эмлена, названную в честь Стива Эмлена, который изобрел ее[278].

Конусная клетка Эмлена произвела революцию в изучении миграции птиц. Она представляет собой воронку диаметром 40 см в самом широком месте, стенки которой выстланы фильтровальной бумагой, на дне лежит штемпельная подушечка, верх затянут сеткой, через которую птица видит небо. Во время прыжков птицы чернила на ее лапках оставляют на фильтровальной бумаге следы, указывающие и направление, и интенсивность миграции[279]. Вся прелесть клетки Эмлена в том, что она обходится дешево и позволяет ученым очень быстро провести опыты на большом количестве (мелких) птиц. Порой достаточно посадить перелетную птицу в такую клетку на час, чтобы получить показательные следы. Благодаря этому методу, подтвержденному множеством разных способов, теперь мы знаем, что у мелких птиц существует генетическая программа, согласно которой они летят в определенном направлении конкретное количество дней. Но, несмотря на всю важность этих сведений, их одних недостаточно, чтобы объяснить нам, как птицы не сбиваются с пути. Безусловно, они не в состоянии объяснить, откуда малый буревестник над лишенным ориентиров Атлантическим океаном знает, как вернуться на Скомер, или как соловей, отдыхающий в оазисе среди Сахары во время весеннего путешествия на север, знает, как найти свою прошлогоднюю территорию в лесах Суррея.

Исследование способности птиц находить верный путь имеет долгую и временами горькую историю. В середине XIX века преобладали две основные гипотезы, объясняющие, как находят дорогу домой такие птицы, как голуби. Согласно одной, птицы запоминают ее, улетая из дома, – это предположение не было подтверждено. Вторая гипотеза была основана на сравнительно недавнем открытии: выяснилось, что Земля действует как гигантский магнит и что птицы обладают шестым чувством, благодаря которому воспринимают магнитное поле Земли. Писатель Жюль Верн поспешил воспользоваться этим, и главный герой в его книге «Путешествие и приключения капитана Гаттераса» (1866) «…под влиянием магнитного притяжения… неуклонно направлялся к северу». Предположение, что скорее птицы, нежели люди, могли бы пользоваться магнитным чувством для ориентации, было высказано русским зоологом Александром фон Миддендорфом в 1859 году, однако к его словам отнеслось с пренебрежением большинство других орнитологов, в том числе британец Альфред Ньютон в конце XIX века[280].

В 1936 году Артур Ландсборо Томсон, еще один британский орнитолог, писал: «Никаких доказательств какого-либо магнитного чувства никем не получено… более того, гипотеза становится менее привлекательной при рассмотрении, поскольку эти явления выглядят не соответствующими цели»[281]. Аналогично в 1944 году Дон Гриффин писал в своем обзоре (в остальном прозорливом): «Никакой чувствительности к магнитному полю не продемонстрировало ни одно животное…», и далее: «…восприятие такого слабого поля, как геомагнитное, исключительно маловероятно, поскольку в тканях живых организмов, насколько это известно, не содержится никаких ферромагнитных веществ (таких, как металлическое железо, магнетит, никель или кобальт), которые могли бы быть ответственны за появление заметных механических сил в магнитном поле Земли»[282][283].

Вскоре после этого, в начале 1950-х, немецкий орнитолог Густав Крамер задумался о той же проблеме, посмотрел на нее иначе и сообразил, что ориентирование складывается из двух элементов. Птицы должны знать, где они находятся в момент, когда их отпускают, и вместе с тем должны представлять, в какой стороне их «дом». Так ориентируются люди: первый шаг – изучение карты («где это я?»), второй – применение компаса («в какой стороне дом?»). Модель Крамера получила название «карта и компас».

Существует несколько потенциальных компасов. Наиболее знаком нам магнитный компас – прибор, магнитная стрелка которого под действием магнитного поля Земли располагается вдоль его силовых линий и указывает на север. Биологи, изучающие миграции живых организмов, выявили другие типы компасов, по которым ориентируются птицы, в том числе солнечный компас (им пользуются птицы, мигрирующие в дневное время) и звездный компас (пригодный для ночных мигрирующих птиц).

Первые подтверждения тому, что птицы обладают магнитным компасом, появились в 1950-х годах, когда Фредерик Меркель и его студент Вольфганг Вилчко изучали миграционное поведение зарянки в Германии. Очевидно, наблюдать за процессом миграции нелегко, особенно если речь идет о таких птицах, как зарянки, мигрирующих по ночам. Однако, поймав зарянок незадолго до начала миграции и поместив их на несколько часов в специально сконструированную «ориентационную клетку» – предшественницу конуса Эмлена, ученые смогли увидеть, в каком направлении они скачут или вспархивают, и это поведение в точности отражало направление их миграции. Пользуясь ориентационными клетками, в которых зарянки могли видеть ночное небо, Меркель и Вилчко обнаружили, что птицы пользуются звездами как компасом, чтобы двигаться на юго-запад из Германии во время осенних миграций. Но когда исследователи выясняли, как действуют зарянки в полной темноте, оказалось, что птицы не только не выказывают растерянности, как ожидалось, но и продолжают прыгать и вспархивать в обычном для них юго-западном направлении. Выводы ошеломляли: звезды не обязательны для правильной ориентации птиц. Дело должно быть в чем-то другом.

Для того чтобы проверить, не является ли этим «чем-то другим» магнитный компас, исследователи помещали зарянок в ориентационные клетки, окруженные огромной электромагнитной катушкой, позволяющей изменить направление горизонтальной составляющей магнитного поля. Затем они сравнивали направление, куда рвались зарянки, меняя или смещая поле на восток или на запад. Как и надеялись ученые, птицы вели себя в точности так, будто сумели определить направление магнитного поля и в соответствии с этим изменили направление попыток улететь[284].

Исследования других видов птиц в дальнейшем давали схожие результаты, и к 1980-м годам было в целом принято, несмотря на прежний скептицизм, что птицы действительно обладают магнитным чувством, которое позволяет им определять направление по компасу, пользуясь магнитным полем Земли. Другими словами, эти птицы на самом деле обладают магнитным компасом.

Примечательно то, что птицы также обладают магнитной картой, которая дает им возможность определять свое местонахождение – как система GPS, только вместо спутниковых сигналов птицы пользуются магнитным полем Земли[285]. Мигрирующие птицы в этом отношении не уникальны: магнитное чувство было выявлено у немигрирующих птиц, таких как большинство куриных, а также у млекопитающих и бабочек, предположительно для ориентации при перемещении на более скромные расстояния[286].

Одна из причин, по которым магнитное чувство некогда казалось столь невероятным, – явное отсутствие у птиц специфического органа, способного улавливать магнитное поле. Органы таких чувств, как зрение и слух, то есть глаза и уши, явно предназначены для непосредственного улавливания света и звука соответственно из окружающей среды. Но с восприятием магнитного поля дело обстоит иначе: в отличие от света и звука, оно может проходить сквозь ткани организма. Это означает, что птицы (или другие организмы) могут воспринимать магнитные поля за счет химических реакций в отдельных клетках всего тела.

В настоящее время существует три основные теории восприятия магнитных полей животными, в том числе птицами. Первая называется теорией электромагнитной индукции и считается применимой к рыбам, однако у птиц и других животных, по-видимому, отсутствуют высокочувствительные рецепторы, необходимые для такого механизма. Вторая теория имеет отношение к магнитному минералу магнетиту (одному из видов оксида железа), обнаруженному в некоторых бактериях в 1970-х годах и отвечающему за ориентацию бактерий в магнитном поле. Дальнейшие исследования показали, что в организме других видов, таких как медоносные пчелы, рыбы и птицы, также содержатся мельчайшие кристаллы магнетита. В 1980-х микроскопические кристаллы магнетита были найдены в глазах и носовой полости в верхней части клюва – в последнем случае внутри нервных окончаний – у голубей. Как мы убедимся, такая локализация кристаллов выглядит перспективной, если они действительно играют некую роль в ориентации[287]. Третья теория представляет собой любопытное предположение о том, что восприятие магнитного поля обусловлено некой химической реакцией.

В 1970-х годах выяснилось, что химические реакции некоторых типов можно изменить путем воздействия магнитных полей, но в то время никому и в голову не приходило, что подобный процесс способен помочь перелетным птицам не сбиться с пути. Еще примечательнее то, что эти конкретные химические реакции происходят под воздействием света: это побудило группу исследователей в США строить догадки о способности птиц «видеть» магнитное поле Земли[288].

Эта маловероятная гипотеза побудила Вольфганга Вилчко и его жену Росвиту заняться исследованиями. Из трудов других ученых они знали, что в условиях свободного полета голуби, один глаз которых заклеен непрозрачным пластырем, находят дорогу домой успешнее, если могут видеть правым глазом, а не левым. Следует отметить, что улучшение результативности при открытом правом глазе было более выраженным при облачности (в условиях невидимости солнца). Разумеется, это означало, что птицы не в состоянии пользоваться солнечным компасом, и указывало на то, что восприятие магнитного поля у них, возможно, как-то связано с правым глазом. Такое предположение кажется маловероятным, но Вилчко и его коллеги знали также о высокой степени межполушарной асимметрии у этих птиц, а результаты, полученные в экспериментах с голубями, соответствовали представлениям о том, что левое полушарие (получающее зрительную информацию от правого глаза, как мы видели в главе 1) лучше обрабатывает информацию, связанную с хомингом и ориентацией. Для того чтобы проверить это предположение напрямую, Вилчко обратились к своему излюбленному подопытному виду – зарянке.

С обоими незакрытыми глазами зарянки ориентировались в направлении своих обычных миграций. Но когда горизонтальную составляющую магнитного поля в целях эксперимента повернули на 180° (как в ранних опытах), направление, куда рвались птицы, также изменилось на 180°. Затем эксперимент повторили для зарянок, один глаз которым заклеили непрозрачным пластырем. Если свет воспринимал правый глаз (то есть пластырем был заклеен левый), ориентация птиц оставалась точно такой же, как при обоих глазах, воспринимающих свет. Но если закрывали правый глаз и птица видела свет только левым, зарянки теряли способность ориентироваться, то есть не чувствовали магнитное поле Земли. Эти поразительные результаты указывали, что магнитное поле Земли чувствует лишь правый глаз.

Как же осуществляется этот процесс – «правый глаз / левое полушарие мозга»? Может быть, правый глаз просто более чувствителен к свету? Выясняя это, Вилчко провели еще один опыт, снабдив своих зарянок аналогом контактных линз. Обе «линзы» пропускали одинаковое количество света, но одна была матированной, через нее мир виделся расплывчатым, а другая – прозрачной. Результаты вновь оказались поразительными. Эффект «правый глаз / левое полушарие мозга» сохранился, но, когда зарянки видели мир только правым глазом через матированную линзу, они не могли ориентироваться. С прозрачной линзой на правом глазу они ориентировались так же точно, как прежде.

Это означает, что решающую роль играет не столько сам свет, сколько четкость изображения. По-видимому, способность зарянки видеть контуры и очертания ландшафта обеспечивает соответствующий сигнал для восприятия магнитного поля. Удивительно! Как сказал один из моих коллег, «такое нарочно не придумаешь».

А как же вписывается в теорию вызванной зрительным сигналом химической реакции гипотеза с магнетитом, о которой я упоминал ранее? По-видимому, это не альтернативные, а скорее обособленные процессы, которые, возможно, действуют слаженно в организме одного и того же животного: химический механизм в глазу обеспечивает компас, а магнетитные рецепторы в клюве – карту. Может быть, компас определяет направление магнитного поля, а карта – силу или напряженность того же магнитного поля, и путем объединения информации обоих типов птица находит дорогу домой, будь то через лишенный явных ориентиров океан или через протяженный материк[289].

Исключительным выглядит сам факт, что магнитное чувство у птиц некогда считалось несуществующим и что открытия, связанные с чувствами у птиц, до сих пор продолжаются. Именно такие открытия, как эти, преображают науку.

7 Эмоции

Многих ученых, по-видимому, смущает использование термина «эмоции» по отношению к животным из-за опасения, что в этом случае автоматически подразумеваются субъективные переживания, свойственные человеку.

Пол, Хардинг и Мендл. Количественная оценка эмоциональных процессов у животных: целесообразность когнитивного подхода[290]

Приветственный ритуал пары северных олушей: что чувствуют партнеры, встретившись после разлуки?

Резольют на острове Корнуоллис в канадском Нунавуте – глубинка, каких на свете очень мало. Почти все, кто проводит исследования в высокоширотных арктических районах Канады, добираются туда сначала реактивным самолетом, а потом, уже до конечного пункта назначения, – легким самолетом или вертолетом. Реактивный лайнер снижается, и я вижу по обе стороны взлетной полосы то, что осталось от самолетов, взлет или приземление которых оказались неудачными. Мое стрессовое знакомство с Арктикой состоялось. Но худшее ждет впереди. Меня постигает разочарование при виде бесконечно далекого от моих представлений о Крайнем Севере пустынного и грязного ландшафта, вездесущей вони авиационного топлива и главное – от беспечности, с которой местные иннуиты тренируют меткость, стреляя в птиц.

Мое прибытие в середине июня совпадает с весенней распутицей, и в первый же день я замечаю пару черных казарок у замерзшего пруда – темные силуэты на фоне льда, ждущие, когда снег растает и им представится возможность обзавестись потомством. На следующий день, вновь проезжая мимо того же замерзшего пруда, я расстраиваюсь: одну из казарок застрелили. Рядом с ее безжизненным телом стоит вторая казарка, партнер погибшей. Спустя неделю я снова оказываюсь у того же пруда и вижу, что две птицы, живая и мертвая, по-прежнему там. Это день моего отъезда из Резольюта, так что я не знаю, сколько еще живая птица продолжала бдения над трупом партнера.

Что это за узы, связывающие две особи в жизни и в смерти, – эмоциональная привязанность или просто автоматическая реакция таких птиц, как казарки, запрограммированных всегда держаться рядом с партнером?

Чарльз Дарвин не сомневался, что такие животные, как птицы и млекопитающие, способны испытывать эмоции. В труде «Выражение эмоций у человека и животных» (1872) он перечисляет шесть универсальных эмоций – страх, гнев, отвращение, удивление, грусть и радость, к которым позднее добавляет ревность, сочувствие, раскаяние, гордость и т. п. Дарвин удачно представил эмоции в виде континуума от приятных до неприятных. В книге Дарвина говорится главным образом о людях, и в частности о его детях, выражения лиц которых он подробно изучал. Во многом Дарвин разобрался также благодаря своей собаке – как известно всем владельцам собак, чувства этих животных весьма очевидны.

Подобно некоторым его предшественникам, Дарвин считал вокализацию птиц выражением их эмоций. Звуки, которые птицы издают при разных обстоятельствах, имеют характеристики, благодаря которым их легко распознать: хриплый крик говорит об агрессии, с негромкими мягкими возгласами обращаются к партнеру, жалобный плач означает, что птицу схватил хищник, поэтому нам легко приписать птицам человеческие чувства. В том же духе, поскольку нам нравится пение птиц, давно уже принято считать, что птицы относятся к нему так же, следовательно, поют ради удовольствия – своего собственного или партнера[291]. С одной стороны, это целиком и полностью антропоморфизм. С другой стороны, поскольку у нас с птицами имеются общие предки и многие сенсорные модальности, вполне возможно, что и эмоциональность у нас общая.

Эмоции часто зашкаливают при общении птиц с их потомством. Птицы-родители заботятся о своих птенцах, кормят их, чистят им перышки, убирают их испражнения, защищают от хищников. Когда взрослая птица, гнездящаяся на земле, например ржанка или куропатка, уводит от гнезда хищников, притворяясь раненой, мы видим наглядный пример родительской защиты. При приближении лисы или человека взрослая птица волочит одно крыло по земле, делая вид, что она ранена, и уводит хищника прочь от беспомощных птенцов. Некогда считавшееся знаком родительской преданности и мудрости, это отвлекающее поведение теперь называют инстинктивным и лишенным какой бы то ни было эмоциональной составляющей; утверждают, что оно вызвано просто противоречивыми стремлениями: потребностью оставаться с потомством и улизнуть от хищника[292].

Тем не менее то, как птицы-родители защищают потомство и как цыплята и утята следуют за матерью и бросаются к ней в минуты опасности, зачастую выглядит так, словно их связывают эмоциональные узы. Несомненно, это и есть узы, но эмоциональные ли они – неясно. Они возникают главным образом в результате импринтинга: птенец видит свою мать сразу же, едва вылупившись из яйца. Однако когда птенцы вылупляются из яиц в инкубаторе, импринтинг вызывает у них то, что они видят первым, – что угодно, в том числе неодушевленные объекты, например ботинок или футбольный мяч. В таких случаях мы истолковываем их поведение совершенно иначе и задаемся вопросом, как могут птенцы вести себя настолько глупо – неужели и вправду можно испытывать эмоциональную привязанность к ботинку или мячу? Но это якобы «глупое» поведение имеет вполне логичное объяснение.

В условиях естественного отбора больше шансов появлялось у птенцов с импринтингом по отношению к первому увиденному объекту, так как обычно этим объектом оказывалась их мать, и в обычных обстоятельствах эта схема действовала чрезвычайно эффективно. Предлагая птенцу ботинок или мяч, мы просто пользуемся простым внутренним правилом: следуй за первым, что увидишь. Птенец кукушки пользуется опекой приемных родителей таким же образом, поскольку их правило гласит: корми то, что разевает клюв и просит еды, сидя у тебя в гнезде. С таким же успехом можно задаться вопросом, почему приемные родители настолько глупы, если их способен одурачить кукушонок.

Родительские и прочие поступки вполне можно объяснить без связи с эмоциями, но насколько можно быть уверенными, что птицы и другие животные не испытывают эмоций, в отличие от нас?

Прежде чем рассмотреть вопрос об эмоциях у птиц, понадобится небольшая предыстория. Мы начнем с 1930-х годов, когда, несмотря на многообещающее начало, положенное Дарвином, наконец-то, по прошествии долгого времени, начались исследования поведения животных. Ученые в Северной Америке взяли на вооружение жесткий психологический подход к поведению, сосредоточив усилия главным образом на животных в неволе и обучая их нажимать на клавиши, чтобы получить награду или избежать наказания. Для «бихевиористов», как стали называть этих ученых, животные оставались не более чем роботами или автоматами. И это парадоксально, так как в своих рассуждениях бихевиористы полагались на способность животных реагировать на боль и ценить награду. Большинство современных студентов, специализирующихся на поведении животных, относятся к подходу бихевиористов пренебрежительно, считая его слишком искусственным, тем не менее он отчасти пролил свет на когнитивные способности животных. К примеру, выяснилось, что голуби запоминают и классифицируют зрительные образы по меньшей мере так же хорошо, как люди. В то время такие результаты выглядели невероятными, ведь голуби проявили себя практически беспомощными в других опытах, но позднее, когда стало ясно, что голуби пользуются визуальными картами для ориентации, как мы уже увидели, результаты опытов со зрительными образами обрели четкий смысл.

Европейцы придерживались более натуралистического подхода к поведению, изучали животных в их естественной среде обитания и развивали науку, названную «этологией». Прежде всего они сосредоточивали усилия на том, чем именно вызвано поведение – каким был раздражитель, спровоцировавший поведенческую реакцию. Известный пример той эпохи – птенцы серебристой чайки, клюющие красное пятнышко на клюве родителя и тем самым стимулирующие его отрыгнуть пищу. По большому счету этологи изучали коммуникацию: что животные говорят друг другу, что побуждает их вести себя определенным образом.

Несмотря на то что подход этологов был более натуралистическим, они также ставили перед собой цель старательно избегать ловушки антропоморфизма, как объясняет Нико Тинберген, один из основоположников этологии, во введении к «Изучению инстинкта» (The Study of Instinct, 1951):

Зная, что люди часто испытывают сильные эмоции в определенных поведенческих фазах, и заметив, что поведение многих животных зачастую напоминает наши «эмоциональные» поступки, они приходят к выводу, что у животных есть эмоции, схожие с нашими. Многие идут еще дальше и утверждают, что эти эмоции… являются причинными факторами в научном смысле слова… Мы не будем следовать этому методу в нашем изучении поведения животных.

Подобные взгляды сохранялись вплоть до 1980-х годов, когда ученым «рекомендовали изучать поведение, а не пытаться понять эмоции, лежащие в его основе»[293].

Однако некоторым, к примеру выдающемуся биологу Дону Гриффину, о котором мы уже упоминали, хватало уверенности оспаривать подобные взгляды. В его книге «Вопрос сознания у животных» (The Question of Animal Awareness), опубликованной в 1976 году, впервые серьезно рассматривалась проблема сознания животных и представления о том, какой «ментальной деятельностью» обусловлено их поведение[294]. Книгу Гриффина осмеивали в широких кругах – отчасти, как высказался один коллега, «потому что его критики продолжали давать сознанию определение, которое исключало всякую возможность обнаружения такового у животных»[295]. Тем не менее с середины 1970-х годов и далее, в 1980-х, наблюдалась волна интереса к вопросу о существовании сознания у животных, питаемого главным образом нарастающей озабоченностью проблемами сознания и благополучия существ, не принадлежащих к человеческому роду[296].

Эмоции, чувства, понимание, интеллект и сознание – сложные концепции. Даже дать определение им для нас самих – каверзная задача, что же говорить о трудностях в отношении птиц и других животных, не принадлежащих к числу людей? Вопрос сознания остается одним из важнейших в науке, не только увлекательной, но и чрезвычайно спорной областью исследований[297]. Точно определить, что мы подразумеваем под «сознанием» или под «чувствами», проблематично, но ничто не сравнится по сложности с попытками представить себе, как всего лишь работа нейронов способна обеспечить осознание или вызвать чувства дискомфорта или эйфории.

Все эти трудности не помешали попыткам ученых понять эмоциональную жизнь птиц и других животных, однако ввиду недостатка концептуальной основы эта сфера характеризуется чем-то вроде вседозволенности. К примеру, некоторые исследователи считают, что птицы и млекопитающие испытывают тот же диапазон эмоций, что и мы. Другие, более консервативные, утверждают, что сознание есть только у людей, поэтому лишь люди способны испытывать эмоции. Полемика – нормальный элемент научного процесса, и ей свойственно максимально обостряться в тех случаях, когда ставки особенно высоки. Сознание – масштабная задача, тем более увлекательны попытки понять, какого рода чувства испытывают птицы и другие животные. У людей сознание включает в себя различные чувства. Я не сомневаюсь, что и чувства птиц интегрированы так же и что эта интеграция порождает эмоции (того или иного рода), которые позволяют птицам вести повседневную жизнь, но «образуют» ли они сознание в нашем понимании, остается неизвестным. За последние двадцать лет был достигнут значительный прогресс, и чем больше мы узнаем, тем более вероятным кажется наличие эмоций у птиц. Однако это непростые исследования – непростые, но потенциально чрезвычайно многообещающие, поскольку мы, уточнив наши представления о птицах, жизнь которых во многих отношениях подобна нашей – как преимущественно визуальная, в целом моногамная и высокосоциальная, – обретаем в качестве приза уточненные представления о нас самих.

Биологи, психологи и философы годами спорят о проблемах сознания и чувств, так что я не рассчитываю найти решения этих проблем здесь, на страницах книги. Вместо этого я применю элементарный подход, чтобы мы вместе задумались о том, что, возможно, творится в голове у птицы. Основа этого подхода – предположение, что эмоции развились из базовых физиологических механизмов, позволяющих животным, с одной стороны, избегать вреда или боли и с другой – получать необходимое, «награду», такую, как партнер или еда[298]. Если представить себе непрерывный спектр с недовольством и болью на одном конце и удовольствием и наградами на другом, получится удобная отправная точка для рассмотрения эмоций.

Все, что нарушает нормальное состояние равновесия животного, скорее всего, связано со стрессом. Иначе говоря, стресс – это симптом подавленных эмоций. Голод – первичное чувство, побуждающее нас искать пищу, и неудача в этих поисках, особенно в течение длительного времени, приводит к стрессу. Старания избежать встречи с хищником – то, на что многие животные тратят большую часть своей жизни, а преследование хищником – это стресс. В ответ на стресс в надпочечниках (расположенных у верхних полюсов почек в брюшной полости) усиливается синтез гормона кортикостерона, который, в свою очередь, провоцирует выброс в кровь глюкозы и жиров, в итоге у птицы появляется дополнительный энергетический импульс для минимизации влияния стрессового события. Следовательно, реакция на стресс является адаптивной, предназначенной для того, чтобы способствовать выживанию. Но если стресс постоянный, реакция может стать патологической, приведет к потере веса, к угнетению иммунной системы, к ухудшению общего состояния здоровья и полной потере интереса к размножению.

Кайры, которые играют столь важную роль в моих исследованиях, гнездятся в условиях исключительной густонаселенности, и близость соседей – залог успеха их стратегии размножения, поскольку она позволяет избегать нападений чаек и воронов на яйца и птенцов. Фаланга из клювов, которыми вооружены кайры, способна отпугнуть большинство хищников, но, чтобы действовать эффективно, птицы должны располагаться вплотную друг к другу. Кайры размножаются на одном и том же крохотном пятачке площадью несколько квадратных сантиметров из года в год, иногда по двадцать и больше лет. Неудивительно, что они прекрасно знают своих соседей и что между ними развиваются особые отношения – возможно, дружеские, которым способствует взаимная чистка оперения. Иногда эта дружба оправдывается неожиданным образом. Я видел, как в случаях, когда морские чайки предпринимали попытку украсть яйцо или птенца кайры, кто-нибудь из взрослых кайр-соседей давал хищникам отпор. Такие действия чрезвычайно рискованны, поскольку огромные чайки вполне способны справиться со взрослой кайрой[299].

Кайры присматривают за потомством друг друга, не просто обеспечивая птенцам защиту. Если кайры-родители оставили своего птенца без присмотра, кто-нибудь из соседей позаботится о нем – согреет и убережет в случае нападения хищных чаек[300]. Общая забота такого рода редко встречается у морских птиц. У большинства других видов птиц оставшихся без присмотра птенцов просто съедают.

В 2007 году в жизни кайр, выводящих потомство на острове Мей у восточного побережья Шотландии, произошло из ряда вон выходящее событие. Рыбы-песчанки, которую кайры ели сами и давали птенцам, стало очень мало, другой корм отсутствовал. За сотни полевых сезонов наблюдения за кайрами в множестве колоний десятки ученых никогда не сталкивались с чем-либо подобным. Взрослые птицы острова Мей искали хоть какую-нибудь еду для голодающих птенцов, свойственное им гармоничное поведение сменилось хаосом. Многие взрослые кайры были вынуждены бросать птенцов без присмотра, улетая все дальше от колонии в поисках пищи, а их соседи, вместо того чтобы защищать и согревать брошенных птенцов, нападали на них. Кейт Эшбрук, изучавшая кайр в той колонии, рассказывала мне:

Помню, с каким ужасом я наблюдала, как одного птенца, споткнувшегося и упавшего в лужу в попытке избежать нападения взрослых кайр, другая взрослая особь принялась клевать, заставляя несколько раз окунуться в грязную воду. По прошествии пары минут нападающая птица оставила птенца в покое, тот с трудом поднялся, но сильно ослабел и вскоре умер. Он превратился в один из множества грязных трупиков, которые усеивали гнездовые карнизы. Иногда кайры-соседи хватали птенцов, поднимали в воздух и сбрасывали на скалы. Эти нападения вызывали шок и выглядели крайне трагично[301].

Это беспрецедентное антисоциальное поведение кажется прямым результатом хронического стресса, вызванного острой нехваткой еды. В последующие годы ситуация с кормом улучшилась, и те же самые взрослые кайры вновь стали вести себя дружелюбно, как обычно[302].

Подобная реакция на нехватку пищи наблюдалась у другой птицы, белокрылой галки, или белокрылого сорочьего жаворонка. Джон Гулд, один из первых орнитологов Австралии, отмечал в 1840-х годах явную социальность этого вида: «Обычно их видят небольшими стайками из шести-десяти особей, когда они кормятся на земле… вся стайка держится вместе… и с предельным вниманием ведет поиски корма». Гулд вплотную подошел к тому, чтобы признать наличие у белокрылых галок так называемого «кооперативного гнездования»: у таких видов размножающаяся пара действует сообща с неразмножающимися особями, которые называются помощниками[303].

Группы белокрылых галок, состоящие из 4–20 особей, часто держатся вместе годами. В группы входят размножающаяся пара, потомство, появившееся в предыдущие периоды размножения, и несколько особей, не являющихся близкими родственниками пары. Все члены группы помогают сооружать диковинное земляное гнездо – в отличие от гнезд европейских птиц, оно представляет собой крепкую чашу, укрепленную на узкой горизонтальной ветке примерно в 10 м над землей; все птицы группы по очереди высиживают и кормят птенцов. Кооперативное гнездование редко встречается у птиц Европы и Северной Америки, но довольно распространено у австралийских птиц, и белокрылая галка – яркий пример, поскольку ее размножение неизменно кооперативное. Птицы этого вида просто не могут размножаться, будучи традиционной парой. Объяснение – среда обитания белокрылой галки. Выкапывать червей или личинок из сухой почвы – тяжкий труд. Молодых белокрылых галок родители кормят до восьмимесячного возраста – в восемь раз дольше, чем птенцов почти любой другой птицы. Даже после того, как взрослые перестают кормить их, молодым птицам требуется еще несколько лет, чтобы отточить навыки поиска пищи. По сути дела, в этих поисках они служат подручными на территории своих родителей, а взамен выполняют «обязанности по хозяйству» – защищают территорию, высматривают хищников, помогают с гнездом. Добывать еду настолько трудно, что размножающейся паре требуется как минимум два помощника, чтобы успешно вырастить потомство. Когда исследователи снабжали белокрылых галок пищей, успешность размножения резко возрастала – подтверждение тому, что трудности с поиском достаточного количества пищи действительно ограничивают деятельность птиц.

Группа белокрылых галок существует, поскольку определенные виды поведения связывают особей в этой группе прочными узами. Эти птицы все делают сообща: играют, устраиваются на ночлег, купаются в пыли, а в периоды отдыха усаживаются в ряд на горизонтальной ветке и занимаются взаимной чисткой оперения. Но какое отношение все это имеет к эмоциям? Способность быть частью хорошо сплоченной группы зависит от социальных взаимодействий, как с другими членами группы, так и с представителями других групп. Роб Хайнсон, изучающий белокрылых галок двадцать лет, говорил: «Хроническая потребность белокрылых галок в помощи приводит к занятной политике, особенно когда портится погода»[304].

Когда начинается засуха, несколько событий в жизни белокрылых галок происходят одновременно. От нехватки пищи у них повышается уровень стресса; птицы вынуждены тратить больше времени на поиски еды и меньше – на высматривание хищников. Если пищи очень мало, птицы, израсходовав весь запас жира в организме, начинают использовать запасы белка из грудных мышц. От этого снижается их способность летать, так что в случае нападения хищника, например клинохвостого орла, у белокрылых галок меньше шансов спастись от него. Стресс усиливается, поскольку птицы ссорятся из-за еды. Если обычно члены группы делятся пищей, то в условиях голода особи становятся крайне эгоистичными и стараются урвать себе побольше. Более крупные или доминантные птицы просто оттесняют мелких и отнимают у них еду; сопротивление бесполезно, так как стресс, вызванный проигрышем в драке, наносит еще больше ущерба.

Из-за трудностей с поиском достаточного количества пищи в условиях засухи группа в конце концов распадается. Социальные узы, которые некогда удерживали особи вместе, ослабевают и пропадают – предположительно, тонут в море гормонов стресса, – группа распадается на маленькие группки, прочесывая иссушенную землю в надежде отыскать еду. Хотя подобная тактика повышает вероятность нахождения чего-нибудь съедобного, из-за нее отдельные особи становятся более уязвимыми для нападения – и других жаворонков, и хищников.

Как и многие другие птицы, белокрылые галки, вероятно, обладают врожденной реакцией на вид летящего хищника, такого как орел или сокол: они издают сигнал тревоги и предпринимают маневр уклонения. Этологи в 1930–1940-х годах, изучавшие это поведение у молодых кур и гусей, выяснили, каким должен быть силуэт летящей птицы, чтобы спровоцировать такую реакцию: длинный хвост, короткая шея и длинные крылья[305]. Позднее, в 2002 году, ученые продемонстрировали, что вид хищника, летящего над головой (точнее, его модели), приводит к повышению уровня стрессового гормона кортикостерона в крови, и предположили, что при этом птицы испытывают чувство страха[306].

Важность использования гормонального показателя стресса вместо простой оценки поведения в тех случаях, когда делается вывод об испытываемых птицами эмоциях, продемонстрировал продуманный эксперимент. Пойманным в дикой природе и содержащимся в неволе большим синицам несколько раз давали возможность увидеть мохноногого сыча (опасного хищника, врага больших синиц и других мелких птиц) и вьюрка (небольшую птичку, не представляющую опасности для синицы). Поведенческая реакция большой синицы на сыча и на вьюрка была одинаковой, но только сыч вызвал повышение уровня стрессового гормона кортикостерона – явное свидетельство тому, что сыч больше напугал синиц[307].

Уровень кортикостерона в ответ на стресс повышается стремительно, а снижается медленно. Ученые, исследующие стрессовую реакцию у птиц, применили простую и безвредную проверку, которая заключалась в том, что птицу держали в руке. При попадании в руку сердечный ритм, частота дыхания и уровень кортикостерона у птицы возрастали; предполагалось, что птица реагирует на это происшествие так же, как если бы ее схватил хищник. Другими словами, изменения всех трех физиологических параметров указывали, что птица напугана. Если частота сердечных сокращений и дыхания увеличивалась за несколько секунд, то для появления кортикостерона в крови требовалось примерно три минуты. Аналогично, после того как птицу отпускали, сердечный ритм и дыхание возвращались к норме за несколько минут, но в зависимости от степени стресса могло понадобиться несколько часов, чтобы уровень кортикостерона в крови снова стал нормальным.

Повышение уровня кортикостерона – обычная реакция на любой стресс. У змей (здесь я привожу в пример рептилий потому, что аналогичной информацией для птиц мы не располагаем) самец, проигравший в драке за самку другому самцу, испытывает прилив кортикостерона, в итоге на протяжении нескольких часов гораздо меньше заинтересован в сексе, чем победитель[308].

Птицы испытывают схожие физиологические изменения в ответ на проигрыш в ходе агрессивного взаимодействия – это предположение было сделано на основании изучения больших синиц, содержащихся в неволе. В ходе эксперимента у птиц, к которым в клетку на несколько минут подсаживали особенно агрессивного самца, повышалась температура тела и наблюдалось снижение активности продолжительностью 24 часа. Подобные результаты были получены на лабораторных крысах. Такие опыты неизбежно оказываются ненатуральными, поскольку, какими бы эффектными ни были их результаты, у подопытных птиц нет возможности «улизнуть», как они сделали бы в дикой природе. Значит, хоть подобные исследования и дают нам понять, что птицы и другие животные испытывают «страх», есть вероятность, что в природных условиях эффект гораздо менее выражен, а животные оправляются от него заметно быстрее, чем в неволе[309].

Изучая диких зебровых амадин в Австралии, я по многу часов тихо сидел в укрытии и наблюдал за птицами в бинокль или подзорную трубу. За это время я повидал множество представителей фауны, в том числе одно впечатляющее нападение хищника. Розово-серые попугаи гала во множестве водились в тех местах и часто с криком пролетали перед укрытием, где сидел я. Однажды бурый сокол спикировал с неба и погнался за гала. Стая попугаев попыталась уклониться, но сокол быстро отбил от стаи одного попугая и схватил его на лету, рассыпав горсть розовых перьев. Схваченный гала ужасно и пронзительно кричал, и даже после того, как обе птицы скрылись среди деревьев, я все еще слышал жалобные крики попугая, не вызывающие у меня никакого сомнения в том, что он напуган и ему больно. Однако мои представления об этом случае позднее изменил другой, также произошедший у меня на глазах.

Тупик вышел из норы как раз в тот момент, когда самка сапсана спланировала с вершины утеса. Сапсан просто обрушился на тупика и вцепился в него желтыми лапами. Мне самому доводилось ловить тупиков, так что я знаю, насколько они агрессивны, у них мощный клюв и острые когти, и какое-то время уже думал, что тупик спасется. Но нет: вместо этого тупик затих неподвижно, глядя вверх, на сапсана, а тот, избегая его взгляда, старательно смотрел вдаль, на море. Полагаю, сапсан ждал, когда тупик умрет, сжатый его острыми когтями. Этого не произошло. Тупики – крепкие птицы, они сложены так, чтобы нырять за добычей и выдерживать огромное давление, способны переносить ярость волн в открытом море и шквальный ветер. Ситуация никак не сдвигалась с мертвой точки. Прошло пять минут, а явного разрешения все не наблюдалось. Сапсан продолжал смотреть вдаль, на море. Тупик слегка пошевелился, его глаза по-прежнему были ясными, он все еще выглядел полным жизни. Смотреть на птиц в подзорную трубу было все равно что на дорожно-транспортное происшествие, одновременно отталкивающее и притягательное. Наконец по прошествии пятнадцати минут сапсан принялся выщипывать перья на грудке тупика, а еще через пять минут начал терзать его грудную мышцу. Лишь после того, как сапсан насытился, и через целых полчаса после того, как тупик был схвачен, он наконец испустил дух. Ощущал ли он боль? Не знаю, но пока длилось это ужасное действо, тупик ни на минуту не выказал никаких признаков стресса.

Иеремия (Джереми) Бентам (1748–1832), один из первых защитников животных, вероятно, наиболее известен тем, что он указал: вопрос заключается не в том, могут ли животные мыслить, а в том, способны ли они страдать[310]. Этот момент был и остается немаловажным, мотивом для Бентама послужил тот факт, что с рабами часто обращались отвратительно, обычно не лучше, чем с животными. Веком ранее философа Рене Декарта вполне устраивало предположение, что животные неспособны страдать, поскольку отрицание у них боли помогало отличить животных от нас самих, в чем была весьма заинтересована католическая церковь. Кроме того, это означало, что с животными можно обращаться жестоко, не чувствуя за собой вины. Но другие, к примеру современник Декарта, натуралист Джон Рей, считали немыслимым, чтобы у животных не было чувств. Он спрашивал, почему же тогда собаки плачут во время вивисекции? Свидетельство выглядело неопровержимым, но объективная демонстрация того, что птицы чувствуют боль, оказалась каверзной задачей[311].

Некоторые ученые считают, что птицы могут ощущать лишь определенный тип боли. Представьте себе, что вы по неосторожности положили руку на включенную конфорку электроплиты. Вашей первой реакцией будут острые болевые ощущения, вы немедленно отдернете руку. Это бессознательный рефлекс. Он действует благодаря болевым рецепторам – ноцицепторам («ноци» – «ущерб, повреждение») в коже, посылающим сигналы в спинной мозг, в итоге вы рефлекторно отдергиваете руку. Таков первый «уровень» реакции на боль. Второй – передача сигнала от вашей руки по нервам в головной мозг, где эта информация обрабатывается и возникает ощущение или чувство боли. Это осознанная боль – то, что вы чувствуете уже после того, как убрали руку с горячей конфорки. Предполагается, что для ощущения боли этого типа необходимо обладать сознанием. Если, как считают некоторые ученые, у птиц сознания нет, они не в состоянии испытать это конкретное «чувство» боли[312].

Такие взгляды подразумевают, что для выживания достаточно одного только бессознательного болевого рефлекса. И действительно, многие другие животные – как позвоночные, так и беспозвоночные, – демонстрируют рефлекс отдергивания того же рода в ответ на неприятные раздражители[313]. С точки зрения самосохранения ценность такого рефлекса очевидна. Только задумайтесь о тех несчастных, которые из-за генетической мутации неспособны чувствовать боль и в результате постоянно прикусывают язык и щеки во время еды, или о пакистанском мальчишке, который зарабатывает себе на хлеб неспособностью чувствовать боль – показывает за деньги, как протыкает собственную руку ножами[314].

Однако исследования кур убедительно доказывают, что птицы все-таки способны ощущать боль. Куры, которых в целях коммерческого разведения часто содержат в страшной тесноте, нередко выщипывают друг у друга перья, а иногда доходят до каннибализма. Для того чтобы предотвратить его, в промышленном птицеводстве птицам удаляют кончики клювов. Помня, о чем мы говорили ранее, в разделе об осязании, вы наверняка уже догадываетесь, о чем прочтете далее.

Обрезка клювов – быстрая процедура, которую производят нагретым лезвием, осуществляющим одновременное отсечение и прижигание клюва. По-видимому, обрезка приводит к начальному болевому периоду продолжительностью от двух до сорока восьми секунд, за которым следует безболезненный период – несколько часов, после чего начинается второй и более продолжительный период боли. Происходящее напоминает наши ощущения после ожога. Подтверждение тому, что куры испытывают боль в начальный период, было получено путем измерения разряда в нервных волокнах двух типов, для простоты обозначенных как волокна А и С, при раздражении болевых рецепторов. Волокна А отвечают за быструю болевую реакцию; волокна С – за возникающие позднее и более длительные болевые ощущения. Молодые птицы, видимо, испытывают меньше боли и оправляются после обрезки клюва быстрее, чем взрослые. У птиц старшего возраста также наблюдаются признаки большего дискомфорта, по прошествии 56 недель после операции они все еще избегают пользоваться клювами, меньше чистят оперение, клюют что-либо ради пробы реже, чем птицы, клювы которых не были обрезаны[315].

Важный момент здесь заключается в следующем: если не считать встряхивания головой сразу после операции, предположительно означающего начальный болевой период, птицы не выказывают никаких явных внешних признаков дискомфорта. Только путем количественной оценки малозаметных нюансов их поведения и физиологии можно выявить более длительные ощущения боли.

Перейдем к более позитивной ноте: иногда меня спрашивают, какая у меня любимая птица. Долгое время я считал этот вопрос бессмысленным, но, получив опыт общения с представителями одного вида в 2009 году, стал воспринимать все тот же вопрос иначе. И теперь, слыша его, без колебаний отвечаю: колибри небесный сильф, южноамериканский красавец. Вообще-то существует два вида сильфов: небесный и длиннохвостый. Название соответствует внешнему виду этих крошечных элегантных колибри с изящными пропорциями и изысканной окраской: радужный зеленый с металлическим отливом на макушке переходит, в зависимости от вида, в переливчатый зеленый или синий под подбородком, а затем – в яркий кобальтово-синий или фиолетовый по всей длине вытянутого хвоста.

Первая встреча с небесным сильфом в Эквадоре привела меня в небывалый восторг, который сохранялся несколько дней. Сильф был таким чудом, что мне хотелось обладать им, поймать его и впредь хранить у себя такую красоту. Фотографии недостаточно, потому что она не передает всей прелести этой птицы, вдобавок единственного изображения слишком мало, чтобы запечатлеть всю ее сущность. Теперь я понимаю, почему в Викторианскую эпоху шкафы заполняли все еще великолепными, но безжизненными чучелами колибри: таким способом создаются множественные образы, воскрешающие очарование этой птицы.

Для увлеченного любителя птиц встреча с редким или особенно красивым пернатым немного похожа на влюбленность. Когда люди говорят, что они любят птиц, все дело в том, что вид конкретной птицы доставляет им удовольствие особого рода.

Некогда любовь считалась недоступной для научных исследований, но благодаря недавнему научно-техническому прогрессу нейробиологам теперь кажется, будто бы для них открылось окно, сквозь которое можно разглядывать человеческую любовь. Пользуясь технологиями сканирования фМРТ, ученые в буквальном смысле слова видят мозг, пока его обладатель рассказывает, какие эмоции он испытывает. Когда человек, мозг которого сканируют, смотрит на снимок любимого человека, активизируются определенные зоны его мозга. Приток крови к этим зонам усиливается, в итоге возрастает мозговая активность. Речь идет о зонах коры головного мозга и подкорковых структурах, которые получили название «эмоционального мозга». Примечательно, что они, как известно, являются частью системы вознаграждения (или системы внутреннего подкрепления) мозга. При виде фотографии любимого и близкого человека клетками гипоталамуса выделяются вещества, которые носят общее название нейрогормонов, и, обеспечивая связь между нервной и эндокринной системами, стимулируют центры вознаграждения[316]. Следовательно, эти нейрогормоны играют жизненно важную роль в формировании взаимоотношений. Есть и другие эффекты влюбленности у людей: у них наблюдается снижение уровня еще одного нейрогормона, серотонина, как у людей, страдающих обсессивно-компульсивными расстройствами, – возможно, этим объясняется упорство и одержимость влюбленных. Уровни еще двух нейрогормонов, окситоцина и вазопрессина, также вырабатываемых гипоталамусом (особенно во время оргазма), также повышаются при влюбленности и, по-видимому, тоже играют значительную роль в образовании уз.

Эти результаты изначально были получены не для птиц, а для млекопитающего – прерийной полевки, одного из считаных видов млекопитающих, особи которого образуют пары на длительный срок и вместе заботятся о потомстве. Во время секса окситоцин и вазопрессин вырабатываются в мозге полевки, способствуя моногамии и укрепляя ее: окситоцин – у самки, вазопрессин – у самца. Но если в экспериментальных целях выработка этих двух гормонов блокируется, узы между полевками не возникают. И наоборот, даже без спаривания инъекция двух гормонов приводит к возникновению связи. Еще примечательнее другой момент: когда ученые внедряли ген, стимулирующий выработку вазопрессина, самцам другого, немоногамного вида полевок, – луговой полевки, – у них обнаружился значительный рост склонности образовывать моногамные пары с самками, позволяя предположить, что формирование привязанности в паре зависит от единственного гена. Исследователи, проводившие эту работу, настойчиво подчеркивают предварительный характер этих результатов и утверждают, что экстраполировать их для других видов следует с осторожностью, однако эти результаты указывают на существование механизма, который связывает моногамное поведение и систему вознаграждения мозга[317].

Нам еще не известно, наблюдаются ли подобные процессы у птиц. В настоящее время две группы ученых занимаются этим вопросом, объект исследований обеих групп – моногамные зебровые амадины. Хотя уже удалось выявить у них нейрогормональную активность в соответствующих участках мозга, до сих пор неясно, происходят ли у зебровых амадин те же процессы, что и у прерийных полевок. Исследования продолжаются, так что вскоре это должно выясниться[318].

Система вознаграждения играет центральную роль во всем, что делаем мы, люди. Именно она побуждает нас действовать – поэтому мы едим, занимаемся сексом, и поэтому некоторые из нас наблюдают за птицами. Однако величайшее наслаждение, какое только может испытать человек (точнее, большинство людей), – эмоциональный опыт, связанный с любовью и страстью. Любовь может быть романтической или родительской, в обоих случаях развивается «привязанность» или узы между партнерами или между родителями и потомством. Конечно, романтическая любовь обычно приводит к физическому желанию и страсти. Адаптивное объяснение для любви предложить легко: два индивида, действующие сообща, более эффективны и успешны в выращивании потомства, чем особи с какой-либо другой системой размножения – по крайней мере, в определенных экологических условиях[319].

Птицы тоже известны моногамностью, под которой я подразумеваю, что они выделяются среди животных размножением в парах: самка и самец объединяют усилия, чтобы вместе вырастить потомство. В обзорной научной работе, проведенной в 1960-х годах, Дэвид Лэк установил, что свыше 90 % из 10 тысяч известных видов птиц размножаются именно таким образом. Остальные либо полигамны (варианты этой системы размножения – полигиния, при которой на одного самца приходится несколько самок, и встречающаяся реже полиандрия с одной самкой и несколькими самцами), либо промискуитетны, то есть между самцом и самкой не образуется никаких уз. Позднее представления о почти повсеместной моногамии у птиц пришлось уточнить, когда молекулярные исследования с целью установления отцовства выявили широкую распространенность отцовства особей, не входящих в пару. Несмотря на то что Лэк был прав насчет размножения большинства птиц в парах, моногамия не подразумевает эксклюзивность половых отношений. Спаривания с другими партнерами и появление от них потомства встречается часто, и в настоящее время орнитологи различают так называемую социальную моногамию (размножение в паре) и сексуальную моногамию. Последняя представляет собой эксклюзивное спаривание, исключающее неверность, его образцы – лебедь-шипун и сравнительно небольшое количество других видов[320].

Я не намерен строить догадки об эмоциях, которыми сопровождается неверность у птиц. Однако стоит задуматься об эмоциях, ассоциирующихся с узами, которые связывают пару, особенно если это прочные узы птиц, живущих достаточно долго, а также с узами, возникающими между разными членами группы у видов с кооперативным гнездованием, таких как белокрылые галки, щурки, длиннохвостые синицы. Во всех этих случаях узы скорее всего относятся к эмоциональному аспекту. Проблема в том, что по крайней мере пока у нас нет способа однозначно продемонстрировать подобный эффект[321].

Вот как это можно было бы осуществить: птицы совершают некие действия, которые, как нам известно, неразрывно связаны с социальными взаимоотношениями, с партнером, а у видов, размножающихся кооперативно, – и с другими членами группы. К ним относятся ритуалы приветствия, некоторые вокальные демонстрации, и, как мы уже видели, аллопрининг.

Мы действительно не знаем, вызвала ли эмоциональную реакцию у казарки ее утрата, когда ее партнера застрелили неподалеку от Резольюта в Северной Канаде. Обычно казарки живут долго и образуют пары на длительный срок, у них прочные семейные узы, потомство проводит с родителями несколько месяцев, семьи даже мигрируют совместно. Встретившись вновь после разлуки, партнеры исполняют ритуал или «церемонию» приветствия. Такие демонстрации широко распространены у птиц с большой продолжительностью жизни, они затягиваются особенно надолго, когда после зимней разлуки вновь объединяются пары таких птиц, как пингвины, олуши и кайры. На протяжении сезона размножения партнеры приветствуют друг друга даже после сравнительно кратких отлучек, например, когда одна птица улетала кормиться, а затем вернулась. Удивительно, но продолжительность и интенсивность этих приветственных демонстраций тесно связана с тем, насколько долго птицы пробыли врозь[322].

Брайан Нельсон, изучавший олушей на протяжении всей своей карьеры, называл церемонию встречи северных олушей «одной из прекраснейших демонстраций в птичьем мире». При посещении колонии олушей, например острова Басс в Шотландии, увидеть эту демонстрацию очень легко. Когда один из партнеров возвращается к гнезду и второму партнеру, обе птицы вытягивают шеи вертикально, становятся грудь к груди, простирают крылья и направляют клювы в небо. В порыве возбуждения они щелкают клювами, периодически закидывают голову за шею партнера и постоянно издают хриплые крики.

При обычных обстоятельствах такая приветственная демонстрация продолжается минуту или две, но Сара Уанлесс, изучавшая олушей в заповеднике Бемптон-Клиффс на севере Англии, наблюдала один особенно затяжной случай. В одном из гнезд, которые Сара регулярно навещала, самка исчезла, предоставив заботиться о крошечном птенце одинокому самцу, что он, вопреки всем ожиданиям, и продолжал делать. Однажды вечером самка вернулась после примечательного пятинедельного отсутствия, и, к счастью для Сары, она стала свидетельницей этого возвращения. К ее изумлению, интенсивная приветственная церемония двух птиц продолжалась целых семнадцать минут! Поскольку церемонии приветствия у людей (поцелуи, объятия и т. п.) также тем сложнее, чем дольше участники церемонии пробыли в разлуке, напрашивается предположение, что птицы испытывают при встрече схожие приятные эмоции[323].

У многих видов, таких как обыкновенный снегирь, пары постоянно поддерживают связь, пока кормятся в густой растительности, для чего издают особый контактный свист. У других видов, в том числе сорокопутовидной мухоловки, чекановых горихвосток и некоторых тропических крапивниковых, пары исполняют антифональное пение – чередующийся дуэт, согласованный настолько красиво, что кажется, будто поет единственная птица. Функции этого пения дуэтом не вполне понятны, но, возможно, оно служит для защиты территории[324]. Одна из наиболее любопытных демонстраций – «песнопения» австралийской певчей вороны, или вороны-свистуна, придерживающейся, как и белокрылая галка, стратегии кооперативного размножения. Эти «песнопения» заключаются в том, что вся группа ворон-свистунов, птиц шесть или восемь, располагается на земле, зачастую вокруг куста или столба ограды, и заводит мелодичную, довольно привязчивую песню (хорошо знакомую поклонникам австралийского телесериала «Соседи» (Neighbours, 1985), где она часто звучит). По словам Элли Браун, изучавшей «песнопения» ворон-свистунов, в этих «совместных песнях, подобно мотетам и мадригалам, переплетаются голоса всех певцов»[325]. Что касается функций, Элли сравнила их с боевыми кличами людей, создающими и укрепляющими сплоченность группы, необходимую для сохранения и защиты ее территории[326].

Большинство птиц с кооперативным гнездованием, многие морские птицы и мелкие амадины, такие как зебровая амадина, посвящают на редкость много времени аллопринингу. Известно, что аналогичное поведение приматов, аллогруминг, приводит к выработке эндорфинов, в итоге особь, для которой проводят груминг, выглядит расслабленной – предположительно испытывает приятные ощущения[327]. Ручные африканские серые попугаи, или жако, которых изучала Айрин Пепперберг, также приходили в состояние, напоминающее «релаксацию» – с полузакрытыми глазами, расслабленной позой, – когда она почесывала их, имитируя взаимную чистку оперения. Когда она останавливалась, попугаи требовали «чесать дальше», а если она случайно задевала растущий пенёк, зачаток пера, предположительно очень чувствительный, попугаи, угрожающе куснув ее, снова расслаблялись и требовали «чесать дальше». Еще один попугай, которого приручил и научил говорить французский психолог Мишель Кабанак, отзывался словом bon («хорошо») на приятные события, в том числе на почесывание перьев, хотя произносить это слово при почесывании его никто не учил[328].

Наиболее перспективными для лучшего понимания чувств, которые могут испытывать птицы, нам представляются сочетания тщательных поведенческих исследований, к примеру с целью выяснения, как часто куры с обрезанными клювами пользуются ими, и физиологических исследований с количественной оценкой реакции в случае предположительно эмоциональных ситуаций – например, во время приветственных демонстраций, аллопрининга, разлуки с партнером. К физиологическим показателям относятся изменения сердечного ритма, частоты дыхания, выработки нейрогормонов в мозге птицы, а также изменения активности мозга, визуализированные с помощью технологий сканирования. Осуществить все перечисленное непросто, а в настоящее время для птиц на воле – невозможно. Но я надеюсь, что в не слишком отдаленном будущем у нас появится шанс количественно оценить хотя бы некоторые из этих реакций у диких птиц. Предоставлю вам самим решать на основании научных сведений, представленных здесь, испытывают птицы эмоции или нет. Мне кажется, что испытывают, но, как сказал Томас Нагель, отвечая на вопрос, каково быть летучей мышью, мы, вероятно, никогда не узнаем, испытывают ли птицы эмоции так же, как мы.

Послесловие

В этой книге я рассмотрел одно за другим разные чувства у птиц. Такой порядок изложения я выбрал ради удобства и ясности, но в реальности, разумеется, эти чувства используются в сочетании. Психологи доказали, что мы применяем и обрабатываем информацию от нескольких разных органов чувств одновременно и зачастую подсознательно. К примеру, когда мы встречаемся с кем-либо впервые, нашим основным источником информации становится зрение, но, почти не сознавая этого, мы оцениваем, как пахнет новый знакомый, как звучит его голос, если обнимаем его или обмениваемся рукопожатиями – каков он на ощупь (как же я ненавижу вялые рукопожатия!). Логично предположить, что птицы тоже объединяют информацию, поступающую от разных органов чувств, поскольку при этом информации становится больше, а от нее зависит их выживание.

Порой ученым бывает трудно определить в точности, какими чувствами пользуются птицы, оценивая свое окружение. Дрозд, черный или странствующий, ищущий дождевых червяков на лужайке в пригороде, – всем знакомая картина. Птица делает прыжок вперед, останавливается, склоняет голову набок и ждет – всматривается или прислушивается? А потом, стремительно метнувшись вперед, хватает с земли червяка. В 1960-х годах американский орнитолог Фрэнк Хеппнер выяснял, каким из чувств пользуются странствующие дрозды, когда ловят добычу. Оказалось, что, если воспроизводить «белый шум» содержащимся в неволе дроздам, пока они ищут червей, эти звуки абсолютно никак не отражаются на эффективности их поисков. Хеппнер пришел к выводу, что дрозды охотятся, полагаясь на зрение, и что птица, наклоняя голову набок, скорее присматривается, нежели прислушивается, окидывает взглядом землю в поисках червяка[329].

Тридцать лет спустя Боб Монтгомери и Пат Уэтерхед вернулись к тому же вопросу и пришли совсем к другим выводам. Они согласились, что поза со склоненной набок головой говорит о стремлении присмотреться, что наклон головы птицы означает, что изображение земли проецируется непосредственно на ямку сетчатки. Но когда они удалили все визуальные подсказки – отверстия в земле, экскременты червей, – птицы все равно смогли найти добычу. Методом исключения Монтгомери и Уэтерхед показали, что странствующие дрозды находят червей, прислушиваясь к звукам. Если приложить ухо к норке дождевого червя, иногда можно услышать, как его мелкие щетинки трутся о земляные стенки.

Кроме того, в исследованиях Хеппнера обнаружился изъян: на самом деле птицы видели червей в норках, поэтому едва ли можно было утверждать, что они находят «невидимую» добычу. Ключевой момент исследования Монтгомери и Уэтерхеда имеет большое значение. Вот он: даже если наше истолкование конкретного поведения подразумевает, что птицы пользуются каким-то одним чувством, требуется тщательное проведение экспериментов, чтобы полностью удостовериться в том, какое это чувство[330]. За пределами лаборатории странствующие дрозды, несомненно, пользуются во время охоты и зрением, и слухом. Возможно, им также служит обоняние, или же они могут улавливать движения червя в почве с помощью механорецепторов ног и лап.

Еще эффектнее, чем способность странствующего дрозда находить червей, выглядит умение водных птиц, обитающих в засушливых регионах, чувствовать дождь, идущий на расстоянии сотен километров от них. Тысячи обыкновенных (розовых) и малых фламинго внезапно появляются через несколько часов после дождя возле наполнившихся котловин озер Этоша в Намибии или Макгадикгади в Ботсване. В этих засушливых краях дожди непредсказуемы, но когда они идут, неглубокие впадины высохших озер быстро заполняются водой. Фламинго зимуют на побережье и, хотя сами не попадают под дождь, каким-то образом умудряются узнать, что он прошел, и направиться от берега в глубь материка. Они способны не только узнавать о том, что где-то вдалеке прошел дождь, но и определить, насколько сильным он был, и покидают прибрежные места для зимовки, только если выпавших осадков было достаточно для гнездования. Неужели фламинго реагируют на вибрации далекого грома? Может быть, но зачастую они знают про далекий дождь, даже когда он проходил без грома. Или же их реакцию вызывает вид башнеобразных кучевых облаков, предвещающих дождь, видимых с земли издалека, а с воздуха – еще дальше? Или сигналом фламинго служат изменения атмосферного давления?[331]

Пока что никто не знает, какими чувствами пользуются фламинго и другие птицы, чтобы узнать, что вдалеке идет дождь. В очерке Стивена Джея Гулда «Улыбка фламинго» отражен тот факт, что фламинго кормятся, переворачивая голову и отфильтровывая мелкие частицы корма из воды. Гулд полагал, что загадочная улыбка фламинго – следствие его перевернутого наоборот клюва, но я предпочитаю считать, что они просто посмеиваются над тем, как мы озадачены их таинственной способностью чувствовать далекие дожди[332].

Самый наглядный пример комбинированного использования наших собственных чувств относится к области вкуса. Если зажать нос (то есть на время лишиться обоняния) и откусить очищенную луковицу, ее вкус при этом не почувствуешь. Но если перестать зажимать нос, вкус лука сразу станет ощутимым.

Психологи считают, что 80 % вкуса обусловлено нашим обонянием. Вкус и зрение также связаны тесным образом, и сканирование мозга показывает, что одного только вида еды достаточно для активизации вкусовых центров головного мозга. Возникает ли подобное взаимодействие в мозге птиц? Провести такие эксперименты с птицами, разумеется, гораздо труднее, но получить эту информацию было бы любопытно.

Еще одна хорошо известная особенность сенсорных систем человека – «компенсаторное усиление» (или, строго говоря, кроссмодальная пластичность): способность некоторых чувств к развитию в том случае, когда другое чувство нарушено или потеряно. Этому явлению есть два объяснения.

Одно заключается в том, что, к примеру, не имея возможности видеть, люди просто уделяют больше внимания звукам или другой входящей сенсорной информации. Другое гласит, что, лишившись одного чувства, мозг реорганизуется таким образом, чтобы развить и улучшить другие. Оба объяснения выглядят логичными. Тот факт, что мозг способен реорганизовать сам себя таким образом, служит убедительным доказательством изощренного интегрирования сенсорной информации. Я часто гадал, является ли умение нашей слепой зебровой амадины Билли различать шаги (см. начало 3-й главы) примером компенсации такого типа или же совершенно зрячая зебровая амадина обладала бы такой же способностью. Проверить это было бы сравнительно легко, но к тому времени, как я додумался до такого решения, Билли уже умер.

Один из наиболее впечатляющих примеров «компенсаторного усиления» – способность слепых людей к эхолокации. Незрячие люди часто привыкают ориентироваться у себя дома, прислушиваясь к тому, как звуки эхом отдаются от мебели: этот феномен называется пассивной эхолокацией, поскольку при нем человеку не обязательно самому издавать какие-либо звуки. Работая над этой книгой, я задумался о пассивной эхолокации и заметил, что сам я тоже восприимчив к отраженному звуку. Собственно говоря, я обнаружил (без особой пользы), что, едва открыв одну особенно скрипучую дверь там, где работаю (и не видя, что происходит внутри), я сразу могу определить, есть кто-нибудь уже в помещении или нет. Выявив у себя такую способность, я всякий раз, открывая дверь, чтобы зайти в эту комнату, пытался предсказать, прав ли я; моя доля успешных попыток составила примерно 85 %. Но гораздо сильнее впечатляет то, что некоторые слепые люди пользуются активной эхолокацией, позволяющей им ездить на горном велосипеде. При езде они щелкают языком примерно дважды в секунду и по отраженному звуку, который слышат, не съезжают с дороги и избегают препятствий![333]

Ранее я описал, как гуахаро и саланганы пользуются активной эхолокацией в темных пещерах, но, возможно, другие птицы, обитающие в пещерах или ведущие ночной образ жизни, также применяют пассивную эхолокацию.

Наши собственные сенсорные системы служат лишь отправной точкой для понимания, как птицы воспринимают мир, и только когда мы признаем, что у них есть чувства, которыми не обладаем мы, и не будем бездумно полагать, что даже общие чувства у нас с ними одинаковы, мы обретем некоторое представление о мире птиц.

Удачный пример – способность различать особи по их внешнему виду. Нам прекрасно удается различать лица: не проходит и доли секунды, как мы понимаем, видели ли данное конкретное лицо раньше, и с поразительным мастерством узнаем любого, кто нам знаком. В главе, посвященной зрению, я привел случай, который позволил мне предположить, что кайры на основании одной только зрительной информации способны узнать своего партнера в полете с расстояния нескольких сотен метров. Это удивительно не потому, что глаза кайры отличаются от наших, а потому, что с точки зрения человека большинство кайр совершенно одинаковые даже вблизи. Мой пример – просто случай из жизни, однако он согласуется с другими наблюдениями, указывающими, что кайры, как и, в сущности, многие другие птицы, прекрасно различают своих сородичей. Но наиболее явный и хорошо известный способ, которым пользуются птицы, различая других птиц, – по их голосам. Мы знаем об этом, потому что слух подходит для элегантных опытов – так называемых «экспериментов с воспроизведением», при которых птицам дают послушать записи криков и пения, исключают все другие возможные подсказки и смотрят, как птицы отреагируют на звуки. Проведенные сотни таких экспериментов недвусмысленно показали, что голос и слух очень важны для птиц, так как помогают им узнавать друг друга.

Выяснить, пользуются ли птицы другими чувствами, чтобы узнавать сородичей, гораздо труднее, но известные случаи опять-таки указывают, что это предположение справедливо. Очередность клевания у кур, к примеру, основана на способности птиц различать друг друга по внешнему виду. Мы с коллегами Томом Пиццари и Чарли Корнуоллисом непреднамеренно продемонстрировали это неожиданным образом. В то время мы проводили эксперименты, выясняя, сколько сперматозоидов попадает в организм курицы во время спаривания. Когда мы предлагали одну и ту же курицу одному и тому же петуху каждые несколько минут примерно в течение часа, количество сперматозоидов предсказуемо снижалось при каждом последующем спаривании. Но, если мы меняли самку на середине эксперимента, численность сперматозоидов у самца резко подскакивала. Поскольку петухи всегда смотрят на кур перед спариванием, зрительное узнавание выглядит наиболее вероятным объяснением. Известно, что другие птицы способны узнавать сородичей по внешнему виду. У камнешарок есть индивидуальный рисунок черного и белого оперения на голове и верхней части туловища, и путем изготовления моделей, раскрашенных в соответствии с оперением конкретных особей, Филип Уитфилд подтвердил, что визуальные сигналы играют решающую роль в узнавании птицами друг друга. В более сложных опытах, проведенных в лаборатории, голуби также узнавали других голубей, которых им показывали на видеоэкране[334].

Эта способность птиц отличать отдельных особей по внешнему виду, иногда на расстоянии, особенно примечательна в свете других наблюдений и экспериментов. Молодых серебристых чаек можно обманом заставить реагировать на двухмерную, вырезанную из картона голову взрослой чайки, буйволовый ткач готов спариваться с моделью самки, представляющей собой не более чем проволочный каркас с крыльями, утенок из-за импринтинга при виде человека (или ботинка) воспринимает его как свою мать – все это указывает на некие фундаментальные различия в восприятии между птицами и нами. Но после минутного размышления мы остережемся спешить с такими выводами. Лишь слегка напрягая воображение, мы сможем найти «человеческие» аналоги всех трех примеров, приведенных для птиц. Просто удивительно, как ловко наши сенсорные системы умеют обманывать нас: нас дурачат голограммы, озадачивают оптические иллюзии – такие, как куб Неккера, треугольник Пенроуза и бесконечные лестницы Эшера, и, поскольку так устроен наш мозг, мы не в состоянии объективно воспринимать перевернутое человеческое лицо. Представление о том, почему таким способом можно обмануть наши чувства, дало возможность понять, как функционируют наши сенсорные системы. Подход того же рода может позволить нам лучше понять, как птицы воспринимают мир, – насколько мне известно, подобным способом еще никто не пользовался, но, думаю, вскоре это обязательно произойдет[335].

Один психолог недавно заметил, что наше время, начало XXI века, – золотой век исследований сенсорных систем у людей[336]. Хочется думать, что наступит и золотой век исследований сенсорных систем у птиц. Я попытался подвести итог тому, что мы знаем в настоящее время, и вместе с тем – тому, чего мы еще не знаем о чувствах птиц. Наши представления о сенсорных системах человека развиваются не по дням, а по часам, и если история что-нибудь да значит – а я в этом уверен, – тогда открытия, связанные с чувствами людей, неизбежно позволят нам предпринять подобные исследования для птиц. Кроме того, история со всей наглядностью свидетельствует, что наши открытия, относящиеся к птицам (и другим животным), в том числе их сезонные изменения мозга и регенерация волосковых клеток во внутреннем ухе, имеют колоссальное значение и для людей. К настоящему моменту у нас уже сложилось прочное базовое понимание по крайней мере некоторых из чувств, которыми обладают птицы, но самые грандиозные успехи еще впереди.

Глоссарий

Автомат. Машина, действующая автоматически.

Аллопрининг. Уход за оперением другой птицы, аналогичное явление у млекопитающих называется «аллогрумингом».

Амплитуда звуковой волны. Громкость звука, измеряется как энергия звуковой волны.

Аносматический. Не чувствующий запахи, лишенный обоняния.

Антропоморфизм. Приписывание другим животным характерных черт человека.

Апосематическая окраска. Броская цветовая палитра, предупреждающая о токсичности животного.

Аудиограмма. Также известна как «кривая порогов слышимости». График с частотой по горизонтальной оси и уровнем слышимости в децибелах, от громкого до тихого, по вертикальной оси; применяется в особенности как иллюстрация самых тихих звуков, какие можно расслышать.

Базилярная мембрана. Плотная мембрана в улитке внутреннего уха, содержащая сенсорные волоски (волосковые клетки), участвующие в процессе слухового восприятия.

Воробьинообразные (воробьиные). Также называются певчими птицами (менее точно). Составляют более половины всех птиц (ср. неворобьиные); к ним относятся истинные певчие птицы и кричащие воробьиные, такие как мухоловки Нового Света.

Геолокатор. Миниатюрный записывающий датчик, фиксирующий уровень освещенности и применяющийся для отслеживания перемещения животных. По записанному им времени рассвета и сумерек можно вычислить долготу и широту.

Гербста тельца. Механорецепторы кожи и клюва птиц, обычно крупнее, чем тельца Грандри.

Гипоталамус. Отдел мозга, железа внутренней секреции, регулирующая деятельность пищеварительной и репродуктивной систем, а также многие виды поведения, в том числе пищевого.

Глазное дно. Вогнутая внутренняя часть задней стенки глаза.

Гнездовые паразиты. Такие птицы, как кукушка, паразитирующие на родительской заботе птиц других видов.

Грандри тельца. Механорецепторы клюва и языка птиц.

Гребень (pecten). Складчатый или напоминающий гребень орган в задней камере глаза птиц.

Евстахиева труба. Канал, соединяющий глотку с полостью среднего уха.

Затухание. Снижение силы звука на расстоянии.

Импринтинг (запечатление). Форма обучения, обычно наблюдающаяся в конкретных временных рамках (в чувствительный период) на ранних этапах жизни особи. Запечатление привязанности – это узнавание потомством своих родителей; половой импринтинг возникает, когда особи узнают характеристики, по которым в дальнейшем будут выбирать полового партнера, обычно по виду своих отца и матери.

Клоакальный выступ. Область клоаки самца попугаев-ваза, проникающий в самку во время спаривания и образующий копулятивный «замок».

Контурные перья. Верхний слой перьев, покрывающих туловище.

Конусная клетка Эмлена. Также называется ориентационной клеткой, используется при изучении миграционного поведения птиц. Названа в честь Джона Т. и Стивена Т. Эмленов (отца и сына соответственно), которые изобрели ее в 1960-х гг. Это воронкообразная клетка со штемпельной подушечкой на дне и выстланными бумагой стенками, на которых птица оставляет чернильные следы лапок, указывая, в каком направлении и с какой интенсивностью она стремится улететь, следуя миграционному поведению.

Латерализация функций. Склонность пользоваться одним глазом или рукой чаще, чем вторым.

Макула, или желтое пятно. Область сетчатки глаза, содержащая ямку.

Мигательная перепонка. Прозрачное или частично прозрачное третье веко у птиц и других позвоночных; у млекопитающих встречается редко.

Наседное пятно. Участок кожи без перьев на животе птицы, через который выделяется тепло для высиживания яиц. У птицы может быть одно, два или три наседных пятна.

Нейрогормоны. Гормоны, которые выделяются в кровь из особых нервных клеток – нейросекреторных клеток, а не из эндокринных желез. Окситоцин – пример нейрогормона, который вырабатывается мозгом.

Несъедобное насекомое. Насекомое, неприятное на вкус, ядовитое, способное болезненно кусаться.

Нитевидные перья. Тонкие, как волоски, перья, относящиеся к одному из нескольких видов перьев.

Носовая раковина. Тонкая, свернутая свитком кость в клюве птиц, покрытая тонким слоем ткани – носового эпителия, в которой расположены ольфакторные рецепторы. Обычно используется во множественном числе – «носовые раковины».

Острота зрения. Имеется в виду четкость зрения или пространственное разрешение.

Поведенческая экология. Исследование поведения в экологических и эволюционных рамках.

Полигиния. Тип системы брачных связей, при котором у самца имеется больше одной партнерши, одна из форм полигамии. К другим системам брачных связей относят моногамию, когда один самец и одна самка образуют пару, и полиандрию, при которой у самки может быть больше одного партнера-самца.

Ротовые щетинки. Жесткие, похожие на волоски перья, расположенные возле рта.

Сонограмма. Графическое изображение звука, которое дает сонограф или звуковой спектрограф, показывая частоту (или высоту) по вертикальной оси и длительность по горизонтальной; применяется для анализа пения птиц.

Улитка. Удлиненная и часто витая (у млекопитающих, но не у птиц) часть внутреннего уха, содержащая воспринимающие звук клетки.

Ухудшение звука. Пение птиц (и другие звуки) хуже слышно при увеличении расстояния от источника ввиду действия таких факторов, как ветер и растительность; в итоге, чем дальше источник звука, тем менее отчетливо слышен звук.

Фаллический орган. Похожий на пенис орган у двух видов буйволовых ткачей, более крупный у самцов, чем у самок, расположенный у переднего края клоаки.

Филогенетический эффект. Если все представители таксона (такие, как род или семейство) демонстрируют одну и ту же черту (например, количество яиц в кладке или количество перьев в хвосте), это явление называется филогенетическим эффектом, что означает, что все представители таксономической единицы обладают им, так как имеют общего предка.

Фоточувствительные клетки. Рецепторы, чувствительные к свету, – палочки и колбочки, специализированные клетки сетчатки глаза.

Чувствительность зрения. Способность различать объекты при низком уровне освещенности.

Эндокринная система. Система желез, вырабатывающих и выделяющих гормоны (химические мессенджеры) в кровь.

Ямка (fovea). Впадина на сетчатке задней стенки глаза, область максимальной зрительной четкости.

Библиография

Aldrovandi U. Ornithologiae hoc est de avibus historiae. Bologna, Italy, 1599–1603.

Alvarez del Toro M. On the biology of the American finfoot in southern Mexico // Living Bird. 1971. 10. P. 79–88.

Andersson M. B. Sexual Selection. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1994.

Anon. Obituary, H. B. Cott (1900–1987) // Selwyn College Calendar. 1987. P. 64–68.

Ansley H. Do birds hear their songs as we do? // Proceedings of the Linnaean Society of New York. 1954. P. 39, 40, 63–65.

Armstrong E. A. Distraction display and the human predator // The Ibis. 1956. 98. P. 641–654.

Ashbrook K., Wanless S., Harris M. P., Hamer K. C. Hitting the buffers: conspecific aggression undermines benefits of colonial breeding under adverse conditions // Biology Letters. 2008. 4. P. 630–633.

Audubon J. J. Ornithological Biography, or, an Account of the Habits of the Birds of the United States of America. Edinburgh: A. Black, 1831–1839.

Baker R. R., Parker G. A. The evolution of bird colouration // Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 1979. 287. P. 67–130.

Baldner L. Vogel-, Fisch- und Thierbuch, unpublished MS, addl MSS 6485 and 6486. L., British Library, 1666.

Baldner L. Vogel-, Fisch- und Thierbuch / Einführung von R. Lauterborn / facsimile edition. Stuttgart: Müller and Schindler, 1973.

Ballentine B., Hill G. E. Female mate choice in relation to structural plumage coloration in blue grosbeaks // The Condor. 2003. 105. P. 593–598.

Bang B. G. Anatomical evidence for olfactory function in some species of birds // Nature. 1960. 188. P. 547–549.

Bang B. G. Anatomical adaptations for olfaction in the snow petrel // Nature. 1965. 205. P. 513–515.

Bang B. G. Functional anatomy of the olfactory system in 23 orders of birds // Acta Anatomica Supplementum. 1971. 58. P. 1–76.

Bang B. G., Cobb S. The size of the olfactory bulb in 108 species of birds // The Auk. 1968. 85. P. 55–61.

Bang B. G., Wenzel B. M. Nasal cavity and olfactory system // Form and Function in Birds / Ed. A. S. King and J. L. McLelland. L.: Academic Press, 1985. P. 195–225.

Bath W. Die Geschmacksorgane der Vögel und Krokodile // Arch. für Biontologie. 1906. 1. S. 5–47.

Beehler B. M., Pratt T. K., Zimmerman D. A. Birds of New Guinea. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1986.

Bellini L. Gustus Organum. Bologna: Typis Pisarrianis, 1665.

Benham W. B. The olfactory sense in Apteryx // Nature. 1906. 74. P. 222, 223.

Bentham J. An Introduction to the Principles of Morals and Legislation. L.: T. Payne, 1798. (Бентам И. Введение в основания нравственности и законодательства. М.: Росспэн, 1998.)

Bentz G. D. Myology and histology of the phalloid organ of the buffalo weaver (Bubalornis albirostris) // The Auk. 1983. 100. P. 501–504.

Berkhoudt H. Touch and taste in the mallard (Anas platyrhynchos L.). PhD Thesis. University of Leiden, 1980.

Berkhoudt H. Structure and function of avian taste receptors // Form and Function in Birds / Ed. A. S. King, J. McLelland. L.: Academic Press, 1985. Vol. 3. P. 463–496.

Best E. Forest Lore of the Maori. Wellington: Te Papa Press, 2005.

Birkhead T. R. The Red Canary. L.: Weidenfeld & Nicolson, 2003.

Birkhead T. R. The Wisdom of Birds. L.: Bloomsbury, 2008.

Birkhead T. R., Møller A. P. Sperm Competition in Birds: Evolutionary Causes and Consequences. L.: Academic Press, 1992.

Birkhead T. R., Nettleship D. N. Alloparental care in the common murre // Canadian Journal of Zoology. 1984. 62. P. 2121–2124.

Blumenbach J. F. A Manual of Comparative Anatomy. L.: W. Simpkin & R. Marshall, 1827.

Bolhuis J. J., Giraldeau L.-A. The Behaviour of Animals: Mecha- nisms, Function and Evolution. Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell, 2005.

Bonadonna F., Caro S., Jouventin P., Nevitt G. A. Evidence that blue petrel, Halobaena caerulea, fledglings can detect and orient to dimethyl sulphide // Journal of Experimental Biology. 2006. 209. P. 2165–2169.

Botezat E. Geschmacksorgane und andere nervöse Endapparate im Schnabel der Vögel (vorläufige Mitteilung) // Biologisches Zentralblatt. 1904. 24. S. 722–736.

Braithwaite V. A. Do Fish Feel Pain? Oxford: Oxford University Press, 2010.

Bray C. W., Thurlow W. R. Interference and distortion in the cochlear responses of the pigeon // Journal of Comparative Psychology. 1942. 33. P. 279–289.

Brooke M. de L. The effect of allopreening on tick burdens of molting Eudyptid penguins // The Auk. 1985. 102. P. 893–895.

Brooke M. de L. The Manx Shearwater. L.: T. and A. D. Poyser, 1990.

Brooker R. J., Widmaier E. P., Graham L. E., Stiling P. D. Biology. Boston, MA: McGraw-Hill, 2008.

Browne E. D. Song sharing in a group-living songbird, the Australian magpie Gymnorhina tibicen. I. Vocal sharing within and among groups // Behaviour. 1988. 104. P. 1–28.

Brumm H. The impact of environmental noise on song amplitude in a territorial bird // Journal of Animal Ecology. 2004. 73. P. 434–440.

Brumm H. Song amplitude and body size in birds // Behavioural Ecology & Sociobiology. 2009. 63. P. 1157–1165.

Buffon G.-L. Histoire Naturelle des Oiseaux. Paris, 1770–1783.

Buller S. W. L. A History of the Birds of New Zealand. L.: J. Van Voorst, 1873.

Bumm A. Das Großhirn der Vögel // Z. wiss. Zool. 1883. 38. S. 430–467.

Burkhardt F., Secord J. A., Dean S. A., Evans S., Innes S., Pearn A. M., White P. The Correspondence of Charles Darwin: vol. 16, 1868, parts 1 and 2. Cambridge: Cambridge University Press, 2008.

Burkhardt F., Secord J. A., Dean S. A., Evans S., Innes S., Pearn A. M., White P. The Correspondence of Charles Darwin: vol. 17, 1869. Cambridge: Cambridge University Press, 2009.

Burton R. F. The scaling of eye size in adult birds: relationship to brain, head and body sizes // Vision Research. 2008. 48. P. 2345–2351.

Cabanac M. Physiological role of pleasure // Science. 1971. 173. P. 1103–1107.

Carere C., Welink D., Drent P. J., Koolhaas J. M., Groothius T. G.Effect of social defeat in a territorial bird (Parus major) selected for different coping styles // Physiological Behavior. 2001. 73. P. 427–433.

Carvell G. E., Simmons D. J. Biometric analyses of vibrissal tactile discrimination in the rat // Neuroscience. 1990. 10. P. 2638–2648.

Catchpole C. K., Slater P. J. B. Bird Song: Themes and Variations / 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2008.

Clark L., Avilova K. V., Bean N. J. Odor thresholds in passerines // Comparative Biochemistry and Physiology A. 1993. 104. P. 305–312.

Cobb N. Nematodes and their relationships // Yearbook of the United States Department of Agriculture 1914. Washington, DC: Dept of Agriculture, 1915. P. 457–490.

Cockrem J. F. Stress, corticosterone responses and avian personalities // Journal of Ornithology. 2007. 148 (Suppl. 2). P. 169–178.

Cockrem J. F., Silverin B. Sight of a predator can stimulate a corticosterone response in the great tit (Parus major) // General and Comparative Engocrinology. 2002. 125. P. 248–255.

Coiter V. Externarum et internarum principalium humani corporis partium tabulae. Nuremberg: In officina Theodorici Gerlatzeni, 1572.

Cole F. J. A History of Comparative Anatomy from Aristotle to the Eighteenth Century. L.: Macmillan, 1944.

Collins J. W. Notes on the habits and methods of capture of various species of seabirds that occur on the fishing banks off the eastern coast of North America // Report of the Commissioner of Fish and Fisheries for 1882. 1884. 13. P. 311–335.

Collins S. Men’s voices and women’s voices // Animal Behaviour. 2000. 60. P. 773–780.

Corfield J. R. Evolution of the brain and sensory systems of the kiwi. Unpublished PhD Thesis. University of Auckland, 2009.

Corfield J. R., Wild J. M., Hauber M. E., Parsons S., Kubke M. F. Evolution of brain size in the palaeognath lineage, with an emphasis on New Zealand ratites // Brain, Behaviour & Evolution. 2008. 71. P. 87–99.

Corfield J. R., Wild J. M., Cowan B. R., Parsons S., Kubke M. F. MRI of postmortem specimens of endangered species for comparative brain anatomy // Nature Protocols. 2008. 3. P. 597–605.

Cott H. B. Adaptive Colouration in Animals. L.: Methuen & Co, 1940. (Котт Х. Приспособительная окраска животных. М.: Изд-во иностранной литературы, 1950.)

Cott H. B. The edibility of birds // Nature. 1945. 156. P. 736–737.

Cott H. B. The edibility of birds: illustrated by five years’ experiments and observations (1941–1946) on the food preferences of the hornet, cat and man; and considered with special reference to the theories of adaptive coloration // Proceedings of the Zoological Society of London. 1947. 116. P. 371–524.

Cunningham S. J., Castro I., Alley M. A new prey-detection mecha- nism for kiwi (Apteryx spp.) suggests convergent evolution between paleognathous and neognathous birds // Journal of Anatomy. 2007. 211. P. 493–502.

Cuthill I. C. Colour perception // Bird Coloration: Mechanisms and Measurements / Ed. G. E. Hill and K. McGraw. Cambridge, MA: Harvard University Press, 2006. P. 3–40.

Darwin C. The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. L.: J. Murray, 1871. (Происхождение человека и половой отбор // Дарвин Ч. Сочинения. Т. 5. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1953.)

Davies N. B. Dunnock Behaviour and Social Evolution. Oxford: Oxford University Press, 1992.

Davies N. B. Cuckoos, Cowbirds and other Cheats. L.: Poyser, 2000.

Dawkins M. S. Through animal eyes: what behaviour tells us // Applied Animal Behaviour Science. 2006. 100. P. 4–10.

Defoe D. A Tour Through The Whole Island of Great Britain. L., 1724–1726.

Derham W. Physico-theology. L.: W. and J. Innys, 1713. (Дерем У. Творения Дергама. Бог в натуре, или Божественная и истинная метафизика и физика, доказанная бытием и свойством Божиим, почерпнутое из дел творения. В 4 ч. М.: В типографии Решетникова, 1820.)

Dewsbury D. A. Frank A. Beach, master teacher // Portraits of Pioneers in Psychology. 2000. 4. P. 269–281.

Dijkgraaf S. Spallanzani’s unpublished experiments on the sensory basis of object perception in bats // Isis. 1960. 51. P. 9–20.

Dooling R. J., Fay R. R., Popper A. N. Comparative Hearing: Birds and Reptiles. N.Y.: Springer-Verlag, 2000.

Draganoiu T. I., Nagle L., Kreutzer M. Directional female preference for an exaggerated male trait in canary (Serinus canaria) song // Proc. R. Soc. Lond. B. 2002. 269. P. 2525–2531.

Drent R. Incubation // Avian Biology / Ed. D. S. Farner, J. R. King. N.Y.: Academic Press, 1975. P. 333–420.

Dumbacher J. P., Beehler B. M., Spande T. F., Garraffo H. M., Daly J. W. Pitohui: how toxic and to whom? // Science. 1993. 259. P. 582, 583.

Dunbar R. I. M. The social role of touch in humans and primates: Behavioural function and neurobiological mechanisms // Neuroscience and Biobehavioural Reviews. 2010. 34. P. 260–268.

Dunbar R. I. M., Shultz S. Bondedness and sociality // Behaviour. 2010. 147. P. 775–803.

Eaton M. D., Lanyon S. M. The ubiquity of avian ultraviolet plumage reflectance // Proc. R. Soc. Lond. B. 2003. 270. P. 1721–1726.

Edvardsson M., Arnqvist G. Copulatory courtship and cryptic female choice in red flour beetles Tribolium castaneum // Proc. R. Soc. Lond. B. 2000. 267. P. 446–448.

Ekstrom J. M. M., Burke T., Randrianaina L., Birkhead T. R. Unusual sex roles in a highly promiscuous parrot: the greater vasa parrot Caracopsis vasa // The Ibis. 2007. 149. P. 313–320.

Escalante P., Daly J. W. Alkaloids in extracts of feathers of the red warbler // Journal of Ornithology. 1994. 135. P. 410.

Falkenberg G., Fleissner G., Schuchardt K., Kuehbacher M., Thalau P., Mouritsen H., Heyers D., Wellenreuther G., Fleissner G. Avian magnetoreception: elaborate iron mineral-containing dendrites in the upper beak seem to be a common feature of birds // PLoS ONE. 2010. 5. 1–9.

Fenton M. B., Bell G. P. Recogition of species of insectivorous bats by their echolocation calls // Journal of Mammalogy. 1981. 62. P. 233–243.

Fisher C. A Passion for Natural History: The Life and Legacy of the 13th Earl of Derby. Liverpool: National Museums and Galleries, Merseyside, 2002.

Fitzpatrick J. W. et al. (sixteen co-authors). Ivory-billed woodpecker (Campephilus principalis) persists in continental North America // Science. 2005. 308. P. 1460–1462.

Fleissner G., Holtkamp-Rotzler E., Hanzlik M., Winklhofer M., Fleissner G., Petersen N., Wiltschko W. Ultrastructural analysis of a putative magnetoreceptor in the beak of homing pigeons // The Journal of Comparative Neurology. 2003. 458. P. 350–360.

Forstmeier W., Birkhead T. R. Repeatability of mate choice in the zebra finch: consistency within and between females // Animal Behaviour. 2004. 68. P. 1017–1028.

Fox R., Lehmkuhle S., Westerndorf D. H. Falcon visual acuity // Science. 1976. 192. P. 263–265.

Friedmann H. The honey-guides // Bulletin of the United States National Museum. 1955. 208. P. 292.

Gadagkar R. Donald Griffin strove to give animals their due // Resonance. 2005. 10. P. 3–5.

Galambos R. The avoidance of obstacles by flying bats: Spallanzani’s ideas (1794) and later theories // Isis. 1942. 34. P. 132–140.

Gardiner W. The Music of Nature; or, An Attempt to Prove that what is Passionate and Pleasing in the Art of Singing, Speaking and Performing upon Musical Instruments, is Derived from Sounds of the Animated World. L.: Longman, 1832.

Garfield B. The Meinertzhagen Mystery. Washington, DC: Potomac Books, 2007.

Gentle M., Wilson, S. Pain and the laying hen // Welfare of the Laying Hen / Ed. G. C. Perry. Wallingford: CABI, 2004. P. 165–175.

Gerritsen A. F. C., van Heezik Y. M., Swennen C. Chemoreception in two further Calidris species (C. maritima and C. canutus) with comparison of the relative importance of chemoreception during foraging in Calidris species // Netherlands Journal of Zoology. 1983. 33. P. 485–496.

Gill R. E., Tibbits T. L., Douglas D. C., Handal C. M., Mulca- hy D. M., Gottschalk J. C., Warnock N., McCafferey B.J., Battley P. F., Piersma T. Extreme endurance flights by landbirds crossing the Pacific Ocean: ecological corridor rather than barrier? // Proc. R. Soc. Lond. B. 2009. 276. P. 447–457.

Gilliard E. T. On the breeding behaviour of the Cock-of-the-Rock (Aves, Rupicola rupicola) // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1962. 124. P. 31–68.

Goujon D. E. An apparatus of tactile corpuscles situated in the beaks of parrots // Journal de l’Anatomie et de la Physiologie Normales et Pathologiques de l’Homme. 1869. 6. P. 449–455.

Gould J. The Birds of Australia / seven volumes. Published by the author. L., 1848.

Gould S. J. The Flamingo’s Smile: Essays in Natural History. N.Y.: W. W. Norton & Co, 1985.

Grassé P. P. Traité de Zoologie: Oiseaux, Paris: Masson, 1950.

Griffin D. R. The sensory basis of bird navigation // The Quarterly Review of Biology. 1944. 19. P. 15–31.

Griffin D. R. Listening in the Dark: The Acoustic Orientation of Bats and Men. New Haven, Conn.: Yale University Press, 1958.

Griffin D. R. The Question of Animal Awareness: Evolutionary Continuity of Mental Experience. N.Y.: The Rockefeller University Press, 1976.

Griffin D. R. Animal Minds. Chicago IL: University of Chicago Press, 1992.

Grubb T. Smelling and foraging in petrels and shearwaters // Nature. 1972. 237. P. 404, 405.

Guilford T., Meade J., Willis J., Phillips R. A., Boyle D., Roberts S., Collett M., Freeman R., Perrins C. M. Migration and stopover in a small pelagic seabird, the Manx shearwater Puffinus puffinus: insights from machine learning // Proc. R. Soc. Lond. B. 2009. 276. P. 1215–1223.

Gurney J. H. On the sense of smell possessed by birds // The Ibis. 1922. 2. P. 225–253.

Hainsworth F. R., Wolf L. L. Nectar characteristics and food selection by hummingbirds // Oecologica. 1976. 25. P. 101–113.

Handford P., Nottebohm F. Allozymic and morphological variation in population samples of rufous-collared sparrow, Zonotrichia capensis, in relation to vocal dialects // Evolution. 1976. 30. P. 802–817.

Harris L. J. Footedness in parrots: three centuries of rese- arch, theory, and mere surmise // Canadian Journal of Psychology. 1969. 43. P. 369–396.

Harrison C. J. O. Allopreening as agonistic behavior // Behaviour. 1965. 24. P. 161–209.

Harting J. E. Essays on Sport and Natural History. L.: Horace Cox, 1883.

Hartley P. H. T. Review of Background to Birds by B. Vesey-Fitzgerald // The Ibis. 1947. 91. P. 539, 540.

Harvey P. H., Pagel M. D. The Comparative Method in Evolutionary Biology. Oxford: Oxford University Press, 1991.

Healy S., Guilford T. Olfactory-bulb size and nocturnality in birds // Evolution. 1990. 44. P. 339, 346.

Heinsohn R. White-winged choughs: the social consequences of boom and bust // Boom and Bust: Bird Stories for a Dry Country / Ed. L. Robin, R. Heinsohn, L. Joseph. Victoria, Australia: CSIRO Publishing, 2009. P. 223–240.

Henry R. The Habits of the Flightless Birds of New Zealand, with Notes on other New Zealand birds. Wellington, NZ: Government Printer, 1903.

Heppner F. Sensory mechanisms and environmental cues used by the American robin in locating earthworms // Condor. 1965. 67. P. 247–256.

Hill A. Can birds smell? // Nature. 1905. 1840. P. 318, 319.

Hill G. E. Ivorybill Hunters. Oxford: Oxford University Press, 2007.

Hill G. E., McGraw K. J. Bird Coloration: Function and Evolution. Cambridge, MA: Harvard University Press, 2006.

Hinde R. A. Animal Behaviour: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology. Maidenhead: McGraw-Hill, 1966. (Хайнд Р. Поведение животных: синтез этологии и сравнительной психологии. М.: Мир, 1975.)

Hinde R. A. Ethology. Oxford: Oxford University Press, 1982.

Hingston R. W. G. The Meaning of Animal Colour and Adornment. L.: Edward Arnold, 1933.

Homberger D. G., de Silva K. N. Functional microanatomy of the feather-bearing integument: implications for the evolution of birds and avian flight // American Zoologist. 2000. 40. P. 553–574.

Howland H. C., Merola S., Basarab J. R. The allometry and scaling of the size of vertebrate eyes // Vision Research. 2004. 44. P. 2043–2065.

Hulse S. H., MacDougall-Shackleton S. A., Wisniewski A. B. Auditory scene analysis by songbirds: stream segregation of birdsong by European starlings (Sturnus vulgaris) // Journal of Comparative Psychology. 1997. 111. P. 3–13.

Hultcrantz M., Simonoska R. Estrogen and hearing: a summary of recent investigations // Acta Oto-Laryngologica. 2006. 126. P. 10–14.

Hunter M. L., Krebs J. R. Geographical variation in the song of the great tit (Parus major) in relation to ecological factors // Journal of Animal Ecology. 1979. 48. P. 759–785.

Hutchinson L. V., Wenzel M. Olfactory guidance in foraging by Procellariiforms // The Condor. 1980. 82. P. 314–319.

Ings S. The Eye: A Natural History. L.: Bloomsbury, 2007.

Jackson C. E. Dictionary of Bird Artists of the World. Woolbridge: Antique Collectors’ Club, 1999.

Järvi T., Sillén-Tullberg B., Wiklund C. The cost of being aposematic: an experimental study of predation on larvae of Papilio achaon by the great tit Parus major // Oikos. 1981. 36. P. 267–272.

Jenner E. Observations on the natural history of the cuckoo // Philosophical Transactions of the Royal Society. 1788. 78. P. 219–237.

Jitsumori M., Natori M., Okuyama K. Recognition of moving video images of conspecifics by pigeons: effects of individual static and dynamic motion cues // Animal Learning & Behavior. 1999. 27. P. 303–315.

Jones D. N., Goth A. Mound-builders. Victoria, Australia: CSIRO Publishing, 2008.

Jones R. B., Roper T. J. Olfaction in the domestic fowl: a critical review // Physiology & Behavior. 1997. 62. P. 1009–1018.

Jordt S. E., Julius D. Molecular basis for species-specific sensitivity to «hot» chili peppers // Cell. 2002. 108. P. 421–430.

Jouventin P., Weimerskirch H. Satellite tracking of wandering albatrosses // Nature. 1990. 343. P. 746–748.

Kare M. R., Mason J. R. Chemical senses in birds // Avian Physiology / Ed. P. D. Sturkie. N.Y.: Springer Verlag, 1986.

Keverne E. B., Martensz N. D., Tuite B. Beta-endorphin concen- trations in cerebrospinal fluid of monkeys are influenced by grooming relationships // Psychoneuroendocrinology. 1989. 14. P. 155–161.

Knox A. G. Handedness in crossbills Loxia and the akepa Loxops coccinea // Bulletin of the British Ornithologists’ Club. 1983. 103. P. 114–118.

Komisaruk B. R., Beyer C., Whipple B. Orgasm // The Psychologist. 2008. 21. P. 100–103.

Komisaruk B. R., Beyer-Flores C., Whipple B. The Science of Orgasm. Baltimore, MD: John Hopkins University Press, 2006.

Konishi M. How the owl tracks its prey // American Scientist. 1973. 61. P. 414–424.

Konishi M., Knudsen E. L. The oilbird: hearing and echolocation // Science. 1979. 204. P. 425–427.

Koyama S. Tricks Using Varied Tits: Its History and Structure / in Japanese. Tokyo: Hosei University Press, 1999.

Krebs J. R., Davies N. B. Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 4th edn. Oxford: Blackwell, 1997.

Krulis V. Struktur und Verteilung von Tastrezeptoren im Schnabel-Zungenbereich von Singvögeln im besonderen der Fringillidae // Revue Suisse de Zoologie. 1978. 85. P. 385–447.

Lack D. Swifts in a Tower. L.: Methuen, 1956.

Lack D. Ecological Adaptations for Breeding in Birds. L.: Methuen, 1968.

Lane N. Life Ascending. L.: Profile Books, 2009. (Лейн Ник. Лестница жизни: десять величайших изобретений эволюции. М.: АСТ: CORPUS, 2014.)

Lea R. B., Klandorf H. The brood patch // Avian Eggs and Incubation / Ed. C. Deeming. Oxford: Oxford University Press, 2002. P. 156–189.

Lesson R. P. Traite d’ornithologie. Paris: Bertrand, 1831.

Lockley R. M. Shearwaters. L.: Dent, 1942.

Lohmann K. J. Animal behaviour: magnetic-field perception // Nature. 2010. 464. P. 1140–1142.

Lucas J. R., Freeberg T. M., Long G. R., Krishnan A. Seasonal va- riation in avian auditory evoked responses to tones: a comparative analysis of Carolina chickadees, tufted titmice, and white-breasted nuthatches // Journal of Comparative Physiology A. 2007. 193. P. 201–215.

Macdonald H. Falcon. L.: Reaktion Books, 2006.

Majnep I. S., Bulmer R. Birds of my Kalam Country // Auckland, NZ: Auckland University Press, 1977.

Malpighi M. Epistolae Anatomicae de Cerebro ac Lingua. Bologna, Italy: Typis Antonij Pisarrij, 1665.

Marler P. Developments in the study of animal communication // Darwin’s Biological Work / Ed. P. R. Bell. Cambridge: Cambridge University Press, 1959. P. 150–206.

Marler P., Slabbekoorn H. W. Nature’s Music: The Science of Birdsong. L.: Academic Press, 2004.

Marshall A. J. Biology and Comparative Physiology of Birds. N.Y.: Academic Press, 1961.

Martin G. Birds by Night. L.: Poyser, 1990.

Martin G. R., Osorio D. Vision in birds // The Senses: A Comprehensive Reference / Ed. A. I. Basbaum, A. Kaneko, G. M. Shepherd, G. Westheimer, T. D. Albright, R. H. Masland, P. Dallos, D. Oertel, D. Firestein, G. K. Beauchamp, M. C. Bushnell, J. C. Kaas, E. Gardner. Berlin: Elsevier, 2008.

Martin G. R., Wilson K.-J., Wild J. M., Parsons S., Kubke M. F., Corfield, J. Kiwi forego vision in the guidance of their nocturnal activities // PLoS ONE. 2007. 2 (2) e198. 1–6.

Mason J. R., Clark L. The chemical senses of birds // Sturkie’s Avian Physiology / Ed. P. D. Sturkie. San Diego: Academic Press, 2000. P. 39–56.

McCurrich J. P. Leonardo da Vinci: The Anatomist. Washington, DC: Carnegie Institute, Washington, 1930.

McFarland D. The Oxford Companion to Animal Behaviour. N.Y.: Oxford University Press, 1981.

Merton D. V., Morris R. B., Atkinson I. A. E. Lek behaviour in a parrot: the kakapo Strigops habroptilus of New Zealand // The Ibis. 1984. 126. P. 277–283.

Middendorf A. V. Die Isepiptesen Rusßlands // Mémoires de l’Académie Impériale des Sciences de St. Pétersbourg. 1859. VI. P. 1–143.

Mikkola H. Owls of Europe. N.Y.: T. & A. D. Poyser, 1983.

Miller L. Some tagging experiments with back-footed albatrosses // The Condor. 1942. 44. P. 3–9.

Mockford E. J., Marshall R. C. Effect of urban noise on song and response behaviour in great tits // Proc. R. Soc. Lond. B. 2009. 276. P. 2976–2985.

Montagu G. Ornithological Dictionary. L.: White, 1802.

Montagu G. Supplement to the Ornithological Dictionary. Exeter: Woolmer, 1813.

Montgomerie R., Birkhead T. R. Samuel Pepys’s hand-coloured copy of John Ray’s «The Ornithology of Francis Willughby» (1678) // J. Ornithol. 2009. 150. P. 883–891.

Montgomerie R., Weatherhead P. J. How robins find worms // Animal Behaviour. 1997. 54. P. 143–151.

More H. An Antidote Against Atheism: Or an Appeal to the Natural Faculties of the Minds of Man, Whether there be not a God. L.: Daniel, 1653.

Morton E. S. Ecological sources of selection on avian sounds // American Naturalist. 1975. 109. P. 17–34.

Nagel T. What is it like to be a bat? // The Philosophical Review. 1974. 83. P. 435–450. (Нагель Т. Каково быть летучей мышью? // Глаз разума: Фантазии и размышления о самосознании и о душе / Сост. и обраб. Даглас Р. Хофштадтер и Дэниэл К. Деннетт. Самара: Бахрах-М, 2003. С. 349–360.)

Naguib M. Auditory distance assessment of singing conspecifics in Carolina wrens: the role of reverberation and frequency-dependent attenuation // Animal Behaviour. 1995. 50. P. 1297–1307.

Necker R. Observations on the function of a slowly-adapting mechanoreceptor associated with filoplumes in the feathered skin of pigeons // Journal of Comparative Physiology A. 1985. 156. P. 391–394.

Nelson J. B. The Gannet. Berkhamsted: Poyser, 1978.

Nevitt G. A. Sensory ecology on the high seas: the odor world of the procellariforme seabirds // Journal of Experimental Biology. 2008. 211. P. 1706–1713.

Nevitt G. A., Hagelin J. C. Olfaction in birds: a dedication to the pioneering spirit of Bernice Wenzel and Betsy Bang // Annals of the New York Academy of Sciences. 2009. 1170. P. 424–427.

Nevitt G. A., Losekoot M., Weimerskirch H. Evidence for olfactory search in wandering albatross, Diomedea exulans // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 2008. 105. P. 4576–4581.

Newton A. A Dictionary of Birds. L.: A. & C. Black, 1896.

Nilsson D. E., Pelger S. A pessimistic estimate of the time required for an eye to evolve // Proc. R. Soc. Lond. B. 1994. 256. P. 53–58.

Nottebohm F. Asymmetries in neural control of vocalization in the canary // Lateralisation in the Nervous System / Ed. S. Harnad, R. W. Doty, L. Goldstein, J. Jaynes, G. Krauthamer. N.Y.: Academic Press, 1977.

Novick A. Acoustic orientation in the cave swiftlet // Biological Bulletin. 1959. 117. P. 497–503.

Owen R. No title // Proceedings of the Zoological Society of London. 1837. P. 33–35.

Owen R. Memoirs on the Extinct Wingless Birds of New Zealand. With an Appendix on Those in England, Australia, Newfoundland, Mauritius and Rodriquez. L.: John van Voorst, 1879.

Paley W. Natural Theology: Or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity Collected from the Appearances of Nature. L., 1802.

Parker T. J. Observations on the anatomy and development of Apteryx // Phil. Trans. R. Soc. London B. 1891. 182. P. 25–134.

Paul E. S., Harding E. J., Mendl M. Measuring emotional processes in animals: the utility of a cognitive approach // Neuroscience and Biobehavioural Reviews. 2005. 29. P. 469–491.

Payne R. S. Acoustic location of prey by barn owls // Journal of Experimental Biology. 1971. 54. P. 535–573.

Perrault C. Essais de physique, ou recueil de plusieurs traitez touchant les choses naturelles. Paris: J. B. Coignard, 1680.

Pfeffer K. von. Untersuchungen zur Morphologie und Entwicklung der Fadenfedern // Zoologische Jahrbücher Abteilung für Anatomie. 1952. 72. S. 67–100.

Piersma T., van Aelst R., Kurk K., Berkhoudt H., Mass L. R. M. A new pressure sensory mechanism for prey detection in birds: the use of principles of seabed dynamics? // Proc. R. Soc. Lond. B. 1998. 265. P. 1377–1383.

Pizzari T., Cornwallis C. K., Lovlie H., Jakobsson S., Birkhead T. R. Sophisticated sperm allocation in male fowl // Nature. 2003. 426. P. 70–74.

Pumphrey R. J. The sense organs of birds // The Ibis. 1948. 90. P. 171–199.

Radford A. N. Duration and outcome of intergroup conflict influences intragroup affiliative behavior // Proc. R. Soc. Lond. B. 2008. 275. P. 2787–2791.

Rattenborg N. C., Amlaner C. J., Lima S. L. Behavioral neurophysiological and evolutionary perspectives on unihemispheric sleep // Neuroscience and Biobehavioural Reviews. 2000. 24. P. 817–842.

Rattenborg N. C., Lima S. L., Amlaner C. J. Facultative control of avian unihemispheric sleep under the risk of predation // Behavioural Brain Research. 1999. 105. P. 163–172.

Ray J. The Ornithology of Francis Willughby. L.: John Martyn, 1678.

Rennie J. The Faculties of Birds. L.: Charles Knight, 1835.

Rensch B., Neunzig R. Experimentelle Untersuchungen über den Geschmackssinn der Vögel II // Journal of Ornithology. 1925. 73. P. 633–646.

Ritz T., Adem S., Schulten K. A model for vision-based magnetoreception in birds // Biophysical Journal. 2000. 78. P. 707–718.

Rochon-Duvigneaud A. Les yeux et la vision des Vertébrés. Paris: Masson, 1943.

Rogers L. J. Light experience and asymmetry of brain function in chickens // Nature. 1982. 297. P. 223–225.

Rogers L. J. Development and function of lateralization in the avian brain // Brain Research Bulletin. 2008. 76. P. 235–244.

Rogers L. J., Zucca P., Vallortigara G. Advantages of having a lateralized brain // Proc. R. Soc. Lond. B. 2004. 271. S 420–S 422.

Rolls E. T. Emotions Explained. Oxford: Oxford University Press, 2005.

Rosenblum L. D. See What I’m Saying. N.Y.: Norton, 2010.

Ruestow E. G. The Microscope in the Dutch Republic. Cambridge: Cambridge University Press, 1996.

Sade J., Handrich Y., Bernheim J., Cohen D. Pressure equilibration in the penguin middle ear // Acta Oto-Laryngologica. 2008. 128. P. 18–21.

Sayle C. E. The Works of Sir Thomas Browne. Edinburgh: Grant, 1927.

Schickore J. The Microscope and the Eye: a History of Reflections, 1740–1870. Chicago, IL: University of Chicago Press, 2007.

Schlegel H., Wulvergorst A. H. V. Traité de Fauconnerie. Leiden: Arnz, 1844–1853.

Schuett G. W., Grober M. S. Post-fight levels of plasma lactate and corticisterone in male copperheads Agkistrodon contortrix (Serpentes, Viperidae): differences between winners and losers. Physiology & Behavior. 2000. 71. P. 335–341.

Schwartzkopff J. Über den Sitz und Leistung von Gehör und Vibrationssinn bei Vögeln // Zeitschrift für vergleichende Physiologie. 1949. 31. S. 527–608.

Senevirante S. S., Jones I. L. Mechanosensory function for facial ornamentation in the whiskered auklet, a crevice-dwelling seabird // Behavioural Ecology. 2008. 19. P. 184–790.

Senevirante S. S., Jones I. L. Origin and maintenance of mechanosensory feather ornaments // Animal Behaviour. 2010. 79. P. 637–644.

Sibley D. The Sibley Guide to Birds. N.Y.: Alfred A. Knopf, 2000.

Simmons R. L., Barnard P., Jamieson I. G. What precipitates influxes of wetland birds to ephemeral pans in arid landscapes? // Observations from Namibia. Ostrich. 1998. 70. P. 145–148.

Singer P. Animal Liberation. N. Y.: Avon Books, 1975. (Сингер П. Освобождение животных / сокр. пер. А. И. Петровской. Серия: Охрана дикой природы. Вып. 29. Киев: Киевский эколого-культурный центр, 2002.)

Skutch A. F. Helpers at the nest // The Auk. 1935. 52. P. 257–273.

Skutch A. F. The Minds of Birds. College Station, TX: Texas A & M Press, 1996.

Slabbekoorn H., Peet M. Birds sing at the higher pitch in urban noise // Nature. 2003. P. 267, 424.

Slonaker J. R. A Comparative Study of the Area of Acute Vision in Vertebrates. Cambridge, MA: Harvard University Press, 1897.

Snyder A. W., Miller W. H. Telephoto lens system of falconiform eyes // Nature. 1978. 275. P. 127–129.

Stager K. E. The role of olfaction in food location by the turkey vulture (Cathartes aura) // Los Angeles Country Museum Contributions in Science. 1964. 81. P. 547–549.

Stager K. E. Avian olfaction // American Zoologist. 1967. 7. P. 415–420.

Steiger S. S., Fidler A. E., Valcu M., Kempenaers B. Avian olfactory receptor gene repertoires: evidence for a well-developed sense of smell in birds? // Proc. R. Soc. Lond. B. 2008. 275. P. 2309–2317.

Stetson C., Fiesta M. P., Eagleman D. M. Does time really slow down during a frightening event? // PLoS ONE. 2007. 2. e1295.

Stowe M., Bugnyar T., Schloegl C., Heinrich B., Kotrschal K., Mostl E. Corticosterone excretion patterns and affiliative behavior over development in ravens (Corvus corax) // Hormones and Behaviour. 2008. 53. P. 208–216.

Sushkin P. P. On the anatomy and classification of the weaver birds // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1927. 57. P. 1–32.

Swaddle J. P., Ruff D. A., Page L. C., Frame A. M., Long V. C. Test of receiver perceptual performance: European starlings’ ability to detect asymmetry in a naturalistic trait // Animal Behaviour. 2008. 76. P. 487–495.

Taverner P. A. The sense of smell in birds // The Auk. 1942. 59. P. 462, 463.

Thomson A. L. Bird Migration: A Short Account. L.: H. F. & G. Witherby, 1936.

Thomson A. L. A New Dictionary of Birds. London and Edinburgh: Thomas Nelson & Sons, 1964.

Thorpe W. H. Bird-Song. Cambridge: Cambridge University Press, 1961.

Tinbergen N. The Study of Instinct. Oxford: Clarendon Press, 1951.

Tinbergen N. On aims and methods of ethology // Zeitschrift für Tierpsychologie. 1963. 20. S. 410–433.

Tomalin C. Thomas Hardy. The Time-Torn Man. L.: Penguin Books, 2008.

Tryon C. A. The great grey owl as a predator on pocket gophers // The Wilson Bulletin. 1943. 55. P. 130, 131.

Tucker V. A. The deep fovea, sideways vision and spiral flight paths in raptors // Journal of Experimental Biology. 2000. 203. P. 3745–3754.

Tucker V. A., Tucker A. E., Akers K., Enderson J. H. Curved flight paths and sideways vision in peregrine falcons (Falco peregrinus) // Journal of Experimental Biology. 2000. 203. P. 3755–3763.

Turner C. H. Morphology of the avian brains. I – Taxonomic value of the avian brain and the histology of the cerebrum // The Journal of Comparative Neurology. 1891. 1. P. 39–92.

Vallet E. M., Kreutzer M. L., Beme I., Kiosseva L. «Sexy» syllables in male canary songs: honest signals of motor contraints on male vocal production? // Advances in Ethology. 1997. 32. P. 132.

Van Buskirk R. W., Nevitt G. A. Evolutionary arguments for olfactory behavior in modern birds // ChemoSense. 2007. 10. P. 1–6.

Van Heezik Y. M., Gerritsen A. F. C., Swennen C. The influence of chemoreception on the foraging behaviour of two species of sandpiper, Calidris alba (Pallas) and Calidris alpina (L.) // Netherlands Journal of Sea Research. 1983. 17. P. 47–56.

Verner J., Willson M. F. The influence of habitats on mating systems of North American passerine birds in the nesting cycle // Ecology. 1966. 47. P. 143–147.

Viguier C. Le sens d l’orientation et ses organes chez les animaux et chez l’homme // Revue philosophique de la France et de l’etranger. 1882. 14. P. 1–36.

Villard P., Cuisin J. How do woodpeckers extract grubs with their tongues? A study of the Guadeloupe woodpecker (Melanerpes herminieri) in the French Indies // The Auk. 2004. 121. P. 509–514.

Voss H. U., Tabelow K., Polzehl J., Tchernichovski O., Maul K. K., Saldago-Commissariat D., Ballon D., Helekar S. A. Functional MRI of the zebra finch brain during song stimulation suggests a lateralized response topography // PNAS. 2007. 104. 10667–10672.

Walls G. L. The Vertebrate Eye and its Adaptive Radiation. Bloomingfield Hills, MI: Cranbrook Institute of Science, 1942.

Walsh S. A., Barrett P. M., Milner A. C., Manley G., Witmer L. M. Inner ear anatomy is a proxy for deducing auditory capability and behaviour in reptiles and birds // Proc. R. Soc. Lond. B. 2009. 276. P. 1355–1360.

Watson J. B. The behaviour of noddy and sooty terns // Papers from the Tortugas Laboratory of the Carnegie Institute of Washington. 1908. 2. P. 187–255.

Watson J. B., Lashley K. S. A historical and experimental study of homing // Papers from the Department of Marine Biology of the Carnegie Institute of Washington. 1915. 7. P. 9–60.

Weir A. A. S., Kenward B., Chappell J., Kacelnick A. Lateralization of tool use in New Caledonian crows (Corvus moneduloides) // Proc. R. Soc. Lond. B. 2004. 271. S 344–S 346.

Wenzel B. M. Olfactory perception in birds // Proceedings of the Second International Symposium on Olfaction and Taste, Wenner-Gren Foundation. N.Y.: Pergamon Press, 1965.

Wenzel B. M. The olfactory prowess of the kiwi // Nature. 1968. 220. P. 1133–1134.

Wenzel B. M. Olfactory sense in the kiwi and other birds // Annals of the New York Academy of Sciences. 1971. 188. P. 183–193.

Wenzel B. M. Avian olfaction: then and now // Journal of Ornithology. 2007. 148 (Suppl. 2). S 191–S 194.

Wheldon P. J., Rappole J. H. A survey of birds odorous or unpalatable to humans: possible indications of chemical defense // Journal of Chemical Ecology. 1997. 23. P. 2609–2633.

White G. The Natural History of Selborne. 1789.

Whitfield D. P. The social significance of plumage variability in wintering turnstones Arenaria interpres // Animal Behaviour. 1987. 36. P. 408–415.

Whitteridge G. Disputations Touching the Generation of Animals. Oxford: Blackwell, 1981.

Wiklund C., Järvi T. Survival of distasteful insects after being attacked by naive birds: a reappraisal of the theory of aposematic coloration evolving through individual selection // Evolution. 1982. 36. P. 998–1002.

Wild J. M. Peripheral and central terminations of hypoglossal afferents innervating lingual tactile mechanoreceptor complexes in Fringillidae // The Journal of Comparative Neurology. 1990. 298. P. 157–171.

Wilkinson R., Birkhead T. R. Copulation behaviour in the vasa parrots Coracopsis vasa and C. nigra // The Ibis. 1995. 137. P. 117–119.

Wilson A., Ord G. American Ornithology. Philadelphia, PA: Porter & Coates, 1804–1814.

Wiltschko R., Wiltschko W. Avian navigation: from historical to modern concepts // Animal Behaviour. 2003. 65. P. 257–272.

Wiltschko W., Wiltschko R. Orientation in birds’ magnetic orientation and celestial cues in migratory orientation // Orientation in Birds / Ed. P. Berthold. Basel: Birkhauser Verlag, 1991. P. 16–37.

Wiltschko W., Wiltschko R. Magnetic orientation and magnetoreception in birds and other animals // Journal of Comparative Physiology A. 2005. 191. P. 675–693.

Winterbottom M., Burke T., Birkhead T. R. The phalloid organ, orgasm and sperm competition in a polygynandrous bird: the red-billed buffalo weaver (Bubalornis niger) // Behavioural Ecology and Sociobiology. 2001. 50. P. 474–482.

Wisby W. J., Hasler A. D. Effect of occlusion on migrating silver salmon (Oncorhynchus kisutch) // Journal of the Fisheries Research Board. 1954. 11. P. 472–478.

Witt M., Reutter K., Miller I. J. M. Morphology of the peripheral taste system // Handbook of Olfaction and Gustation / Ed. R. L. Doty. L.: CRC, 1994. P. 651–678.

Wood C. A. The Fundus Oculi of Birds Especially As Viewed by the Ophthalmoscope. Chicago, IL: The Lakeside Press, 1917.

Wood C. A. An Introduction to the Literature of Vertebrate Zoology. L.: Oxford University Press, 1931.

Wood C. A., Fyfe F. M. The Art of Falconry. Stanford, CA: Stanford University Press, 1943.

Woodson W. D. Upside down world // Popular Mechanics. 1961. January. P. 114, 115.

Young L. J., Wang Z. The neurobiology of pair bonding // Nature Neuroscience. 2004. 7. P. 1048–1054.

Zeki S. The neurobiology of love // FEBS Letters. 2007. 281. P. 2575–2579.

Примечания

1

Похутукава – на языке маори название произрастающего в Новой Зеландии метросидероса войлочного, Metrosideros excelsa, вечнозеленого дерева из семейства миртовых. – Здесь и далее, если не указано иное, постраничные примечания сделаны редактором.

Вернуться

2

Манука – на языке маори название лептоспермума, или тонкосемянника, метловидного, Leptospermum scoparium, вида вечнозеленых кустарников или небольших деревьев из семейства миртовых, произрастающих на юго-востоке Австралии, в Тасмании и Новой Зеландии. Понга (панга) – на языке маори название циатеи беловатой, или серебристого древовидного папоротника, Cyathea dealbata, эндемика Новой Зеландии.

Вернуться

3

Некоторые слепые люди умеют пользоваться эхолокацией, ориентируясь в помещении, а есть и те – как упомянуто в послесловии, – кто пользуется эхолокацией вне помещения, издавая, например, двойные щелчки и прислушиваясь к эху (Griffin, 1958; Rosenblum, 2010).

Вернуться

4

Изобретение микроскопа обычно приписывают отцу и сыну, голландцам Хансу и Захарию Янсенам, изготавливавшим очки в 1590–1600 гг., хотя и древние китайцы предположительно делали «микроскопы» с небольшим увеличением из линзы и трубки с водой (по-видимому, из кварца) (Ruestow, 1996); фМРТ: Voss et al. (2007).

Вернуться

5

Из стихотворения «Стрижи» Теда Хьюза (Ted Hughes, Swifts).

Вернуться

6

Corfield et al. (2008).

Вернуться

7

Tinbergen (1963); Krebs and Davies (1997).

Вернуться

8

Forstmeier and Birkhead (2004).

Вернуться

9

Swaddle et al. (2008).

Вернуться

10

Eaton and Lanyon (2003).

Вернуться

11

Hill and McGraw (2006).

Вернуться

12

Английское название сорокопута, shrike (согласно OED – Оксфордскому словарю английского языка) означает «пронзительный крик». Возможно, оно относится к крику, который издает эта птица при виде сокола, когда служит подсадкой сокольникам. Линней дал сорокопуту название Lanius («мясник», отсюда «птица-мясник») excubitor («страж, часовой»). Есть мнение, что «часовой» относится к тому, какое применение находили сорокопуту сокольники, но высказано также предположение, что это название относится к привычке сорокопута сидеть во время охоты на открытом пространстве: Schlegl and Wulverhorst (1844–1853); процитировано по Harting (1883).

Вернуться

13

У Брэма (см., например, Брэм А. Э. Жизнь животных: в 3-х т. Т. 2: Птицы. М.: ТЕРРА, 1992. С. 239) и в книге Флинт В., Сорокин А. Сокол на перчатке. М.: Эгмонт, 1999, название этого населенного пункта, в котором существовала школа соколиной охоты, передается в устаревшем написании – Фалькенверт, Фалькенсвард.

Вернуться

14

Harting (1883).

Вернуться

15

Ibid.

Вернуться

16

Wood and Fyfe (1943); Montgomerie and Birkhead (2009); отметим, что Кейси Вуд работал совместно с Дж. Р. Слонейкером, одним из первых изучавшим глаза птиц.

Вернуться

17

Walls (1942).

Вернуться

18

Wood (1917): большеголовый сорокопут – очень близкий родственник (большого) серого сорокопута.

Вернуться

19

Ings (2007); Nilsson and Pelger (1994).

Вернуться

20

Rochon-Duvigneaud (1943); Buffon (1770, vol. 1). Гипотеза, согласно которой зрение птиц «лучше» человеческого, является упрощенной – отчасти потому, что зрение у разных видов птиц различается, и, поскольку зрение обладает множественными характеристиками, у одних птиц острое зрение, у других хорошая чувствительность.

Вернуться

21

Rennie (1835: 8).

Вернуться

22

Fox et al. (1976).

Вернуться

23

Одно из предположений заключается в том, что у птиц есть некий аналог встроенной системы распознавания лиц, какой обладают люди (см. Rosenblum, 2010), и если для нас все кайры «на одно лицо», то для самих кайр все они выглядят по-разному. Еще одна гипотеза: как и мы, птицы способны узнавать друг друга по характерным движениям.

Вернуться

24

Книгу Гарвея перевел Уиттеридж (Whitteridge, 1981: 107).

Вернуться

25

Howland et al. (2004); Burton (2008).

Вернуться

26

Wood and Fyfe (1943: 600).

Вернуться

27

Walls (1942). Как теперь уже ясно, зрение птицам киви заменяет ряд других чувств (см. главы 2, 3 и 5).

Вернуться

28

Derham (1713).

Вернуться

29

Woodson (1961).

Вернуться

30

Martin (1990).

Вернуться

31

Newton (1896: 229).

Вернуться

32

Wood and Fyfe (1943: 60).

Вернуться

33

Perrault (1680).

Вернуться

34

Ray (1678).

Вернуться

35

Perrault (1676, процитировано и проиллюстрировано в Cole, 1944).

Вернуться

36

Newton (1896); Wood (1917).

Вернуться

37

Soemmerring, процитировано в Slonaker (1897).

Вернуться

38

Известны также как височная и латеральная; глубокая и мелкая ямки.

Вернуться

39

Snyder and Miller (1978).

Вернуться

40

Однако см. Tucker (2000) и Tucker et al. (2000). Является ли результатом бинокулярного зрения (при котором оба глаза видят один и тот же объект одновременно) ощущение глубины пространства (стереоэффект) у птиц, остается неясным (Martin and Orsorio, 2008).

Вернуться

41

Martin and Orsorio (2008).

Вернуться

42

В разных изданиях Брэма на русском содержатся немного отличающиеся и сокращенные переводы этого эпизода. Здесь цит. по: Иллюстрированное издание «Жизнь животных» А. Э. Брэма со множеством политипажей и хромолитографиями: Пер. с 3-го нем., испр. и доп., изд.: В 10 т. СПб., 1893. Т. 4. Птицы. С. 608. #?page=650

Вернуться

43

Gilliard (1962). Отметим, что это был гвианский вид скальных петушков.

Вернуться

44

Andersson (1994).

Вернуться

45

Cuthill (2006).

Вернуться

46

Ballentine and Hill (2003).

Вернуться

47

Martin (1990).

Вернуться

48

Ibid.

Вернуться

49

Nottebohm (1977); Rogers (2008).

Вернуться

50

Томас Мор (Thomas More, 1653) упоминает, что попугаи преимущественно левши; см. также Harris (1969) и Rogers (2004). Преимущественное использование правой или левой лапы у клестов, впервые отмеченное Таунсоном (Townson, 1799, процитировано в Knox, 1983), ассоциируется с перекрещенными кончиками их клюва, приспособленного к извлечению семян из сосновых шишек. Половина популяции клеста-еловика «левоклювая», то есть нижняя часть клюва пересекается с верхней слева; остальные птицы «правоклювые». Как пишет Нокс (Knox, 1983), «птица держит шишку таким образом, что основная нагрузка приходится на лапу со стороны, противоположной той, в которой перекрещено подклювье [нижняя часть клюва]. Следовательно, левоклювая птица – «праворукая». У праворуких птиц более длинная правая нога и более развиты жевательные мышцы с левой стороны черепа, поэтому асимметрия довольно выражена. Направление скрещивания клюва определяется еще у неоперившихся птенцов, до того, как кончики клюва пересекутся. Ни причина выбора этого направления, ни его когнитивные последствия не известны. Гавайская древесница-акепа также обладает (слегка) скрещенными концами клюва и демонстрирует наличие доминирующей лапы» (Knox, 1983).

Вернуться

51

Rogers (2008).

Вернуться

52

Лесли Роджерс – в частной беседе.

Вернуться

53

Rogers (1982).

Вернуться

54

Rogers (2008); см. также Tucker (2000), Tucker et al. (2000).

Вернуться

55

Weir et al. (2004); см. также Rogers et al. (2004).

Вернуться

56

Rogers (1982).

Вернуться

57

В ставшем классическим переводе И. Кашкина эта фраза звучит так: «…И, ни на миг в ночи не засыпая, / без умолку звенели птичьи стаи» (Чосер Джеффри. Кентерберийские рассказы. М.: Наука, 2012. С. 7).

Вернуться

58

Rattenborg et al. (1999, 2000): с характерной для науки осторожностью стоит отметить, что возможность установить, действительно ли птица спит, требует знаний о том, как функционирует ее мозг, поскольку сон определяется характерными особенностями электрической активности мозга. Невозможно понять, спит птица или нет, просто посмотрев на нее и увидев, что ее глаза (или глаз) открыты или закрыты.

Вернуться

59

Rattenborg et al. (1999, 2000).

Вернуться

60

Lack (1956); Rattenborg et al. (2000).

Вернуться

61

Stetson et al. (2007). Собственно говоря, для этого насекомые извлекают лишь релевантную, необходимую им информацию из потока образов, который получают, и, возможно, у птиц происходит нечто подобное.

Вернуться

62

Нин-Уошес – пойма реки Нин в Великобритании, считается участком особого научного значения, памятником природы; охраняется государством. – Прим. перев.

Вернуться

63

Newton (1896: 178).

Вернуться

64

Bray and Thurlow (1942); Dooling (2000).

Вернуться

65

Иллюстрированный труд Бальднера (Baldner, 1666, см. также Baldner, 1973, факсимильное издание) о птицах Рейна вдохновил Уиллоби и Рея (Ray, 1678). Бальднер ошибался, считая, что рев издают главным образом самки выпи, но справедливо отмечал, что при криках голова птицы высоко поднята. Другими высказывалось также предположение, что выпь издает крики, дуя в тростник. Во время путешествия по Британии Даниель Дефо так писал о «болотном крае»: «Здесь мы слышали диковинную музыку выпи – птицы, которую ранее считали зловещей и предвещающей беду и которая, как гласят слухи (но, по-моему, никто не знает наверняка), вонзает свой клюв в тростник, а потом издает гулкий, тяжкий стон или звук, похожий на вздох, такой громкий и низкий, как далекий выстрел, слышный на расстоянии двух-трех миль (так говорят), но, возможно, все же не так далеко» (Defoe, 1724–1727). Южноамериканские птицы звонари (род Procnias) также издают исключительно громкие крики.

Локоть (эль) – по сути дела, рука от кисти до локтя – мера длины, которой ранее пользовались портные, однако в разных регионах Германии величина его была различной. Длина руки от кисти до локтя составляет около 40 см, следовательно, пять локтей Бальднера – 200 см (2 м), маловероятно для пищевода выпи, но вполне возможно, если он имел в виду кишечник в целом. В Baldner (1666) есть примечание, где сказано, что страсбургский локоть «длиной 2 фута, но фут немного меньше английского» (30 см), что не проясняет, а лишь усиливает путаницу.

Вернуться

66

Best (2005).

Вернуться

67

Henry (1903).

Вернуться

68

Merton et al. (1984).

Вернуться

69

Brumm (2009).

Вернуться

70

Cole (1944: 433).

Вернуться

71

Pumphrey (1948: 194).

Вернуться

72

Thorpe (1961); Marler and Slabbekoorn (2004).

Вернуться

73

Любопытно, что в этом контексте латинское название ушной раковины, pinna, означает «перо», хотя связь этого названия с ушами млекопитающих неясна.

Вернуться

74

Примечательное исключение – вальдшнепы, род Scolopax, ушное отверстие которых находится ниже глаза, но довольно заметно перед ним, – возможно, потому, что огромными глазами этой птицы занято слишком много места, в итоге для ушей осталось лишь одно подходящее положение.

Вернуться

75

Кроющие перья уха выглядят блестящими потому, что лишены крошечных крючков, с помощью которых сцепляются вместе бородки перьев других видов.

Вернуться

76

Sade et al. (2008).

Вернуться

77

-Bio23Tuat01-t1-bodyd4.html

Вернуться

78

Cole (1944: 111) высказывает ту же мысль, критикуя недостатки сделанного Иеронимом Фабрицием в XVII в. описания уха: «Не подумал он и о том, что ушная раковина может быть вновь возникшим признаком у млекопитающих. И хотя при этом неизбежно встал бы вопрос о причинах ее исчезновения у некоторых млекопитающих, не представилось и случая объяснить отсутствие ушной раковины у птиц, рептилий и рыб, у которых ее не существовало никогда».

Вернуться

79

Saunders et al. (2000), процитировано в Marler and Slabberkoorn (2004: 207).

Вернуться

80

Bob Dooling – в частной беседе.

Вернуться

81

Pumphrey (1948).

Вернуться

82

Walsh et al. (2009).

Вернуться

83

White (1789).

Вернуться

84

Dooling et al. (2000).

Вернуться

85

Lucas (2007).

Вернуться

86

Hultcrantz et al. (2006); Collins (2000).

Вернуться

87

Dooling et al. (2000).

Вернуться

88

Marler (1959).

Вернуться

89

Tryon (1943).

Вернуться

90

Mikkola (1983).

Вернуться

91

Konishi (1973): лицевой диск повышает чувствительность слуха примерно на 10 децибел.

Вернуться

92

Pumphrey (1948); Payne (1971); Konishi (1973).

Вернуться

93

Konishi (1973).

Вернуться

94

Ibid.

Вернуться

95

Hulse et al. (1997).

Вернуться

96

Morton (1975).

Вернуться

97

Handford and Nottebohm (1976).

Вернуться

98

Hunter and Krebs (1979).

Вернуться

99

Slabbekoorn and Peet (2003); Brumm (2004); Mockford and Marshall (2009).

Вернуться

100

Naguib (1995).

Вернуться

101

Ansley (1954).

Вернуться

102

Vallet et al. (1997); Draganuoi et al. (2002).

Вернуться

103

Dijkgraaf (1960).

Вернуться

104

Griffin (1958).

Вернуться

105

Galambos (1942).

Вернуться

106

Некоторые виды летучих мышей слышат звуки еще более высоких частот: крошечная летучая мышь подковогуб карликовый, Cloeotis percivali, весом всего 4 г, способна различать частоты до 200 кГц (Fenton and Bell, 1981).

Вернуться

107

Griffin (1976).

Вернуться

108

Цит. по: Иллюстрированное издание «Жизнь животных» А. Э. Брэма… СПб., 1894. Т. 5. Птицы. С. 251. #?page=268

Вернуться

109

Humboldt, процитировано в Griffin (1958: 279).

Вернуться

110

Griffin (1958).

Вернуться

111

Griffin (1958: 289); см. также Konishi and Knudsen, (1979) – должно быть, Гриффин допустил ошибку: частота около 2 кГц.

Вернуться

112

Griffin (1958).

Вернуться

113

Konishi and Knudsen (1979).

Вернуться

114

Griffin (1958: 291).

Вернуться

115

Ripley, процитировано в Griffin (1958).

Вернуться

116

Novick (1959).

Вернуться

117

Pumphrey, в Thomson (1964: 358).

Вернуться

118

Билли мог слышать шаги моей дочери, а мог и чувствовать их. У птиц есть специальные детекторы вибраций в лапах и ногах (Schwartzkopff, 1949), возможно, с их помощью птицы ощущают дрожь веток или, хуже того, «предсказывают» землетрясения.

Вернуться

119

У людей зоны с наибольшей тактильной чувствительностью – это кончики пальцев, губы и в меньшей степени – гениталии.

Вернуться

120

Мало что публиковалось по вопросу механорецепторов в клюве мелких птиц, однако Герман Беркхаудт в частной беседе сообщил мне, что исследовал клюв зебровой амадины и обнаружил множество осязательных рецепторов, в том числе клеток Меркеля, дисков Меркеля и множество телец Гербста, указывающих на исключительно высокую чувствительность кончика клюва.

Вернуться

121

Гужон (1869) называет их «тельцами Пачини», они были впервые обнаружены на пальцах человека Абрахамом Фатером в 1740-х гг., однако их открытие по ошибке приписали Филиппо Пачини в 1831 г. и назвали в его честь.

Вернуться

122

Berkhoudt (1980).

Вернуться

123

Goujon (1869).

Вернуться

124

Berkhoudt (1980).

Вернуться

125

Цитата изначально взята из работы Натана Кобба (1859–1932), основоположника науки о нематодах.

Вернуться

126

Berkhoudt (1980).

Вернуться

127

Королевское общество, по-видимому, потеряло рисунки Клейтона; Никола Корт искал их по моей просьбе, но так и не нашел. Уильям Пейли («Естественная теология», Natural Theology, 1802, p. 128, 129) позднее воспользовался сведениями Клейтона – с собственными сопровождающими иллюстрациями, – как свидетельством мудрости Божией. Пейли позаимствовал их из «Мудрости Божией» Рея (Wisdom of God, 1961) и «Физико-теологии» Уильяма Дерема (1713): Дерем ссылался на труды Клейтона и, вероятно, видел его рисунки, изображающие нервы утиного клюва.

Вернуться

128

Berkhoudt (1980).

Вернуться

129

Г. Беркхаудт – в частной беседе.

Вернуться

130

Krulis (1978); Wild (1990).

Вернуться

131

Г. Беркхаудт – в частной беседе. «Осязание» – многогранное понятие, охватывающее разные типы рецепторов. Простейшие из них – свободные нервные окончания, воспринимающие боль и изменения температуры; чуть сложнее устроены тактильные клетки Меркеля (чувствительные к давлению), еще сложнее – тельца Грандри, состоящие из 2–4 тактильных клеток и реагирующие на движение (скорость), и, наконец, пластинчатые тельца Гербста (аналогичные тельцам Фатера – Пачини у млекопитающих) чувствительны к ускорению.

Вернуться

132

Brooke (1985); М. П. Харрис ни разу не видел, чтобы аллопрининг у кайр приводил к удалению клещей, и даже подсадка искусственных клещей не побуждала к взаимной чистке оперения (М. П. Харрис – в частной беседе).

Вернуться

133

Radford (2008).

Вернуться

134

Stowe et al. (2008).

Вернуться

135

Senevirante and Jones (2008).

Вернуться

136

Carvell and Simmons (1990).

Вернуться

137

Thomson (1964).

Вернуться

138

Pfeffer (1952); Necker (1985). Рецепторы, связанные с нитевидными перьями, наряду с прочими многочисленными механорецепторами кожи птиц также играют чрезвычайно важную роль в обеспечении гладкости оперения во время полета. В сущности, в коже птиц механорецепторов больше, чем у млекопитающих, а у летающих птиц больше рецепторов на единицу площади, чем у нелетающих, следовательно, можно предположить, что эти рецепторы играют важную роль в полетах (Homberger and de Silva, 2000).

Вернуться

139

Senevirante and Jones (2010).

Вернуться

140

Кроме того, они способны обнаруживать добычу по запаху и вкусу (см. главы 4 и 5); см. также Gerritsen et al. (1983).

Вернуться

141

Piersma (1998).

Вернуться

142

Parker (1891); см. также Cunningham et al. (2010) и Martin et al. (2007).

Вернуться

143

Описание Буллера (но не в виде цитаты) приводит Брэм: «Во время отыскивания корма он [киви] постоянно издает сопение, выходящее из ноздрей, так что кажется, будто он обнюхивает почву; при этом трудно сказать, руководствуется ли он для отыскивания корма осязанием или обонянием: следует скорее всего предположить, что оба чувства действуют сообща. Можно с уверенностью сказать, что осязание у киви развито очень хорошо, так как он даже тогда, когда не обнюхивает предметов, постоянно их трогает кончиком клюва… Если его запереть в клетку или комнату, то целую ночь слышно, как он тихонько стукает клювом по стенам, сопение же слышно только тогда, когда он ищет корма или ест» // Иллюстрированное издание «Жизнь животных» А. Э. Брэма… СПб., 1894. Т. 5. Птицы. С. 692. #?page=737

Вернуться

144

Buller (1873: 362, 2-е изд.).

Вернуться

145

Эти виды – чернозобик (C. alpina), перепончатопалый песочник (C. mauri) и песочник-крошка (C. minutilla): Piersma et al. (1998).

Вернуться

146

McCurrich (1930: 238).

Вернуться

147

Coiter (1572).

Вернуться

148

Сэр Томас Браун (ок. 1662), «Птицы Норфолка» – см. Sayle (1927).

Вернуться

149

После Уиллоби и Рея (Ray, 1678) ряд анатомов и натуралистов, препарировавших дятлов, изумлялся их необычному языку. В этот список входят: Jacobaeus (1676), Perrault (1680), Borelli (1681), Mery (1709), Waller (1716) – все процитированы в Cole (1944).

Вернуться

150

Buffon (1780: vol. 7).

Вернуться

151

Цит. по: Зильман Х. Мой путь к животным / Пер. с нем. Н. В. Хмелевской. М.: Мир, 1978. С. 80.

Вернуться

152

Villard and Cuisin (2004).

Вернуться

153

Fitzpatrick et al. (2005); Hill (2007). Еще одним свидетельством была бы ДНК из потерянного при линьке пера.

Вернуться

154

Wilson (1804–1814: vol. 2).

Вернуться

155

Audubon (1831–1839).

Вернуться

156

Ibid.

Вернуться

157

Мартин Листер, процитированный в Ray (1678); Drent (1975).

Вернуться

158

Lea and Klandorf (2002).

Вернуться

159

Drent (1975); Jones (2008); и Д. Джонс в частной беседе.

Вернуться

160

Alvarez del Toro (1971).

Вернуться

161

Friedmann (1955); Клэр Споттисвуд на своем участке наблюдений в Замбии показала мне, как птенцы медоуказчиков убивают птенцов щурок в гнезде.

Вернуться

162

Jenner (1788); Davies (2000); White (1789).

Вернуться

163

Davies (1992).

Вернуться

164

Wilkinson and Birkhead (1995).

Вернуться

165

Ekstrom et al. (2007).

Вернуться

166

Burkhardt et al. (2008: vol. 16 (1): 199).

Вернуться

167

Lesson (1831); Sushkin (1927); Bentz (1983).

Вернуться

168

Winterbottom et al. (2001).

Вернуться

169

Komisaruk et al. (2006, 2008).

Вернуться

170

Edvardsson and Arnqvist (2000).

Вернуться

171

Дарвиновская (1871) идея полового отбора состоит из двух частей: конкуренции самцов и выбора самки. Дарвин считал выбор, который делает самка, в значительной мере обусловливающим различия в яркости оперения между самками и самцами. В отличие от этого конкуренция самцов обусловливает различия в размере тела и средствах вооружения. Хингстон (Hingston, 1933), однако, полагал, что яркие цвета могут играть устрашающую роль, следовательно, появились в ходе эволюции в процессе конкуренции самцов. Бейкер и Паркер (Baker and Parker, 1979) считали это предположение нелогичным.

Вернуться

172

Из переписки Дарвина, Burkhardt et al. (2008).

Вернуться

173

Weir (1869, 1870), см. Burkhardt et al. (2008: 16 (2): 1175) и Burkhardt et al. (2009: 17: 115, 116); К. Виклунд в частной беседе (2009); Järvi et al. (1981); Wiklund and Järvi (1982). Известно еще одно любопытное свидетельство тому, что у птиц есть вкусовая чувствительность: древнегреческий историк Фукидид рассказывал о необычном штамме бубонной чумы, поразившем Афины ок. 400 г. до н. э. По словам Фукидида, в отличие от других случаев чумы, в тот раз птицы-падальщики избегали клевать непогребенные трупы, а если все-таки клевали, то умирали. Это свидетельство нельзя назвать конкретным, однако оно предполагает наличие чувств вкуса или обоняния и, возможно, быструю обучаемость (Дж. Майнотт – в частной беседе).

Вернуться

174

Newton (1896); del Hoyo et al. (1992, vol. 1).

Вернуться

175

Malpighi (1665); Bellini (1665); Witt et al. (1994).

Вернуться

176

Rennie (1835). Монтегю (Montagu, 1802) был орнитологом; Иоганн Фридрих Блюменбах (1752–1840) – антропологом и анатомом, известным своими анатомическими исследованиями утконоса. Blumenbach (1805, перевод на английский – 1827, р. 260).

Вернуться

177

Newton (1896): его взгляды, вероятно, сформировались под влиянием Фридриха Меркеля, выдающегося немецкого анатома, который в 1880 г. категорически заявил, что птицы лишены вкусовых почек. Это выглядело очень странно, поскольку к тому времени уже было известно, что вкусовые почки есть у рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих. К сожалению, Ньютон ни на кого не ссылается, поэтому неясно, читал ли он Меркеля, хотя, скорее всего, знал о нем.

Вернуться

178

Moore and Elliot (1946).

Вернуться

179

Berkhoudt (1980; 1985) и Г. Беркхаудт – в частной беседе.

Вернуться

180

Botezat (1904); Bath (1906).

Вернуться

181

Berkhoudt (1985).

Вернуться

182

Brooker et al. (2008).

Вернуться

183

Rensch and Neunzig (1925).

Вернуться

184

Hainsworth and Wolf (1976); Mason and Clark (2000); van Heezik et al. (1983).

Вернуться

185

Jordt and Julius (2002); Birkhead (2003).

Вернуться

186

Kare and Mason (1986).

Вернуться

187

Beehler (1986); Majnep and Bulmer (1977).

Вернуться

188

Дж. Дамбакер – в частной беседе.

Вернуться

189

Там же.

Вернуться

190

Dumbacher et al. (1993). Видеоклип, в котором Джек Дамбакер рассказывает о своей работе: -explore/science-heroes/jack-dumbacher

Вернуться

191

Audubon (1831–1839).

Вернуться

192

Escalante and Daly (1994) ссылаются на описания флоры и фауны мира ацтеков (в доколумбовой Мексике, датированные 1540–1585), где упоминается несъедобная красная птица, под которой, «по-видимому, подразумевается пурпурный танагровый певун Ergaticus ruber». Эскаланте и Дейли (1994) выделили алкалоиды из перьев этой птицы.

Вернуться

193

Cott (1940); см. также Anon (1987).

Вернуться

194

Cott (1947).

Вернуться

195

Cott (1945).

Вернуться

196

Котт выбрал двух человек за особые заслуги: «Полковник Р. Майнерцхаген, заместитель начальника службы снабжения, и мистер Б. Вези-Фицджеральд… оба способствовали исследованию многочисленными оригинальными наблюдениями, уместными и представляющими большой интерес». Ну и ну! Интересно, не ввели ли Котта в заблуждение эти двое. Как позднее выяснилось, вся жизнь Майнерцхагена была полна лжи; в недавней биографии он назван мошенником колоссальных масштабов. Он был одержим патологическим стремлением привлечь к себе внимание, и все, что он делал, говорил или писал, предназначалось для подкрепления его самоуважения (Garfield, 2007). Брайан Вези-Фицджеральд тоже не внушает полного доверия. Редактор журнала Field и на редкость плодовитый автор книг по естественной истории, в том числе опубликованных в 1950-х гг. издательством Ladybird детских книг о птицах, Вези-Фицджеральд был уличен в плагиате выдающимся орнитологом, преподобным Питером Х. Т. Хартли (Hartley, 1947). То, что Вези-Фицджеральд не пользовался авторитетом у других орнитологов, стало ясно, когда один из них назвал его в разговоре со мной «бездельником и пустозвоном».

Вернуться

197

Слова Жуана душ Сантуша приводятся в Friedmann (1955).

Вернуться

198

Цит. по: Одюбон Жан Жак. Сцены природы в Северной Америке. С литографированными рисунками. М., 1868. С. 25.

Вернуться

199

Audubon (1831–1839); Одюбон здесь, должно быть, ссылается на заметки Ричарда Оуэна о препарировании грифа-индейки.

Вернуться

200

Gurney (1922: 240).

Вернуться

201

Audubon (1831–1839).

Вернуться

202

На самом деле у Чапмана имелись некоторые сомнения, так как он заметил, что в случае с кряквами направление, в котором двигались люди, все же играло роль – сложность заключалась в том, что, несмотря на заявления охотников об обратном, они не исключали зрение и слух. Эллиот Кауз (1842–1899) был хирургом и орнитологом.

Вернуться

203

Таким способом исследователи пытались подтвердить свои результаты в конце XVIII в. – и не всегда успешно (см. Schickore, 2007: 43).

Вернуться

204

Эти дебаты состоялись в London’s Magazine (Gurney, 1922). За время пребывания в Британской Гвиане Уотертон посвятил в тонкости своего ремесла одного из рабов своего дяди, Джона Эдмондстоуна. Эдмондстоун, к тому времени получивший вольную и занимавшийся таксидермией в Эдинбурге, в свою очередь учил изготовлению чучел птиц подростка Чарльза Дарвина.

Вернуться

205

Подтверждено анатомией обонятельной полости двух видов (см. Bang 1960, 1965, 1971); Stager (1964, 1967).

Вернуться

206

Асафетида, она же «чертов кал», – сильнопахнущее вещество, получаемое из зонтичного растения Ferula asafoetida (ферула вонючая). В мизерных количествах его используют для придания вкуса вустерскому соусу, а охотникам он служит приманкой! Кроме того, его применяют в виде клизм и как народное средство от детских болезней: Hill (1905).

Вернуться

207

«Сыроклюйка» – Gurney (1922); тиссовая синица – Koyama (1999), С. Кояма в частной беседе; прочистка стоков – Gurney (1922).

Вернуться

208

Tomalin (2008): Гарди использовал в своих романах упоминания о реальных событиях.

Вернуться

209

Эта история была опубликована в журнале Wiltshire Archaeological Magazine, 1873, XVIII, р. 299, и упомянута в Gurney (1922).

Вернуться

210

Gurney (1922: 234).

Вернуться

211

Шекспир В. Отелло. Акт IV, сцена 1. Перевод Б. Пастернака.

Вернуться

212

Вид Scyliorhinus canicula – обыкновенная кошачья акула – относится к хрящевым рыбам, у которых костная ткань полностью отсутствует.

Вернуться

213

Owen (1837).

Вернуться

214

Gurney (1922: 277), речь идет о нескольких анатомических исследованиях.

Вернуться

215

Gurney (1922).

Вернуться

216

В подтверждение ссылается на Gurney (1922).

Вернуться

217

В таких классических учебниках, как «Зоология. Птицы» Пьера Поля Грассе (Pierre-Paul Grasse, Traité de Zoology: Oiseaux, 1950) и «Сравнительная физиология птиц» Джока Маршалла (Jock Marshall, Comparative Physiology of Birds, 1961), повторяются те же негативные взгляды. Даже в сравнительно недавнем и замечательном «Справочнике по птицам мира» сказано, что за исключением считаных видов, у большинства птиц слабое обоняние (del Hoyo et al., Handbook of Birds of the World, 1992).

Вернуться

218

Taverner (1942).

Вернуться

219

Латинское название носовой раковины – concha, но, поскольку эти отделы парные, расположенные по одному с каждой стороны носа, их название употребляют во множественном числе – conchae.

Вернуться

220

Van Buskirk and Nevitt (2007); Jones and Roper (1997).

Вернуться

221

Со слов ее дочери Молли, приведенных в Nevitt and Hagelin (2009).

Вернуться

222

Wenzel (2007).

Вернуться

223

В их исследовании упоминалось «108 видов», однако они считали городского сизого голубя Columba livia и дикого сизого голубя, тоже Columba livia, как разные виды, в чем ошибались.

Вернуться

224

Строго говоря, это соотношение между наибольшим диаметром обонятельной луковицы и наибольшим диаметром полушария головного мозга с той же стороны.

Вернуться

225

Bang and Cobb (1968).

Вернуться

226

Clark et al. (1993); см. также Balthazart and Schoffeniels (1979): в настоящее время преобладает мнение, что большая обонятельная луковица свидетельствует о хорошем обонянии, но маленькая луковица не обязательно означает обратное. Выяснить предстоит еще очень многое.

Вернуться

227

Bang and Cobb (1968).

Вернуться

228

Stager (1964); Bang and Cobb (1968). В настоящее время этилмеркаптан добавляют в бытовой газ с целью выявления утечек.

Вернуться

229

Bang and Cobb (1968) на основании ранних исследований Bumm (1883) и Turner (1891).

Вернуться

230

Киви – прозвище и самоназвание жителей и уроженцев Новой Зеландии, связанное с тем, что птица киви является национальным символом страны.

Вернуться

231

С. Хили – в частной беседе.

Вернуться

232

Методы сравнительных исследований с учетом аллометрии изложены в Harvey and Pagel (1991).

Вернуться

233

Verner and Willson (1966); см. также Harvey and Pagel (1991).

Вернуться

234

Методы сравнительных филогенетических исследований изложены в Harvey and Pagel (1991).

Вернуться

235

Healy and Guilford (1990).

Вернуться

236

Healy and Guilford (1990) использовали Bang and Cobb (1968) и Bang (1971) – в общей сложности 124 вида.

Вернуться

237

Corfield et al. (2008b).

Вернуться

238

Corfield (2009).

Вернуться

239

Steiger et al. (2008). Исследование проводилось на птицах следующих видов: лазоревка, гигантская шпорцевая кукушка, бурый киви, канарейка, розовый какаду гала, банкивская джунглевая курица, какапо, кряква и снежный буревестник. Steiger et al. также предположили, что, если птицы со сравнительно большими обонятельными луковицами и совокупностью генов, отвечающих за восприятие запахов, могут иметь превосходное обоняние, обратное может оказаться неверным.

Вернуться

240

Fisher (2002).

Вернуться

241

Newton (1896).

Вернуться

242

Owen (1879).

Вернуться

243

Jackson (1999: 326).

Вернуться

244

Bentham (1906).

Вернуться

245

Wenzel (1965).

Вернуться

246

Wenzel (1968, 1971): по современным меркам, данные, полученные всего для двух особей, считаются недостаточными, но так в то время работали физиологи.

Вернуться

247

Wenzel (1971).

Вернуться

248

Ibid.

Вернуться

249

Aldrovandi (1599–1603); Buffon (1770–1783).

Вернуться

250

Montagu (1813).

Вернуться

251

Gurney (1922).

Вернуться

252

Bang and Cobb (1968).

Вернуться

253

Bang and Wenzel (1985).

Вернуться

254

Б. Венцель – в частной беседе.

Вернуться

255

Английское название олушевых птиц, gannet, совпадает с названием упомянутого острова. – Прим. перев.

Вернуться

256

Loye Miller (1874–1970).

Вернуться

257

Или следовало бы назвать их «прикормками»? «Приманка» – термин, применяющийся к способу привлечения рыбы и акул для ловли; при этом в воду бросают мелко накрошенную наживку или кусочки рыбы.

Вернуться

258

Wisby and Halser (1954).

Вернуться

259

Jouventin and Weimerskirch (1990).

Вернуться

260

Grubb (1972).

Вернуться

261

Hutchinson and Wenzel (1980).

Вернуться

262

Г. Невитт – в частной беседе.

Вернуться

263

Трансекта – узкая площадка прямоугольной, сильно вытянутой формы, с помощью которой проводится изучение биоценозов, в том числе учет численности живых организмов.

Вернуться

264

Там же.

Вернуться

265

Bonadonna et al. (2006).

Вернуться

266

Collins (1884).

Вернуться

267

Посесьон – один из островов Крозе, образованных приподнятой частью подводного вулканического плато Крозе в юго-западной части Индийского океана у юго-западной оконечности Западно-Индийского подводного хребта. Острова Крозе входят в состав Французских Южных и Антарктических территорий, имеют статус заповедника (Крозе // Большая Российская энциклопедия. М., 2010. Т. 16. С. 88; Французские Южные и Антарктические территории // Большая Российская энциклопедия. М., 2017. Т. 33. С. 597, 598).

Вернуться

268

Nevitt et al. (2008).

Вернуться

269

Fleissner et al. (2003); Falkenberg et al. (2010).

Вернуться

270

Процитировано в Freidmann (1955).

Вернуться

271

A New Dictionary of Birds.

Вернуться

272

Gill et al. (2009).

Вернуться

273

И Локли, и Лэк наверняка были знакомы с ранними исследованиями с перевозкой крачек в Карибском море, проведенными в начале ХХ в. Уотсоном (Watson, 1908) и Уотсоном и Лэшли (Watson and Lashley, 1915); см. также Wiltschko and Wiltschko (2003). О Кэролайн говорится у Локли (Lockley, 1942).

Вернуться

274

Lockley (1942).

Вернуться

275

Brooke (1990).

Вернуться

276

Ibid.

Вернуться

277

Guilford et al. (2009).

Вернуться

278

Миграционное беспокойство также называется немецким словом Zugunruhe, так как считалось, что его открыли немецкие орнитологи. На самом деле это мнение ошибочно, и само явление открыл неизвестный француз: см. Birkhead (2008).

Вернуться

279

Birkhead (2008); с тех пор основная конструкция была усовершенствована.

Вернуться

280

Middendoft (1859); Viguier (1882). Земля – гигантский магнит с замкнутыми «силовыми линиями поля», идущими от южного магнитного полюса к северному магнитному полюсу. У экватора силовые линии параллельны поверхности Земли, но ближе к полюсам угол их наклона увеличивается. Сила (напряженность) магнитного поля также предсказуемо меняется в разных точках поверхности Земли. Кривизна силовых линий и напряженность магнитного поля вместе взятые создают уникальные «аномалии магнитного поля» в конкретных точках, которые животные, имеющие магнитные карты, потенциально могут использовать для оценки своего местонахождения. В 1980-х гг. Робин Бейкер, в то время работавший в Манчестерском университете, проводил с участием студентов эксперименты, которые позволили предположить, по крайней мере ему, наличие магнитного чувства, хотя остальную научную общественность он не убедил.

Вернуться

281

Thomson (1936).

Вернуться

282

Цит. по: Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме: В 2 т. М.: Мир, 1989. Т. 2. С. 262.

Вернуться

283

Griffin (1944).

Вернуться

284

Все не так просто – птицы пользуются и звездами, и магнитными полями: Wiltschko and Wiltschko (1991).

Вернуться

285

Lohmann (2010).

Вернуться

286

Lohmann (2010).

Вернуться

287

Wiltschko and Wiltschko (2005); Fleissner et al. (2003); Falkenberg et al. (2010).

Вернуться

288

Ritz et al. (2000).

Вернуться

289

Гипотеза двойных рецепторов противоречива, не все биологи признают ее, механизмы пока что остаются всего лишь гипотетическими.

Вернуться

290

Measuring emotional processes in animals: the utility of a cognitive approach; см. раздел «Библиография».

Вернуться

291

Darwin (1871); Skutch (1996: 41); Gardiner (1832).

Вернуться

292

Демонстрационное поведение, отвлекающее хищника, было замечено Аристотелем: см. Armstrong (1956).

Вернуться

293

Tinbergen (1951); McFarland (1981: 151); см. также Hinde (1966, 1982).

Вернуться

294

Гриффин (Griffin, 1992) ввел термин «когнитивная этология» и положил начало новой сфере исследований.

Вернуться

295

Gadagkar (2005).

Вернуться

296

Singer (1975); Dunbar and Shultz (2010).

Вернуться

297

Два других вопроса – «Как началась Вселенная?» и «Как началась жизнь?». У нас есть достаточное представление о них, но вопросами сознания мы лишь начинаем заниматься. В качестве современного обзора вопросов сознания у людей см. Lane (2009).

Вернуться

298

Rolls (2005); Paul et al. (2005); Cabanac (1971).

Вернуться

299

Джессика Мид, мой полевой ассистент на Скомере, в 2007 г. видела, как одну из наших кайр с цветным кольцом убила морская чайка. В тот год было мало кроликов, обычной добычи чаек.

Вернуться

300

Birkhead and Nettleship (1984).

Вернуться

301

К. Эшбрук – в частной беседе.

Вернуться

302

Ashbrook et al (2008); М. П. Харрис – в частной беседе.

Вернуться

303

Gould (1848).

Вернуться

304

Heinsohn (2009).

Вернуться

305

Tinbergen (1953).

Вернуться

306

Cockrem and Silverin (2002).

Вернуться

307

Cockrem (2007).

Вернуться

308

Shuett and Grober (2000).

Вернуться

309

Carere et al. (2001).

Вернуться

310

Bentham (1798).

Вернуться

311

Braithwaite (2010: 78).

Вернуться

312

Дж. Кокрем – в частной беседе.

Вернуться

313

Bolhuis and Giraldeau (2005).

Вернуться

314

Sunday Times, Лондон, 14 декабря 2006 г.

Вернуться

315

Gentle and Wilson (2004). При обрезке клювов молодые птицы оправляются быстрее и как будто бы меньше страдают от боли, поэтому обычно клювы обрезают в возрасте одного дня от роду. Альтернативные методы обрезки клюва инфракрасным нагревательным инструментом причиняют меньше боли, в некоторых регионах были предприняты меры с целью введения запрета на обрезку клювов. См. .

Вернуться

316

Некоторые препараты оказывают такое же действие.

Вернуться

317

Young and Wang (2004).

Вернуться

318

Э. Адкинс-Риган – в частной беседе.

Вернуться

319

Zeki (2007): «Если судить по мировой литературе о любви, романтическая любовь имеет в своей основе концепцию единства, состояния, в котором в разгар страсти влюбленные жаждут только быть вместе, преодолев любые разделяющие их расстояния. Соитие – доступный людям способ достичь этого единства, насколько это возможно».

Вернуться

320

Lack (1968); Birkhead and Møller (1992).

Вернуться

321

Dunbar and Shultz (2010); Dunbar (2010).

Вернуться

322

Harrison (1965).

Вернуться

323

Nelson (1978: 111).

Вернуться

324

Catchpole and Slater (2008).

Вернуться

325

Мотет и мадригал – вокальные или вокально-инструментальные полифонические произведения.

Вернуться

326

Brown et al. (1988). Другие птицы, у которых распространено кооперативное гнездование, также осуществляют групповые демонстрации, в том числе совместное купание в пыли (у белокрылых галок), а также удивительный «групповой танец» на рассвете и в сумерках, который исполняют арабские дроздовые тимелии – «птицы прижимаются друг к другу, наседают сверху, протискиваются под партнерами и между ними в любопытном приступе лихорадочной активности».

Вернуться

327

Keverne et al. (1989); см. также Dunbar (2010); А. Пепперберг – в частной беседе; она упорно подчеркивала, что это всего лишь случайные наблюдения.

Вернуться

328

Cabanac (1971).

Вернуться

329

Heppner (1965).

Вернуться

330

Montgomerie and Weatherhead (1997).

Вернуться

331

Simmons et al. (1988).

Вернуться

332

Gould S. J. (1985).

Вернуться

333

Rosenblum (2010).

Вернуться

334

Эксперименты с курами: Pizzari et al. (2003); увеличение численности сперматозоидов с появлением новой самки известно как «эффект Кулиджа» (в честь американского президента Калвина Кулиджа). История появления этого названия гласит: «Президенту и его жене показывали [по отдельности] экспериментальную правительственную ферму. Проходя по территории птичника, миссис Кулидж заметила, что один из петухов спаривается очень активно, спросила у сопровождающего, как часто это происходит, и в ответ услышала: «Десятки раз каждый день». Миссис Кулидж попросила: «Сообщите об этом президенту, когда он будет проходить здесь». Выслушав сообщение, президент уточнил: «Он спаривается все время с одной и той же курицей?» Ему ответили: «Нет, мистер президент, что вы! Курица каждый раз другая». Президент попросил: «Сообщите об этом миссис Кулидж» (Dewsbury, 2000). О камнешарках: Whitfield (1987); о голубях: Jitsumori et al. (1999).

Вернуться

335

Rosenblum (2010).

Вернуться

336

Ibid.

Вернуться

Fueled by Johannes Gensfleisch zur Laden zum Gutenberg