«Вегетативная гибридизация растений»

Вегетативная гибридизация растений (fb2) - Вегетативная гибридизация растений 4724K скачать: (fb2) - (epub) - (mobi) - Иван Евдокимович Глущенко

И. Е. Глущенко ВЕГЕТАТИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ РАСТЕНИЙ

МОЕМУ УЧИТЕЛЮ ТРОФИМУ ДЕНИСОВИЧУ ЛЫСЕНКО

Вы явились вдохновителем этой работы. Ваши теоретические положения легли в её основу. Ваш зоркий глаз постоянно наблюдал за моими экспериментами. Вам посвящаю свой скромный труд в полувековую годовщину Вашей славной жизни.

АВТОР

Введение

Биологическая наука исторически развивалась в борьбе двух различных направлений, двух противоположных систем взглядов на сущность жизненных явлений: идеализма и материализма.

Представители идеалистических воззрений в биологии — преформисты, виталисты — утверждают автономность жизненных процессов, невозможность их объяснения только естественными причинами. Мощным орудием в борьбе с разновидностями идеалистических воззрений служит учение Ч. Дарвина, которым был «не только нанесён смертельный удар «телеологии» в естественных науках, но и эмпирически выяснен её рациональный смысл» (Маркс, 1934)[1].

Дарвин показал, что наблюдающаяся в органическом мире целесообразность объясняется действием естественных причин: изменчивостью, наследственностью и отбором, без всякого участия «потусторонних» сил. Любая попытка объяснить целесообразность в природе с идеалистических позиций неизбежно оказывается в резком противоречии с учением Дарвина. Неудивительно поэтому, что такой трибун дарвинизма, как К. А. Тимирязев, всю свою Жизнь неустанно боролся с виталистическими учениями в биологической науке.

Неприемлемость для науки виталистических положений в настоящее время ясна подавляющему большинству учёных. Однако в завуалированном виде разновидности витализма имеют ещё хождение среди некоторых биологов. К числу таких учений относится и менделевско-моргановское учение о наследственности и её изменчивости.

Один из основных вопросов биологии — это вопрос о характере связи развивающегося организма с условиями внешней среды. Согласно мичуринскому учению, жизненные процессы развивающегося организма можно рассматривать только во взаимосвязи с условиями существования. Те условия, которые в процессе индивидуального развития требуются природой организма, обязательно участвуют в создании самой наследственности. Отсюда ясно, что изменения наследственных свойств организма могут итти только адэкватно воздействию изменяющихся условий.

Сущность же моргановского учения сводится к утверждению автономности явлений наследственности, независимости их от условий существования.

Морганисты утверждают, что так называемая «хромосомная теория» якобы подвела материальную базу под явления наследственности, что хромосомы могут быть названы материальной основой наследственности. Подобного рода утверждения могут ввести неискушённого читателя в заблуждение. На деле они представляют собой лишь попытки завуалировать истинную сущность моргановских воззрений. Нелишне в связи с этим указать, что один из виднейших представителей откровенного витализма, Г. Дриш, полностью принимает для себя пресловутую «материализацию» явлений наследственности:

«Материальный субстрат явлений наследственности, как он выясняется из исследований в области менделизма, мы рассматриваем как средство, которым пользуется наш автономный фактор. Таким образом, между «менделизмом» и взглядом на наследственность, как на автономный процесс, нет никакого противоречия» (Дриш, 1915).

Справедливость требует отметить, что зарубежные представители моргановского направления стремятся подчас отвести от себя обвинения в материалистичности их взглядов. Так, глава этого направления, Т. Г. Морган, в предисловии к одной из своих книг писал:

«Мне также известно, что пользование термином «механистический» в свете последних достижений математической физики может подвергнуть мои взгляды осуждению в материализме или в старом грубом толковании механицизма, но внимательное чтение текста, я надеюсь, до некоторой степени отведёт от меня обвинения, предъявляемые иногда авторам с механистическим направлением» (Морган, 1936).

Основное положение морганистов об автономности явлений наследственности находится в прямом противоречии с фактами, известными в биологической науке и практике. И у самих морганистов всё больше накапливалось таких фактов. В результате представители данного направления в биологии вынуждены делать ряд поправок, стремясь, по возможности, сохранить основные положения своей теории. Этим именно объясняется некоторый крен генетики в сторону физиологии, широкое признание биологической пользы гетерозиготности для организма и т. д. Но суть дела от этого, однако, не меняется. Морганисты упорно продолжают отрицать, что характер изменений наследственности соответственен индивидуальным уклонениям, возникающим в связи с условиями существования, т. е. остаются на прежней автогенетической позиции.

Однако с каждым годом всё труднее становится защищать эти виталистические позиции. Овладевая наукой всех наук, марксистским диалектическим методом, и накопляя экспериментальный материал, советские биологи разоблачают идеалистическую сущность моргановского учения.

Защитники морганизма всё чаще вынуждены пытаться спасать основу своей теории ценой изменения отдельных формулировок и построением новых гипотез. Таким, в частности, последним словом морганизма является попытка объяснить изменчивость при вегетативной гибридизации продуктом неизменных генов — геногормонами и плазмогенами.

Августовская сессия 1948 года Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук имени В. И. Ленина осудила современный вейсманизм как идеалистическое, реакционное направление в биологии.

Акад. Т. Д. Лысенко в докладе «О положении в биологической науке» показал теоретическую никчемность и практическую бесплодность менделизма-морганизма. Теоретическая основа современного вейсманизма — так называемая хромосомная теория наследственности — чисто спекулятивное схоластическое построение.

Утверждение менделистов о существовании бессмертного вещества наследственности является мифом, особенно убедительно разоблачённым в экспериментах мичуринцев по вегетативной гибридизации растений.

Цель настоящей работы — показать силу мичуринского учения о менторе в применении к однолетним культурам, вскрыть закономерности наследования изменённых (при прививке) генетических признаков, осветить новые приёмы селекционного процесса для некоторых сельскохозяйственных культур, в частности, овощных.

Проблема вегетативной гибридизации в научной литературе

А. Литература, отрицающая возможность вегетативной гибридизации

Литература по прививкам растений очень велика. Мы не считаем возможным делать обзор всей литературы. Такие довольно подробные обзоры составлены Кренке (1928, 1933), Луссом (1935), Читтенденом (1927), Джонсом (1934), Вейсом (1930, 1940).

В настоящем обзоре мы остановимся лишь на характерных выступлениях в научной печати и главным образом на новейших, причём мы будем иметь в виду только те работы, которые касаются вопроса взаимоотношения прививочных компонентов (подвоя и привоя) и степени фиксирования этих сложных взаимоотношений семенными потомствами.

В первую очередь рассмотрим теоретические взгляды и эксперименты противников реальной возможности получения прививочных гибридов.

Представители менделевско-моргановского направления в биологии нацело отрицают такого рода возможность. В основе этого отрицания лежит метафизическая идея Августа Вейсмана о существовании бессмертной зародышевой плазмы и её независимости от сомы. Согласно Моргану «в основе своей теории Вейсман постулирует, что одни только зародышевые клетки передают расовые признаки и что зародышевые клетки не происходят из клеток тела, а также не подвергаются влияниям, которые действовали на, данную особь. Взгляды Вейсмана являются общепринятыми и в настоящее время» (1938).

Приведённое высказывание характерно для всех основных работ Моргана и его школы (Морган, 1924, 1927, 1936, 1937, 1945).

В более развёрнутом виде существо теории зародышевой плазмы известный генетик Конклин излагает так: «После оплодотворения яйца наследственные возможности каждого организма фиксированы навсегда… Влияния среды и воспитания могут отражаться только на развитии индивидуума, но не на конституции расы.

Тело развивается и умирает в каждом поколении; зародышевая плазма представляет непрерывный поток живой материи, который соединяет все поколения. Тело питает и защищает зародыши; оно есть носитель зародышевой плазмы, смертный хранитель бессмертной материи.

В настоящее время доказана ошибочность теории, что взрослые организмы вырабатывают зародышевые клетки, которым они, якобы, сообщают свои признаки. Ни зародышевая, ни какая-либо другая клетка не вырабатывается телом в целом, а каждая клетка тела происходит от предыдущей клетки путём деления… Не курица производит яйцо, а яйцо производит курицу, равно как и другие яйца» (Конклин, 1928).

Всё, здесь сказанное, коротко формулируется менделистами таким образом, что все признаки, приобретённые организмом в течение его индивидуальной жизни, не наследуются, ни в какой мере не фиксируются в филогенезе.

Морган в одной из своих работ (1936) так оценивает отношение генетической науки к данному вопросу:

«Не так хорошо известно, как следовало бы, что новые работы по генетике нанесли окончательный удар старому учению о наследовании приобретённых признаков. Это старое учение принимало, что изменения клеток тела, происходящие в течение развития или в зрелом состоянии под воздействием внешних агентов, наследственны. Другими словами, изменения в признаках клеток тела вызывают соответствующие изменения в зачатковых клетках…»

По Моргану, изменение наследственных свойств организма соответственно условиям жизни является «вредным суеверием». «Всё же, если мы не хотим оставаться обманутыми нашими чувствами, то одной из задач науки является задача разрушить вредные суеверия, несмотря на их распространённость среди лиц, не сведущих в точных методах, требуемых наукой».

Такого рода философия представителей «точных методов» в биологической науке, безусловно, не допускала признания возможности глубоких взаимовлияний при прививке между различными по своей природе растениями и тем более не допускала изменений, фиксируемых в семенных потомствах.

Приведём несколько высказываний по этому вопросу генетиков моргановского направления.

Джонс (1936) в своей широко известной сводке по вегетативной гибридизации и химерам пишет: «между привоем и подвоем обмена признаками не происходит, и свойства каждого остаются неизменными».

С этим положением полностью согласны и наши отечественные морганисты (Жегалов, 1930; Серебровский, 1937; Лусс, 1935; Жебрак, 1936; Вавилов, 1916 и 1939; Дубинин, 1939, и др.).

Чтобы не быть голословными, сошлёмся на работы некоторых авторов:

«Мы не считаем, — пишет А. Р. Жебрак, — что при трансплантации могут получаться какие-либо специфические изменения, которые могли бы быть положены в основу селекционной практики, потому что вопрос о специфическом действии на генотип привоя никем не доказан, и всякие спекуляции на эту тему являются беспредметными».

Ещё более ясную позицию занял А. С. Серебровский, отрицающий также нацело основу метода И. В. Мичурина:

«Мы решительно возражаем и считаем, что никаких изменений генотипа под влиянием привоя на подвой и обратно не происходит, а тем паче адэкватных».

Столь же определённое мнение по данному вопросу высказывается А. И. Луссом:

«В наследие от прошлого остался целый ряд необоснованных и спекулятивных гипотез о «передаче» свойств подвоя привою и о, так называемой, «прививочной» или «вегетативной» гибридизации, якобы, ничем не отличающейся от половой». «В большинстве случаев… подобные «факты» являлись следствием недоучёта модификационной изменчивости растений. В лучшем же случае все прокламированные «прививочные гибриды» оказывались сложными растениями — «химерами» (этот термин сейчас общепринят), состоящими, подобно легендарным кентаврам, частично из тканей одной исходной формы, частично — из другой, причём оба компонента не теряют своей самостоятельности и находятся в состоянии симбиоза» (Лусс, 1935).

Каковы же экспериментальные данные, на которых основывают свои выводы представители морганизма? Материал по данному вопросу незначителен. Даже те небольшие экспериментальные данные, которые иногда фигурируют в научной литературе, трактуются неверно.

* * *

Пожалуй, самым интересным исследователем в этом вопросе является генетик Ганс Винклер, длительное время работавший по прививкам между S. nigrum и L. esculentum. Его эксперименты на протяжении уже четырёх десятков лет перепечатываются из учебника в учебник во всех странах мира.

На первый взгляд Винклер, казалось, поставил перед собой задачу доказать, что «клетки двух существенно различных видов могут сойтись другим, не половым путём, чтобы служить общей исходной точкой для организма, который при совершенно однородном общем росте одновременно будет обладать свойствами обоих первоначальных видов» (1907).

Таким образом, это высказывание Винклера как бы свидетельствует о том, что последний задался целью получать прививочные гибриды. Каковы же принципы и методы Винклера? О них мы будем иметь представление из следующих его рассуждений:

«Если задуматься над тем, — пишет Винклер, — как может путём прививки возникнуть гибрид, то, насколько я понимаю, представляются три теоретические возможности.

Прежде всего было бы мыслимо, чтобы при прямом влиянии привоя на подвой, или наоборот, происходило бы такое изменение специфических признаков, которое привело бы к возникновению нового биотипа. Возникшие таким путём формы мы назовём прививочными гибридами влияния (Beeinflussungs-Propfbastarde) или модификационными прививочными гибридами (Modifications-propfbastarde).

Во-вторых, в месте срастания привоя и подвоя клетки, одни из которых происходят от привоя, другие — от подвоя, могут соединяться для образования адвентивного побега. Возникшие таким путём формы должны быть названы химерами.

В-третьих, в месте срастания привоя и основного стебля может происходить более или менее похожее на процесс оплодотворения, полное или частичное, слияние клеток привоя и подвоя, и продукт слияния может быть началом образования прививочного гибрида. Возникшие таким образом формы следует называть гибридами слияния или бурдонами» (1912).

Таковы, согласно Винклеру, три основных пути получения прививочных гибридов. И после этого только начинаются рассуждения Винклера о том, какие пути получения прививочных гибридов реальны и какие нереальны. Винклер пишет, что «до настоящего времени мы не знаем ни одного случая, доказывающего, или хотя бы делающего вероятной, возможность того, что при прививке один компонент сам по себе или в своём потомстве хоть сколько-нибудь изменяется в своих специфических свойствах под влиянием другого компонента. И нужно считать весьма вероятным, что такое прямое специфическое воздействие недостижимо путём прививки. Иными словами: модификационные прививочные гибриды, обусловленные взаимодействием компонентов, так же невозможны в действительности, как они невозможны по ходу наших рассуждений…»

Причина этого явления, согласно Винклеру, заключается в том, что «генотипическая основа организмов, т. е. специфическое строение их протоплазмы, противостоит внешним факторам, по крайней мере тем, которые воздействуют при прививке как единая, необычайно прочная и несокрушимая структура. Особенно бессильными в деле какого-либо изменения этой основы являются условия питания в самом широком смысле этого слова» (1912).

Винклер со всей категоричностью высказывается против возможности получения «гибридов влияния» (Beeinflussungs-Propfbastarde), хотя согласен с тем, что любые минеральные и органические вещества могут проникнуть в растущие клетки в любом количестве и на любой срок. Но эти вещества могут только либо уничтожить специфическую структуру, либо на время своего действия вызвать явление аберрации.

Длительное изменение организма, образование новой формы, по Винклеру, возможно лишь на основе длительного изменения специфической структуры протоплазмы, т. е. в том случае, когда имеется переход живых частиц (интегрирующей составной части клетки) одного компонента в другой. В этом случае в результате вегетативного слияния клеток и ядер, согласно Винклеру, получается бурдон.

Таковы исходные теоретические позиции Винклера. Отсюда строилась и соответствующая методика исследований. Необходимо заметить, что Винклер «гибридами влияния», т. е. обычными прививками, вообще не занимался. Всю свою работу он подчинил одной цели — показать, что настоящими прививочными гибридами могут быть только «гибриды слияния» (Burdonen).

Как уже говорилось выше, свои опыты Винклер проводил над прививками томата и паслёна. Методика заключалась в том, что с томатного стебля удаляли верхушку и все пазушные почки. На томат прививался клином побег чёрного паслёна. Были у Винклера и прививки обратного порядка. Через некоторое время (10–15 дней), когда происходило полное срастание, привой на месте прививки срезался. Таким образом, декапитированные растения состояли из небольшой части привоя, зажатого боковыми частями подвоя. На поверхности такого среза образовывался каллюс. Со временем на каллюсе развивались придаточные почки, а из них побеги.

При такой операции большая часть растений давала побеги чистого паслёна или чистого томата, но определённый процент растений нёс промежуточные томатно-паслёновые признаки. Такие побеги Винклер отчеренковывал, укоренял и доводил до взрослых растений.

Попутно заметим, что в дальнейшем Винклером и Бауром (1913) была разработана своеобразная классификация химер. Согласно установившемуся взгляду, химеры по своему характеру могут быть разных типов, а именно: а) секториальные, б) периклинальные, в) мериклинальные, г) различные иные типы, не подходящие под данные определения. Секториальные химеры — это такого рода сожительство двух разнородных тканей, когда при поперечном разрезе стебля чужая ткань обычно занимает в виде сектора лишь известную часть всего круга. Под периклинальными химерами понимается обволакивание ткани одного типа тканью иного типа. Периклинальные химеры, в свою очередь, бывают монохламидными (с одним внешним чужим слоем клеток) и дихламидными (с двумя чужими слоями). Мериклинальные химеры занимают промежуточное место между двумя упомянутыми типами. Часто они являются первоначальной формой развития химеры и в дальнейшем имеют тенденцию превращаться в тип периклинальных химер.

Винклеру удалось получить несколько разнообразных химер, подробно описанных в ряде работ (1907, 1910, 1912, 1916, 1938).

Особый интерес представляли такие формы, как:

S. tubingense — один слой клеток томата поверх паслёна;

S. Koelreuterianum — один слой клеток паслёна поверх томата;

S. proteus — два слоя клеток томата поверх паслёна;

S. Gaertnerianum — два слоя клеток паслёна поверх томата.

Кроме этих четырёх форм, Винклер получил ещё довольно интересную пятую форму — S. Darwinianum, представляющую, по мнению Винклера, продукт слияния соматических клеток, т. е. бурдон.

Внешний облик этих основных форм следующий: S. tubingense напоминал по форме листьев паслён, но имел сильно выраженное томатное опушение. У S. Koelreuterianum форма листьев была сходна с томатом, но поверхность их была паслёновая. S. proteus имел форму листьев паслёновую, с сильно выраженными томатными признаками, S. Gaertnerianum имел обратное соотношение признаков. У S. Darwinianum был ярко выраженный промежуточный между томатом и паслёном тип листьев, хотя эпидермис был сходен с эпидермисом паслёна.

Рис. 1. S. tubingense: 1 — клетка паренхимы столбика, 144 хромосомы; 2 — клетка из крахмалоносного влагалища стебля, 185 хромосом (по Винклеру).

Любопытна цитологическая характеристика винклеровских форм.

Судя по материалам и рисункам, опубликованным Винклером (1916, 1938), химерные растения дают довольно большое разнообразие по такому признаку, как количество хромосом. Но в этом разнообразии есть и своя закономерность: наблюдается тенденция в сторону увеличения количества хромосом и далеко не всегда в кратном отношении.

Так, S. tubingense № 15170 во время первого редукционного деления имеет 72 хромосомы. В клетке из паренхимы столбика (пятый слой снаружи) Винклер наблюдал 144 хромосомы (рис. 1, 7), в клетке из крахмалоносного влагалища стебля насчитывается 195 хромосом (рис. I, 2).

Ещё большее разнообразие в хромосомном наборе наблюдается у S. Koelreuterianum № 15126. Данная прививка имела в различных частях разное количество хромосом, с колебанием от 48 До 105.

На рисунке 2, 1 показана 48-хромосомная клетка из коровой паренхимы адвентивного корешка (III слой снаружи); 2—клетка из той же ткани, того же корешка, на той же стадии—51 хромосома; 3— также клетка из коровой паренхимы —52 хромосомы.

На рисунке 3,7 представлена клетка из внутренней части коровой паренхимы стебля, содержащая 51 хромосому; 2 — клетка из сердцевины того же стебля, с 52 хромосомами; 3—клетка коленхимы того же стебля, где насчитывается 105 хромосом.

Рис. 2. S. Koelreuterianum: 1 — клетка коровой паренхимы, 48 хромосом; 2 — клетка той же ткани, того же корешке, 51 хромосома; 3 — клетка из коровой паренхимы, 52 хромосомы.

У S. proteus 2n = 24, у S. Gaertnerianum 2n = 72, у S. Darwinianum наблюдались клетки с 48 хромосомами.

Теоретически Винклер ожидал получить в результате слияния ядер такие формы, которые несли бы в своих соматических клетках 24+72 = 96 хромосом[2] и в половых 12+36 = 48 хромосом. Именно этой картины Винклеру не удалось получить. Единственная форма, которую пытался Винклер наименовать настоящим бурдоном, — это S. Darwinianum (48-хромосомное растение). Объяснение автора свелось к тому, что здесь якобы было полное слияние ядер, т. е. инициальная клетка была 96-хромосомной и в силу какого-то авторегулирующего процесса поделилась пополам и стала 48-хромосомной. Объяснение, как видит читатель, довольно гипотетическое, не имеющее под собой никакой реальной основы.

В своей последней работе Винклер (1938) утверждал, что он, в конце концов, получил настоящий бурдон от прививки между томатом желтоплодный Король Гумберт и чёрным паслёном. Ткани последнего были покрыты двухслойной томатной туникой. Внутренний компонент давал 72 хромосомы и внешний — от 52 до 56 хромосом. Объяснение Винклера здесь сводилось к тому, что в данном случае произошло не полное, а частичное слияние ядер соматических клеток томата и паслёна.

Рис. 3. S. Koelreuterianum: 1 — клетка из внутренней части коровой паренхимы стебля, 51 хромосома; 2 — клетка из сердцевины того же стебля, 52 хромосомы; 3 — клетка коленхимы того же стебля, 105 хромосом (по Винклеру).

Несколько слов об этом бурдоне. Согласно описанию Винклера, данная форма имела цельнокрайние, без зазубренности, листья типа паслёна; кроме того, она давала плоды, окраска которых не была чисто жёлтой (как у партнёра, желтоплодного Короля Гумберта), а имела оранжевый оттенок, — к желтизне примешался красный цвет. Разные плоды были по-разному окрашены; больше того, в пределах плода одни участки имели интенсивно оранжевую окраску, другие — светложёлтую. Плоды этой формы обладали ещё одним признаком, который совершенно отсутствовал у обоих родительских видов: их эпидермальные клетки имели сосочкообразные выросты.

Путём черенкования описанной химеры Винклеру удалось получить, как он утверждает, полный бурдон, т. е. освободиться от внутреннего паслёнового компонента и получить растения с томатными клетками, имеющими от 52 до 56 хромосом. Этот так называемый «полный бурдон», освободившись от паслёнового побега, оказался полностью стерильным; кроме того, он лишился способности укореняться, а также давать придаточные побеги на стеблях при регенерации. И Винклер вынужден констатировать, что «по-видимому гены, обусловливающие регенеративное образование корней и побегов, гармонически не сработались в клетках бурдона».

Загадкой для Винклера остался и сам факт появления новой оранжевой окраски у плодов той формы, из которой получен «полный бурдон».

Не поняв результатов собственных экспериментов, Винклер вынужден откровенно признаться:

«Я, конечно, отчётливо сознаю, что все эти соображения носят чисто спекулятивный характер, и, возможно, что объяснение столь поразительному проявлению доминантного признака в гомозиготно-рецессивной форме следует искать совсем в другой области» (1938).

Таков заключительный вывод автора из всей его многолетней экспериментальной работы. Следовательно, данное им первоначально объяснение оказалось даже для самого автора далеко не убедительным.

Как видим, все без исключения выводы из экспериментов Винклера направлены против его собственных теоретических установок и являются подтверждением того, что не удалось получить прививочные гибриды слияния. Винклер, помимо своей воли, подтвердил многочисленными фактами, что его прививочные гибриды являются гибридами влияния. В результате взаимовлияния привитых компонентов основные признаки носят промежуточный характер. Как и при половой отдалённой гибридизации, здесь часты факты стерильности и новообразований (появлений в рецессивной форме доминантного признака окраски, новые признаки в строении клеток и.т. д.).

Таким образом, факты Винклера, основываясь на которых часть биологов, последователей Моргана, хотела разрушить дарвиновскую идею реальной возможности гибридизации растений путём прививки, говорят именно в пользу Дарвина, в пользу Мичурина, против морганизма.

«Менделисты-морганисты не могут со своих позиций допустить существования вегетативных гибридов, — пишет акад. Лысенко. — То, что никак нельзя было опровергнуть, относилось ими в разряд непонятных, необъяснимых явлений, названных химерами. На самом же деле, так называемые, «химеры» можно рассматривать, как проявление смешанной наследственности, когда одна часть организма несёт свойства одного из компонентов, а другая — другого» (Лысенко, 1946).

Один из ведущих морганистов, доктор Дончо Костов, также активно выступал против мичуринского положения о взаимовлиянии, наблюдаемом при прививках.

В 1936 г. Костов в своём выступлении на IV пленуме секции плодово-овощных культур Академии сельскохозяйственных наук им В. И. Ленина, состоявшемся в Мичуринске, заявил, что «изменчивость в привое под влиянием подвоя обыкновенно бывает ненаследственной».

Каковы же экспериментальные материалы Костова?

Обратимся к его работе «Получение хромосомных аберраций генных мутаций у Nicotiana под влиянием прививок», опубликованной ещё в 1930 г. в Journal of Genetics (1930).

С целью изучения вопроса о приобретённой иммунности у растений, Костов в 1929 г. произвёл ряд межродовых прививок; в частности, были привиты растения Nicotiana tabacum на Datura Wrightii, Nicotiana Langsdorffii и Petunia violacea на Solanum nigrum.

При прививке Nicotiana tabacum на Datura Wrightii привои развивались нормально. Однако при цветении были замечены изменения в строении венчика и чашелистиков (рис. 4). Высшая степень неправильности в строении венчика и чашечки сопровождалась расстройством мейозиса в материнских клетках пыльцы, в результате было до 25–30 % абортивных пыльцевых зёрен. Непривитые (контрольные) растения, от которых были взяты побеги для прививки, никаких уклонений не дали.

В привитом растении Nicotiana Langsdorffii на Solanum nigrum также наблюдалось большое количество абортивных зёрен пыльцы (50 %), на ветках, близко расположенных от места прививки, процент их доходил до 70.

Аналогичное поведение цветов на привое наблюдалось и в прививочной комбинации Petunia violacea на Solanum nigrum. Привой образовал около 12–15 % абортивных пыльцевых зёрен, между тем как растения, от которых были взяты привои, давали всего 1–0,5 % такого рода аномалий.

Мейозис, нормальный во всех случаях у растений, от которых были взяты побеги для прививки, в привитых растениях был нарушен.

Характер нарушений мейотических фигур в привитых побегах оказался, согласно Костову, сходным во всех трёх комбинациях. Они напоминали картины, встречающиеся у межвидовых гибридов. В ранних анафазах отдельные хромосомы обычно опережают другие при расхождении к полюсам, а в поздних анафазах некоторые хромосомы отстают. В обоих делениях часто наблюдалось нерасхождение.

В результате таких ненормальностей наблюдались пластинки с различными числами хромосом.

Рис. 4. N. tabacum: слева — побег, привитой на D. Wrightii; справа — непривитой побег (по Костову).

Костов не ограничился изучением прививок, а высевал и их потомства.

От первой комбинации Ft привоя N. tabacum было получено 78 растений, из них большинство, как пишет Костов, «по-видимому совершенно нормальны, а 2 слегка отличались морфологически и характеризовались высоким процентом абортивных пыльцевых зёрен». Одно растение отличалось от остальных широкими листьями, раннеспелостью. В кончиках корешков этих растений чаще всего насчитывалось 72 хромосомы, но на отдельных пластинках наблюдалось 70 и 71 хромосома. В материнских клетках пыльцы этого растения обычно наблюдалось 37–39 хромосом.

Второе, резко изменённое растение было маленького роста, имело более удлинённые и мелкие листья. В кончиках корешков этого растения насчитывалось 59 хромосом. В пыльцевых клетках наблюдалось от 35 до 40 хромосом различных размеров.

Из семян нормального растения N. tabacum, от которого были взяты побеги для прививок, выращено 80 растений. Они были однородны и уклонений от внешне морфологической и цитологической нормы не дали. Как известно, у N. tabacum 2n = 24.

От второй комбинации F1 привоя N. Langsdorffii, содержащего 50 % абортивных пыльцевых зёрен, выращено 420 растений. Среди этого потомства было 12 растений, которые характеризовались особенно высоким процентом аномальной пыльцы; они же отличались от контроля внешним обликом, формой, окраской листьев и лепестков.

Костовым исследовались цитологически растения № 913, 962, 1000, 1002, 1003, 1004. Растения 913, 1000, 1002 содержали около 65 %, растение 962—около 75 % абортивных пыльцевых зёрен.

Растения № 913, 1000, 1002 имели 18 соматических хромосом, т. е. нормальное число хромосом, свойственное материнскому растению. Растение № 1003 имело 19 соматических хромосом (рис. 5, 7), растение № 952—25 соматических хромосом (2) и растение № 1004— 21 соматическую хромосому (3).

У всех шести растений редукционное деление было неправильным. В материнских клетках пыльцы растения № 913 отсутствовала конъюгация, между тем как у материнского растения наблюдались четкие фигуры конъюгации. Растение № 913 было бесплодно. Растение № 962 обнаружило низкую плодовитость, растения № 1000 и 1004 были частично, а растения № 1002 и 1003— полностью плодовитыми.

В качестве контроля Костовым было выращено из семян 200 растений, от которых были взяты привои. Изменений среди этих ранений не было, и ни одно из них не содержало абортивных пыльцевых зёрен, подобно растениям потомства привоев.

Костов изучил и второе поколение изменённых растений. Здесь расщепление было ещё более бурным, чем в первом. В частности, второе поколение N. tabacum (92 растения) дало разнообразие по размерам, форме и окраске органов. Были растения-карлики и высокие, и вся гамма переходов между ними. Окраска листьев варьировала от тёмной до светлозелёной, а сами листья были то чрезвычайно сочными, то слишком тонкими, нежными, как у паслёна. Листья по форме были линейные, продолговатые, яйцевидные, эллиптические, лопастные. Часть листьев была сидячей, часть с черешками. В некоторых случаях листья были тождественны листьям материнской формы.

Довольно сильная изменчивость наблюдалась и у цветков потомства привитого растения N. tabacum. Они дали изменение размеров, формы и окраски; окраска варьировала от светлорозовой до тёмнокрасной.

У 18 растений второго поколения изучалось поведение хромосом. Все растения дали резко выраженную картину увеличения количества хромосом.

Изучалось также второе поколение растений N. Langsdorffii от прививки на S. nigrum, в частности, потомства растений № 1002 и 1003.

В F2 растения № 1002 было выращено 62 растения. Все они имели внешний вид Langsdorffii, за исключением окраски пыльцы. F1 растения № 1002 имело голубые пыльцевые зёрна, подобно контролю, но они были несколько светлее окрашены. В F2 от этого же растения 16 растений имели белые пыльцевые зёрна, 29 — светлоголубые, как у материнского растения № 1002, и 17 — темноголубые пыльцевые зёрна, подобно контрольным растениям.

Рис. 5. Соматические метафазы в кончиках корешков растений N. Langsdorffii: 1 — клетка растения № 1003, имеющего 19 соматических хромосом; 2 — клетка растения № 962, имеющего 25 соматических хромосом; 3 — клетка растения № 1004, имеющего 21 соматическую хромосому; 4, 5 и 6 — клетки растений № 1000, 1002 и 913, имеющих по 18 соматических хромосом (по Костову).

Рис. 6. Листья растений N. Langsdorffii: а — растение № 1003/22; б — растение № 1003/30 и в — нормальное растение (по Костову).

Большое разнообразие морфологического порядка дало также потомство растения № 1003. Особенно выделялись растения с чрезвычайно мелкими листьями (в два раза меньшими, чем у контрольных растений) и, наоборот, с мощными, широкими, сочными листьями. Представление о характере изменчивости можно получить из рисунка б (а, б, в).

Болгарский центральный земледельческий исследовательский и контрольный институт (г. София), директором которого ныне является доктор Дончо Костов, в 1947 г. выпустил первый номер «Известий». Вся книга посвящена большой работе Райны Георгиевой (сотрудницы Костова). Работа озаглавлена «Гибридная изменчивость при трансплантации некоторых Solanaceae».

В связи с установлением факта влияния прививок на наследственные свойства растительных организмов и возможности получения вегетативных гибридов, Р. Георгиевой предпринят был ряд исследований.

Опыты проводились над крупноплодными и мелкоплодными томатами, резко отличающимися по окраске, форме и размеру плодов, а также по типу, размеру листьев и по общему габитусу растений.

Из крупноплодных томатов Георгиева брала в качестве прививочных компонентов сорта Пловдивский (красноплодный) и Золотой трофей (желтоплодный), из мелкоплодных красную и жёлтую сливы. Для межродовых прививок был взят в качестве одного из компонентов перец Сиврия № 47.

В опытах Георгиевой применялась прививка в расщеп. Прививочные компоненты брались разновозрастные.

Результаты опытов Георгиевой полностью подтверждают наши данные (Глущенко, 1946). В частности, в семенном потомстве желтоплодных томатов от прививки на красноплодные получена вся гамма окраски плодов от жёлтых до красных, включая и жёлто-красные.

Выводы, к которым приходит Георгиева, следующие.

1. Через изменение питания, под влиянием прививки, могут изменяться наследственные качества и могут получиться в F1 растения гибридного характера.

2. Изменения гибридного характера в F1 получаются при существенном различии в возрасте компонентов.

3. Необходимо, чтобы компонент, на который оказывается воздействие, был в ранней стадии своего развития.

Это может быть достигнуто при наличии оптимальных условий для развития растения, над которым производятся опыты.

Каждая причина, которая задерживает рост растения, в результате приводит к работе со стадийно старыми растениями, и выводы из полученных данных будут неточны.

4. Удачное манипулирование с ассимилирующей массой компонентов при прививке оказывает громадное влияние на изменения наследственных качеств.

Компонент, на который мы желаем оказать воздействие, должен быть лишен своей листовой массы; она должна быть заменена листовой массой другого компонента.

Реакция против чужой ассимилирующей массы очень сильна, но при внимательном уходе некоторое количество растений воспринимает чужую для них пищу, и изменённое органическое питание оказывает влияние на наследственные качества.

5. При межродовой прививке Пловдивский томат/перец Сиврия № 47, замена листьев привоя листовой массой подвоя (перец) вызывает очень острую реакцию в привое (видоизменение у цветковых частей, опадение цветочных почек, партенокарпические плоды).

Получение большого количества плодов со всхожими семенами является результатом индивидуальных различий отдельных растений, причём некоторые из них, несмотря на сильно изменённый химизм, оплодотворяются и дают плоды с нормально развитыми семенами.

6. Так как растения при прививке проявляют существенные индивидуальные различия, то для получения изменения необходимо производить опыты над большим количеством растений.

7. Чтобы избежать неточностей, которые могут получиться от нечистого материала, каждое привитое растение должно иметь в качестве контроля то же растение, от которого взят привой.

8. В плодах привоя, в большинстве случаев, изменения незначительны или их вообще нет. Они обыкновенно получаются в F1 Вот почему необходимо терпеливо исследовать F1 на большом количестве растений.

9. Разнообразие в размере, форме и цвете плодов получается не только в отдельных растениях, но и в пределах одного растения и одной плодовой кисти.

10. Морфологические, физиологические и биохимические изменения при прививке (изменение форм, размера и окраски плодов, полная партенокарпия в наиболее изменившихся плодах, большое количество крахмала в клетках плодов, опадение цветочных почек и пр.) дают основание считать, что для уяснения процессов наследственности необходим не только морфологический анализ, но и глубокое физиологическое и биохимическое изучение.

И. Большое разнообразие форм в F1 полученных при прививках, является богатым материалом как для селекции, так и для дальнейшего изучения проблем, связанных с вегетативной гибридизацией.

В заключение необходимо отметить, что к работе Р. Георгиевой приложено большое количество красочных иллюстраций с натуры, аналогичных нашим, опубликованным в «Агробиологии» № 3 за 1946 г.

* * *

Приведём ещё несколько примеров из экспериментальных работ представителей менделизма-морганизма, которые, отрицая теоретические принципы работ И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко, в то же время пользуются этими принципами в своей работе. Мы имеем в виду группу экспериментов по применению мичуринского учения о менторе для преодоления нескрещиваемости при отдалённой гибридизации. В этой плоскости заслуживают внимания работы В. Е. Писарева, публикация которых относится к 1944 г.

Упомянутому автору необходимо было получить межродовые гибриды между пшеницей и рожью, пшеницей и элимусом. Если первая комбинация удаётся иногда с большим трудом, то вторая, по заявлению Писарева, получена «впервые в истории селекции зерновых злаков». Селекционер шёл путём вегетативной гибридизации. Зародыш воспитывался на чужом эндосперме.

Техника заключалась в том, что у сухой зерновки лезвием безопасной бритвы срезался зародыш со щитком. Затем этот зародыш переносился на эндосперм зерновки, у которой предварительно был удалён зародыш. Приклеивался зародыш клейстером, приготовленным из муки того же рода, к которому относился эндосперм — подвой.

«Для опыта, — пишет Писарев, — нами была взята яровая пшеница Lutescens 062, трудно скрещивающаяся с рожью. Зародыши Lutescens 062 были пересажены на эндосперм яровой ржи из Восточной Сибири. Растения пшеницы, выросшие на ржаном эндосперме, не показали морфологических отличий от контрольных. Различия обнаружились на зерне. Зерно от растений, выросших на эндосперме ржи, отличалось от контрольного тусклой окраской и меньшей стекловидностью и, что особенно интересно, уклонялось по форме. Оно характеризовалось некоторой угловатостью, имело сильно развёрнутую бороздку и меньшую длину — появились бочёнкообразные зёрна. Обычный анализ показал значительные изменения химического состава зерна (см. таблицу)».

Зерно полученное от прививки, изучалось А. А. Шмуком. Исследования Шмука показали, что трифруктозан, являющийся специфическим углеводом зерна ржи в отличие от зерна пшеницы, в контрольном материале отсутствует. Пять граммов муки привитой пшеницы дали 0,14 г трифруктозана.

Согласно сообщению Писарева, клейковина, выделенная из муки контрольной пшеницы, имела обычную светлорозовую окраску; клейковина же подопытного варианта имела цвет ржаного теста (темнобурая окраска).

Писарев проводил серию опытов по скрещиванию привитых пшениц Lutescens 062, гибрида 170 и Авроры с рожью. Во всех случаях он получил закономерный эффект. Так, например, скрещивание обычных (контрольных) растений Lutescens 062 с рожью дало всего 4,3 % завязавшихся зёрен, привитые же растения этих компонентов дали 25 % зерна. Соответственные показатели по сорту гибрида 170 равнялись 3,4 и 11,5 %, по сорту Аврора — 2,8 и 19,2 %.

Писарев приходит к следующему выводу:

«Таким образом, сдвиг биохимической характеристики в яровой пшенице под влиянием пересадки её зародышей на эндосперм яровой ржи в сторону последней повлиял в значительной степени и на повышение процента гибридного зерна в межродовом скрещивании».

Писарев провёл ещё один любопытный опыт, основанный на вегетативном сближении двух нескрещивающихся родов — Triticum vulgare и Elymus arenarius.

В основу была положена та же методика. По заявлению Писарева «лучшие результаты получались в тех случаях, когда и материнское и отцовское растения были «привиты» на эндосперм компонента. Так, яровая пшеница 1803, трижды выросшая на эндосперме Е. arenarius 19, при опылении пыльцой последнего дала 1,55 % завязавшихся зёрен. В том случае, когда пыльца была взята с элимуса, выросшего на эндосперме пшеницы 1803, процент удачи равнялся 7,5; яровая пшеница Prelude, несмотря на двухкратную прививку на эндосперм элимуса, при скрещивании дала 0,0 %, но при опылении элимусом, выросшим на эндосперме пшеницы, процент зёрен был уже 3,1. Гибридная пшеница ВЕП2, дважды привитая на элимусе, при опылении пыльцой обычного элимуса, дала 0,4 % зёрен, а при использовании пыльцы «привитого» элимуса — 1,7 % и т. д.».

В экспериментах Писарева мы видим ясные и чёткие доказательства силы мичуринского метода и при вегетативной гибридизации злаковых. Как доказали И. В. Мичурин и Т. Д. Лысенко, основой этого метода является изменение типа обмена веществ в сторону соответствующего компонента. Но Писарев не может согласиться с такого рода толкованием. По своим теоретическим взглядам он не может, вернее, не хочет понять смысла ведущего звена в цепи мичуринских работ, и основанием для его опытов поэтому и служат не мичуринское учение о развитии живого, а «последние исследования Шандера о роли фитогормонов, заложенных в эндосперме зерна злаковых и их влиянии на развитие как зародыша, так и взрослого растения» (Писарев, 1944).

Итак, сама наследственная субстанция — ген неизменён, но продукт гена — геногормон, фитогормон может изменить ген привоя, притом соответственно, адэкватно.

Трудно усмотреть логичность в такого рода «логике».

* * *

Каким же образом представители «хромосомной теории наследственности» объясняют неопровержимые факты глубоких взаимовлияний между двумя привитыми компонентами — факты, полученные их собственными руками?

И здесь формальная логика приходит на выручку. Морганисты считают, что такого рода явление происходит, в основном, под влиянием веществ, выделяющихся из ядра клетки, пытаясь этим самым экспериментально обосновать теорию монополии (преимущественной роли) ядра в наследственности.

Особо удачным доказательством этого положения морганисты считают эксперименты Геммерлинга (1935) с одноклеточной водорослью ацетабулярией (Acetabularia), которыми, по их представлениям, «с определённой ясностью показана роль ядра в определении видовых особенностей организма» (М. Л. Бельговский, В. С. Кирпичников, А. А. Прокофьева-Бельговская, 1940).

Существо опытов Геммерлинга заключается в том, что безъядерные участки A. mediterranea он приращивал к содержащим ядро кускам другого вида A. Wettsteini. В некоторых случаях участки mediterranea полностью развивались по типу Wettsteini, в других — сращённые организмы имели признаки обеих форм. Вот как описывает эти опыты Геммерлинг: «Из безъядерных трансплантантов от mediterranea, посаженных на содержащий ядро ризоид Wettsteini, 23 приняли свойства Wettsteini. Здесь принимаются во внимание только те трансплантанты (16), из которых образовалась шляпа Wettsteini. В двух случаях в шляпе возникли также цисты Wettsteini, из которых вылупились гаметы и цисты того же вида. Особенно один результат показывает, что весь трансплантант развился в систему Wettsteini: пересаженный стебель от mediterranea сильно сократился, что является свойством, характерным для более мелкой Wettsteini. В ряде случаев… шляпа типа mediterranea возникла, как первое образование, вскоре после сращивания. Но в 6 случаях сначала возникли образования типа mediterranea (типичные мутовки и возможно недоразвитые шляпы), но затем шляпа Wettsteini. Возникновение образований mediterranea основывается на действии ядра Wettsteini. В этих случаях пересаживалась передняя часть mediterranea, содержавшая уже больше или меньше специфических виду формообразующих веществ. Они пошли в ход в первую очередь и, как и следовало ожидать, индуцировали образования mediterranea; лишь затем подействовало ядро Wettsteini».

На наш взгляд опыты Геммерлинга с одноклеточными водорослями являются замечательным доказательством, во-первых, адэкватности влияния подвоя на привой и, во-вторых, устойчивости наследственности безъядерного куска привоя, благодаря которой частично проявляются и сохраняются видовые особенности.

Безусловно, весь этот вкратце изложенный экспериментальный материал противоречит учению менделистов о независимом развитии прививочных компонентов, показывает несостоятельность хотя бы утверждения, что взаимовлияния между привитыми растениями «никогда не выходят за пределы нормы реагирования данного генотипа», что они представляют просто «количественные изменения уже имеющегося признака» (Лусс, 1935).

Не выдерживают никакой критики категорические утверждения менделистов о том, что при трансплантациях не изменяется окраска. Не лишнее будет подтвердить документально это утверждение из упомянутой работы Лусса.

«Практика с несомненностью и на громадном количестве примеров показывает, — пишет Лусс, — что при прививке разноокрашенных растений друг на друга они своей окраски обычно не изменяют; пигментированные ткани никогда не передают своей окраски соседним зелёным тканям своего компонента, как бы они близко друг к другу ни были расположены».

Приходится поражаться тому, как часто представители менделевско-моргановского направления в генетической науке ошибаются в своих выводах и утверждениях. При этом нельзя не подчеркнуть, что эти ошибки, как правило, касаются самых важных вопросов, по которым эти учёные ведут борьбу с мичуринской генетикой, и вскрываются представителями их же направления.

Не успел Лусс выступить с цитированным выше утверждением об отсутствии глубокого влияния подвоя на привой при прививках, как ряд других исследователей-морганистов на таком генетическом объекте, как дрозофила, и других организмах показали глубокое взаимодействие между компонентами и передачу специфических веществ от одних тканей другим.

Как известно, дрозофила относится к насекомым с полным внутренним превращением. Цикл развития дрозофилы от яйца до взрослой мухи протекает девять суток. Развитие от начала дробления оплодотворённого яйца до вылупления личинки занимает 20–22 часа и по 4 суток приходится на стадию личиночную и куколки. Окукливание личинки означает начало полного превращения. За исключением гонад и нервной системы, все личиночные органы разрушаются, заменяясь дефинитивными органами.

Бидл и Эфрусси (1935, 1936) использовали для трансплантации взрослых, готовящихся к окукливанию личинок (4—5-суточные). Техника трансплантации органов заключалась в том, что личинку определённого пола вскрывали под микроскопом в капле физиологического раствора, необходимый орган (гонада или имагинальный диск) отделяли и с помощью микроманипулятора вводили в полость тела другой личинки. Таких личинок помещали в соответствующие условия; через несколько часов происходило окукливание, а через 4–5 дней вылуплялись мухи. Авторы производили опыты по пересадке яичников в пределах вида и между отдельными видами, а также глазных зачатков у различных мутантов D. melanogaster. Во всех трёх сериях получены довольно любопытные результаты.

Особенный интерес представляет пересадка глазных зачатков у различных мутантов D. melanogaster. Авторы задались целью экспериментально ответить на вопрос, является ли развитие признака окраски глаз автономным, независимым от тканей хозяина, или же, в результате взаимодействия, зависимым. Авторам удалось показать, что, например, киноварная окраска глаз при пересадке зачатка глаза на нормальную личинку переходит в нормальную.

В других опытах зачаток нормальной личинки в теле vermilion (киноварная окраска глаз) приводит к образованию нормальной окраски. Если же этой личинке пересаживается зачаток мутанта с полосковидными глазами (bar), то в этом случае развивающийся зачаток содержит одновременно оба эти признака.

Рассматривая данные опытов по пересадке у дрозофилы, необходимо учесть, что основные опыты авторы, как указывалось, проводили на взрослых (4—5-суточных) личинках, когда процесс диференциации зашёл сравнительно далеко. Но у авторов есть опыт по пересадке зачатка глаза личинки в возрасте 2½ дней. В этих случаях окраска носит промежуточный характер.

Вообще, биологической наукой в настоящее время накоплен большой экспериментальный материал, свидетельствующий о том, что при трансплантации животных органов и тканей в очень ранней стадии развития направление формообразовательного процесса и диференцировка тканей могут сильно измениться. Так, из работ Шпеманна и других исследователей, известно, что эктодерма с брюшной части гаструлы тритона, будучи пересажена в область будущего головного мозга, развивается в нормальный головной мозг, а ткани будущего головного мозга при пересадке на брюшную поверхность становятся типичным эпидермисом. Подобным же образом зачаток ноги курицы может быть превращён в крыло и, наоборот, зачаток крыла в ногу (Исаев, 1926; Гаррисон, 1936; Гексли и де-Бер, 1936; Заварзин, 1946; Филатов, 1945, и др.).

Как показали исследования Кюна, Каспари и Плагге (1935), картина изменения признака окраски при трансплантации имеет место не только у дрозофилы, но и у мучной моли.

У петунии Веттештейн и Пиршле (1938) изучили мутанта «defecta». Он характерен ненормальностью в развитии хлорофилла, а также в размере цветка, форме листьев и т. п. Исследования показали, что эти особенности передаются и через прививку.

В экспериментах с дрозофилой и мучной молью с несомненностью показано, что подобные изменения вызываются особыми веществами, которые синтезируются в тканях организма определённого строения и не синтезируются в тканях другого. Эти вещества могут передаваться от клетки к клетке, или разноситься током крови у животных, или передаваться по сосудам у растений. У дрозофилы и мучной моли установлены клетки тех органов, где происходит синтез таких особых веществ. У дрозофилы вещества, изменяющие окраску глаз, синтезируются в клетках мальпигиевых трубок, жирового тела и ткани глаза, а у мучной моли в клетках ткани гонад, головного мозга и глаз. Поэтому бывает достаточным пересадить к хозяину один из органов, чтобы получить соответствующее изменение. Так. Плагге (1936) пересаживал у мучной моли гонаду одного генотипического строения особи другого генотипического строения и вызвал соответствующие изменения окраски глаз и семенников хозяина. Нейгауз (1939) показал, что изменения окраски глаз можно получить, если скармливать личинкам среду, содержащую растёртые личинки соответствующего генотипического строения.

Приведённые эксперименты показывают, что в организме синтезируются вещества, которые вызывают направленные, адэкватные изменения тканей. Нас не смущает тот факт, что генетики стремятся объявить эти вещества особыми гено-гормонами. Никаких доказательств того, что они представляют собою результат действия генов, ни один генетик привести не в состоянии. Мы знаем, что такие вещества синтезируются клетками некоторых, вполне определённых тканей, причём тканей, функционально не связанных с окраской органа, на которую эти вещества воздействуют. Далее известно, что они не обладают высокой специфичностью, что наиболее вероятно было бы ожидать, если бы они являлись специфическими гено-гормонами.

Сторонники хромосомной теории в своём распоряжении имеют ещё серию замечательных экспериментов, отвечающих, по существу, на вопрос, что является механизмом изменчивости наследственных свойств организмов. Мы имеем в виду работы Гриффитца (1928), Эвери, Мак-Лиод и Мак-Карти (1944) по направленному (адэкватному) изменению одного типа бактерий в другой (рис. 7).

Известно, что существует несколько десятков типов пневмококков, резко отличающихся между собой антигенным строением и серологическими реакциями. Все патогенные формы пневмококков имеют капсулы, состоящие из полисахаридов, неядовитые же формы — бескапсульны.

Гриффитц нашёл пути превращения одного типа пневмококков в другой. Им был поставлен следующий эксперимент. В кровь мыши вводилось небольшое количество вирулентных микробов II типа вместе с большим количеством убитых бактерий III типа.

Рис. 7. Слева — колония Pneumococcus типа II. Справа — наследственно изменённые клетки того же Pneumococcus под влиянием вещества, выделенного из пневмококков типа III.

В результате мышь погибала, и в её крови наблюдалась смешанная, а часто даже чистая культура бактерий III типа, которая давала такое же потомство.

Со временем Даусон и Сиа (1931) получили подобную картину наследственных изменений in vitro.

В дальнейшем Эвери, Мак-Лиод и Мак-Карти исследовали природу вещества, являющегося активным индуктором превращения пневмококков II типа в пневмококки III типа. Оказалось, что таким веществом является дезоксирибонуклеиновая кислота. «Эта кислота, входя в состав тела пневмококков, придаёт ему способность синтезировать как её самоё, так и полисахарид и другие составные части клеточек III типа пневмококков» (Гамалея, 1946).

Обсуждая эксперименты Эвери и других, представители хромосомной теории наследственности вынуждены были признать, что если описать это превращение как генетическую мутацию, а трудно уклониться от описания её таким образом, то мы имеем дело с подлинными случаями индукции специфической мутации при помощи специфического воздействия.

Подобные работы развиваются группой советских учёных, в частности, под руководством почётного акад. Н. Ф. Гамалея. Его сотрудница, Н. П. Грачева, разработала методику трансформации Bact. coli commune (кишечная палочка) путём культивирования последней на безазотистой среде с добавлением в качестве источника азота тел Bact. Breslau (возбудитель паратифа «В»), убитых нагреванием. В результате экспериментов бактерия кишечной палочки изменена в другой вид, близкий по своим биохимическим, серологическим и патогенным свойствам с Bact. Breslau. Все эти новоприобретённые признаки «появлялись постепенно, накопляясь, закреплялись и дали образование нового вида с признаками, передающимися по наследству. Указанное превращение происходит по типу определённой изменчивости и зависит от условий питания» (Грачева, 1946).

Таким образом, изменение характера обмена веществ в организме влечёт изменение признаков в онтогенезе и при повторении условий изменения закрепляются в филогенезе. Проанализировав весь материал по вопросу направленной изменчивости микробов путём воспитания, акад. Гамалея приходит к совершенно правильному выводу, что «бактерийная изменчивость является… наглядным примером вегетативной гибридизации, так хорошо описанной в работах И. В. Мичурина и Т. Д. Лысенко» (Гамалея, 1946).

Б. Литература, подтверждающая реальную возможность вегетативной гибридизации

Значение вегетативной гибридизации растений для биологической науки велико. Разработка этой проблемы позволяет более глубоко понять формирование наследственности, становление признаков в филогенезе через онтогенез. Неудивительно, что проблема вегетативной гибридизации занимала умы лучших биологов от Дарвина и до наших дней.

Ч. Дарвин является первым учёным, который не только признал реальную возможность гибридизации путём прививки, но и очень высоко оценил известные ему эксперименты, начертав перспективы способа вегетативной гибридизации для познания закономерностей развития живого. В известном труде «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» Дарвин отводит целый раздел этой проблеме, назвав его «Гибриды, происходящие вследствие прививки». Здесь собраны многочисленные факты получения таких гибридов, начиная от подробно описанного и разобранного С. Adami и кончая известными Дарвину опытами с S. tuberosum.

Нас, безусловно, больше всего интересуют общие взгляды, высказанные великим натуралистом по этому вопросу: «Если мы допустим описание Адама, как правильное, мы должны будем допустить необыкновенный факт, что два самостоятельных вида могут соединяться клеточной тканью и затем давать растение, которое имеет листья и бесплодные цветы среднего характера между привоем и подвоем и приносить почки, склонные к реверсии; словом, такое растение во всех существенных чертах походит на гибрид, полученный обычным путём, при воспроизведении семенами. Поэтому я приведу все, какие мне удалось собрать случаи образования помесей между отдельными видами или разновидностями, без участия половых органов. Если это возможно (в чём я теперь убеждён), то факт этот чрезвычайно важен, и рано или поздно он изменит взгляды физиологов на половое воспроизведение» (Дарвин, т. VII, стр. 283).

Разбирая многочисленные опыты по вегетативной гибридизации картофеля, Дарвин делает следующие выводы:

«Гибридизация, происходящая вследствие прививки, влияет на всевозможные признаки, каким бы путём прививка ни была произведена. Выведенные растения дают клубни, в которых смешаны: совершенно различная окраска, форма, характер поверхности, расположение и форма глазков родительских растений». И далее: «Привитые гибриды во всех отношениях похожи на гибридов из семян, включая и большое разнообразие признаков. Но существует и частичное исключение, так как признаки обеих родительских форм не всегда бывают распределены равномерно у гибридов, полученных путём прививки. Гораздо чаще они появляются в рассеянном состоянии, т. е., сегментами или с самого начала, или же впоследствии, вследствие реверсии» (Дарвин, т. VII, стр. 287–288).

Для Дарвина оставалась несколько загадочной причина того, что при наличии богатой практики по прививкам плодовых деревьев наблюдается сравнительно небольшое количество изменений в привоях. Но, несмотря на эту загадку, Дарвин утверждает, что факты вегетативной гибридизации «доказывают, что при некоторых неизвестных условиях гибридизация путём прививки возможна».

И основной вывод Дарвина по вопросу реальной возможности получения прививочных гибридов следующий:

«Мне кажется, все согласятся, что вышеприведённые случаи учат нас чрезвычайно важному физиологическому факту: те элементы, которые идут на образование нового существа, вовсе не всегда образуются в мужских и женских органах. Они находятся в наличности в клеточной ткани, и состояние их таково, что они могут соединиться без содействия половых органов и дать таким образом начало новой почке, которая принимает признаки обеих родительских форм» (Дарвин, т. VII, стр. 288).

* * *

К. А. Тимирязев полностью разделял вышеизложенные принципиальные взгляды Дарвина. В работе «Исторический метод в биологии» Тимирязев писал:

«Дарвин не ограничился указанием на эту аналогию между двумя категориями наследственности (при половом и вегетативном размножении. — И. Г.), а указал на другую, ещё более неожиданную и глубокую. Он показал, что существуют случаи, когда простая наследственность, свойственная вегетативному размножению, может превращаться в сложную, двойственную, свойственную размножению половому. Словом, он показал, что возможно получение помесей и вегетативным путём, конечно, только искусственно, при содействии человека. Эти случаи встречаются, хотя очень редко, при процессе прививки растений».

Тимирязев говорит дальше, что воззрения Дарвина на реальную возможность получения вегетативных гибридов «были встречены многими учёными крайне скептично. Самые факты подвергались сомнению, несмотря на накопление новых, как, например, получение тем же способом, как у С. Adami прививочного гибрида между двумя родами Crataego — Mespilus, помеси боярышника и мушмулы… Как бы то ни было, в настоящее время не подлежит сомнению, что и при простых вегетативных процессах возможны явления сложной наследственности, хотя бы и не такие полные, как при половом процессе, где происходит более тесное сочетание воспроизводящих элементов» (Тимирязев, 1939).

Русские биологи выяснили то, что Дарвину казалось загадочным. Мы имеем в виду сравнительно редкое получение изменений привоя в богатой практике садоводства. Эту задачу разрешил наш гениальный генетик и селекционер И. В. Мичурин.

Как известно, Мичурин открыл факты и причины лабильного состояния, податливости многолетних растительных организмов в их молодом возрасте (первые годы жизни вплоть до первого плодоношения). Именно в этот своеобразный критический период формирования породных свойств растения Мичурин, прививая в крону молодого сеянца черенки старых сортов (их Мичурин назвал менторами), легко получал вегетативные гибриды, т. е. растения со свойствами подвоя и привоя.

«Если мы, — пишет Мичурин, — при размножении старых сортов плодовых растений теперь всё-таки вынуждены признать неоспоримое влияние подвоя на структуру привитого на него сорта, что в настоящее время доказано тысячами примеров, то уже по здравой логике рассудка, даже без всякого проверочного опыта, такое влияние в удесятерённой силе надо признать на молодые, только ещё слагающие строения своей формы организмы сеянца гибрида.

И вот на практических моих работах, — продолжает Мичурин, — в течение многих десятков лет наблюдая постоянно в больших количествах проявление таких фактов, я невольно пришёл к мысли, что если целая корневая система проявляет в максимальной степени воздействие на привитую, сравнительно незначительную по величине часть привоя старого устойчивого сорта, то обратно, хотя и в уменьшенной силе, должна влиять и прививка к молодому гибридному сеянцу черенка какого-либо устойчивого старого сорта, тем более, что здесь ослабление влияния компенсируется значительно более сильной восприимчивостью молодого гибрида в сравнении со старыми устойчивыми сортами растений. Так и оказалось при проведении практических опытов, причём, на деле выяснилось, что удачные результаты получались далеко не всегда, последнее всецело зависит от индивидуальных свойств строений формы растительных организмов каждой комбинации соединённых пар растений» (Мичурин, 1939).

В специальной работе «Применение менторов при воспитании сеянцев гибридов и примеры резкого изменения сортов плодовых деревьев под влиянием различных посторонних факторов» Мичурин:

«Несмотря на все отрицательные мнения иностранных исследователей, не признающих влияния подвоя, я, на основании своих долголетних работ, буду категорически утверждать, что это влияние существует, и при выводке новых сортов плодовых растений с ним неизбежно приходится садоводу считаться, вследствие чего приступить к размножению всякого рода прививкой молодых новых сортов плодовых деревьев до истечения приблизительно пяти-шести лет первых лет плодоношения можно только при глубоком знании дела выбора подвоя, в противном случае порча молодого сорта неизбежна» (Мичурин, 1939).

С такой же категоричностью выступает Мичурин и в своей работе «Ошибочное суждение многих учёных исследователей по признанию возможности явления вегетативных гибридов».

Фехтинг, Молиш, Кернер и др., — заявляет Мичурин, — слишком односторонне, поверхностно подошли к вопросу прививочной гибридизации. Они имели дело со старыми, с установившейся наследственностью сортами, формами.

«Я категорически утверждаю, что при соединении прививкой частей растений двух различных форм и в особенности двух различных видов или родов растений, за редкими исключениями, почти постоянно наблюдаются явления изменения в строении соединённых частей с доминирующим уклонением в сторону одной из двух соединённых форм, обладающей более сильной устойчивостью строения своего организма, случайно развившейся или приобретённой в течение долголетнего существования формы растения при относительно одинаковых условиях среды жизни. Это, в сущности, непреложный закон, не только вполне аналогичный с явлениями при половом соединении различных форм растений, но в некоторых случаях даже более неизменный, чем в них» (Мичурин, 1939).

В этой же работе Мичурин обращается к людям науки, опровергающим или сомневающимся в реальной возможности вегетативной гибридизации, со следующими словами:

«Основывать сомнение, а тем более совершенно отвергать возможность вегетативных гибридов, лишь на том, что в деле садоводства привитые культурные сорта растений на разнородные виды подвоев не претерпевают заметного изменения, слишком наивно, чтобы не сказать более: во-первых, изменение, за редкими исключениями, всегда имеется, хотя и в очень слабой степени, заметной лишь глубокому и опытному в этом деле наблюдателю, здесь слабость степени изменения зависит всецело от комбинации соединения двух форм растений, из которых одна — прививаемый культурный сорт, часть которого берётся для прививки со старого, несколько лет плодоносившего дерева, да притом ещё давно существовавшего сорта, обладает такой давно выработанной силой устойчивости, преодолеть которую слабому по своей молодости двух-трёх-летнего возраста подвою (дички), понятно не под силу, в этом и заключается причина очень слабого изменения привитых сортов.

Во-вторых, явления и резко выраженных больших изменений, при обычных в садовом деле прививках, уже не настолько редки, чтобы их по крайней мере не профаны дела, могли бы не заметить или игнорировать по недостаточно большому количеству случаев» (Мичурин, 1939).

Каждому, кто опровергает реальность вегетативной гибридизации, Мичурин советует сделать своими руками следующий эксперимент: копулировать какой-либо культурный крупноплодный сорт яблони в крону взрослого дикого вида яблони, например, сибирской ягодной. После этого, говорит Мичурин, «дождитесь плодоношения привоя, и вот тогда вы убедитесь в явлении такого резкого изменения, что сорт по полученным плодам совершенно нельзя узнать. После такого опыта ваши глаза, надеюсь, заметят и те изменения, которые имеются и во всех обычных в садоводстве комбинациях прививки» (Мичурин, 1939).

Таким образом, теория вегетативной гибридизации, по Мичурину, заключается в изменении характера питания. Такое изменение всегда бывает при прививках и особенно при прививках межвидовых и межродовых. Чрезвычайно податливы к изменению своей наследственной конституции молодые сеянцы, не вступившие в пору плодоношения.

Мичурин не только познал существо изменчивости, наблюдаемой при прививках, но он этим методом (методом ментора) создал такие свои перворазрядные сорта плодовых, как яблоню Бельфлер-китайка, грушеобразную яблоню Ренет бергамотный, грушу Бергамот новик, вишню Краса севера и др. (Мичурин, Сочинения, т. II).

Нам нет необходимости описывать историю получения этих вегетативных гибридов, всё это с предельной ясностью Мичурин изложил в своих трудах. Но всё же историю одного гибрида кратко напомним, хотя бы потому, что с ним продолжается чрезвычайно интересная генетическая работа и сегодня. Мы имеем в виду Ренет бергамотный. Мичурин однажды поставил перед собой задачу создать грушеобразное яблоко. Для этого он привил в крону сильного молодого дичка груши-трёхлетки глазки сеянца яблони известного своего сорта Антоновка шестисотграммовая. Уже первое плодоношение привоя дало яблоки, которые имели вид и форму груши. Ножка плодов очень толстая, короткая, помещающаяся не в углублённой воронке, как это имеет место у яблонь, а на сильно выраженном выступе, как у бергамотов. Общая форма плода и его окраска были больше похожи на грушу, чем на яблоко. «Такое изменение, — пишет Мичурин, — не означало одичания сорта или проявления атавизма (возвращения к предкам), а скорее было последствием влияния грушевого подвоя на молодой привой сорта, ещё неуспевшего выработать достаточной устойчивости, каковое влияние и выразилось в форме смешения признаков яблони с грушей» (Мичурин, 1940).

Безусловно, этот ярко выраженный вегетативный гибрид не признавался ни одним представителем науки, исходящим из хромосомной теории наследственности. Всё это относилось, в крайнем случае, в разряд химер. Возьмите, сказали бы они, посейте семена грушевидного яблока, и вы получите чистое яблоко.

Несколько лет назад сотрудник Научно-исследовательского института им. И. В. Мичурина, Исаев, скрестил мичуринский сорт Ренет бергамотный с яблоней Пепин шафранный. В 1945 г. сеянец принёс первые плоды, которые по форме, подобно тому, как у Мичурина пятьдесят лет назад, дали плоды, в своих признаках напоминающие грушу.

Итак, вегетативный гибрид передал свои свойства семенному потомству (Презент, 1946; Исаев, 1947).

* * *

Один из основоположников научного овощного и садового дела в нашей стране, современник И. В. Мичурина, профессор М. В. Рытов полностью разделял мичуринские взгляды по вопросу вегетативной гибридизации и со всей настойчивостью пропагандировал их в научной литературе. Считаем необходимым передать точку зрения проф. Рытова следующими, его собственными словами:

«На прививку следует смотреть, как на сильное потрясение, которое производится как в жизни дичка, так и вырастающего из черенка растения. Это потрясение равносильно и одинаково по своим результатам с тем, какое происходит при скрещивании от влияния пыльцы. Оно же всегда немедленно отзывается на прививке, вследствие разнообразного его сопротивления изменениям и вследствие различной силы влияния дичка.

Нельзя установить как правило, что прививкою неизменно сохраняются свойства черенка. Если изменения на прививке не происходит, то это ещё не доказывает отсутствия влияния дичка, которое может быть лишь замедленно и проявляется с большею силою при повторной прививке того же самого сорта и на одинаковых дичках. Изменения вследствие прививки выражаются в почках, из которых вырастают почечные ублюдки и помеси, одинаковые с теми, какие происходят при скрещивании пыльцою.

Дички по своему влиянию могут быть двоякие: с определёнными и неопределёнными свойствами; первые наследуют признаки растения, от которого произошли семенами, вторые — являются с изменёнными или колеблющимися признаками. Влияние дичка на жизненные отправления прививки тесно связано с влиянием его на изменение внешних признаков всяких частей, но вследствие различного сопротивления влияние дичка скорее отражается на росте, времени цветения и плодоношения, урожайности плодов, нежели на внешних признаках разных частей прививка, из которых побеги могут скорее изменяться, нежели цветы и плоды.

Изменения прививка могут быть маловажные, с ничтожными уклонениями, но при повторяющейся одинаковой прививке таких же черенков и на таких же дичках эти изменения могут усиливаться и повести даже к образованию нового сорта» (М. В. Рытов, 1925).

Такова точка зрения русских ведущих биологов на гибридизацию путём прививки. Зарубежные биологи-дарвинисты, которые сами непосредственно занимались селекцией плодовых и овощных растений, также целиком и полностью разделяют эту точку зрения. Именно в этом плане интересны Лютер Бербанк и Люсьен Даниель.

* * *

Лютер Бербанк по праву считается селекционером-виртуозом. «Полученные им результаты, — пишет К. А. Тимирязев, — превосходят всё, что до сих пор удалось осуществить в этом направлении, и одинаково важно как в практическом, так и в научно-теоретическом отношении» (Тимирязев, 1939).

В основе экспериментально-селекционных работ Бербанка — дарвиновская, строго продуманная система: Основные, ведущие звенья этой системы, говоря словами Бербанка, следующие:

Первое: «Нельзя сомневаться в том, что каждая существующая на нашей планете форма растений в большей или меньшей степени изменяется и всегда изменяется под влиянием окружающей среды…»

Второе: «Способность варьировать проходит через весь растительный мир и распространяется даже на индивидуумов того же самого вида. Подобно тому, как нет двух людей в точности похожих один на другого, точно так же не бывает и в точности похожих одна на другую роз, лилий, елей».

Третье: «Видимое противоречие в природе, состоящее в том, что она, придавая большое значение роду, одновременно благоприятствует индивидуальному прогрессу, представляет собой один и тот же закон, но лишь в двух толкованиях. Выделяющийся индивид больше способствует благополучию рода, чем средний или остающийся ниже среднего уровня. Вариация необходима, чтобы способствовать приспособлению к новым условиям жизни, а способность к приспособлению совершенно необходима для преодоления изменяющейся обстановки, для отражения враждебных и использования благоприятных внешних условий».

Четвёртое: «Если человек… сам изменяет условия, в которых Жили растения, даёт им достаточно места для распространения и роста, особенно обильно удобряет почву и одновременно с обилием света и тепла доставляет им различные химические элементы в пригодном для ассимиляции виде, то рано или поздно, в зависимости от восприимчивости того или другого растения, должны наступить большие изменения, и если мы ко всем этим скомбинированным и действенным силам добавим и применим ещё другие силы, предназначенные для развития растения и в заключение выберем из всех возможных комбинаций этих сил самые лучшие, то возможности для улучшения наших полезных и декоративных растений станут почти безграничными» (Бербанк, 1939). Это безусловно материалистическое мировоззрение Бербанка дало ему возможность построить правильную методику и вывести 1300 новых форм ратений — от бескосточковой сливы до бесколючкового кактуса.

Как истинный дарвинист, Лютер Бербанк не мог пройти мимо изменчивости, получаемой в результате прививки, не мог не ставить сам соответствующих экспериментов, давая этим явлениям свои объяснения (теория гибридизма сока).

Излюбленным объектом Бербанка в этих опытах были паслёновые. Он прививал томат на картофель и обратно. В своих опытах Лютер Бербанк получал явное взаимовлияние между привитыми компонентами. Плоды с томатного привоя получались плохого качества, невкусные. Изменения также дал и картофель, служивший подвоем.

«Случай с томатом, — пишет Бербанк, — росшим на корнях картофеля, который так сильно изменил снабжавшиеся им клубни, имеет практический интерес для растениеводства, и, в особенности, для садоводства, потому что он показывает действие привоя на подвой».

В привитых компонентах так же, как учит и Мичурин, по Бербанку, происходит влияние корневой системы на привой и листовой системы на подвой. Между ними существует тесное взаимоотношение, ибо чужие листья не могут доставить корню такую же пищу, какую обычно посылали собственные листья.

«В основном, — говорит Бербанк, — протоплазма корня несомненно ассимилирует поступающее к ней питание и переделывает его в свою собственную протоплазму. Но мы знаем, что мясо животных изменяется в своём качестве, в зависимости от даваемого животному корма и мы не имеем основания сомневаться в том, что протоплазма корня растения должна подобным же образом меняться от характера его питания» (Бербанк, 1938).

Роль питания в изменчивости растительных форм, управление им посредством прививок с особой силой подчёркивал и Люсьен Даниель, посвятивший такого рода экспериментам 60 лет своей жизни.

Даниель считает и экспериментально доказывает, что в привитых растениях меняется химическое строение во всём растении. Всё это не может не отразиться и на потомстве. Так как плодовые растения являются многолетниками, они неудобны для изучения потомства с точки зрения наследования приобретённых свойств в год прививки. Для этого Даниель избрал главным образом однолетние и двухлетние травянистые растения.

Этот талантливый биолог и практический деятель получил большое количество убедительных доказательств того, что при прививке изменяются не только привитые компоненты, но и их семенное потомство. Приведём несколько примеров из экспериментальных работ Люсьена Даниеля.

В одном из опытов молодые цветочные почки турнепса (Brassica campestris rapifera) прививались на капусту (Brassica oleracea var. capitata). Эти две привитые формы отличаются друг от друга не только своими морфологическими признаками, но и разным отношением к низкой температуре.

Прививки удались хорошо, соцветия развивались сильно, дали много цветков и семян. Семенное потомство привоя испытывалось ряд лет. Уже в первом поколении потомки резко отличались от контроля и друг от друга. Стебли оказались в различной степени клубневидными, вздутыми и удлинёнными; листья, сидевшие очень тесно, были более развиты, чем у контроля, но остались разъединёнными, не образовав головки.

Главное же. достоинство новообразованных форм заключалось в том, что они оказались довольно морозостойкими, выдержав — 13 °C, тогда как контроль (растения непривитого турнепса) погиб полностью. Эта форма вегетативного гибрида нашла себе применение в производстве из-за таких её показателей, как урожайность и хорошие вкусовые качества.

Занимался Даниель улучшением дикой моркови (Daucus carota) путём прививки на культурную морковь (Daucus sativus). По внешнему виду эти два типа отличаются по форме розетки листьев и окраске корня. У первого (дикой моркови) листья распростёрты, корни белые, у второго — листья расположены вертикально, а корни имеют оранжево-красную окраску.

Дикая морковь полностью использовала запасные вещества культурной формы; вследствие такого обильного питания привой дал мощные стебли и листья. Соцветия были многочисленнее, имели больше цветков, чем контроль, и образовали большие семянки, снабжённые длинными шипами.

Потомство семян дикой привитой моркови дало сильно отличающиеся по виду растения. Некоторые из них своим белым, слегка вздутым корнем и розеткой распростёртых листьев напоминали дикий вид. Другие имели более или менее толстый белый или желтоватый корень. Третьи имели хороший культурный корень и несли маленькую розетку распростёртых листьев, как у дикой формы. Неоднократный посев потомства всех этих растений Даниелем показал, что изменения наследуются и в дальнейшем.

Соответственные изменения получил Даниель при прививках между разными сортами фасоли (Phasceolus vulgaris); между горчицей (Sinapis alba) и капустой (Brassica); сладко-горьким паслёном (Solanum dulcamara) и белладонной (Atropa belladonna); картофелем (Solanum tuberosum) и томатом (Lycopersicum esculentum) и т. д.

Особенный интерес представляют изменения, полученные Даниелем при прививке топинамбура (Helianthus tuberosus) на подсолнечник (Helianthus annuus).

Известно, что в своё время Моль (Англия) получил клубневидные корни на однолетнем подсолнечнике, который был использован в качестве подвоя для топинамбура. Этот особо примечательный факт был приведён на одном из научных заседаний общества садоводства в Лондоне. Аналогичный факт был продемонстрирован Карьером и служил предметом обсуждения на заседании Национального общества садоводства в Париже. Фехтинг в 1894 г. повторил эти прививки и получил отрицательные результаты. Из этого был сделан вывод, что Моль и Карьер были неправы; им только казалось, что они получили определённый эффект, на самом деле это была иллюзия.

В 1894 г. Даниель поставил перед собой задачу повторить опыты своих предшественников. Он продолжал эти опыты 26 лет подряд. Каждый раз он подмечал уклонения, но особенно резких не обнаруживал. Только в 1921 г. имели место два важных факта: 1) на топинамбуре, который в течение четырёхсот лет был во Франции бесплодным, появились семена, и 2) на однолетнем подсолнечнике, служившем подвоем, показались клубневидные корни.

По описанию Даниеля клубневидные корни, которые никогда не наблюдались у автономной формы топинамбура, получились в результате прививки и представляют собой совершенно новый признак. В центре клубневидных корней маленькая и очень твёрдая деревянистая сердцевина, окружённая толстой «муфтой» деревянистой паренхимы с тонкими перепонками, наполненными инулином.

Семена, полученные от этой прививки, были высеяны в 1922 г.; они дали стерильное потомство. Только одно растение оказалось плодоносящим. Оно стало у Даниеля родоначальником многочисленных топинамбуров и в частности формы, которая унаследовала различные признаки привитого предка: клубневидные корни и «муфту» у основания стебля. Эти изменения сохранились до десятого поколения (последний посев в 1939 г.).

Анализируя опыты Даниеля, можно притти к следующим выводам:

1. Природа изменений, полученных при прививках, основывается на изменении физиологических свойств обоих компонентов.

2. Эти изменения передаются потомкам, но не всегда, не во всех случаях.

3. Дополнительные прививки, накопляя микроизменения, усиливают характер изменчивости.

* * *

Согласно приведённой литературе и экспериментам лучших биологов-дарвинистов, изменения, вызванные прививкой, приводят в лабильное состояние и привой и подвой. Оба компонента претерпевают метаморфоз, ведущий к изменению вегетативного и семенного потомств. Если микроизменения наблюдаются почти в любой прививке, то макроизменения, т. е. такого рода взаимовлияние, которое сказывается и на потомстве, бывают не так часто.

В чём причина сравнительной редкости изменений, затрагивающих половые клетки и сказывающихся на потомстве? Причина кроется в том, что биологическая наука того периода не раскрыла ещё сокровенных процессов в жизни растительных организмов; биологической науке ещё не были известны критические периоды качественных переломов, узлов в жизни растений.

И. В. Мичурин был близок к познанию разнокачественности процессов. Он один из первых подметил лабильность свойств и признаков в молодых растениях и, наоборот, ярко выраженный консерватизм в старых, сложившихся организмах.

Только с открытием определённых качественных периодов в жизни организма, только с рождением теории стадийного развития растений, автором которой является акад. Т. Д. Лысенко, стало возможным более уверенно и в больших количествах изменять растительные формы путём прививки.

Акад. Н. А. Максимов в своей работе, подводящей 25-летние итоги развития и достижений физиологии растений в нашей стране, так оценивает значимость для науки теории стадийного развития: «Работы акад. Лысенко коренным образом перестроили всё учение о развитии растений, которое до него привлекало к себе очень мало внимания и представляло собою одну из наименее разработанных областей физиологии растения. После его работ, в особенности же после появления его сводной работы «Теоретические основы яровизации», вышедшей первым изданием в 1935 г., а вторым — в 1936 г., интерес к вопросам физиологии развития растений возрос необычайно, и в большинстве советских научно-исследовательских учреждений этот раздел физиологии вскоре занял господствующее положение. Большой отклик нашли работы и идеи акад. Лысенко также и за границей, и их, несомненно, следует считать самым выдающимся достижением советской физиологии растений за рассматриваемый период» (Максимов, 1945).

Подобные оценки теории стадийного развития растений дают: Холодный (1945), Whyte (1939), Fyfe (1942), Bell (1943) и др.

Каково содержание теории, в чём её смысл? Кратко существо теории можно передать в следующих словах:

1. Растения в разные периоды своего онтогенетического развития требуют неодинаковых внешних условий. Эта потребность в разнородных условиях говорит за то, что жизнь растений состоит из отдельных этапов — стадий развития (стадии: яровизации, световая и др.).

2. Стадии развития — это качественно переломные этапы в жизни растения. Они характерны и обусловлены прежде всего сменой требований растений к условиям внешней среды.

3. Требование определённых условий, а также их смена в процессе онтогенеза обусловлены всей предыдущей родовой, видовой и сортовой историей.

4. Рост растения и его развитие — явления не тождественные. Рост есть увеличение массы растения, его отдельных органов и частей. Свойство роста, в зависимости от течения стадийных процессов, может быть выражено в различной степени.

5. Внешние условия, необходимые растению для прохождения той или иной стадии развития и для роста, происходящего на той Же стадии развития, могут не совпадать. Потому-то часто можно наблюдать: быстрый рост данного растения и медленное его развитие, медленный рост растения и ускоренное его развитие, быстрый рост растения и быстрое его развитие.

6. Скорость прохождения растением стадии не зависит от размера и возраста растений. Она зависит только от наследственности растения и условий внешней среды.

7. Для прохождения растением стадий развития требуются не отдельные внешние факторы, а их комплекс, компоненты которого определяются природными свойствами растений. Каждая стадия требует своих комплексных условий.

8. В развитии растения существует строгая последовательность в прохождении отдельных стадий. Каждая последующая стадия наступает после завершения предыдущей.

9. Стадийные процессы, происходящие в растении или в отдельных его частях, органах, необратимы.

10. Стадийные изменения происходят в точках роста стебля и посредством деления клеток передаются всем вновь образующимся из них клеткам.

Это поистине глубокое познание внутренних закономерностей жизни растения дало возможность биологам подойти к вопросам управления не только онтогенезом, но и филогенезом растительных организмов. Таким образом, учение о стадийном развитии растений легло в основу построения мичуринской генетики, исходящей из материалистических принципов теории развития. В нашу задачу не входит изложение основных положений и экспериментальных данных по управлению филогенезом растения, в частности такими хорошо изученными генетическими признаками, как озимость или яровость. По этому вопросу опубликованы работы и накоплен большой экспериментальный материал (Лысенко, 1937а, 1937б; Авакян, 1938; Погосян, 1938; Шиманский, 1938, 1940; Хитринский, 1939, 1946; Соловей, 1939; Столетов, 1946).

Наша основная задача — показать значение теории стадийного развития в связи с прививкой растений. Теория акад. Т. Д. Лысенко позволяет сознательно, по плану формировать генетические признаки и свойства растений и при помощи прививки.

В своей работе мы руководствовались следующими основными генетическими положениями акад. Т. Д. Лысенко, вытекающими из его теории стадийного развития растений:

Первое. Весь процесс развития растительных организмов, например, однолетних хлебных злаков, состоит из отдельных, последовательно связанных, последовательно переходящих один в другой процессов, этапов, стадий развития. После прохождения процессов стадии яровизации или, например, последующей за ней — световой стадии, сколько бы ни размножались растения вегетативно, черенками, т. е. тканями, развившимися из тканей, уже прошедших стадию яровизации или световую, они вторично этих стадий проходить не будут. На основании всего этого становится понятным, что в практике старые, сформировавшиеся сорта плодовых деревьев можно и нужно размножать путём прививки, не рискуя утерять, изменить их хорошие наследственные свойства. Наоборот, стадийно несформировавшиеся организмы, непрошедшие ещё полного цикла развития, при прививке всегда будут изменять своё развитие, в сравнении с корнесобственными, т. е. не привитыми растениями.

Второе. Вегетативная гибридизация не только имеет большое значение для практики, но представляет также значительный теоретический интерес для правильного понимания важнейшего явления живой природы — наследственности. Известно, что между привоем и подвоем происходит обмен только пластических веществ, обмен соков. Подвой и привой не могут обмениваться ни хромосомами ядер клеток, ни протоплазмой. И всё же наследственные свойства могут передаваться из подвоя в привой и обратно. Следовательно пластические вещества, вырабатываемые привоем и подвоем, также обладают свойствами породы, т. е. наследственности. Они обладают свойствами той породы, в которой они вырабатываются.

Третье. Многочисленные факты получения в последние годы вегетативных гибридов наглядно показывают неправильность самой основы теории менделистов-морганистов, согласно которой наследственностью обладает только какое-то обособленное в теле вещество, сосредоточенное в хромосомах ядра клетки. Неправильным будет любое утверждение, говорящее о том, что свойство наследственности связано с каким-то особым отдельным веществом, в какой бы части организма или клетки оно ни помещалось. Любая живая частичка или даже капелька тела (если последнее жидкое) обладает свойством наследственности, т. е. свойством требовать относительно определённых условий для своей жизни, роста, развития.

Четвертое. Вегетативные гибриды принципиально не отличаются от гибридов, получаемых половым путём. Любой признак можно передавать из одной породы в другую посредством прививки так же, как и половым путём. Поведение вегетативных гибридов в последующих поколениях также аналогично поведению половых гибридов. При посеве семян вегетативных гибридов, например, помидоров (без дальнейшей прививки), гибридные свойства растений предыдущего поколения получаются и у растений последующего поколения.

Пятое. Явление так называемого расщепления, часто встречающееся в потомствах половых скрещиваний, имеет место также и в семенных поколениях вегетативных гибридов. Но у последних гораздо чаще и в значительно большей степени наблюдается так называемое вегетативное расщепление, т. е. мозаичность организма по тем или другим признакам.

Шестое. Не во всех случаях получаются растения гибридного порядка, потому что породы, различные процессы одной и той же породы обладают избирательностью, предпочтительностью к своим условиям жизни, к пище. Само собой понятно, что пластические вещества, вырабатываемые одной породой, являются в той или иной мере неподходящими для питания привитого компонента другой породы. Привитой компонент может их или вовсе не брать, не ассимилировать, или из всех веществ избирать только те, которые ему в большей степени подходят, а всё остальное будет стараться получать из листьев или из других частей своей породы. Этим и объясняется, почему нужно как можно меньше оставлять листьев того компонента, породу которого хотят изменить (Лысенко, 1944).

Эти теоретические положения акад. Лысенко дали возможность понять сущность удач и неудач экспериментаторов-биологов, занимавшихся проблемой вегетативной гибридизации в прошлом.

Теперь становится ясным, что если, например, селекционер-плодовод прививал на подвои молодые сеянцы, в которых стадийные процессы не закончены, диференциация не завершена, в итоге наследственность не закрепилась, то такой материал, пребывая в лабильном состоянии, довольно легко подвергался влиянию подвоя. И, наоборот, когда тот или иной гибрид представлял собой организм с завершённым жизненным циклом (закончил развитие от семени до семени, вступил в плодоношение), он практически глубоким изменениям не подвергался. Его свободно можно размножать на любых подвоях, не рискуя нарушить его генетическую норму, его сортовую типичность. Вот чем объясняется хотя бы то, что, как правило, селекционеры, создатели сортов плодовых, всегда отстаивали наличие глубокого взаимовлияния между привитыми растениями и, наоборот, садоводы, размножающие старые, со сложившейся наследственностью сорта, всегда высказывались за их неизменяемость.

Таким образом, акад. Лысенко своим учением впервые в истории биологической науки старую, рождённую в глубоких противоречиях идею вегетативной гибридизации поставил на научные основы, превратив её из дискуссионной проблемы в реальный факт. Данная проблема в настоящее время стала такой реальностью, что экспериментатор, зная технику, методику прививок, зная биологию того или другого объекта исследований, в частности, его стадийность, может довольно легко получить вегетативные гибриды. И мы тому свидетели. Нам, в частности, неизвестен в последние годы ни один случай, чтобы кто-либо, работая с прививками, не получил наследственных изменений.

Рамки нашей работы не позволяют сделать широкий обзор опубликованных работ. Но мы постараемся, хотя бы конспективно, остановиться на соответствующих экспериментах начиная с 1937 г. Именно в этом году впервые акад. Т. Д. Лысенко взялся за исследование сущности вегетативной гибридизации, доказывая, что, при прививке молодых сеянцев в крону старых, с установившейся наследственностью сортов, привои под влиянием подвоев претерпевают глубокие наследственного порядка изменения (Лысенко, 1937). Это положение Мичурина оспаривалось представителями менделевско-моргановской генетики.

Со времени этой дискуссии прошло свыше 10 лет.

За эти годы исследователями накоплен большой экспериментальный материал, показавший глубокие взаимовлияния привитых компонентов, сказывающиеся как непосредственно на привитых компонентах, так и на вегетативных и семенных потомствах. Исследования показали, что при помощи прививки, аналогично половой гибридизации, можно наследственно изменить любой признак, в частности, окраску плодов, их морфологическую структуру, биохимические свойства, устойчивость против морозов, болезней и вредителей; при помощи прививок можно преодолевать нескрещиваемость при отдалённой гибридизации, наконец, путём прививок можно создавать новые ценные сорта сельскохозяйственных растений.

Остановимся кратко на документации этих фактов.

Изменение окраски и формы плодов и клубней

Большое количество экспериментальных работ свидетельствует о том, что при прививках изменяется признак окраски плодов. Эти изменения из поколения в поколение накопляются. В ещё большей степени подвергается изменениям форма плодов, их структура.

А. А. Авакян (1938) сообщает о результатах своих исследований по вегетативной гибридизации картофеля. В опыт были взяты клубни окрашенные и белые. От таких сочетаний, как Вольтман (подвой) и Эпикур (привой); Оденвальдский синий (подвой) и Эпикур, Альма, Элла (привой); Ранняя роза, Майка (подвой) и Элла, Лорх (привой), получены клубни, изменённые и по окраске и по форме. Заметим, что в качестве подвоев взяты сорта с окрашенными клубнями, а в качестве привоев — белоклубневые.

Основные изменения, в частности, окраски, наследовались в первом и втором вегетативных потомствах.

Автор приходит к выводам, что метод вегетативной гибридизации даёт возможность улучшать старые и выводить новые сорта картофеля.

Для закрепления направленных изменений, полученных путём вегетативной гибридизации, в последующих поколениях необходимо воспитывать растения под влиянием ментора путем вторичных прививок.

А. А. Авакян и М. Г. Ястреб (1941) изложили результаты совместной работы с томатами, которая была начата зимой 1938/39 г. Для опытов использованы виды и сорта с контрастными признаками: разная окраска плодов (от белых до красных), разная структура плодов (от двух- до многокамерных), разные соцветия (простые и сложные), разный тип куста (штамбовый и обычный).

При прививке белоплодного сорта Альбино на красноплодные сорта (Мексиканский 353, Презервинг, Нью Три) в год прививки получены изменения, сказавшиеся на плодах. Основная масса плодов получилась гибридного характера; плоды были жёлтыми, с разно выраженным покраснением, вплоть до совершенно красных. Изучались первое и второе потомства изменённых форм: изменения наследовались и даже усиливались.

Особый интерес представляют произведённые Авакяном прививки томата Лучший из всех на чёрный паслён. Эта комбинация дала ряд изменённых, с прекрасными вкусовыми качествами форм. В настоящее время многие из них размножаются в виде сортов.

Авторы приходят к следующим выводам: а) поведение потомств привитых растений показывает, что гибридам, полученным вегетативным путём, свойственны многие биологические особенности, присущие и половым гибридам; б) изменение наследственной природы растений при прививках совершается в результате изменения специфического характера обмена веществ.

Экспериментальная работа Авакяна ранее была сосредоточена во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (Одесса), а в настоящее время проводится на экспериментальной базе ВАСХНИЛа, Горки Ленинские (Москва).

М. В. Алексеева (1939, 1940) производила прививки растений семейства Solanaceae.

В качестве привоев ею взяты три селекционных сорта томатов Спаркс, Датский экспорт и Пандероза, которые прививались на картофель, сладко-горький паслён, махорку, дурман и т. д.

Наибольший интерес представляет межродовая прививка томата Пандероза на сладко-горький паслён, в семенном потомстве которой получены плоды, резко изменённые по форме, камерности и строению кисти. Контроль, непривитые растения Пандероза, были типичны.

Некоторые морфологические изменения дало семенное потомство томата Спаркс от прививки его на картофель Эпикур. Изменения заключались в том, что часть растений заканчивалась кистью, в то время как у томата этого явления обычно не бывает. Сами же плоды особых уклонений от нормы не дали.

Здесь интересно отметить, что Полякова (Ленинградский государственный университет) в 1941 г. проверила эти вегетативные гибриды с цитологической стороны. Оказалось, что семенное потомство Пандерозы от прививки на сладко-горький паслён уклонений от нормы не дало, хотя, подчёркиваем, здесь получена особо резкая морфологическая изменчивость.

Вегетативный гибрид Спаркс от прививки на картофель в соматических клетках дал сильные нарушения, в частности, значительно увеличилось количество хромосом в сторону подвоя. У томата, как известно, 2n = 24, у картофеля 2n = 48. Гибрид же между ними имеет клетки с количеством хромосом 48, 50, 51 (Полякова, 1946, рис. 8, 9).

Рассматривая данные Алексеевой, мы вполне согласны с её выводом, что влияние подвоя сказывается адэкватно не только на привитом организме, но и на его семенном потомстве.

Экспериментальную работу с прививками Алексеева проводит в Сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

В. А. Борковская (1941) прививала на штамбовый томат Штоферт чёрный паслён. После срастания растения декапитировались у места прививки, с целью получить из каллюса гибридные побеги. Эти побеги дали сочетание признаков томата и паслёна. Автор приходит к выводу, что гибридная природа прививок доказывается промежуточным характером всех признаков, совмещающих родовые особенности подвоя и привоя, а также стерильностью при самоопылении, которая свойственна и первому поколению отдалённых половых гибридов.

Рис. 8. Хромосомный набор соматических клеток томата Спаркс слева и картофеля Эпикур справа.

Рис. 9. Хромосомальные изменения в третьем семенном поколении томата Спаркс от прививки на картофель Эпикур.

Работа выполнена во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (Одесса).

П. Л. Богданов (1946) описывает полученные им вегетативные гибриды тополей. Сравнивая морфологические, анатомические и биологические особенности опытных растений, Богданов приходит к выводу, что полученные в результате прививки растения действительно обладают промежуточными признаками, напоминая в этом отношении половые гибриды. Всё это свидетельствует о том, заявляет автор, что полученные таким способом организмы не являются простым сочетанием генетически разнородных тканей, относящихся к разным видам растений, как это иногда считают. «Мы здесь, вероятно, имеем дело с явлением более сложного характера, и не исключена возможность, что в данном случае происходит образование настоящих вегетативных гибридов, подобных половым гибридам».

Эксперименты проводятся Богдановым в Центральном научно-исследовательском институте лесного хозяйства (г. Ленинград).

И. Е. Глущенко (1938) описывает особую технику прививки картофеля (рис. 10) и её результаты. Цилиндрической трубкой диаметром в 1 сантиметр вырезался глазок у сорта Оденвальдский синий. Этой же трубкой просверливался клубень белоклубневого сорта Эпикур, и в отверстие вставлялась «свеча» с глазком Оденвальдского синего. На подвое (Эпикуре) все собственные глазки были удалены.

Рис. 10. Вид прививок картофеля «свечой». Сфотографировано на 43-й день прививки.

В дальнейшем такие клубни помещались в вазоны с промытым песком. Цель опыта сводилась к тому, чтобы заставить привитой глазок синеклубневого картофеля питаться веществами бело-клубневого.

Срастание в этих случаях происходило довольно трудно и длительно. Приживание составляло всего около 8 %. Привитые растения Оденвальдского синего дали белоклубневое потомство (рис. 11). Высаженные белые клубни дали потомство с белой и синей окраской. Эти растения были прослежены до третьего вегетативного потомства; изменения сохранялись (рис. 12). Автором повторялись эти опыты. Результаты были те же.

Во второй работе (1945) автором приводятся данные по прививкам между диким видом картофеля S. acaule и S. tuberosum. В условиях Москвы S. acaule при обычной длине дня клубней не образует. При прививках на него сеянцев культурного сорта Эпрон клубни завязываются в зависимости от состояния привоя. При хорошо развитом ассимиляционном аппарате последнего клубни всегда образуются, при слабом развитии привоя клубни отсутствуют. При обратных прививках (сеянцы Эпрона — подвой, S. acaule — привой) обратная закономерность: при мощном развитии привоя сеянцы культурного сорта клубней не дают, при слабом развитии — клубнеобразование происходит.

Рис. 11. Слева — клубни контрольного растения Оденвальдский синий, служившего привоем; справа — клубни контрольного растения Эпикур, служившего подвоем; в центре — клубень Оденвальдского синего, привитого «свечой» в клубень Эпикура.

В 1945 г. автором опубликовано сообщение о том, что в семенных потомствах от прививки сортов томатов Золотая королева с Фикарацци, Гольден с Мексиканским 353 и др. получены формы, несущие в пределах растения признаки обоих прививочных компонентов (жёлтые и красные плоды в пределах кисти и т. д.). Отмечается высокая продуктивность этих форм.

В дальнейшем (1946) автор описывает вегетативные гибриды томатов с изменённой окраской плодов и характер наследования её вплоть до четвёртого семенного поколения, П. Л. Иванченко (1946) сообщает о результатах своих исследований по прививкам томатов и картофеля. За 1939 и 1940 гг. было сделано 4 000 прививок в 95 вариантах. Семенное потомство 14 вариантов прививок выращивалось в 1940 г.

Рис. 12. Вверху — клубень картофеля Оденвальдский, служившего привоем. Справа — клубень Эпикура, служившего подвоем. Внизу — третье вегетативное поколение Оденвальдского синего, привитого глазком («свечой») в клубень Эпикура.

Особый интерес представляет комбинация картофеля Вольтман (подвой), Эпикур (привой). Вегетативное потомство от красно-клубневого подвоя (Вольтман) по ботве почти не отличалось от контроля, клубни же его напоминали сорт Эпикур (были белыми).

Довольно любопытную картину изменчивости дало семенное потомство от прививок разных сортов томатов, в частности, таких комбинаций: Сан-Марцано — подвой, Гумберт — привой; Гумберт — подвой, Гольден квин — привой; Гольден квин — подвой, Гумберт — привой. Изменения получены в окраске, форме и химическом составе плодов.

Автор делает вывод, что в результате прививки, наряду с изменением окраски и формы плодов томатов, изменяется и их химический состав.

Работа проводилась автором на кафедре селекции Сельскохозяйственного института (г. Умань).

П. Я. Ковалевская (1939) произвела ряд прививок томатов с целью получения межсортовых прививочных гибридов.

В одной комбинации прививок в качестве подвоя был взят сорт Фикарацци, с плоскими, ребристыми плодами, имеющими большое количество камер. Привоем служил сорт Гумберт, с двухкамерными, удлинённой формы плодами. В год прививки изменения были только в листьях; плоды привоя (Гумберт) практически изменений не дали. Было высеяно F1 привоя, и его растения опять привиты на Фикарацци. Когда повторная прививка прижилась и дала четыре листа, верхушка привоя (Гумберт) была удалена и опять привит был побег Фикарацци. Получилось как бы трёх-ярусное растение, где подвоем были растения сорта Фикарацци, верхушка его же, а вставка принадлежала первому семенному поколению привитого в прошлом Гумберта на Фикарацци.

Таким образом, вставка получала чужое корневое и воздушное питание. Плоды на прививке были более укороченными, овальной формы.

Из этой повторной прививки были высеяны семена. Потомство дало резко выраженную пестроту, особенно в строении и форме плодов. Плоды получены двухкамерные и многокамерные, округлые и плоские, гладкие и с оттянутой вершиной.

Характерная особенность этого гибрида заключается в том, что это всё разнообразие представлено в пределах растения и даже кисти.

При прививке растений сорта Золотая королева (плоды золотисто-жёлтой окраски) на красноплодный штамбовый сорт автор получил на плодах привоя (Золотая королева) красную пятнистость, красный румянец. В F1 все растения в молодом возрасте напоминали штамбовую форму. При дальнейшем росте в потомстве диференцировались две группы растений: штамбовые и нештамбовые. Во время созревания оказалось, что разные кусты имели различные по окраске плоды: красные, розово-жёлтые и жёлтые.

Г. С. Молотковский (1940) произвёл 4000 прививок среди растений семейства злаковых, тыквенных, коноплёвых, льновых, губоцветных, маревых, сложноцветных. Особо интересные результаты получены при прививках топинамбура на подсолнечник. Автор отмечал вздутие корней на подвое, имевших красновато-фиолетовую окраску (свойство привоя). Контрольный материал ничего подобного не давал.

Любопытны также прививки синеклубневого картофеля Негрес на белоклубневый сорт Эпикур. Привой имел скрученные и жёсткие листья, цветение началось на 7–9 дней позже, чем у контроля. На одной из прививок привой Негрес образовал ягоды, у контроля они отсутствовали. На части привоев наблюдалось образование пасынков. Ни в одной из прививок подвой (Эпикур) не дал клубней, в то время как у всех контрольных растений клубнеобразование имелось. При обратных прививках у привоя (Эпикур) вырастали небольшие (20–30 см) стебли с короткими междоузлиями. У подвоя (Негрес) образовывались клубни с сильно развитыми «надбровными дугами», напоминающие по форме картофель Еловая шишка. Клубнеобразование начиналось на 10–15 дней раньше, чем у контроля.

Автор приходит к выводу, что действие симбиотического процесса не может не влиять на формирование генотипической природы почек, и отсюда — на разное поведение их в процессе развития. В зависимости от возраста и стадии развития привитых компонентов, пишет Молотковский, следует допускать увеличение или уменьшение листьев на них, прибегая в некоторых случаях даже к прививке листьев для усиления необходимого эффекта.

Работа проводилась автором на кафедре физиологии растений Сельскохозяйственного института (г. Житомир).

Е. П. Хазина (1941) прививала томаты (сорт Гумберт, плоды сливовидные, двухкамерные) на разные виды и роды паслёновых.

Особый интерес представляет прививка Гумберта на чёрном паслёне.

В год прививки видимых изменений не наблюдалось. Для первого семенного поколения было характерно явление гетерозиса, а также наличие большого количества сложных соцветий (у Гумберта соцветие простое). В форме плодов особого отступления от нормы не наблюдалось.

Это заставило автора произвести повторную прививку опытных растений на чёрный паслён. Морфологические изменения заключались лишь в некотором укорочении плодов. Семенное потомство вторично привитых растений дало ряд уклонений и своеобразное «расщепление». Из 20 растений 17 были в общем близки к Гумберту, 2 растения дали мелкие круглые плоды, по форме напоминающие паслён. Одно растение дало плоды круглые, гладкие и ребристые, с количеством камер от 2 до 6. Плоды последнего растения были гораздо крупнее плодов контроля.

Прививка Гумберта на подвои других видов и родов дала также изменения формы плодов, но слабее выраженные.

Работа выполнена во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (Одесса).

Ф. С. Солодовников (1939) производил прививки между S. demissum и S. tuberosum. Глубокий интерес вызывают работы Солодовникова с прививками на S. demissum растений культурного сорта Альма. Обе формы белоклубневые. На одной из таких прививок развилось много подвойных побегов, довольно разнообразных, но несущих признаки дикаря и культурного сорта. Через 10 дней после их появления побеги были отделены и каждый высажен в отдельный вазон. Всего было получено 15 таких побегов. Все растения были промежуточного типа, но часть ближе к подвою, часть — к привою. Клубни у этих растений оказались белыми и сине-фиолетовыми, т. е. отличными от обеих родительских форм. По своей форме клубни представляли большую пестроту (вытянутые, круглые, мелкие и довольно крупные). Ни одно из подопытных растений не цвело. Контроль обильно цвёл и дал ягоды.

Опыты на заражение фитофторой этих растений показали, что последние или совершенно не поражаются или поражаются в очень слабой степени (до 1 балла), так же как и контроль.

У восьми форм этого гибрида проф. Навашиным и его сотрудниками — Прокофьевой и Герасимовой — был произведён цитологический анализ. Оказалось, что все формы, стоящие ближе к дикарю, имели 72 хромосомы (набор, характерный для S. demissum), а те, которые несли больше признаков культурного картофеля, имели 48 хромосом (набор, характерный для S. tuberosum).

В 1940 г. автор опубликовал вторую работу «Значение возраста и происхождения прививаемых растений картофеля при вегетативной гибридизации» (Солодовников, 1940). В данной статье автор излагает результаты исследований роли возраста и условий выращивания для получения резких изменений при вегетативной гибридизации.

Одновременно Солодовников сообщает, что в мае 1939 г. он повторил комбинацию прививок S. demissum — подвой, Альма — привой. Клубнеобразование у подвоя началось 4–7 июля, т. е. одновременно с контрольными растениями привоя (Альма). Контрольные же растения S. demissum образуют клубни лишь поздно осенью и на коротком дне. Первые клубни у подвоя были нормального белого цвета и по размеру не превышали нормальных клубней демиссума (т. е. были мелкими). Через 15 дней у подвоя этой же прививки появились новые клубни, имеющие слабую синюю окраску. В последних числах августа на этом же растении образовался дополнительно очень синий клубень, который к концу вегетации перегнал по величине все клубни данного гнезда. В конце вегетации у данного растения было 13 клубней; из них один имел темносинюю окраску, три — бледносинюю и 9 были совершенно белые. При прививках с S. demissum культурных сортов Лорх и Смысловский подобных изменений автору не удалось получить.

Солодовников приходит к выводу, что, когда подвой и привой оказываются одинаково устойчивыми в своих признаках, явных изменений может и не появиться; при удачном же подборе растений для прививки получаются подлинные вегетативные гибриды.

Работа велась в Институте картофельного хозяйства (г. Москва).

А. С. Филиппов (1938, 1938, 1940, 1941) излагает результаты своих исследований по межсортовым и межвидовым прививкам.

Автор получил большое количество изменений, особенно при межвидовых прививках. Характер изменений таков:

Растения сорта Эпикур, будучи привиты на S. acaule, из стеблевой формы превращались в розеточную, с резко укороченными междоузлиями. Также резко изменилась рассечённость листа, исчезли дольки (наличие долек является сортовым признаком Эпикура), изменились форма, жилкование, величина, опушение и цвет долей. Аналогичные результаты получены при прививке Ранней розы на S. acaule.

Интересна также прививка Вольтмана на старый подвой S. acaule. Под влиянием подвоя культурный сорт приобретал ярко выраженные свойства дикаря.

Особенно чёткие изменения получены автором при методике «вставок», т. е. когда на подвой прививался привой и на него (привой) дополнительно прививались ещё раз побеги подвоя. Таким путём была привита Ранняя роза на S. acaule. Из вставки Ранней розы были выращены побеги, которые после укоренения дали ботву Ранней розы с совершенно белыми круглыми клубнями (как известно, Ранняя роза имеет розовые продолговатые клубни).

При межсортовых прививках, когда привои принадлежали к сортам с неокрашенными клубнями, а подвои — с окрашенными, у последних окраска клубней изменилась соответственно их окраске у привоев. В ряде комбинаций появилась совершенно новая окраска клубней, несвойственная ни подвою, ни привою. Так, в частности, при прививке Ранней розы (с розовыми клубнями) на S. demissum (с белыми клубнями) у последней получены были синие клубни.

Автор показал, что при помощи прививок можно изменять такой признак, как крахмалистость. Ранняя роза— низко крахмалистая (11,7 %); при прививке на неё растений сорта Вольтман, с высоким содержанием крахмала, содержание крахмала у неё повысилось до 16,8 %. Аналогичные результаты получены при прививке Вольтмана на Эпикур и другие сорта.

Изменения формы и окраски клубней, происшедшие в год прививки, сохранились и в потомстве. У вегетативных гибридов часто наблюдалось разнообразие в окраске и форме клубней в пределах куста.

Некоторые вегетативные гибриды, полученные Филипповым, высаживались и изучались нами в Институте генетики Академии наук СССР. Особо интересен, с нашей точки зрения, гибрид от прививки вставкой Ранней розы на S. acaule, у которого ботва напоминает Раннюю розу, а клубни, вместо удлинённых и розовых, белые и круглые.

Изменение биохимических свойств под влиянием прививок

Представляет интерес группа работ по изменению биохимических свойств у привитых растений. Советские исследователи первые установили тот факт, что решающая роль в синтезе ряда биохимических веществ, в частности, алкалоидов, принадлежит корневой системе. Особого внимания заслуживает большая серия работ, проведённых А. А. Шмуком и его сотрудниками.

Кратко остановимся на последней предсмертной работе автора «Биохимические изменения привитых растений» (1946), где как бы подводятся итоги предыдущим исследованиям.

«Многочисленные работы, — пишет Шмук, — ясно показали, что при прививках растений имеет место несомненное взаимодействие привитых компонентов, что привитой комплекс растений обладает новыми биохимическими свойствами и в некоторых случаях, согласно авторам, даже наследственно сохраняемыми. Такова, например, серия работ, вышедшая из нашей лаборатории (Шмук и др., 1939–1942) об изменении природы и состава алкалоидов при прививках табака на другие растения».

В опытах Шмука табак, привитой на Nicotiana glauca, совсем перестаёт синтезировать никотин, а образует только алкалоид подвойного растения — анабазин; при этом анабазин не передвигается диффузорно, из подвоя в привой, а, как это доказано, энергично синтезируется листьями самого табака. При прививках табака на паслён, томат, дурман, в нём не образуется и следа никотина, и табак становится безалкалоидным растением (Шмук и др., 1941). При обратных прививках этих растений на табак листья привоя начинают обильно синтезировать несвойственный им алкалоид — никотин. Во всех этих случаях происходит не передвижение алкалоидов из подвоя в привой, а их синтез, так как процесс образования никотина листьями томата наблюдается и в том случае, если у подвоя табака удалены листья. Ясно, что в образовании того или иного алкалоида решающую роль играет корневая система подвоя, даже в тех случаях, когда само подвойное растение лишено листьев и, следовательно, не имеет собственного фотосинтеза.

В привитом растении всегда образуется тот алкалоид, который типичен для подвойного растения.

В ответ на модное геногормонное объяснение действия подвоя на привой и на его семенное потомство, к которому прибегают менделисты, Шмук отмечает: «Если существование самих генов является проблематичным, то признание «геногормонов» не только не способствует большей ясности этой проблемы, но затемняет её ещё более».

В результате многолетних экспериментов по влиянию подвоя на привой Шмук приходит к следующим выводам.

Представление о независимом автономном развитии привитых растений является совершенно неправильным, как и представление о том, что наблюдаемые изменения в привое или подвое ограничиваются лишь изменением питания растений.

Корневая система растений не является только органом снабжения растений питательными минеральными веществами из почвы и снабжения водой, но принимает прямое и непосредственное участие в общих процессах синтеза органических веществ, протекающих в растениях.

Синтез алкалоидов в растении тесно связан с деятельностью корневой системы, которая определяет в большинстве случаев возможность фотосинтеза данного алкалоида. Вместе с тем, повидимому, имеются и такие алкалоиды, синтез которых в меньшей степени зависит от корневой системы и может происходить полностью в листьях растения.

Искусственное вмешательство в направленность биокаталитических процессов в растении, а следовательно, и в процессы синтеза и распада позволяет получить также и чисто практические эффекты. Так, уже в настоящее время прививка позволяет получить безникотиновые табаки, сладкие формы люпина, новые никотиновые или атропинсодержащие растения; имеется большая вероятность для получения новых растений, содержащих кофеин (искусственный чай), и пр.

Все упомянутые работы выполнены автором в Институте генетики и в Институте биохимии Академии наук СССР.

А. И. Ермаков (1940) в качестве объектов исследования выбрал топинамбур и подсолнечник. Топинамбур значительную часть углеводов переводит вниз по стеблю, отлагает их в виде полисахаридов в клубнях и лишь очень незначительную часть переводит в семена, превращая в масло. Подсолнечник, ассимилируя углеводы, передвигает их вверх к семенам и превращает в масло.

Опыты начаты в 1937 г. на Майкопской опытной станции ВИРа. В качестве подвоя использован подсолнечник бестычинковый К-740, в качестве привоя — топинамбур белый киевский и красный анадырский. Контролем служили растения этих же сортов. Исследовалось содержание углеводов в листостебельной массе как у подопытных растений, так и у контрольных. Результаты следующие: в привое содержание Сахаров было в 2–3 раза больше, чем в подвое (подсолнечнике), в подвое же в 2–3 раза больше Сахаров, чем у контрольных растений того же сорта, причём влияние различных привоев неодинаково. В случае прививки белого топинамбура увеличение углеводов более сильное, чем в случае прививки красного топинамбура.

Автор приходит к выводу, что путём прививок можно изменять ход биохимических процессов и накопление веществ у привитых растений.

С. Я. Краевой (1941) описывает результаты изучения прививок Lycopersicum esculentum на Datura stramonium. Прививались молодые растения в стадии двух листков. Листья на привое удаляли и стебли закрывали чёрной бумагой. Привой развился нормально и дал плоды. Краевой (кстати, отрицавший идею вегетативной гибридизации) решил проверить биологическим методом (действие атропина на деятельность сердца человека и на n. oculomotorii), содержится ли в плодах атропин.

По заявлению автора, плоды томата, выращенные на дурмане, по вкусовым качествам значительно отличались от контрольных в сторону ухудшения, но всё же их можно было есть. «Если вполне здоровый человек с нормально работающим сердцем съест два плода диаметром в 3–4 см, — пишет Краевой, — то чувствуется некоторое неприятное ощущение, а также появляются все симптомы реакции организма на атропин. Приблизительно через 1½ часа после принятия плодов томата, выращенных на дурмане путём прививки, пульс становится более частым, наступает значительное расширение зрачков, сухость во рту, слабое головокружение, неприятное ощущение, которое выражается в слабо возбуждённом состоянии всего организма».

Как сообщает Краевой, через полтора часа после принятия двух плодов томата была заснята электрокардиограмма. Электрокардиограмма показала следующее: отмечен более частый пульс (103,5 против нормы 64,0), значительно сократилась полная пауза сердца (с 41 до 11 % от сердечного цикла), увеличилась относительная продолжительность систолической активности сердца с 41 до 50 %. Одновременно Краевым делалась вытяжка из плодов томата, привитого на дурмане, и вводилась в глаза кошке. В результате парализующего влияния атропина зрачки значительно расширялись.

Этот метод является очень точным, поскольку одной капли раствора атропина в отношении 1: 100 000 достаточно для того, чтобы вызвать расширение зрачков у кошки. Химический анализ в определении таких незначительных количеств атропина является бессильным.

К сожалению, в своих дальнейших работах автор не сообщает о том, высевал ли он семенное потомство от опытных растений и подвергал ли он плоды его биологическому анализу.

Здесь считаем уместным привести ещё одно, довольно любопытное наблюдение в экспериментах Краевого с другими алкалоидными растениями. Краевой описывает этот эксперимент следующим образом: «Есть исследователи (Лусс, 1935), которые на передачу по наследству различных изменений в химическом составе, полученных путём прививок, смотрят очень скептически. Они смотрят так не только на передачу по наследству, но и на передачу различных химических веществ из одного прививочного компонента в другой.

Нo ряд работ, проведённых в последнее время и ещё не опубликованных, заставляет пересмотреть этот вопрос вновь. Например, на наших прививках Табаков, у которых алкалоиды разные (анабазин, никотин), Г. С. Ильиным (1940) установлено, что у некоторых растений N. tabacum первого семенного потомства (после прививки на N. glauca) встречается, наряду с никотином, в некоторых количествах и анабазин, чего не бывает у потомства растений, которые не были привиты на N. glauca».

Данная работа выполнена Краевым в 1940 г. в Институте генетики Академии наук СССР.

А. С. Оканенко и Н. В. Вандюк (1939) описывают результаты прививок у свёклы. Особый интерес представляют следующие данные авторов: прививались листья столовой свёклы (8,5 % сахаристости) на сахарную с высоким процентом сахара. В корнях подвоя (сахарной свёклы) установлено было от 11,9 до 17,5 % сахара.

В следующем году (1937) произведены были новые прививки между сахарной свёклой (форма Уладовка, процент сахара на сырое вещество 14,3) и столовой свёклой Бассан, имеющей 6,6 % сахара. При прививке Уладовки на Бассан сахар в подвое не увеличился, при обратной прививке — Бассан на Уладовку — последняя понизила сахаристость до 11,3 %.

Аналогичные результаты получены в 1938 г. с прививками других форм, в частности, с карликовой и сахарной свёклой. Исследовались такие признаки, как вес корня, содержание сахарозы.

Результаты следующие: при прививке карликовой свёклы (вес корней от 15 до 40 г, содержание сахарозы от 5,2 до 7,0 %) на сахарную (вес корней авторами не приводится, содержание сахарозы равно 12–14 %) вес корней подвоя был от 150 до 400 г и содержание сахарозы — от 10,7 до 12,7 %.

При обратной прививке сахарной свёклы на карликовую подвой (карликовая свёкла) увеличил свой вес до 400–500 г и повысил содержание сахарозы до 10 %.

Таким образом, в последнем случае, наряду с повышением сахарозы, сильно изменился и вес корня. Под влиянием привоя он увеличился в десятки раз.

И хотя авторы этой работы не желают видеть влияния привоя на подвой, а в ряде случаев объяснение этого влияния сводят к гормонам роста, всё же факты — упрямая вещь и свидетельствуют они о глубоких взаимовлияниях.

Данная работа выполнена во Всесоюзном научно-исследовательском институте сахарной промышленности (г. Киев). М. И. Смирнова и Б. С. Мошков опубликовали три работы: «Прививки как метод изменения алкалоидности у растений» (1939), «Изменение алкалоидности у прививок люпина» (1940) и «Использование прививок для изменения алкалоидности у растений» (1941).

Авторы излагают результаты своих исследований над прививками люпинов горьких со сладкими, а также с горохом и приходят к следующим выводам.

Применение метода прививок для изучения изменчивости алкалоидов в люпине показало возможность использования его для изменения алкалоидности растений привоя.

При прививках сладкого узколистного люпина на горький, в семядольном состоянии происходит заметное накопление алкалоидов в листьях и семенах привоя. Прививки горького узколистного люпина на сладкий узколистный вызывали некоторое снижение алкалоидов.

Наибольший эффект в изменении алкалоидности у сладких и горьких люпинов-привоев получается при прививках во взрослом состоянии, когда воздействие на привой производится листьями подвоя.

Прививка сладкого узколистного люпина на горький во взрослом состоянии вызывает сильное увеличение алкалоидов в семенах (в 16 раз) и листьях привоя. Горький узколистный люпин под воздействием листьев сладкого люпина-подвоя несколько снижает алкалоидность листьев и семян, по сравнению с исходными формами.

Наблюдаемые изменения в алкалоидности происходят не в одинаковой степени у отдельных привитых растений и семян одного и того же растения.

При межродовых прививках гороха на горький узколистный люпин происходит накопление алкалоидов в листьях и семенах (исследовались незрелые семена) гороха.

Работа выполнена авторами во Всесоюзном институте растениеводства (г. Ленинград).

М. М. Тушнякова (1944) произвела следующие комбинации прививок: белладонна с чёрным паслёном, томатом, картофелем и махоркой и обратно; разные виды дурмана соединялись в прямой и обратной комбинации с картофелем и томатом; махорка служила в качестве подвоя и привоя к картофелю и томату.

Исследованиями установлено, что по алкалоидности прививки можно разделить на два типа: I тип — в случае алкалоидного подвоя привой, не содержащий в своих корнях алкалоидов, также становится алкалоидным (в пределах нормы контрольных растений); II тип — если подвой брался безалкалоидный, а привой в естественном состоянии в своих корнях содержит алкалоиды (атропин или никотин), то в привое, так же как и в подвое, или совсем не образуется алкалоидов, или их содержание невелико.

Химический анализ растений последующих поколений установил наличие алкалоидов у гибридов первой группы. Так, например, в листьях и стеблях, а также в клубнях картофеля, выращенного из воздушных клубней, установлено 0,15 % атропина. В плодах первого семенного поколения от прививки томата на махорке анализ показал высокое содержание никотина (0,73 %), которое у последующих поколений снижается: 0,3 %—во втором и 0,2 % — в третьем. Автор замечает, что: «плоды 1-го поколения вегетативных гибридов томата с табаком ещё в 1941 году при поедании вызывали сильное выделение слюны, учащение пульса, головные боли, позывы к рвоте, понижение зрительной восприимчивости».

Потомству второго типа присуще постепенное накопление алкалоидности, тенденция к восстановлению нормы. Так, например, белладонна, привитая на картофель, в первом поколении до некоторой степени восстановила норму. Если в год прививки алкалоида не обнаружено, то в первом поколении его было 0,15 %, у контроля же—0,35 %. Аналогичные результаты получены при прививках белладонны на махорку: в год прививки в привое обнаружено 0,64 % никотина и следы атропина; в первом поколении— 0,34 % атропина и 0,2 % никотина. У дурмана, привитого на томат, в год прививки атропин полностью отсутствовал; листья же первого поколения содержали 0,1 % атропина; у его контроля было 0,25 %.

В 1946 г. Тушнякова опубликовала новую работу «Прямые и обратные прививки алкалоидных и безалкалоидных растений», где изложены аналогичные результаты.

Автор, на основе исследований прямых и обратных прививок алкалоидных и безалкалоидных растений и изучения первого семенного поколения привоев, приходит к выводу, что изменения признака алкалоидности, получаемые в год прививки, фиксируются и в семенном потомстве.

Работа проводилась автором в Институте лекарственных растений (1940–1944 гг.) и в Институте генетики Академии наук СССР (1944–1946 гг.).

Н. М. Сисакян, И. Е. Глущенко, А. М. Кобякова, Н. А. Васильева (1946) сообщают результаты анализов F2 и F4 семенных поколений четырёх вегетативных гибридов по таким показателям, как сумма и форма воднорастворимых Сахаров, общая кислотность, содержание аскорбиновой кислоты, сумма каротиноидов, активность пероксидазы, активность полифенолоксидазы, направленность ферментативного образования и распада сахарозы в листовых пластинках.

В работе даются следующие выводы. Привой оказывает значительное влияние на семенное потомство плодов, изменившихся в год прививки на подвое. Это влияние сказывается по большинству исследованных показателей, за исключением пероксидазы. Изменения в окраске плодов коррелируются с содержанием в них каротиноидов. Красные плоды оказываются значительно богаче каротиноидами, чем жёлтые.

Перечисленные работы выполнены авторами в Институте генетики и в Институте биохимии Академии наук СССР.

Изменение вегетационного периода и характера плодоношения растений под влиянием прививок

Немало накоплено экспериментов по разделу изменений в вегетационном периоде после прививок у овощных, цветочных, плодовых, у растений хлопчатника и др. Характерно, что изменчивость в данном признаке также фиксируется половым и вегетативным потомством.

Наряду с этим характерно и другое явление: перемещение вегетационного периода (сокращение или удлинение) часто влияет на характер плодоношения (формы малоплодовитые становятся более продуктивными). Приведём несколько примеров из нашей научной литературы.

М. М. Арончук (1946) поставила перед собой задачу сократить длину вегетационного периода у сои, с тем чтобы создать возможность продвижения этой культуры в нечернозёмную центральную зону. Для этого использована была методика прививки зародышей сои (сорт Краснокутская № 75) на семядоли нута (сорт № 88). Из 43 подопытных растений пять зацвели через 50 дней после прививки и к началу октября дали по одному зрелому бобу. Остальные 38, как и контрольные растения, совершенно не созрели. Ежегодно высевая подопытный и контрольный материал, автор убедился в постепенном нарастании количества зрелых бобов и укрупнении зёрен. В четвёртом и пятом семенных поколениях признаки относительно закрепились, и в результате получена новая форма сои, позволяющая распространять её свободно в условиях нечернозёмной центральной зоны.

Автор проводит свои работы при Сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

А. И. Журбин (1945) описывает результаты своих наблюдений над прививками разных сортов хлопчатника и приходит к следующим выводам.

Трансплантация у хлопчатника изменяет срок начала цветения и его интенсивность, интенсивность опадения завязей, степень фертильности пыльников и семяпочек, число вызревших коробочек. Эти изменения находятся в зависимости от генетической близости подвоя к привою. Приближение к началу цветения, повышение интенсивности цветения и удержание завязи привоя тем значительнее, чем генетически удалённее подвой. Наоборот, повышение фертильности пыльников и семяпочек у привоя тем значительнее, чем генетически ближе подвой.

Работа выполнена в Институте ботаники и зоологии Академии наук Узбекской ССР.

Т. Н. Кузнецова-Зарудная и М. Н. Шмидт (1941) в Ботаническом институте им, В. Л. Комарова Академии наук СССР произвели ряд межродовых прививок из семейства сложноцветных. В частности, на разные сорта подсолнечника (Helianthus annus) прививались астры китайские (Callistephus chinensis) и циния (Zinia elegans fI. pl.). Авторы ставили перед собой задачу изучить закономерности передачи семенному потомству наследственных свойств от одного прививочного компонента другому и получить более мощные крупноцветковые формы астр. В год прививок видимых изменений исследователи не наблюдали. В 1940 г. изучалось семенное потомство и контроль. Уже в первые дни после всходов заметна была разница между подопытным и контрольным материалом. Особенно она была заметной в двухмесячном возрасте.

Подопытные растения обогнали контроль по росту на 50–80 %. Если контрольные растения были выровненными, подопытные дали пестроту в росте. Почти у всех подопытных растений ускорилось развитие по сравнению с контролем, и массовое цветение у 50 % количества участвующих в опыте растений наступило на 2–3 недели, а у одного растения (№ 72) на 4 недели раньше контроля.

Авторы приходят к выводам, что в результате прививок в первом семенном поколении астр резко изменяются темпы их роста и развития. В связи с этим вегетативная гибридизация может стать методом улучшения существующих и создания новых форм в декоративном садоводстве.

В. И. Разумов (1937) исследовал межвидовые прививки картофеля. В качестве подвоев были использованы виды дикого картофеля: S. leptostigma, S. ahanhuiri, S. stenotomum, S. Antipoviczii, S. Semidemissum, S. valix-mexico, в качестве привоя взят S. tuberosum (сорт Эпикур). Растения упомянутых видов картофеля образуют клубни только при коротком дне. После же прививки на них растений культурного сорта нормальное клубнеобразование происходит и при обычном дне.

В 1939 г. автором была опубликована вторая работа, где он сообщает о возможности изменения наследственных свойств картофеля в результате прививки. Эти выводы сделаны на основании изучения первого вегетативного поколения после прививки.

В дальнейшем Разумов (1939) опубликовал итоги изучения второй клубневой репродукции, а также семенной репродукции от прививок разных видов культурного и дикого картофеля, дурмана и томатов.

Автор делает следующие выводы. Выращивание второй клубневой репродукции S. Antipoviczii и культурного картофеля даёт основание утверждать, что полученные в результате прививки признаки, которые были характерны для первой после прививки репродукции, полностью сохраняются и во второй репродукции.

Сеянцы (самоопыление) S. Antipoviczii от растений, изменённых под воздействием прививки, сохраняют характерные признаки, которые были получены родителями в результате прививки, т. е. эти признаки наследуются при половом размножении.

Работа выполнена автором во Всесоюзном институте растениеводства (г. Ленинград).

В. Н. Ржавитин (1945), излагая свои эксперименты по прививкам разных сортов Lycopersicum esculentum нa S. nigrum, пришёл в выводу, что при такого рода подборе компонентов в семенном потомстве можно ускорять плодоношение (прививка томата Штамбовый Алпатьева на чёрный паслён). Этим же способом можно увеличивать урожайность (прививка томата вишневидного на тот же паслён). Подвой оказывает своё влияние на семенное потомство в таких признаках, как форма, величина и окраска плода (прививка желтоплодного сливовидного томата Сунвим на красноплодный сорт Акме).

Автор проводил исследования в Педагогическом институте (г. Ижевск).

Управление формированием гибридных сеянцев при помощи прививок

И. В. Мичурин придавал особое значение формированию (воспитанию) гибридных растений под влиянием соответствующих подвоев. Многие исследователи применили на практике это мичуринское указание не только к многолетним, но и однолетним растениям. Результаты свидетельствуют о том, что резкие уклонения гибридных сеянцев в сторону подвоев настолько глубоки, что фиксируются семенными потомствами.

В этом свете любопытны работы X. К. Еникеева (1946). Межвидовые гибриды, происшедшие от скрещивания двух географически отдалённых форм, обладают наибольшими возможностями наследственного формирования и поэтому представляют особый интерес, как материал для направленного воспитания. С этой целью автор прививал молодые однолетние сеянцы, полученные от скрещивания американской песчаной вишни (Cerasus Besseyi Bail) с китайской войлочной вишней Cerasus tomentosa Thunb и американской песчаной вишни с уссурийской сливой — черносливом манчжурским (Prunus ussuriensis). Сеянцы первой комбинации были привиты на их исходные формы, а сеянцы второй комбинации, кроме исходных форм, были также привиты на американскую сливу (Prunus americana March) и тёрн (Prunus spinosa L.). Контролем служили корнесобственные сеянцы.

От 16 гибридных сеянцев песчаной вишни, скрещенной с войлочной вишней, было сделано 111 прививок, от 61 сеянца скрещивания песчаной вишни с черносливом манчжурским — 185 прививок. Под влиянием подвоя, как показал автор, изменяется отношение растений к перезимовке, смещается срок цветения и плодоношения, изменяются признаки плодов. Всё это безусловно хозяйственно важно. Но особо важно то, что автор дополнительно изучил действие подвоя на семенное потомство. Высевалось F2 гибридных сеянцев и их прививок, полученное путём самоопыления.

В контрольном (без прививок) посеве F2 от скрещивания песчаной с войлочной вишней получаются три типа гибридных сеянцев: тип песчаной вишни, тип войлочной вишни и промежуточные растения, причём образуется примерно одинаковое количество всех трёх типов.

При прививке растений F1 этого же гибрида на подвой песчаной вишни в F2 появилось гораздо больше растений песчаной вишни и значительно меньше растений других типов.

После прививки растений F1 этой комбинации на войлочную вишню, в F2 получено гораздо больше растений с уклонением в сторону подвоя.

Аналогичные данные получены и во второй комбинации скрещивания ♀ песчаная вишня × ♂ чернослив манчжурский.

Таким образом, автор показал, что действие подвоя сказывается и на семенном потомстве.

Работа проводилась в основном питомнике Центральной генетической лаборатории им. И. В. Мичурина в г. Мичуринске с 1938 по 1942 г.

П. Я. Ковалевская (1939) сообщает результаты своих экспериментов с томатами. Для опыта было взято F1 ♀ Брэк-Эдей × ♂Фикарацци. Оба сорта — резко контрастные по всем своим основным морфологическим признакам (тип куста, окраска листьев, форма и камерность плода и т. д.).

Был заложен опыт по следующей схеме: 1) растения F1 прививались на растения сорта Брэк-Эдей; 2) растения F1 прививались на растения сорта Фикарацци; 3) растения F1 прививались сами на себя (т. е. привоем и подвоем были части одного и того же растения F1); 4) растения Фикарацци были привиты сами на себя; 5) растения Брэк-Эдей были привиты сами на себя; 6) растения F1 без прививки; 7) растения Фикарацци без прививки; 8) растения Брэк-Эдей без прививки.

Растения 3, 4 и 5-го вариантов не отличались от растений 6, 7 и 8-го вариантов. В том же случае, когда растения Брэк-Эдей были взяты в качестве подвоя и на них привиты растения F1 подвой оказал заметное влияние, изменив окраску листьев привоя в более тёмную. Влияние подвоя сказалось также в том, что срок созревания плодов у привоя затянулся на 5–6 дней, по сравнению с гибридом, привитым сам на себя. Форма плодов была округлой, сходной с формой плодов сорта Брэк-Эдей.

Листья растений первого гибридного поколения, привитых на Фикарацци, имели более светлую окраску, чем у гибридов, привитых на Брэк-Эдей. Заметным оказалось влияние подвоя (Фикарацци) на изменение формы плодов: они приобрели более плоскую форму, с заметной ребристостью. Созревание у данной комбинации прививок началось на 2–4 дня раньше, чем у гибридного контроля, привитого сам на себя.

Автор приходит к следующим выводам.

Подвой оказывает влияние на формообразовательный процесс привитого гибрида, направляя этот процесс в сторону сходства с родительской формой, на которую был привит гибрид.

При помощи подвоя в Первом гибридном поколении можно управлять развитием рецессивных признаков.

Работа выполнена во Всесоюзном селекционно-генетическом институте (г. Одесса).

Д. Тер-Аванесян (1945) сообщает, что им было привито F1, полученное от скрещивания американского и египетского хлопчатника на одну из родительских форм (египетский). Высеянное семенное потомство F2 не дало обычной картины бурного расщепления, и даже в F3 имелся ряд плодовитых растений египетского типа. По урожайности и другим признакам эти растения не только не уступали подвою (т. е. египетскому хлопчатнику), а намного его превосходили.

Большое значение в успехе прививок имеет правильный выбор подвоя. Позднеспелый перувианскии хлопчатник в условиях Ташкента глубокой осенью завязывает 2–4 коробочки. Будучи привитым на мощном гибридном подвое первого поколения американо-египтян, перувианский хлопчатник в семенном потомстве F1 дал растения, которые оказались очень плодовитыми и раннеспелыми.

Работа выполнена автором во Всесоюзном институте растениеводства.

Влияние прививок на повышение устойчивости растений против фитопаразитов

Замечательно то явление, что при помощи прививок можно у растений создавать устойчивость против того или другого фитопаразита. Известно, каким большим бичом в селекционном деле с подсолнечником является заразиха (Orobanche cumana). Оказалось, что здесь прививки могут в значительной мере помочь селекционеру. В этом плане показательны исследования Л. А. Жданова и Д. И. Филиппова.

Л. А. Жданов (1946) в опубликованной работе «Управление формообразовательными процессами и селекция масличных культур» приводит данные по второму семенному поколению вегетативного гибрида при комбинации: подвой — подсолнечник 6432 (сорт заразиховыносливый), привой — Круглик А/41 (сорт, поражаемый заразихой). Показатели настолько интересны, что мы позволим себе полностью привести их в следующей таблице.

Автор приходит к следующему выводу:

«Имеющийся фактический материал свидетельствует, что вегетативная гибридизация открывает новые пути управления формообразовательным процессом. Для успеха дела, как и при половой гибридизации, необходимо создавать условия воспитания, способствующие развитию тех черт и особенностей, которые желательно получить и закрепить в потомстве».

Работа проводится автором во Всесоюзном научно-исследовательском институте масличных культур (г. Ростов-на-Дону).

Д. И. Филиппов (1939) также сращивал устойчивые против заразихи сорта подсолнечника (Фуксинка 62, Зеленка 61, Ждановский 6432) с невыносливыми сортами (Фуксинка 3, Зеленка 76, Круглик 1846). Прививки были прямые и обратные. После приживания прививок было произведено искусственное заражение всех растений, в том числе и контрольных, заразихой (по 150 семян на вазон). Первые стебли заразихи появились на контрольных растениях сортов, ею поражаемых.

На прививках и выносливом контроле заразиха появилась на 5—10 дней позже. Стебли заразихи на поражаемом контроле были более мощными, вначале прирост равнялся от 1 до 1,5 см в сутки. Стебли заразихи на контроле устойчивых сортов были тоньше, прирост был меньше. Прививки вели себя сходно с выносливым контролем.

Итоги опыта показали, что наиболее поражаемыми оказались контрольные растения неустойчивых сортов подсолнечника, меньше всего поражались контрольные растения выносливых сортов. Прививки занимали серединное положение.

В результате исследований автор делает вывод, что выносливость подсолнечника сильно меняется в результате прививки. Это говорит о перспективности данного способа для создания не поражаемых заразихой сортов подсолнечника.

Работа выполнена автором на экспериментальной базе ВАСХНИЛа (Горки Ленинские).

Преодоление нескрещиваемости растений (путём прививок)

Преодоление нескрещиваемости при отдалённой гибридизации всегда интересовало биологов и особенно селекционеров. Применение прививок в этих случаях привело к ожидаемым результатам. Особенно большой успех достигнут в преодолении нескрещиваемости диких видов с культурными формами картофеля, а также при межродовых скрещиваниях в семействе злаковых.

П. А. Зверева (1945) сообщает о результатах своих работ по созданию морозоустойчивого сорта картофеля. Для решения этой задачи автором и многими другими исследователями производилось большое количество скрещиваний морозостойкого картофеля S. acaule с культурными сортами. Результаты почти всегда были неудачны.

Причина этого — трудная скрещиваемость данных видов. Всего зарегистрировано в мировой литературе три случая таких скрещиваний.

Всё это побудило автора в 1940 г. поставить специальные опыты по преодолению нескрещиваемости, применив для этого мичуринский метод вегетативного сближения.

Сеянцы S. acaule были привиты на растения нескольких культурных сортов (Смысловский, Элла, Лорх, Розафолия). Половое скрещивание, произведённое на подвоях и привоях, не дало желаемых результатов, за исключением растений комбинации S. acaule — привой, Смысловский — подвой. Из 300 опылённых цветков было получено 7 бессемянных ягод, что являлось совершенно необычным для вида S. acaule. Зато самоопыление привоев происходило так же хорошо, как и самоопыление у растений на собственных корнях.

Семена от самоопыления этих привоев в 1941 г. были снова высеяны, и их сеянцы привиты вторично на растения сорта Смысловский. С развитием прививки были замечены уклонения в привое (S. acaule), чего не наблюдалось в первый год. Пыльцой дважды привитого S. acaule были опылены сорта: Смысловский, Ранняя роза, Эпикур, Лорх и Элла. В результате опыления плоды завязались. Из опылённых 27 цветков получено 14 ягод, т. е. 51,8 %, вместо тысячных долей процента, полученных в прошлом различными исследователями за весь период работы.

Из семян, полученных от скрещивания S. acaule с культурными сортами, в 1942 г. были выращены растения. Сеянцы перенесли осенние заморозки в —6°, дали клубни весом от 40 до 80 г, с урожайностью на одно растение до 500 г.

Автор опубликовал вторую работу «Преодоление нескрещиваемости у картофеля путём вегетативного сближения» (Зверева, 1946), где сообщает о дальнейшей своей селекционной работе с вновь полученными формами.

Автор приходит к выводу, что метод вегетативного сближения для преодоления нескрещиваемости у картофеля себя полностью оправдал. Кроме практической ценности, гибриды представляют и теоретический интерес. Ещё раз доказано то положение, что не только половым путём, но и посредством прививки можно передавать признаки от одной породы другой, а наличие сходства признаков у гибридов с привоем (S. acaule) подтверждает, что признаки, полученные от вегетативного сближения, передаются по наследству. Селекционная работа с новыми гибридами производится Зверевой на опытной картофельной станции (г. Ульяновск).

А. С. Филиппов (1941) также сообщает о результатах работ по преодолению нескрещиваемости у дикого вида картофеля S. acaule, при гибридизации его с культурными сортами. Филиппов прививал. сеянцы S. acaule на старые подвои Ранней розы и опылил цветки привоя пыльцой сорта Смысловский. Из 17 опылённых цветков автор получил 7 ягод. Потомство этих ягод дало разнообразнейшие формы, часть которых напоминала культурные формы, часть же — дикие и промежуточные. Подобная операция была повторена автором и другими сотрудниками и дала аналогичные результаты. Сеянцы этих гибридов испытываются в настоящее время как сорта. Многие из них выносят заморозки до—5–8°.

Заметим, что за 9 лет работы с этим видом в Институте картофельного хозяйства путём обычного полового скрещивания никто не получил ни одного гибрида.

Было много попыток также привлечь в скрещивание с S. tuberosum такой дикий вид, как S. Semidemissum. Результаты также отрицательные. Пользуясь методом ментора, Филиппов преодолел нескрещиваемость и у данного вида.

Подводя итоги своей работы, автор делает совершенно логичный вывод: можно определённо утверждать, что мичуринское учение о менторах в полной мере приложимо и к однолетней культуре картофеля.

В. Е. Писарев (1944), совместно с Виноградовой, опубликовал работу «Гибриды пшеницы и элимуса», где сообщаются интересные результаты по взаимным прививкам зародышей на эндосперм между Triticum vulgare и Elymus arenarius. В результате прививок была преодолена нескрещиваемость этих родов.

В том же году, в соавторстве с академиком Шмуком и Виноградовой, опубликована вторая работа «Изменение свойств пшеницы, выращенной на эндосперме ржи» (Писарев, 1944). В работе сообщаются аналогичные результаты на других объектах.

Авторы делают следующий вывод, что их опыты ещё в большей степени дополняют и подтверждают те глубокие изменения в развитии трансплантированных растений, которые были установлены работами Шмука и его сотрудников в отношении табака.

Исследования проводились в Институте зернового хозяйства нечернозёмной полосы (Немчиновка, Московской области) и в Институте биохимии Академии наук СССР (Москва).

Значение вегетативной гибридизации для улучшения старых и создания новых сортов

Роль вегетативной гибридизации для формообразовательного процесса у растений, как видно хотя бы из краткого обзора новейшей научной литературы, огромна. Но этим не исчерпывается всё значение этого метода. При помощи прививок, метода менторов и собственно вегетативной гибридизации можно улучшать существующие сорта и можно создавать новые ценные формы сельскохозяйственных растений. Вот почему мы считаем необходимым привести несколько примеров по использованию селекционерами метода вегетативной гибридизации.

А. В. Алпатьев (1940) опубликовал сообщение об истории создания нового сорта томата Гумберт, многокамерного, путём прививки обычного Гумберта (двухкамерного) на баклажан Деликатес.

Заметных изменений в год прививки не подмечено. Разнообразие дало первое поколение. Особое внимание исследователя привлекло растение, на кистях которого был плоско-округлый укрупнённый шестикамерный плод и рядом плоды округлые, овальные, двух-, трёх- и четырёхкамерные. Дальнейшие потомства неизменно давали и дают в настоящее время резко выраженную пестроту по структуре плодов в пределах растения.

Эта форма томатов отселектирована и фигурирует как сорт № 681; он высокоурожайный, с высокими показателями сахаристости и является хорошим консервным сортом.

В настоящее время работа с ним проводится на Грибовской селекционной станции овощных культур и в Институте генетики Академии наук СССР.

С. В. Ананьева (1940, 1944) приводит данные по вегетативной гибридизации различных сортов подсолнечника, отличавшихся между собой урожайностью, масличностью, лузжистостью и длиной вегетационного периода.

Методика работы заключалась в том, что растения раннего периода развития (1–2 пары листьев) прививались на взрослые подвои (на 30—35-й день после всходов). Прививки производились в шестикратной повторности. Контролем служили прививки «самого на себя» и непривитые растения. Ежегодно (на протяжении четырёх лет) Ананьева производила по 200 прививок. Привитые растения опылялись смесью пыльцы с однозначных прививок. Семенные поколения (F2 и F3) вегетативных гибридов испытывались в контрольном сортоиспытании, на делянке в 100 кв. м, в 4-кратной повторности. Урожайность вегетативных гибридов, по сравнению с контролем, была выше на 50–70 %. По масличности подопытные растения превышали контроль на 2–6 %. В других признаках различия не сохранялись.

Селекционер Ананьева приходит к следующим выводам. При помощи вегетативной гибридизации можно получать новые формы подсолнечника с ценными хозяйственными признаками. Массовые прививки на мощные подвои повышают продуктивность подсолнечника.

Работа проводится Ананьевой в Институте зернового хозяйства юго-востока СССР (г. Саратов).

В. А. Ежов (1946), совместно с Ошевым, опубликовал сообщение о создании нового сорта богарного томата методом вегетативной гибридизации. Как известно, выращивание помидоров в Южном Казахстане требует полива. Это ограничивает возможность разведения этой культуры, так как не везде в колхозах имеются водные источники для полива овощей и таким «безводным» колхозам приходится завозить овощи из дальних колхозов, более обеспеченных водой. Здесь необходим такой сорт помидоров, который хорошо выносил бы весенние и осенние заморозки и давал бы хороший урожай при непосредственном высеве семян прямо в грунт, без предварительного выращивания рассады. Такая задача и была разрешена на Рязанском сортоиспытательном участке (Казахская ССР).

Новый сорт создан методом вегетативной гибридизации. Для выведения его, в качестве подвоя был использован чёрный паслён, а в качестве привоя — томат сорта Бизон. Вегетативный гибрид, названный «Богарный 71», получен путём трёхкратного последовательного воспитания растения Бизона на s. nigrum.

По морфологическим признакам сорт Богарный 71 отличается от Бизона малым размером и округлостью плодов. Биологические свойства вегетативного гибрида резко изменены, в частности, он засухоустойчив и исключительно устойчив против поражения верхушечной гнилью. Сорт демонстрировался на областной сельскохозяйственной выставке и получил положительный отзыв.

Г. В. Копилькиевский (1946) излагает один из способов получения новых форм гречихи путём вегетативной гибридизации.

Автор прививал гречиху обыкновенную (Fagopirum esculentum) на гречиху татарскую (Fagopirum tataricum) и многолетнюю (Polygonum Weyrichi). Были прививки и обратные. Способ прививки — клинышком в расщеп.

На привоях гречихи обыкновенной, где подвоем была гречиха татарская, получены семена, резко отличающиеся от обычных семян. По своей форме они были близки к семенам татарской гречихи. Аналогичные изменения получены и при обратных прививках. Полученные семена высевались в полевых и лабораторных условиях; одновременно были высеяны и семена контрольных растений. По общему развитию гибриды первого поколения были значительно лучше контрольных растений, а главное имели признаки обоих родителей, т. е. гречихи обыкновенной и татарской (семена высевались с привитой обыкновенной гречихи). Анализ показал, что гибриды первого поколения, выращенные на многолетней гречихе, по плодоношению и общему развитию стоят значительно выше контроля. Проанализированы 77 гибридных растений от данной прививки; по числу нормальных зёрен 52 растения превосходили контроль в три раза. С целью создания сорта предполагается путём отбора выделить самые урожайные и засухоустойчивые формы.

Копилькиевский приходит к выводу, что семенное потомство гречихи, полученное при вегетативной гибридизации, имеет признаки обоих родителей, но отличается от них большей мощностью развития и более высокой урожайностью. У гибридов первого семенного поколения отмечено наследование признаков обоих родителей. Это опровергает утверждения, что признаки обоих родителей, приобретённые при трансплантации, в семенном потомстве исчезают.

Работа по созданию сорта методом вегетативной гибридизации проводится на Шатиловской селекционной станции.

К. Н. Михайлов (1941) описывает результаты своих экспериментов по прививкам гречихи и изучению первого семенного поколения. В качестве исходных форм автором были взяты различные, по своей морфологии формы культурной и дикой гречихи: белорусская, бурят-монгольская, дальневосточная, французская, японская и татарская (дикая). Результаты аналогичны выводам, которые изложены в обзоре статьи Копелькиевского.

Работа выполнена на кафедре селекции Казанского сельскохозяйственного института.

А. Турлапова (1944) опубликовала статью о результатах своих работ по созданию технического скороспелого сорта картофеля методом прививок.

В настоящее время на Мариинском опорном пункте Института спиртовой промышленности (Кемеровская область) имеются ранние сорта картофеля, содержащие на 5–6 % крахмала больше, чем, например, у стандарта Ранняя роза. Эти сорта, по сообщению Тур-лаповой, получены путём прививок крахмалистых сортов Кореневского и Вольтмана на скороспелую Раннюю розу.

Селекционер Турлапова делает следующие выводы.

Материалы пятилетних опытов показывают, что вегетативные гибриды картофеля, имея большое сходство с подвоем, приобрели и ценные качества привоя.

Эти признаки не только не теряются, но закрепляются и усиливаются в новых поколениях.

Наряду с выявлением взаимного влияния привоя на подвой в сочетании скороспелости и высокой крахмалистости, приобретено новое свойство — способность раннего накопления крахмала.

П. Н. Яковлев изложил результаты опытов по влиянию подвоя на привой, заложенных Мичуриным в 1927 г. и давших в 1937 г. первые результаты. Существо опыта заключается в следующем. Стадийно молодой сеянец от свободного опыления мичуринского сорта груши Суррогат сахара был привит на подвои разных видов и родов, с целью изменения морфологических и биохимических свойств под влиянием этих чужеродных подвоев (дикая лесная груша — Pyrus communis; айва — Cydonia vulgaris L.; ирга — Amelanchier vulgaris Monch.).

В результате получены новые формы, разнообразные по вкусу, созреванию и лежкости плодов.

Во второй работе Яковлев (1946) описывает следующий эксперимент по изменению плодов у молодого гибридного сеянца груши под влиянием ментора айвы.

Сеянец от гибридизации мичуринского сорта груши Дочь Бланковой с грушей Бергамот Эсперена в 1939 г. был привит на айву во многих вариантах. В одном варианте ментором для гибридного сеянца служила одна корневая система айвы, а вся крона была представлена грушей; затем следовали варианты с постепенной заменой кроны груши айвой. Крайний вариант эксперимента был представлен в целом кроной айвы, а у привитой на неё груши был лишь один небольшой побег длиной в 37 см. В 1946 г. к плодоношению пришли только крайние варианты, т. е. полная крона и небольшой побег груши, привитых на айве.

Рис. 13. Гибрид груши Дочь Бланковой × Бергамот Эсперена, у которой в качестве ментора были одни лишь корни айвы.

Гибрид груши первого варианта принёс плоды совершенно грушевого типа, очень сочные, не уступающие по вкусу лучшим западноевропейским сортам. Плоды имели грушевидную форму с белой нежной мякотью, тающей консистенции (рис. 13). Окраска кожицы плодов светлозелёная, со слабым желтоватым оттенком и подкожными пятнышками зеленоватого цвета.

Растения второго варианта опыта дали совершенно иного типа плоды. По форме они были сходны с бергамотом, окраска их темно-коричневая, с многочисленными подкожными пятнами буроватого цвета (рис. 14). Мякоть темножёлтого цвета, плотная, с мускатным привкусом и ароматом айвы, с довольно выраженными грануляциями. Вкус мякоти и плотность её строения во многом напоминали айву.

«В результате многих лет работы с менторами, — пишет в статье Яковлев, — теперь твёрдо установлено, что чем больше листьев имеется у ментора, тем сильнее изменяется воспитываемый им гибридный организм. Под влиянием ментора изменяются не только биохимические свойства клеток, но, что более интересно, изменяется форма, уклоняясь к форме плодов ментора».

Как наивно выглядит в свете этих экспериментов хотя бы такого рода утверждение: «Если взять вкус плода, то большой опыт также говорит, что этот признак при прививке другому компоненту не передаётся. К тем же выводам привели и опыты по трансплантации растений в очень ранних стадиях развития; целый ряд исследователей, широко применявших прививку молодых сеянцев в крону взрослых деревьев, не установил никаких изменений специфических свойств привоя» (Лусс).

Рис. 14. Тот же гибрид; в качестве ментора были и корни и подавляющая листовая система айвы.

Данный раздел не исчерпывается выше рассмотренной литературой. В последние годы изменчивость морфологических признаков у растений при прививках изучал ещё ряд исследователей, в частности, Г. А. Евтушенко (1939), Ю. Я. Керкис (1941), Б. Г. Поташникова (1941), Л. Т. Алимов (1939), В. Ю. Базавлук (1940), С. С. Берлянд (1941), С. И. Власенко (1940), О. Гашкова (1944), А. М. Гурмаза (1939), А. Ф. Демидович (1939), Ф. М. Зорин (1947), Н. Н. Константинов (1945), А. С. Кружилин (1940, 1947), И. М. Краевой (1939), И. А. Куликов (1940), А. А. Кузьменко (1939, 1940), С. П. Лебедева (1937–1944), Н. Ф. Нейман(1947), В. Н. Орлов (1940), М. Л. Пархоменко (1939), И. Г. Плотников (1940), А. А. Прокофьев (1946), Ф. М. Сухомлин (1939), В. Д. Тихвинская (1940), С. И. Федотов (1940), Н. И. Фейгинсон (1945а, 1945б, 1947), П. Фомин, (1940), Н. А. Щибря (1939) и др.

Итак, даже беглое ознакомление с результатами опытов советских исследователей показывает, насколько неправы представители менделевско-моргановского направления в генетике.

Из всех этих многочисленных опытов ясно видно, что путём прививки можно передать любой признак, причём, часто более эффективно, более богато, чем эта передача происходит при половой гибридизации.

И менделисты это видят, им это с каждым днём становится яснее и яснее, но признать вегетативную гибридизацию до конца, — значит отказаться от хромосомной теории наследственности. Что представителям менделевско-моргановского направления ясен эффект прививки и в результате её глубокая перестройка организма, затрагивающая генотипические особенности растения, видно хотя бы из того отступления от теоретических позиций, которое постепенно происходит.

Отношение менделистов к проблеме вегетативной гибридизации можно и нужно рассматривать отдельными периодами, этапами. К такому первому этапу относится априорное отрицание какого-либо взаимовлияния между привитыми компонентами. Во второй главе настоящей работы приводилось немало высказываний лидеров морганизма. Будет не лишним привести ещё одно утверждение.

«В настоящее время после бесчисленных опытов таких прививок вопрос (о передаче признаков от подвоя к привою. — И. Г.) можно считать окончательно решённым в отрицательном смысле. Десятки и сотни сортов яблонь, прививаемых иногда ради курьёза на одном дереве, сохраняющие при этом их специфический вкус, представляют наглядный пример отсутствия влияния подвоя на привой в этом направлении» (Н. И. Вавилов, 1916).

Опыты расширялись, экспериментальный материал накапливался, причём нередко он получался самими противниками идеи изменчивости в результате прививки.

И представители менделевско-моргановского направления вынуждены были признать влияние подвоя на привой. Но изменения эти признавались временными, не имеющими генетического значения. При половом размножении изменения должны исчезнуть, поскольку генотип половых клеток не может быть адэкватно изменён путём прививки (Серебровский, 1937).

Наконец, наступает третий этап в истории морганизма. Большой экспериментальный материал, накопленный особенно в последнее время, с неопровержимостью и предельной ясностью доказывает, что при прививках можно получать глубокие изменения, сказывающиеся на семенном потомстве. Менделисты готовы уже согласиться и с такого рода влиянием при прививках, но с оговоркой.

Изменения, сказывающиеся даже на семенном потомстве, говорят они, могут быть, но такого рода изменчивость никогда не бывает адэкватной, специфической. Такова последняя точка зрения менделистов на вопрос о реальной возможности гибридизации растений путём прививки.

Ярким представителем этих взглядов является Н. П. Дубинин. «Сейчас в генетике, — говорит Дубинин, — развивается имеющий важнейшее значение раздел, посвящённый влиянию прививок, и больше того: даже доказан переход этого влияния на потомство. Вскрыта целая группа замечательных явлений, связанных с так называемыми геногормонами, специфическими формообразующими веществами, которые, переходя из одного компонента в другой, вызывают соответствующее изменение признаков».

Кажется ясно и почти чётко выражена мысль. Но это не конец. Дубинин делает следующий заключительный вывод: «Однако при всём этом надо заявить совершенно ясно, что никаких безупречных экспериментов, которые бы представляли доказательства, что при прививке можно получать гибридные формы, равноценные половым гибридам, а также получать адекватные наследственные изменения, — таких экспериментов нет» (Дубинин, 1939).

Трудно уловить логичность в этой зигзагообразной «логике» морганистов. Тем не менее факты — упрямая и логичная вещь. Многочисленные работы, опубликованные в советской научной печати большим количеством исследователей, начиная с 1937 г. говорят за реальность, за жизненность мичуринской идеи гибридизации растений путём прививки.

Можно ли направленно управлять формообразовательным процессом при прививках? Можно ли получать адэкватные изменения в потомстве привитых растений? Являются ли они подлинными вегетативными гибридами в мичуринском понимании этого слова? На все эти вопросы мы и отвечаем нашими экспериментами над растениями семейства Solanaceae. Анализу этих экспериментов посвящены все последующие главы нашей работы.

Исходный материал и методика

Высказывания биологов-дарвинистов по вопросу о возможности вегетативной гибридизации, новое в познании закономерностей развития растений, наконец, те горячие споры вокруг этой проблемы, которые имели и продолжают иметь место и до настоящего времени, послужили причиной постановки серии опытов в Институте генетики Академии наук СССР.

Мы приступили к широким экспериментам с прививками томатов в 1940 г. Задачей опытов было получить наследственные изменения основных признаков у растений путём межсортовых, межвидовых и межродовых прививок. Объектом были взяты сорта и формы томатов с резко контрастирующими генетическими признаками: с плодами красными и жёлтыми, многокамерными и двухкамерными, мелкими (у диких растений) и крупными, со штамбовым типом куста и обычным, растения с простой кистью и сложной.

Генетике томатов посвящено немало работ. Согласно исследованиям Crane (1915, 1936), Lindstrom'a (1926, 1928, 1932), Mac-Arthur'a (1926, 1928, 1931, 1934) и других генетиков установлено, что признак жёлтой кожицы доминантен по отношению к признаку прозрачной кожицы, красная мякоть доминирует над жёлтой, круглый плод над удлинённым, мелкий над крупным, простое соцветие над сложным, зелёный лист над светлозелёным, неопушённый над опушённым, рассечённый лист над картофелевидным листом, тип высокого обычного куста над штамбовым.

Краткая характеристика нашего исходного материала, в частности, плодов и листьев, приведена в таблице 1. Более полное представление о сортовом составе томатов, с которыми нам пришлось работать, можно почерпнуть из соответствующей литературы по частному овощеводству и сортоведению (см. работы Мацкевич, 1926; Павлова, Хлопиной и Ипатьева, 1933; монографию «Томаты», изданную Научно-исследовательским институтом овощного хозяйства в 1937 г., и т. д.).

Исходный материал был получен от Сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева (Москва), от Всесоюзного института растениеводства (Ленинград), от Грибовской селекционной овощной станции (Москва) и от Всесоюзного селекционно-генетического института (Одесса).

Рис. 15. Общий вид оранжерей и экспериментального томатного участка Института генетики Академии наук СССР.

До постановки того или другого опыта вновь полученный материал предварительно изучался один-два года с целью проверки его гомозиготности.

В наших опытах обычно применялась прививка в расщеп. Прививочные компоненты брались разновозрастные. Если ставилась задача получить изменения на подвое, привой брался в более развитом состоянии (7—10 листьев); если изменения ожидались в привое, тогда последний брался в более молодом состоянии (2–4 листа). Место прививки перевязывалось мягкой ниткой или мочалом. После этого привитые растения ставились в специальные влажные камеры, где находились 8—10 дней. В дальнейшем растения освобождались от повязок и до конца вегетации находились в условиях теплицы или полевого участка. Агротехника — общепринятая, изложенная детально в трудах В. И. Эдельштейна (1934, 1938, 1939, 1944), М. К. Хаева (1942), В. М. Маркова (1945), А. Харузина (1931), И. Беккер-Диллинген (1932) и др.

На компонентах, у которых требовалось получить изменения, почти все листья удалялись, бутоны изолировались ватой.

Контролем служили растения, полученные из того же плода, что и материал для прививок. Иногда удавалось сохранить и корнесобственный контроль — пенёк привоя. Правда, пенёк редко может служить настоящим контролем по той причине, что после декаптации часто появляются большие наплывы, из которых идут уродливые, бесплодные растения.

Рис. 16. Изменённые плоды томата Фикарацци от прививки на него томата Гумберт. На рисунке — кисть прививки, где, наряду с типичными плодами (6 нижних), представлены изменённые плоды (3 верхних).

В год прививки процент видимых морфологических изменений сравнительно невелик. В 1940 г. в нашем опыте была 261 прививка, растений же с зафиксированными изменениями получено 28, или 10,07 %.

Характер изменений, полученных в год прививки, а также в первом семенном поколении, можно проиллюстрировать на следующих примерах.

Рис. 17. Крайний слева — плод томата Фикарацци; крайний справа — плод томата Гумберт. В центре два изменённых плода от прививки Гумберт на Фикарацци (плоды с подвоя Фикарацци).

1. На растения желтоплодного сорта Золотая королева прививался дикий, с красными плодами, томат Мексиканский 353. К концу плодоношения Мексиканский имел три мощных, хорошо облиственных побега, длиной от 34 до 62 см. Золотая королева имела один побег. На Мексиканском томате изменений не подмечено. Подвой же Золотая королева дал 9 плодов, из которых 4 изменили окраску, от резко до слабо выраженного покраснения с характерными звёздочками и полосами, тянувшимися от вершины до основания плода. Контроль имел чисто жёлтые плоды. В первом семенном поколении получены растения с красными и чисто жёлтыми плодами в пределах растения.

2. На Золотую королеву (3—8-камерные плоды) прививался дикий томат Смородиновидный (мелкие, двухкамерные плоды). Смородиновидный использовался в качестве подвоя и для сорта Плановый (многокамерные плоды). В обоих случаях у Смородиновидного получены укрупнённые трёхкамерные плоды, чего в контроле никогда не наблюдалось. По независящим от нас причинам, потомство этих вариантов не изучалось.

3. На растения Жёлтого грушевидного томата (плоды двухкамерные) прививался Плановый — красноплодный штамбовый сорт (плоды многокамерные). На подвое образовалось пять плодов сливовидной формы, причём один из них был трёхкамерный. В первом семенном поколении сливовидная форма исчезла и плоды приобрели свою обычную форму и камерность.

4. На томат сорта Фикарацци с красными, сильно ребристыми, многокамерными плодами прививался сорт Гумберт, имеющий также красные двухкамерные гладкие плоды. На подвое — Фикарацци получены были плоды: удлинённые, гладкие, трёхкамерные, плоскоокруглые, гладкие четырёхкамерные и рядом — типичные (рис. 16 и 17). Контрольные растения имели характерные для Фикарацци плоды. В первом семенном поколении изменения, полученные в год прививки, не сохранились.

5. На желтоплодный, с простой кистью Гольден прививался красноплодный со сложной кистью Японский великан. На Гольдене появились сложные кисти, характерные только для привоя. На контрольных растениях сложной кисти не наблюдалось. В семенном потомстве этот признак не сохранился.

Уже из этих примеров можно сделать вывод, что изменения подвоя или привоя в год прививки не всегда сохраняются в потомстве, особенно если это касается формы плода, типа кисти и т. д. Как правило, наследуются те изменения, которые затрагивают стойкие признаки: окраска, камерность плодов диких форм и т. д. Это наглядно будет показано на экспериментальном материале наших основных вегетативных гибридов. Данные о характере этих изменений представлены в таблице 1.

В небольших количествах прививки были повторены в 1944 и 1946 гг. Количество видимых изменений также колебалось от 10 до 15 %.

Рис. 18. Прививка томатов в расщеп. Привой в семядольном состоянии.

Рис. 19. Прививка томатов стадийно молодой спящей почкой (глазком).

Рис. 20. Прививка глазком томата Золотая королева (листья рассечённые) на томат Микадо (листья картофелевидные). Развившийся прививок дал листья рассечённые и картофелевидные.

В 1946 г. мы поставили задачей — совершенствовать дальше методику прививок с целью повышения процента видимых изменений при прививке. В основу методики был положен принцип — влиять на привой в более молодом его возрасте, зная, что стадийные процессы у томатов проходят довольно быстро, стадия яровизации протекает за 10–12 дней (Авакян, 1936).

Исходя из этого нами: а) прививались на 30-дневные подвои растения в семядольном состоянии (рис. 18); б) производились прививки нижних слепых почек из взрослых (30—40-дневных) растений на растения такого же или старшего возраста (рис, 19, 20), помня, что у растения разные части стебля стадийно разнокачественны; в) была разработана техника прививки наклюнувшимися семенами в пазуху листа или в декапитированный стебель (рис. 21); г) прививались цветочные кисти, имевшие молодые бутоны.

Первые результаты говорят о том, что при этих способах прививок и при их дальнейшем совершенствовании можно будет еще более успешно получать прививочные гибриды.

Примером может служить хотя бы прививка слепым глазком томата Золотая королева (листья рассечённые) на взрослое растение томата Микадо (листья картофелевидные). Развившаяся из глазка прививка несла листья как с рассечёнными долями, так и с цельнокрайними (типа картофеле видных), что можно видеть из рисунка 20.

В успешном получении вегетативных гибридов большую роль играет подбор прививочных компонентов. В данном случае важно подбирать растения, которые отличаются друг от друга такими признаками, как тип листа и окраска плодов. С этой точки зрения особенный интерес представляют растения томатов с картофелевидными листьями (рецессивный признак) и с обычными рассечёнными (доминантный признак), причём важно, чтобы первый компонент имел красные плоды (доминантный признак), второй — жёлтые (рецессивный признак). Для этой цели удачными сортами являются в качестве одного из компонентов сорта томатов Микадо, Афиашетто, которые имеют картофелевидные листья и красные плоды, и в качестве другого компонента сорта: Золотая королева, Гольден, Жёлтый грушевидный, Альбино. Эта группа сортов имеет рассечённые листья и жёлтые плоды, за исключением Альбино, у которого плоды белые.

Рис. 21. Прививка семечком томата Микадо на томат Гольден.

При таком подборе пар для вегетативной гибридизации уже в F1, после появления первых настоящих листьев, можно определить гибридный характер растений.

В 1947 году было привито наклюнувшееся семечко сорта типа Микадо на декапитированный стебель взрослого растения сорта Золотая королева.

На привое получен всего лишь один плод.

Весной 1948 года семена данного плода были высеяны. В результате, в F1 получилось 27 растений с картофелевидными и 72 с рассечёнными листьями.

Ко времени написания данного раздела работы растения ещё не плодоносили. Мы убеждены, что изменёнными окажутся не только листья, но и форма и окраска плодов обеих групп растений. Заметим, что посевы контрольных семян дали типичные для сорта растения.

В другом случае молодое растение сорта Гольден было привито в расщеп на растение сорта Микадо. Семена привоя (Гольден) дали в F1 также два типа растений — с рассечёнными и картофелевидными листьями. От посева семян контроля (пенёк) получены типичные для Гольдена (только с рассечёнными листьями) растения.

Аналогичные результаты годом раньше получены в опытах Авакяна и Нейман при прививках между растениями сорта Альбино и растениями Афиашетто (Нейман, 1947).

В дальнейших разделах мы более подробно осветим результаты изменения генетических признаков (окраски, камерности, размера плода и др.), вызванных обычной прививкой в расщеп.

Рис. 22. Слева — плод томата Золотая королева, справа — плод томата Фикарацци.

Характерные изменения основных признаков у томатов, полученных путём прививок (1940, 1944 и 1946)

Изменение признака окраски плодов путём вегетативной гибридизации

Окраска плодов — один из самых стойких генетических признаков. Как известно, она определяется окраской кожицы и характером пластид мякоти плода (Любименко, 1916, 1924, 1935).

У томатов существуют следующие основные четыре типа окраски плодов: красная, жёлтая, малиновая и белая. У первых двух типов кожица окрашена в жёлтый цвет, у вторых— бесцветна. В мякоти красных и малиновых плодов присутствуют кристаллы ликопина, в мякоти жёлтых и белых плодов — жёлтые пластиды. Эти показатели представляют особый интерес с точки зрения гибридизации посредством прививки. Нами в разные годы были предприняты серии прививок между разными сортами томатов, с резко выраженными контрастирующими признаками окраски плодов.

В данной серии прививок получено довольно много убедительных фактов в пользу реальной возможности вегетативной гибридизации растений.

Изменение окраски плодов у вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци[3]

В качестве подвоя был взят сорт Золотая королева, а привоем служил сорт Фикарацци.

Исходный материал получен от Всесоюзного селекционно-генетического института (Одесса) и два года (1938, 1939) проверялся нами в условиях Одессы, а в дальнейшем высевался в Институте генетики Академии наук СССР.

Оба сорта принадлежат к виду Lycopersicum esculentum.

Золотая королева имеет полустоячую высокорослую форму куста, темнозелёную окраску листа, простую кисть, плоскоокруглую форму плода с индексом 0,87—0,90. Плод золотисто-жёлтый, среднего размера, с гладкой или слаборебристой поверхностью, плоды среднекамерные (от 3 до 8 камер). По скороспелости сорт занимает среднепозднее положение. У сорта Фикарацци куст лежачий, слаборослый, серо-зелёная окраска листа, сложная компактная кисть третьего порядка; выше по кусту кисть сильно упрощается. Плоды данного сорта характеризуются следующим образом: форма плоская, индекс 0,5–0,65, размер средний и ниже среднего, окраска яркокрасная, поверхность сильноребристая; плоды многокамерные, по скороспелости — ранние.

Как видно из характеристики, оба сорта имеют резко контрастные основные признаки. Это и побудило нас остановить свой выбор на данной паре компонентов.

Опыт начат в 1940 г. Цель эксперимента сводилась к тому, чтобы изменить жёлтую окраску у Золотой королевы в красную под влиянием красноплодного привоя Фикарацци.

В год прививки подвой Золотая королева имел плоды золотисто-жёлтого цвета, т. е. не отличимые от контроля. Было получено четыре малосемянных плода (всего 32 семечка). Известно, что сорт Золотая королева даёт плоды многосемянные (100–150 семян).

Замеченный факт такого уменьшения количества семян в год прививки заставил нас заняться изучением потомства данной прививки.

В 1941 г. высеяны были семена (первое поколение). Получено 31 растение, среди которых со зрелыми плодами было всего 7 растений (остальные растения не дали зрелых плодов). Одно растение имело золотисто-жёлтые плоды, четыре — красные, одно — малиновые и одно — жёлтые. В последнем случае на некоторых плодах были следы красной окраски в виде полос и пятнышек.

Таким образом, ярко выраженное разнообразие в первом поколении уже свидетельствовало о том, что, несмотря на отсутствие в год прививки видимых изменений, семена под влиянием красноплодного привоя претерпели большие, качественного порядка, изменения, сказавшиеся на таком стойком генетическом признаке, как окраска.

Эти изменения приобретают особый интерес, так как известно, что жёлтая окраска плода, сохранившаяся полностью в год прививки, является рецессивной по отношению к красной окраске плодов привоя (Фикарацци).

Затем было выращено второе семенное поколение этого гибрида, в частности, из семян плодов жёлтых, красных и малиновых, Характер поведения признака окраски представлен в таблице 2.

Как показывают данные таблицы 2, все типы плодов по окраске дают расщепление, подобное расщеплению, наблюдаемому при половой гибридизации, но с некоторыми характерными отличиями. Эти отличия заключаются в том, что при половой гибридизации рецессивные формы, как правило, не выщепляют доминантные, при вегетативной же гибридизации это явление, как будет показано ниже, наблюдается гораздо чаще.

Таблица 2. Разнообразие растений по окраске плодов во втором семенном поколении вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци[4]

Таблица 3. Характер изменчивости растений третьего семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (анализ потомства растений, давших жёлто-красные плоды)

Закономерна и вторая группа фактов, показывающая, что семена из плодов каждого типа окраски, расщепляясь, дают большинство растений, у которых окраска плодов соответствует окраске взятого для посева плода.

Наконец, третья характерная черта данного вегетативного гибрида заключается в том, что значительное количество растений, особенно в последующих поколениях, даёт смешанный тип наследственности, т. е. получаются растения, имеющие в пределах особи жёлтые, красные и пёстрые плоды.

Это особенно наглядно видно из данных, приведённых в таблице 3, где представлена характеристика третьего семенного поколения, полученного из двух таких растений (с жёлтыми и красными плодами в пределах кисти). Посев производился раздельно по плодам.

Данные подтверждают выводы, сделанные при анализе второго семенного поколения. Они говорят о том, что вегетативный гибрид Золотая королева/Фикарацци представляет пластичный материал, которому свойственно давать широкую амплитуду изменчивости в окраске плодов — от жёлтых до красных и малиновых. Большинство растений получаются с жёлтыми (39 %) и красно-жёлтыми (37 %) плодами при довольно высоком проценте красных (20,5 %) и низком малиновых (3,5 %).

Необходимо заметить, что в F3 диференциация окраски плодов в пределах растения выступает значительно рельефнее, чем в предыдущих поколениях (см. цветные фото 22 и 23). Появляются новые типы окраски плодов — красно-жёлтые и оранжево-красные, чего не было в предыдущих поколениях.

Таблица 4. Характер изменчивости растений четвёртого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци

Таблица 5. Характеристика плодов (по окраске) растений четвёртого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци

Ещё более резко это явление сказывается в следующем семенном поколении. В F4 были высеяны семена 24 плодов представителей всех типов окраски. Большинство плодов высевалось таких, которые давали разные цветовые оттенки — от жёлтого до красного — в пределах растения. Картина изменчивости представлена в таблице 4.

Данные, характеризующие поведение четвёртого семенного поколения, говорят о том, что происходит дальнейшее увеличение количества растений, дающих разнообразие в пределах растения. Особенно эта явление присуще тем растениям, которые дают жёлто-красные плоды. Группа этих растений составляет 73,9 %.

В четвёртом семенном поколении был произведён также подсчёт плодов по разным типам окраски. В учёт взято 734 растения этой комбинации и подсчитано 3 673 зрелых плода. Характеристика плодов по окраске дана в таблице 5.

Как видно из данных по окраске плодов четвёртого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци, присутствие красного пигмента характерно для большинства плодов.

Наследование окраски в данной комбинации вегетативного гибрида изучалось нами и в пятом семенном поколении. В опыте участвовало 1417 подопытных растений и 471 контрольных растений (сорта Золотая королева и Фикарацци). Суммированные данные представлены в таблице 6.

Таблица 6. Характер изменчивости растений пятого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци

Данные говорят о том, что количество растений, дающих только жёлтые плоды, упало до 6,7 %; при этом резко возрастает группа растений с окрашенными плодами.

Таблица 7. Характеристика плодов (по окраске) пятого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци

В отличие от предыдущих поколений, потомства жёлто-красных, красно-жёлтых и оранжево-красных плодов дают мало растений с доминантными признаками. Здесь как бы намечается стабилизация формы.

Особо выделяется стабильная группа растений из оранжево-красных плодов, которая вообще не даёт разнообразия между растениями и закрепляется как определённая форма, дающая разнообразие по окраске плодов только в пределах растения.

В пятом поколении также подсчитаны плоды. В учёт взято несколько больше растений и плодов по сравнению с четвёртым поколением.

Итоги подсчёта (табл. 7) подтверждают сказанное относительно характеристики всего пятого поколения растений данной комбинации.

Представление о нашем вегетативном гибриде было бы не полным без характеристики наследования окраски при половой гибридизации между данными родительскими парами.

В 1945 и 1946 гг. высевалось соответственно F1 и F2 половых гибридов ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци. Поведение растений по поколениям представлено в таблице 8.

Таблица 8. Характер изменчивости первого и второго поколений половых гибридов ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци

Эти данные говорят о том, что: 1) красная окраска сорта Фикарацци по отношению к жёлтой окраске сорта Золотая королева является доминантной; 2) в F2 происходит расщепление растений на две группы: с чисто красными и чисто жёлтыми плодами; 3) промежуточные формы по окраске отсутствуют; 4) совершенно исключается малиновая окраска плодов, какая бывает в случае вегетативной гибридизации.

В заключение необходимо отметить следующее. Ежегодно, наряду с опытными растениями, выращивались сотни контрольных растений. За пять лет работы среди контрольных растений ничего подобного в смысле изменчивости окраски не наблюдалось. Исключением являются 5 случаев лёгкого румянца на плодах Золотой королевы.

При проверке потомств таких плодов получились вполне типичные для сорта Золотая королева растения.

Изменение и наследование окраски у вегетативного гибрида Золотая королева/Спаркс

К числу прививок, где задачей было изменить окраску плодов, относится также прививка между Золотой королевой и Спарксом. Обе формы принадлежат к виду Lycopersicum esculentum. В данной комбинации красноплодный Спаркс был использован как подвой. В год прививки на привое Золотая королева было получено два плода с волнистыми красными полосами по всей поверхности кожицы. Комбинация Золотая королева/ Спаркс представляла интерес ещё и потому, что в этом случае удалось получить контрольные плоды от этого же растения (пенёк). Кроме того, от исходных родительских компонентов был получен и половой гибрид.

Подробно были изучены первые, вторые и третьи поколения вегетативных и половых гибридов (табл. 9).

Таблица 9. Характеристика F1, F2 и F3 вегетативного и полового гибридов между Золотой королевой и Спарксом

Если F1 полового гибрида ♀ Золотая королева × ♂ Спаркс даёт чёткую картину доминирования красной окраски над жёлтой, то совершенно другое явление наблюдается в первом поколении вегетативного гибрида Золотая королева/Спаркс. В данном случае мы имеем: 69,2 % растений с чисто жёлтыми плодами и 30,8 % растений с жёлто-красными.

Второму поколению половых гибридов свойственно расщепление на растения с чисто жёлтыми и чисто красными плодами. В пределах растения ни в одном случае не наблюдалось по этому признаку явления смешанной наследственности.

По-иному вело себя второе поколение вегетативного гибрида. Здесь, как и в первом поколении, идёт расщепление на жёлто-красные и чисто жёлтые плоды в пределах растения. Такое же разнообразие наблюдалось и в формах плодов. На одних кистях образовались плоды многокамерные (как у Спаркса), сильноребристые; на других кистях того же растения плоды круглые, со средним числом камер (как у Золотой королевы).

Изменение и наследование окраски у вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353

Опыты по получению этого гибрида также начаты в 1940 г. На молодое растение сорта Гольден была привита дикая форма томата Мексиканский 353.

Гольден имеет золотистые, мелкие, двух- и изредка трёхкамерные плоды. Средний вес плода 22 г. Гольден относится к виду Lycopersicum esculentum. У Мексиканского 353 плоды красные, двухкамерные, со средним весом до 3 г. Эта форма томатов относится К виду Lycopersicum cerasiforme.

Цель опыта также сводилась к изменению жёлтой окраски у Гольдена — подвоя путём прививки на него Мексиканского 353.

В год прививки на первой кисти подвоя образовалось три плода, несколько отличных от плодов соседних кистей. Изменения заключались в наличии ярких красных пятен на кожице и мякоти под ней у самого основания плодов. Особый интерес представляли два плода (№ 611 и 613), которые и послужили родоначальниками всего потомства данного гибрида.

Первое семенное поколение высеяно в 1941 г. Было выращено 10 растений из плода № 611 и 37 растений из плода № 613. В потомстве первого два растения дали плоды с ещё более густыми, более крупными красными пятнами, чем в год прививки. Потомство второго плода дало три подобных растения. Необходимо заметить, что на этих же растениях имелись и плоды с чисто жёлтой окраской. Все остальные растения ничем не отличались от контрольных растений Гольдена. В 1942 г. изучалось второе поколение плода № 611. Было выращено 14 растений. В этом случае картина изменчивости наблюдалась уже и по форме плодов. В частности, появились растения с округлой и округло удлинённой формой.

В окраске плодов резких изменений не было, только на одном растении, наряду с жёлтыми плодами, имелась одна кисть с тремя жёлто-красными плодами и одним чисто жёлтым. Остальные растения дали плоды, как было сказано, несколько отличные от контроля по форме, но близкие к нему по окраске (рис. 24).

Рис. 24. Слева — томат Гольден (контроль); справа — Мексиканский 353 (контроль); в центре — второе семенное поколение вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353.

В 1943 г. выращивались растения третьего семенного поколения. Здесь наблюдались довольно резкие изменения как по окраске, так и по форме плодов. Появились совершенно отличные от предыдущих поколений растения, а именно с чисто красными, оранжевыми, красно-жёлтыми, жёлто-красными и чисто жёлтыми плодами. По форме были плоды плоскоокруглые, ребристые, удлинённые, сливовидные, укрупнённые, а на одном гигантском растении — очень мелкие бессемянные плоды (средний вес 3 г). Встречалось большое количество трёхкамерных плодов, в то время как у Гольдена-контроля— это редкое явление. Такую резкую картину изменчивости можно объяснить, нам кажется, только одной причиной, а именно пластичностью свойств наследственности вегетативных гибридов. К тому же в 1942 и 1943 гг. эти гибриды высевались в Киргизии, резко отличные климатические условия которой не могли не сказаться на диференциации такого рода лабильных растений. Данные, приведённые в таблице 10, дают представление о характере их изменчивости.

Настоящий материал вызвал к себе особый интерес в связи с явлением запоздалого, но резко выраженного расщепления. Заметим, что характер этого расщепления сильно отличался от того, который обычно наблюдается при половой гибридизации.

Эти отличия сводятся к тому, что, во-первых, не существует полного доминирования какой-либо определённой окраски (а, как известно, должна доминировать красная); во-вторых, рецессивная окраска даёт выщепенцев с доминантными признаками; в-третьих, получаются, хотя изредка, растения, дающие в пределах кисти жёлтые и красные плоды; в-четвёртых, наблюдаются новообразования, несвойственные обоим прививочным компонентам (гигантизм, бесплодность некоторых растений, укрупнение плодов, многокамерность, ребристость).

Таблица 10. Характер изменчивости третьего семенного поколения растений вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353

Рис. 25. Растение вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (четвёртое семенное поколение).

На нижней кисти плоды по форме Мексиканский 353, на верхней — многокамерные, ребристые, укрупнённые, отличные от плодов обоих прививочных компонентов.

В четвёртом поколении картина изменчивости усилилась. Разнообразие в окраске плодов и её характер в четвёртом семенном поколении вегетативного гибрида показаны в таблице 11, а также на рисунке 25.

Данные, характеризующие F4 показывают, что вегетативный гибрид Гольден/Мексиканский 353 даёт картину, аналогичную гибриду комбинации Золотая королева/Фикарацци. Разница сводится к тому, что здесь растения с жёлто-красными плодами встречаются довольно редко, они составляют всего 2,8 %. При этом наблюдается подавляющее большинство растений с плодами оранжевой окраски (42,8 %).

Для растений данного гибрида характерен ярко выраженный гетерозис.

По данной комбинации изучалось наследование признака окраски плодов в пятом семенном поколении (см. табл. 12 и рисунки 26 и 27).

Таблица 11. Характер изменчивости четвёртого семенного поколения растений гибрида Гольден/Мексиканский 353

Таблица 12. Характер изменчивости пятого семенного поколения растений гибрида Гольден/Мексиканский 353

Рис. 26. Слева — томат Гольден, контроль; справа — томат Мексиканский 353, контроль; в центре — пятое семенное поколение вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (№ 363—4).

Рис. 27. Слева — плоды томата Гольден; справа — плоды томата Мексиканский 353; в центре — плоды пятого семенного поколения вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (№ 315—3).

В опыте участвовало 1 092 растения из четырёх групп плодов: жёлтых, жёлто-красных, оранжевых и красных. Представители первых двух групп дали большинство растений с жёлтыми плодами и небольшое количество — с жёлто-красными и оранжевыми. Группа растений, выращенных из семян оранжевых плодов, дала всё разнообразие, исключая красноплодные растения, при основном проценте (75) растений с оранжевыми плодами. Группа растений, выращенных из семян красных плодов, дала, в основном, красноплодные растения, около 20 % было желтоплодных, а также небольшое количество с оранжевыми и жёлто-красными плодами.

Контрольный материал, высаженный в сравнительно больших количествах, как и во все предыдущие годы, никаких отклонений от нормы не дал.

В данной комбинации своеобразным контролем служил и половой гибрид между Мексиканским 353 и Гольденом (табл. 13).

Таблица 13. Характер изменчивости первого и второго поколений половых гибридов ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден

Здесь также красная окраска Мексиканского 353 является доминантной, и в F2 идёт расщепление на растения с чисто жёлтыми и растения с чисто красными плодами. Необходимо заметить, что обе группы растений мелкоплодные, плоды несколько крупнее Мексиканского и меньше Гольдена (рис. 28, 29).

Наследование окраски у вегетативного гибрида Мексиканский 353/Альбино

К прививкам, где ставилось задачей изменить окраску плодов, относится также комбинация Мексиканский 353/Альбино. Томат Мексиканский 353 описан нами выше. Сорт Альбино относится к белоплодным сортам (вид Lycopersicum esculentum). Растения данного сорта — мощные, плоды имеют неокрашенные кожицу и мякоть, созревание позднее.

Прививка между этими компонентами была осуществлена в 1944 г. Подвоем служил Мексиканский 353, привоем — Альбино. Привой довольно быстро развил мощные побеги и дал, наряду с белыми, и слабо оранжевые плоды. В хорошем состоянии был и подвой, хотя развитие последнего шло медленнее. К концу вегетации на подвое было получено 122 плода с желтизной, все они имели неровную красную окраску. Часть плодов были укрупнёнными, с весом до 9 г, что превышало контроль в три раза. Все плоды в год прививки были проанализированы по количеству камер. Анализ дал следующие результаты: двухкамерных плодов было 74, трёхкамерных 46 и четырёхкамерных 4. Это, безусловно, явилось показателем резких изменений, когда на растении в год прививки, наряду с сохранением окраски и частично структуры плода (двухкамерность), были плоды, уклонившиеся в сторону подвоя (3- и 4-камерные).

Рис. 28. Плоды томатов: слева — Мексиканский 353; справа — Гольден; в центре — половой гибрид F1 ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден.

В дальнейшие годы изучались первое и второе поколения вегетативного гибрида. Для посева F1 были взяты два плода № 0316; трёхкамерный, весом в 9 г, и № 0319, также трёхкамерный, весом в 8 г. Данные представлены в таблице 14.

О чём говорят эти данные?

В первом семенном поколении идёт расщепление на два типа растений: красноплодные и желтоплодные. Безусловно, здесь легко допустить мысль, что в предыдущем поколении, несмотря на изоляцию, каким-то образом получился естественный половой гибрид. Но в этом допущении легко усумниться хотя бы потому, что и красные и жёлтые плоды были мелки: ничего общего с размером плодов второго компонента— Альбино.

Рис. 29. Плоды томата (слева направо): Мексиканский 353; F2 полового гибрида ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден; F2 полового гибрида ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден; Гольден.

Таблица 14. Характер изменчивости первого и второго поколений вегетативного гибрида Мексиканский 353/Альбино

Самый же главный аргумент против допущения естественного переопыления — это характер наследования окраски в F2. Во втором поколении было высеяно 4 жёлтых плода и 3 красных. Особый интерес представляют растения, выращенные из семян жёлтых плодов. Они дают расщепление на жёлтые и красные (потомство плода № 246) и жёлтые и жёлто-красные (потомство плодов № 247, 257, 259).

Таким образом, данный вегетативный гибрид убеждает нас в том, что метод вегетативной гибридизации даёт возможность изменять не только признак рецессивной окраски в признак доминантной окраски, но и наоборот — признак красной окраски плодов (доминант) можно изменять в жёлтую (рецессив).

Выводы

1. Прививкой можно направленно изменять в подвое или привое такой генетический признак, как окраска плодов.

2. Изменения идут по типу смешанной, мозаичной наследственности.

3. Как правило, разнообразие начинается с F1.

4. Наряду с диференциацией растений на родительские типы (по окраске плодов), образуется большая группа растений с ярко выраженными признаками обоих компонентов в пределах особи, кисти, плода.

5. При вегетативной гибридизации понятие рецессивных и доминантных признаков приобретает другое значение. Рецессиву, как и доминанту, свойственно давать всю гамму окраски (от окраски плодов типа подвоя до окраски плодов типа привоя).

6. Наряду с чётким сочетанием признаков родителей (прививочных компонентов), гибридам, полученным путём прививки, свойственно давать новообразования в окраске плодов (малиновая, оранжевая окраски).

7. Методом вегетативной гибридизации можно изменять не только рецессивный признак окраски в доминантный, но и доминантный в рецессивный.

8. Между вегетативной и половой гибридизацией в вопросе наследования окраски существует принципиальная общность в том, что любую окраску путём прививки можно передать семенному потомству подвоя или привоя, Изменение признака размера плодов путём вегетативной гибридизации.

В настоящем разделе мы остановимся на фактах изменения размера плодов у вегетативных гибридов. Размер плодов является строго консервативным признаком у диких и в определённой степени варьирующим признаком у культурных форм томатов. Именно это и побудило нас поставить серию опытов по изменению данного признака у такой формы томата, как Мексиканский 353. Подчёркиваем, что средний вес плодов у этой формы равен примерно 3 г (точнее, 2,6 г).

Мексиканский 353 в разные годы был у нас прививочным компонентом Жёлтого персика, Золотой королевы (сорта, имеющие среднее число камер) и Альбино (сорт многокамерный).

Первая прививка Мексиканский 353/Жёлтый персик была осуществлена в 1940 г.

Мексиканский 353 был взят в качестве подбоя; привоем служил штамбовый сорт Жёлтый персик[5] (средний вес плода около 60 г). Контролем для прививки служила укоренённая верхушка томата Мексиканский 353.

В 1940 г. на подвое было получено 15 плодов. Все они, за исключением двух, несколько укрупнённых (весом до 10 г), были, на первый взгляд, типичными для мексиканской формы. При анализе же признака камерности обнаружено увеличение камер. Среди 15 плодов 4 были трёхкамерные, 1 четырёхкамерный и 10 двухкамерных. По количеству семян в плодах данная прививка также представляла большую пестроту. Наряду с большим количеством семян в плодах (76, 78, 56 семян), были плоды малосемянные (4–6 семян).

В дальнейший анализ были взяты плоды под номерами 634 и 635, несколько укрупнённые, но оба двухкамерные.

Заметим, что, начиная с первого поколения и по пятое включительно, в разных вариантах опытов было 382 контрольных растения Мексиканского томата. Все они представляли собой типичные растения без всяких уклонений.

Рис. 30. Слева — кисть с плодами томата Мексиканский 353, справа — кисть с плодами томата Жёлтый персик; в центре — плоды первого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик.

Иную картину дал вегетативный гибрид. Уже в первом поколении все растения были резко изменёнными, дающими разнообразие по величине плодов в пределах растения. Были плоды мелкие (весом 3–4 г в зрелом состоянии) и рядом же в 32 г, а самый крупный плод весил 40 г, причём в первом поколении большинство плодов на растениях были мелкими. Характер поведения первого поколения представлен в таблице 15 и на рисунке 30.

Таблица 15. Характеристика первого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик

В дальнейших потомствах процесс укрупнения плодов не только не приостанавливался, но шёл дальше (табл. 16).

Во втором поколении вес самого крупного плода составлял 79 г; плоды в пределах растения были от двух-до девятикамерных. В третьем поколении получен самый крупный плод — весом в 159 г. Двухкамерных плодов было немного, преобладали четырёх- и пятикамерные плоды, и в значительном количестве встречались многокамерные. В F4 вес самого крупного плода составлял 181 г, показатель камерности равнялся 15.

В пятом поколении разнообразие в пределах растения и укрупнение плодов усилились (рис. 31).

Таблица 16. Характер изменчивости размера плодов у вегетативного гибрида Мексиканский 353 / Жёлтый персик

Такое захождение признака величины плода, на наш взгляд, объясняется только пластичностью материала, вызванной прививкой. В этом убеждает нас ещё и то, что и в других прививках (например, между Мексиканским 353 и Гольденом, между Гумбертом и Смородиновидным) получены аналогичные результаты.

Рис. 31. Слева направо: кисть с плодами томата Мексиканский 353; кисть растения № 459 — 5 пятого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик; кисть с того же растения; кисть с плодами томата Жёлтый персик.

Объяснить эти факты случайной естественной гибридизацией не представляется возможным, так как в год прививки применялась изоляция цветков. Кроме того, такое объяснение исключается, если принять во внимание характер поведения гибрида начиная с года прививки, а также тем, что рецессивные признаки второго компонента (жёлтая окраска плодов и штамбовая форма куста) за все годы ни разу не проявились в потомстве.

Вторым примером изменений такого рода может служить вегетативный гибрид Мексиканский 353 /Золотая королева. Оба прививочные компонента описаны выше. В качестве подвоя был использован Мексиканский 353 и в качестве привоя— Золотая королева. Изменения получены и на привое и на подвое; заключались они в том, что на плодах Золотой королевы были покрасневшие участки, а на Мексиканском 353 появились три немного укрупнённых двухкамерных плода. В 1946 г. изучалось первое семенное поколение. Данные по изменчивости признака крупноплодности представлены в таблице 17 и на рисунке 32.

Таблица 17. Характер изменчивости размера плодов у вегетативного гибрида Мексиканский 353 / Золотая королева

Приведённый материал свидетельствует о том, что в F1 обнаруживается явная тенденция к укрупнению плодов у данного вегетативного гибрида. Если Мексиканский 353 — контроль имеет средний вес 2,6 г, а самый крупный плод—3,7 г, второй контроль — Золотая королева имеет средний вес 63,5 г, а самый крупный плод —

Рис. 32. Вверху слева — плоды томата Мексиканский 353 (контроль); справа — плоды томата Золотая королева (контроль). Внизу — плоды первого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Золотая королева: слева — потомство плода № 713; справа — потомство плода № 715; в центре — потомство плода № 714.

123 г, то потомство, например, плода № 714—40 дало средний вес плода 4,02 г, при весе самого крупного плода в 4,5 г. Более яркую картину дало потомство плода № 715—40. Здесь средний вес плода равен 14 г, а вес наиболее крупного плода — 80 г. Значительную разницу дал вегетативный гибрид, по сравнению с контролем Мексиканским 353, и по такому признаку, как камерность, увеличивая её в сторону Золотой королевы. Но об этом более подробно будет сказано ниже.

* * *

Следующим примером, подтверждающим изменение признака веса плода в сторону укрупнения под влиянием крупноплодного второго прививочного компонента, является вегетативный гибрид Мексиканский 353/Альбино, рассмотренный уже нами в разделе изменчивости признака окраски плодов.

Характеристика Мексиканского 353 нам известна. Остановимся на сорте Альбино, служившем в качестве привоя. Данная форма имеет плоды со средним весом в 122 г, вес самого крупного плода в 1946 г. равнялся 195 г.

В год прививки (1944), как уже упоминалось выше, было получено 122 плода. Весом они были от 1 до 9 г (рис. 33). Для посева в F1 был взят девятиграммовый плод. Первое поколение дало, по сравнению с Мексиканской формой, значительное укрупнение плодов. Средний вес их равнялся 7,6 г, вес самого крупного — 33 г. В F2 анализировалось потомство 17-граммового плода (№ 248—45) и 20-граммового (№ 246—45). Здесь наблюдалось также явление укрупнения плодов в сторону подвоя (см. табл. 18 и рис. 34), хотя размер плодов вегетативного гибрида и не достиг размера плодов формы Альбино.

Рис. 33. Справа — растение томата Мексиканский 353 (контроль); слева — привитое растение Мексиканский 353 (подвой), Альбино (привой).

Рис. 34. Слева направо: кисть с плодами томата Мексиканский 353; кисть с плодами второго семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Альбино (растение № 438—14 красноплодное); то же, растение № 436—4, желтоплодное; кисть с плодами томата Альбино.

Таблица 18. Характер изменчивости веса плодов вегетативного гибрида Мексиканский 353 / Альбино

* * *

В данном разделе немалый интерес представляет вегетативный гибрид Гумберт/Фикарацци. Здесь привоем служил Гумберт, подвоем — Фикарацци. Прививки были произведены в 1940 г. Изменении особых не было подмечено ни на подвое, ни на привое. Семена с Гумберта — привоя впервые были высеяны в 1946 г.

Рис. 35. Слева направо: плоды томата Гумберт; кисть I порядка с растения № 710—8 первого семенного поколения вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци; кисть III порядка с того же растения; плоды томата Фикарацци.

Каков же был характер изменений в первом поколении?

Все растения отличались большею мощностью и почти все они имели простые и сложные кисти (рис. 35), в то время как для Гумберта характерна простая кисть. В потомстве плода № 710-40 получено два растения (№ 4 и 15) с особо сложными кистями и с округлыми плодами (рис. 36). Количество плодов на отдельных кистях достигало 40, чего не было у Гумберта — контроля.

Среди потомства плода (№ 711—40) имелось растение (№ 5) с резко выраженным разнообразием формы плодов в пределах растения и кисти: от типичных плодов Гумберта (длинных, гладких, двухкамерных) — до Фикарацци (уплощённых, ребристых, многокамерных, рис. 37).

Таблица 19 даёт представление о характере изменчивости размера плодов. Особенный интерес представляет графа веса самого крупного плода. В потомстве плода № 711—40 мы встречаем плоды весом в 87 г. Это далеко превышает средний вес плода Фикарацци и приближается к весу самого крупного плода сорта Фикарацци, служившего подвоем.

Рис. 36. Слева направо: плоды томата Гумберт; кисть I порядка с округлыми плодами (растение № 710—4); кисть III порядка с того же растения; плоды томата Фикарацци.

Рис. 37. Кисть растения первого семенного поколения вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци. В пределах кисти плоды типа Фикарацци (7), Гумберта (2) и промежуточные (3, 4, 5).

В таблице 19 приводятся данные и по F3 аналогичного вегетативного гибрида, полученного в своё время П. Я. Ковалевской (рис. 38 и 39). Так как здесь явственна прямая общность, мы решили привести и эти данные.

Таблица 19. Характер изменчивости веса плодов вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци

Рис. 38. Кисть растения второго семенного поколения вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци. В пределах кисти плоды типа Фикарацци (7), Гумберта (2) и промежуточные (3, 4, 5).

Несколько слов о половых гибридах между Гумбертом и Фикарацци. Нами изучалось F1, F2 и F3 данной комбинации скрещиваний. Первое поколение наследует промежуточную форму плодов с двумя-тремя камерами. Изредка последние завязи дают плоды и с большим количеством камер.

Во втором поколении идёт расщепление на три формы растений: типа Гумберт, типа Фикарацци и промежуточные растения.

Представление о характере плодов у половых гибридов дают рисунки 40 и 41, где представлены плоды F1 и F2 с отдельных растений.

* * *

До сих пор речь шла об изменении путём прививки мелкоплодных сортов и форм томатов в крупноплодные. Возникает вопрос: можно ли этим же способом крупноплодные сорта томатов изменять в мелкоплодные? Решение этого вопроса имеет не только познавательное значение, но иногда это необходимо и для практической цели.

Рис 39. Плоды: слева — томата Гумберт; справа — Фикарацци; в центре — третьего семенного поколения вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци.

Рис. 40. Слева — плоды томата Гумберт; справа — Фикарацци; в центре — F1 полового гибрида ♀ Гумберт × ♂ Фикарацци.

Ответим на этот вопрос экспериментальными данными по двум нашим вегетативным гибридам, а именно Золотая королева /Гумберт и Плановый/Жёлтый грушевидный. Несколько слов об истории этих вегетативных гибридов.

С целью изменения окраски у Золотой королевы, в качестве привоя был использован уже упоминавшийся нами красноплодный двухкамерный сорт Гумберт.

В год прививки два плода подвоя Золотой королевы имели ярко выраженную пёструю (красную с жёлтыми полосами) окраску и три— чисто жёлтую. Это побудило нас заняться дальнейшим изучением потомства от этой прививки.

Рис. 41. Плоды второго семенного поколения полового гибрида томатов ♀ Гумберт × ♂ Фикарацци. Слева направо: кисть растения типа Гумберта, кисть растения с промежуточным наследованием формы плодов, кисть растения типа Фикарацци.

В первом поколений, высеянном в 1941 г., было получено 14 растений. Ни одно из них покрасневших плодов не дало. Но было подмечено другое интересное явление. На всех растениях, наряду с типичными плодами, появились и двухкамерные, т. е. характерные по этому признаку для Гумберта.

Все растения были с более мелкими плодами, чем у Золотой королевы — контроль; плоды имели очень толстую кожицу.

Среди опытных растений особенно выделялось одно, имевшее все двухкамерные плоды, у части которых была оттянута вершина (носик). Зрелых плодов на растении было 7, из них 4 с ярко выраженным носиком, 1 — с намечающейся удлинённой вершиной и 2 — совершенно круглые. Этот признак, как и камерность, нас заинтересовал ещё и по той причине, что и в других опытах при прививке растений с круглыми плодами на растения с удлинёнными плодами наблюдалось явление, когда круглоплодные сорта дают плоды мельче, понижают показатель камерности и, как бы удлиняя плоды, образуют такого рода оттянутые вершины. Плоды данного растения и послужили исходной формой для вегетативного гибрида, с которым продолжалась работа до F5 включительно. Изучалось подробно наследование таких признаков, как оттянутая вершина, камерность, вес.

В таблице 20 приводятся данные по весу плодов пятого поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт, а также его прививочных партнёров (контроль).

Если средний вес плодов Гумберта, служившего привоем, равен 27,1 г, а самый крупный плод весит 44 г, и соответственные показатели контроля — подвоя (Золотая королева) равны 63,5 и 123 г, то вегетативный гибрид даёт плоды со средним весом в 40,2 г, а самый крупный плод весит 77 г. На этом примере ясно видно уменьшение веса плода подвоя под влиянием ассимилятов мелкоплодного привоя. На других показателях данного вегетативного гибрида остановимся ниже.

Таблица 20. Характер изменчивости веса плодов вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт

* * *

Второй интересный, в смысле изменения признака крупноплодности, вегетативный гибрид получен в 1940 г. Это — гибрид от прививки между Плановым и Жёлтым грушевидным[6]. Первый компонент имеет форму куста штамбовую (рецессивный признак), плоды крупные (средний вес 76,7 г), многокамерные, красные. У второго компонента кует обычный (доминантный признак), плоды мелкие (средний вес 13 г), двухкамерные, изредка трёхкамерные, золотисто-жёлтые. Сорт Плановый был использован в качестве привоя, а Жёлтый грушевидный в качестве подвоя. В год прививки изменились плоды на привое, т. е. Плановом. Изменения заключались в том, что среди полученных восьми плодов четыре имели слабо оттянутые вершины (с едва намечающимся носиком), а остальные были совершенно круглые. Все восемь плодов, по сравнению с контролем (Плановым), были гораздо мельче и имели по две камеры.

На поведении таких признаков, как камерность, оттянутая вершина, изменения в окраске листьев, остановимся ниже, здесь же приведём данные по изменению крупности плодов в четвёртом и пятом поколениях (табл. 21).

Таблица 21. Характер изменчивости веса плодов вегетативного гибрида Плановый / Жёлтый грушевидный

Если средний вес плодов Жёлтого грушевидного равен 13 и Планового 76,7 г, то у вегетативного гибрида этот показатель— 46,2 г. Необходимо заметить, что из поколения в поколение заметна тенденция к обратному процессу — процессу укрупнения плодов. Об этом наглядно говорит вес самых крупных плодов, а также средний вес плодов в четвёртом и пятом поколениях вегетативного гибрида.

Заметим, что уменьшение в весе плода (у гибрида) — положительное свойство для сорта Плановый. Дело в том, что сорт Плановый, имея небольшой штамбовый куст, под тяжестью своих крупных плодов разламывается, а в связи с этим не обеспечивается полноценный его урожай. Вот почему, с нашей точки зрения, уменьшение величины плодов будет положительным свойством для нашего гибрида, если здесь преследовать и селекционную цель.

Выводы

1. Под влиянием подвоя или привоя можно направленно изменять такой генетический признак, как размер (вес) плодов.

2. Изменения идут чаще по типу промежуточного наследования этого признака с ясно выраженной тенденцией укрупнения плодов.

3. Под влиянием прививки растений с ярко выраженными контрастирующими признаками мелкоплодные сорта увеличивают размер плодов, и, наоборот, крупноплодные сорта становятся мелкоплодными.

4. Вызванные в год прививки изменения сохраняются в первом поколении и накопляются в дальнейшем.

Изменение признака камерности плодов путём вегетативной гибридизации

В настоящем разделе остановимся на изменении путём прививки такого признака, как камерность. Данный признак является строго наследственным у диких форм томатов (Мексиканский 353, Смородиновидный); они имеют двухкамерные плоды. Двухкамерность является характерным признаком и для ряда селекционных сортов (Гумберт, Боргезе), хотя в небольшом проценте здесь наблюдается отступление от нормы. В своей массе большинство сортов имеет или среднее число камер (6–8) или большое (до 20 и выше).

Так как часто признаки размера и формы плодов сопряжены с камерностью, остановимся на вегетативных гибридах, рассмотренных нами в предыдущей главе, где речь шла о размере (весе) плодов.

Разберёмся в первую очередь в признаке камерности у вегетативных гибридов, полученных с участием Мексиканского 353.

Как уже известно из предыдущей главы, Мексиканский 353 при прививке на него культурного сорта Жёлтый персик в год прививки дал 15 плодов, морфологически тождественных с контролем. Только камерность свидетельствовала об определённых сдвигах, ибо среди 15 плодов 4 плода были трёхкамерными и 1— четырёхкамерный. При посеве F1 (исходный плод № 634) были растения также с плодами трёх- и четырёхкамерными и даже шестикамерными (исходный плод № 635). Напомним, что изменилась не только камерность, но изменился и размер плодов в сторону укрупнения. Особый интерес представляют дальнейшие поколения… Данные по изменению в семенном потомстве признака камерности представлены в таблице 22.

Если томату Мексиканский 353 свойственно давать только двухкамерные плоды, а Жёлтому персику двух-пятикамерные, то вегетативный гибрид из поколения в поколение увеличивает камерность (рис. 42). В F4 число камер достигает 15, хотя основная масса плодов по числу камер близка к плодам привоя-ментора, т. е. Жёлтого персика.

По данному признаку аналогично ведёт себя Мексиканский 353 в вегетативном сочетании с Золотой королевой и Альбино, хотя здесь получено небольшое количество поколений.

Таблица 22. Характер изменчивости камерности плодов у вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик

Рис. 42. Слева — кисть с плодами томата Мексиканский 353 (контроль); справа — кисть с плодами томата Жёлтый персик; в центре — пятое семенное поколение вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик.

При прививке между Мексиканским и Золотой королевой (среднее число камер) идёт увеличение камерности, хотя потомство каждого плода ведёт себя по-разному (табл. 23). Если растениям плода № 713—40 свойственно давать плоды только двухкамерные, а потомству плода № 714—40 изредка и трёхкамерные, то потомство плода № 715—40 даёт плоды шестикамерные. Заметим, что все три плода взяты с одной прививки.

Таблица 23. Характер изменчивости камерности плодов у вегетативного гибрида Мексиканский 353/Золотая королева

Таблица 24. Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида Мексиканский 353/Альбино

Рис. 43. Слева — кисть с двухкамерными плодами томата Мексиканский 353; справа — кисть с многокамерными плодами томата Альбино; в центре — кисть с двух-, трёх- и четырёхкамерными плодами прививки между Мексиканским 353 и Альбино.

Мы ожидаем, что в дальнейшем поколении вновь полученный признак — тенденция к увеличению числа камер — превратится из тенденции в закономерность.

* * *

Об этом свидетельствует хотя бы поведение Мексиканского 353 в сочетании с многокамерной формой Альбино. И в данном случае Мексиканский 353 служил подвоем, Альбино — привоем. В год прививки на подвое было получено 74 плода двухкамерных, 46—трёхкамерных и 4—четырёхкамерных (рис. 43).

Для посева F1 был взят трёхкамерный плод, 316—44. Он дал расщепляющееся потомство с количеством камер от двух (основная масса) до пяти (табл. 24).

Для посева F2 отобраны красный двухкамерный плод, весом в 17 г (№ 248 — 45) и жёлтый трёхкамерный плод, весом в 20 г (№ 246—45). Здесь количество плодов с увеличенным числом камер возрастает и, в частности, в потомстве жёлтого плода (№ 246—45), но ни в одном случае пока не получено плодов типа Альбино, для которого характерна многокамерность. Усиление этого признака мы ожидаем в последующих поколениях.

* * *

До сих пор нами рассматривалась группа вегетативных гибридов, где одним из компонентов была дикая форма томатов — Мексиканский 353. Представляет интерес проследить изменчивость признака двухкамерности у культурных сортов. С этой целью рассмотрим данные по вегетативному гибриду Гумберт/Фикарацци. Гумберт, как известно, имеет двухкамерные плоды, но и среди чистолинейного материала иногда встречаются трёхкамерные плоды (особенно за счёт поздней завязи). Количество их может достигать 4 %. Фикарацци — многокамерный сорт. В данной комбинации Гумберт служил привоем, Фикарацци — подвоем. Изменений в год прививки не было подмечено. Для посева F1 были взяты два плода с одной и той же прививки. Данные, представленные в таблице 25, говорят о том, что в потомстве плода № 710—40 количество трёхкамерных плодов увеличилось до 5 % и в потомстве плода № 711—40 до 8 %. Интересно то, что в последнем случае встречаются не только трёхкамерные, но и пяти- и восьмикамерные плоды.

Таблица 25. Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци

Посев F3 аналогичной комбинации, полученной Г. Я. Ковалевской, как бы дополняет наши данные и показывает будущее поведение этого вегетативного гибрида. Мы видим, что и здесь идёт резкое увеличение камерности, совершенно не характерное для контроля — привоя (Гумберт), а скорее для подвоя (Фикарацци).

* * *

Рассмотрим группу вегетативных гибридов, где в семенных поколениях растения с многокамерными плодами, под влиянием двухкамерных, изменили структуру плодов в сторону малокамерности.

Как уже говорилось, размер плодов коррелирован с камерностью. В предыдущем разделе мы рассматривали в этом плане два вегетативных гибрида: Золотая королева/Гумберт и Плановый/Жёлтый грушевидный. Теперь вернёмся к этой же группе гибридов и рассмотрим характеристику их по признаку камерности.

Напомним, что Золотая королева была использована в качестве подвоя, а Гумберт служил привоем. Изменения произошли в год прививки на подвое, плоды отличались от контроля мелкоплодностью и ярко выраженной пестротой окраски двух плодов из пяти, имевшихся на подвое. По камерности в год прививки картина была следующей.

В F1 на всех 14 растениях, бывших в опыте, наряду с плодами со средним числом камер, были плоды и двухкамерные. Особенно выделялось растение, которое имело все двухкамерные плоды с оттянутыми вершинами. Начиная с 1942 г. потомства данного растения высевались ежегодно. В 1946 г. мы имели пятое поколение. В таблице 26 приводятся данные по этому гибриду и его прививочным компонентам (контроль).

Если число камер у контрольной Золотой королевы варьирует от 2 до 8 (причём основное количество плодов с тремя и больше камерами), а у Гумберта 96 % плодов двухкамерных, то у вегетативного гибрида мы имеем свыше 80 % двухкамерных плодов (рис. 44).

Таблица 26. Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт

* * *

Примерно так же ведёт себя по данному признаку и вегетативный гибрид Плановый/Жёлтый грушевидный. В год прививки на привое — Плановом получено 8 плодов, все они были двухкамерными. В дальнейшем изучалось потомство этого гибрида.

Из года в год растения сохраняют признак малокамерности, хотя многие плоды имеют 3, 4 и даже 7 камер (F4) и 8 камер (F5).

Данные, характеризующие признак камерности в четвёртом и пятом семенных поколениях вегетативного гибрида, а также в родительских формах, представлены в таблице 27 и на рисунке 45.

Рис. 44. Слева — плоды томата Золотая королева (число камер 3–8); справа — плоды томата Гумберт (двухкамерные); в центре — плоды пятого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева / Гумберт (плоды двух- и трёхкамерные).

Таблица 27. Характер изменчивости камерности плодов вегетативного гибрида Плановый/Жёлтый грушевидный

Рис. 45. Слева — плоды томата Плановый (многокамерные); справа — плоды томата Жёлтый грушевидный (двухкамерные); в центре — плоды пятого семенного поколения Плановый/Жёлтый грушевидный (малокамерные).

Из таблицы видно, что камерность Планового от прививки на двухкамерную форму Жёлтого грушевидного по сравнению с контролем значительно уменьшается. Если Плановый — контроль имеет основную массу плодов с числом камер от 8 до 15, то у вегетативного гибрида большинство плодов имеет 2–3 камеры.

Выводы

1. Под влиянием прививки у подвоя или привоя возникают специфические изменения числа камер у плодов томатов.

2. Изменения числа камер наследуются у различных вегетативных гибридов по-разному. Наряду с промежуточным типом наследования (вегетативный гибрид Мексиканский/Альбино), наблюдаются явления строгого наследования признака по одному из прививочных компонентов (вегетативный гибрид Золотая королева/Гумберт). Имеются также случаи захождения признака камерности по сравнению с обоими прививочными компонентами (вегетативный гибрид Мексиканский/Жёлтый персик).

Изменение других внешнеморфологических признаков и новообразования у вегетативных гибридов

Потомство привитых растений не ограничивается изменчивостью в таких признаках, как окраска, размер и камерность плодов. Резкому изменению подвергаются почти все основные признаки, в частности, характер построения листьев, их окраска, соцветия и т. д. В наших опытах реже всего изменялся общий габитус растения — тип куста. Как правило, за небольшими исключениями, общий вид растений вегетативных гибридов напоминает собой материнскую форму. Растения, правда, были более мощные и в этом резко отличались от контроля, но штамбовый тип куста оставался штамбовым, а нормальный или стелющийся оставались близкими к своей основной форме.

Иным было поведение других признаков, в частности, признаков соцветий и листьев.

Как известно, у томатов имеют место следующие типы соцветий; 1) простое, когда плоды расположены на одном стержне в очередном порядке; 2) однократно разветвлённое, когда плоды на каждой из двух ветвей расположены также в очередном порядке; 3) сложное — плоды расположены в очередном порядке на трижды и более разветвлённом стержне.

Тип соцветий варьирует в зависимости от условий, но вместе с тем он является сортовым признаком и довольно стойким в пределах 2 и 4 соцветий (кисти). Известны сорта с простым соцветием (например, Гумберт), со сложным (Фикарацци). У диких форм томатов варьирование наблюдается в меньшей степени, в культурных оно более выражено.

В 1946 г. мы просмотрели ряд вегетативных гибридов по признаку соцветий. Представляет большой интерес основная наша комбинация— Золотая королева/Фикарацци. Известно, что Золотая королева относится к сортам с соцветием I типа. Редко встречается соцветие II типа, и никогда мы не наблюдали III типа. Сорт Фикарацци имеет сложную кисть, в основном III типа.

В F5 прививочного гибрида, полученного от упомянутых двух компонентов (семена для посева взяты с изменённой по окраске Золотой королевы), было подсчитано 171 растение. Из этого количества 82 растения (48 %) имели соцветие I типа, у 83 растений (48,5 %) преобладал II тип соцветия и 6 растений (3,5 %) имели, в основном, соцветия III типа.

Аналогичные результаты получены по более молодому прививочному гибриду. Мы имеем в виду F1 и F2 Мексиканский 353 /Альбине. В данном случае Мексиканский — контроль имеет только простую кисть (I тип), Альбино — сложную (III тип). Изменения, как известно, в год прививки произошли в Мексиканском, и из него брались семена для посева. В F1 было 54 растения; из них 50 (92 %) имели простую кисть и 4 (8 %) — кисть II порядка.

В F2 этой же комбинации было высажено 135 растений; из них с простой кистью—104 (или 77 %), с преобладающей двойной — 28 (или 20,8 %) и с преобладающей сложной —3 растения (или 2,2 %).

Из приведённых двух примеров можно сделать вывод, что под влиянием прививки и такой признак, как тип соцветия, в семенном потомстве сдвигается в сторону второго компонента; в частности, из семян растений с простой кистью получается потомство и со сложной кистью II и даже III типа.

* * *

Несколько слов об изменчивости под влиянием прививки признаков листа томатного растения.

Прежде всего о существующих типах листа у томатов. Их может быть два: 1) обыкновенный, состоящий из крупных рассечённых долей, чередующихся с более мелкими дольками и ещё меньшими — долечками; 2) картофельный, у которого простые цельнокрайние доли. Промежуточные доли и долечки у картофелелистных томатов, как правило, отсутствуют.

Доли листа бывают цельнокрайние, слабо и сильно рассечённые, с тупыми или сильно заострёнными зубцами. Количество основных долей листа, как правило, равно трём парам.

Окраска листьев бывает серо-зелёная, светлозелёная и темно-зелёная. У отдельных сортов листья также резко различаются по своей структуре. Они могут быть гладкими, слабо гофрированными и сильно гофрированными.

Какие же изменения получены в листьях в результате вегетативной гибридизации?

Начнём с гибрида Золотая королева/Фикарацци. Как уже известно из предыдущих разделов, здесь получены четыре основные формы растений: красноплодные, малиновоплодные, жёлто-красноплодные и желтоплодные. Хотя все четыре формы по своему общему габитусу близки к контрольной Золотой королеве и ничем не походят на Фикарацци, всё же между ними заметны довольно значительные различия.

Рис. 46. Слева — лист томата Золотая королева; справа — лист томата Фикарацци; в центре — лист растения пятого семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (потомство жёлтого плода).

Листья у сорта Фикарацци, служившего привоем, светлозелёного цвета, сильно рассечённые; доли листа мелкие, редко расположенные, скрученные, пластинка листа мягкая, основных долей три пары, долек мало.

Листья у сорта Золотая королева, служившего подвоем (материнская форма), — темнозелёные, доли листа среднего размера, гораздо крупнее, чем у Фикарацци, слабо рассечённые; основных долей также три пары, долек много.

Что же можно сказать о листьях у гибридных форм?

В принципе они близки к листве Золотой королевы, но почти у всех растений листья мощнее, основные доли их длиннее, шире, причём они в большинстве четырёхпарные. Особо разительную картину дало потомство желтоплодных растений. По мощности и размеру листьев эта форма останавливала всегда внимание посетителей. Листья Золотой королевы (материнская форма), желто-плодной формы вегетативного гибрида и Фикарацци, показаны на рисунке 46. Все листья взяты с типичных растений над первой кистью.

Ряд признаков в построении листа передан привоем (Фикарацци). Так, например, Фикарацци имеет очень мало долек и долечек, у всех гибридных форм их также мало. Как отмечалось выше, сорту Фикарацци присущи сильно скрученные основные доли листа. Такая тенденция заметна и у всех наших прививочных гибридов, полученных от комбинации этих двух сортов.

Кратко остановимся на формах вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353.

Рис. 47. Слева — лист томата Гольден; справа — лист томата Мексиканский 353; в центре — лист растения пятого семенного поколения вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (потомство оранжево-красного плода).

Мексиканский 353, контроль, имеет листья светлозелёной окраски, мелкие, рыхлые, трёхпарные, долек и долечек мало.

У Гольдена листья темнозелёной окраски, также трёхпарные доли, с большим числом долек и долечек, чем у Мексиканского.

Для гибридных форм также характерен материнский тип листьев; наряду с этим имеются укрупнённые, в частности, у растений, полученных из оранжево-красных и жёлтых плодов. Рисунки 47 и 48 дают представление о характере листьев у этих форм. Необходимо заметить, что если потомство из оранжево-красных плодов даёт более компактную листву, то у потомства из жёлтых плодов листья более рыхлые и в этом несколько приближаются к Мексиканскому 353.

Рис. 48. Слева — лист томата Гольден; справа — лист томата Мексиканский 353; в центре — лист растения пятого семенного поколения вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (потомство жёлтого плода).

Рис. 49. Слева — лист томата Плановый; справа — лист томата Жёлтый грушевидный; в центре — лист растения пятого семенного поколения вегетативного гибрида Плановый/Жёлтый грушевидный.

Несколько слов о комбинации Плановый/Жёлтый грушевидный. Служивший подвоем Жёлтый грушевидный имеет листья мелкие, серо-зелёного цвета, доли сильно рассечённые, промежуточных долей и долек много.

Листья у материнского растения — Планового (привой) темнозелёного цвета, крупные, с сильно гофрированной поверхностью; основные доли тесно расположены по главному черешку, как бы налегая друг на друга; промежуточные дольки и долечки почти отсутствуют.

Значительные изменения претерпел листовой аппарат у гибридной формы. Изменения эти заключаются в следующем: окраска листьев из темнозелёной превратилась в серо-зелёную (по типу листьев подвоя), лист стал более рыхлым и с увеличенным числом промежуточных долек; гофрированность из сильно выраженной превратилась в слабо выраженную. Представление о характере изменений даёт рисунок 49.

В настоящем разделе считаем необходимым остановиться ещё народном старом вегетативном гибриде — Мексиканский 353/Жёлтый персик. Характер строения и окраски листа у Мексиканского 353 уже описан выше. В этой комбинации он был использован нами в качестве материнского растения.

Окраска листьев у второго компонента — Жёлтого персика серо-зелёная с матовым оттенком; доли листа гофрированы; промежуточных долек мало.

У вегетативного гибрида из поколения в поколение наблюдается интересный метаморфоз. Если в первом, втором и даже третьем поколениях общий габитус растения, в том числе и тип листа, был очень близок к Мексиканскому 353, то начиная с четвёртого, пятого поколения от Мексиканца ничего не осталось. Эта форма напоминает собой слагающуюся культурную форму томата. Последнее довольно отчётливо можно видеть по листу, представленному на рисунке 50.

Рис. 50. Слева — лист томата Мексиканский 353; справа — лист томата Жёлтый персик; в центре — лист растения пятого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик.

До сих пор мы рассматривали группу прививочных гибридов старых поколений (F5). Остановимся на молодых гибридах (F1). С этой точки зрения, нам кажется, представляют определённый интерес комбинации Гумберт/Фикарацци и Мексиканский 353/Золотая королева. Все прививочные партнёры, за исключением Гумберта, описаны. Остановимся кратко на характеристике последнего. Гумберту присущи листья яркозелёные, сильно рассечённые. Основных долей 3–4 пары, расположены они довольно густо, листья довольно грубые, пластинка доли прямая. Гумберт, имеющий такого рода листья, прививался на сорт Фикарацци, характерной чертой которого является сильно выраженная скручиваемость долей и рыхлость листа.

Рис. 51. Слева направо: лист томата Гумберт; лист растения первого семенного поколения вегетативного гибрида Гумберт/Фикарацци (растение № 710—8 с удлинёнными плодами); лист с растения того же гибрида (растение № 710—4 с круглыми гладкими плодами); лист томата Фикарацци.

Рис. 52. Слева направо: лист томата Мексиканский 353; лист растения первого семенного поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Золотая королева, растение № 414; то же, растение № 415; то же, растение № 416; лист томата Золотая королева.

В 1946 г. было высеяно F1 давшее большое разнообразие в формировании и плодов и листьев. Так, все растения имели простые и сложные кисти, с большим количеством плодов, подобных Гумберту; у части растений плоды были гладкие, округлые, в конечном счёте ближе к Гумберту, чем к Фикарацци. Вообще, на делянке не было ни одного растения, подобного по форме плодов сорту Фикарацци. Но по типу листьев все растения отличались от Гумберта, часть из них сильно напоминала листья сорта Фикарацци, в частности, по резкому скручиванию листьев. На рисунке 51 показаны типы листьев родителей и два типа листьев прививочного гибрида. Несколько слов о типе листьев первого поколения вегетативного гибрида Мексиканский 353/Золотая королева (посев 1946 г.).

Высеяны были с одной прививки семена трёх исходных плодов (№ 713, 714, 715). Все три плода дали в разной степени изменённое потомство. Изменения заключались в следующем: если средний вес плода у контрольных растений Мексиканский 353 составлял 2,6 г, то у потомства плода № 713 он был 3,3 г, у № 714 — 4,02 г, У № 715—14 г. У Мексиканского 353 плоды всегда двухкамерные, у плодов растений вегетативного гибрида камерность такая: у потомства плода № 713—плоды все двухкамерные, у потомства плода № 714—двух- и трёхкамерные, у потомства плода № 715—от двух- до шестикамерных.

На фоне приведённой картины изменчивости плодов вегетативного гибрида любопытен характер изменчивости его листьев. В F1 растения от посева плода № 713 уклонения от материнской нормы (Мексиканский 353) не дали. Заметны небольшие изменения у потомков плода № 714 в сторону укрупнения основных долей листа. Резкую изменчивость дало потомство плода № 715. Здесь чрезвычайно ярко выражен гетерозис и в общем росте растений и в развитии листвы, которая почти в два раза крупнее (по сравнению с контролем).

Но всё же и в последнем случае общий габитус растений и их листьев гораздо ближе к контролю — Мексиканскому, чем к Золотой королеве. Это отчётливо видно из рисунка 52.

Вывод из рассмотренного материала таков: новые биохимические превращения, вызванные прививкой, идут в различных клетках растения с разной степенью изменчивости. Всё это создаёт предпосылки для получения, путём биохимических взаимодействий, генетической разнокачественности тканей и клеток в пределах особи. Ярким доказательством этого явилось получение жёлто-красных плодов, рассмотренных в предыдущих разделах, а также разное поведение потомства плодов, взятых с одного растения, характер построения листа, рассмотренный в настоящем разделе.

* * *

Будет сугубо неправильно думать, что надо всегда в потомстве плодов, высеянных с привоя, искать признаки подвоя или, наоборот, в потомстве плодов с подвоя обнаруживать свойства, признаки привоя. Всякий биологический процесс не знает прямых, непосредственных изменений. Они реализуются только в длительной цепи превращений. А если это так, то, безусловно, вегетативные гибриды должны включать в себя, наряду с явлением прямого гибридизма (наличие в потомстве признаков обоих родительских компонентов), и явление новообразования, т. е. создания новых признаков, часто не свойственных ни одному из прививочных компонентов. Предпосылкой этого является крайняя расшатанность, лабильность форм, которая наблюдается нередко при внутривидовых и особенно часто при отдалённых (межродовых) прививках.

Нашей задачей и является осветить эту группу экспериментальных данных. В разделе IV и V мы описывали вегетативный гибрид Золотая королева/Гумберт по признакам размера и камерности плодов. Но этот гибрид дал не только картину изменчивости этих двух признаков в сторону привоя, он обладал и совершенно новым признаком, отсутствовавшим у обоих родительских форм, — оттянутой вершиной плодов (носик), которая появилась в пяти случаях из семи плодов одного растения в первом семенном поколении.

Начиная с F2 мы производили посевы данной формы раздельно (по плодам с оттянутой вершиной и совершенно круглых). Цель посева — создать раздельные формы гибрида с круглыми плодами и с плодами, у которых оттянута вершина. Результаты опыта представлены в таблице 28.

Таблица 28. Характер изменчивости второго семенного поколения гибрида Золотая королева/Гумберт

Несмотря на упорный отбор, нам и в дальнейшем не удалось разъединить данные признаки. Наоборот, из года в год наблюдается накопление количества плодов с носиком. Об этом свидетельствует и таблица 29.

Таблица 29. Характер развития новообразования (оттянутой вершины) у плодов вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт в потомстве

Несколько по-иному ведёт себя гибрид Плановый/Жёлтый грушевидный, также рассмотренный в предыдущих главах по признакам размера плода и камерности. В год прививки на привое Плановом получено было восемь плодов; из них четыре имели также слабо оттянутые вершины (новообразование), а остальные были совершенно округлыми. В дальнейшем изучалось поведение вновь приобретённого признака в потомстве. Плоды круглые и с носиком высевались раздельно. Цель таких посевов также сводилась к дивергированию этих признаков. Четыре года отбора не привели к их разделению.

Все получаемые в потомстве растения как из плодов округлых, так и из плодов с оттянутой вершиной неизменно дают плоды первого и второго типов, причём превалируют всегда плоды округлые, хотя по годам бывают колебания в количественном проявлении этого признака. С этой точки зрения рассмотрим данные 1942 и 1944 гг., приведённые в таблице 30.

Несмотря на отбор, признак оттянутой вершины не накопляется.

В итоге рассмотрения двух примеров нужно сделать следующее замечание.

При прививке круглоплодных растений на растения со сливовидными или грушевидными плодами довольно часто наблюдается такой тип новообразований, как оттянутая вершина.

Остановимся на новообразованиях у вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353, который, наряду с изменениями в окраске (см. III раздел), дал ряд новообразований по форме и камерности плодов.

Таблица 30. Характер изменчивости плодов вегетативного гибрида Плановый/Жёлтый грушевидный, в разные годы

Обе родительские формы мелкоплодные. У Мексиканского вес плода около 3 г, у Гольдена — свыше 20 г. Оба компонента имеют круглые, гладкие, двухкамерные плоды. У Гольдена изредка бывают плоды и трёхкамерные, их может быть, до 6 %. Вегетативный гибрид начиная с F3 даёт резкую картину изменчивости и по форме, и по весу, и по камерности плодов. Всё это довольно наглядно видно из таблиц 31, 32 и 33. Если таблица 31 даёт общее представление о камерности у обезличенных растений и показывает амплитуду колебания от двух (примерно у 50 % плодов) до 14 камер, то последующие таблицы дают развёрнутую индивидуальную характеристику десяти растений по весу, форме и камерности зрелых плодов.

Возьмём для примера хотя бы характеристику восьмого растения (табл. 32 и 33). Оно имело 24 зрелых плода со средним весом в 31 г. Вес самого крупного плода составлял 75 г. На данном растении плоды по форме распределялись следующим образом: округлых было 18, округло-плоских 2, совершенно плоских 1, сливовидных 3. Не менее любопытная картина наблюдалась по изменчивости признака камерности. Трёхкамерных плодов было 12, четырёхкамерных 10, пятикамерных 1 и девятикамерных 1.

Таблица 31. Характер изменчивости растений F5 вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353

Таблица 32. Разнообразие растений F5 вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 по признаку формы плодов

Таблица 33. Разнообразие растений F5 вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 по признаку камерности плодов

Итог разнообразия в основных признаках по десяти растениям комбинации Гольден/Мексиканский 353 следующий: всего зрелых плодов 297, средний вес плода 26 г, вес самого крупного плода 75 г. Среди всех этих плодов округлых было 85, округло-плоских 21, плоских 10, сливовидных 112, сливовидных с оттянутой вершиной 4, чемодановидных 18, грушевидных 47. Такое же захождение за признаки родительских форм наблюдается и по камерности. Среди 297 плодов с этих же десяти растений получено двухкамерных только 12 плодов, трёхкамерных — 173 плода, четырёхкамерных — 83 плода, пятикамерных — 16 плодов, шести-десятикамерных — 13 плодов. Всё это разнообразие получено от четырёхкамерного плода, который в предыдущем поколении имел форму Гольдена, т. е. плод был округлым.

Немалый интерес представляют новообразования потомства прививки, осуществлённой А. В. Алпатьевым ещё в 1931 г. между томатом сорта Гумберт и синим баклажаном сорта Деликатес. С 1940 г. потомство этой прививки (семена с привоя Гумберт) высевается и изучается в нашей лаборатории. В настоящее время данная комбинация доведена до F12.

История этого прививочного гибрида, по Алпатьеву, такова: в 1931 г. на В. Хавском отделении научно-исследовательского института овощного хозяйства произведён ряд прививок, в том числе был привит томат Гумберт из ТСХА на синий баклажан Деликатес.

Рис. 53. Растение пятого семенного поколения от прививки томата Гумберт на синий баклажан Деликатес.

В 1932 г. из потомства этой прививки (всего было высажено 23 растения) внимание селекционера привлекло растение, отличавшееся по типу куста и по плодам на первой кисти; первый плод на первой кисти был плоско-округлой формы, шестикамерный, весом в 70 г; второй и третий плоды округлой формы, трёх-четырёхкамерные, по 35–45 г, и последний мелкий плод овальной формы, двухкамерный, в 25 г; на второй, третьей, четвёртой и пятой кистях плоды были, в основном, двухкамерные, всего 26 плодов. Данное растение к концу вегетации достигло 80 см, тогда как остальные растения этой же прививки имели от 130 до 170 см при многолучевой культуре. Плоды на остальных растениях, в количестве 40–67 с каждого куста, имели овальную форму и были двухкамерные. С упомянутого растения были выделены семена из каждого плода первой кисти для изучения потомства от них. В 1934 г. на Грибовской селекционной станции высевались семена урожая 1932 г. Результаты получены такие:

а) плод весом в 70 г, плоско-круглый, шестикамерный, дал растения, которые имели плоды с повышенной камерностью, от 3 до 8, у контроля плоды двухкамерные; по форме плоды варьировали от плоско-круглых до овальных; кисть ветвящаяся, II–III типов, тогда как у контроля она I типа;

б) потомство от круглого четырёхкамерного плода дало растения с трёх-четырёхкамерными плодами, круглой и овальной формы, с плодовой кистью слабо ветвящейся; созревание плодов раннее;

в) потомство от двухкамерного плода, той же первой кисти, состояло из растений, трудно отличимых от контроля — с простой кистью, двухкамерными овальными плодами среднего или средне-позднего созревания. В последующие годы повторно выделялись элитные растения и производилась оценка селекционных линий на фоне контроля. При отборах элит Алпатьевым принимались во внимание такие признаки, как скороспелость, высокие вкусовые качества, размер и форма плода, устойчивость против заболеваний.

В своём сообщении об истории Гумберта многокамерного (№ 681) Алпатьев отмечает, что «во все годы нашей селекционной работы с томатом 681 в качестве контроля брался коллекционный исходный образец Гумберта, высевавшийся семенами от смеси типичных растений, соответствовавших стандарту. Причём отклонений в контроле, подобных типу томата 681, мы не наблюдали».

Таблица 34. Характер изменчивости растений F12 по признаку камерности от прививки Гумберта на Деликатес

В нашем распоряжении были семена одной из линий (№ 762) Гумберта многокамерного. Эта линия характеризовалась следующими признаками: плоды трёх-пятикамерные в среднем округло-овальной формы, кисть ветвящаяся II и III типов. Созревание среднераннее, вкусовые качества высокие, процент сухих веществ в плодах 6,0–6,5, тогда как у контроля с двухкамерными плодами — 5,1.

Так как растениям этой формы свойственно давать сливовидные гладкие и плоские ребристые по форме плоды, мы 6 лет высевали раздельно семена из таких различных плодов.

Многократный отбор не дал ожидаемых результатов. Наоборот, разнообразие форм плодов стало ещё богаче, увеличилось в них и число камер (рис. 53).

Нами в F12 было описано и проанализировано индивидуально 10 растений, часть из которых высеяна из сливовидного трёхкамерного плода и часть — из плоского десятикамерного. Оба плода взяты с одного растения. Полученные данные представлены в таблицах 35 и 36. Особой разницы в поведении обеих групп растений не наблюдается. Итоговые же цифры по всем 10 растениям свидетельствуют о большом разнообразии в форме плодов; так, из 458 зрелых плодов плоских было 14, чемодановидных 17, округлых 66, сливовидных 109, элипсовидных 252.

Разнообразие по признаку камерности было таково: превалировали четырёхкамерные, у остальных было от двух до десяти камер.

Уже эти показатели говорят о том, что данная форма Гумберта многокамерного ничего общего не имеет с Гумбертом обычным, из которого она получена путём прививки на синий баклажан.

Наряду с такими признаками, как укрупнение плодов, высокая сахаристость, высокий процент сухих веществ, что унаследовано от подвоя, здесь много новых признаков, развившихся вследствие прививки и созданной ею лабильности организма. Такому организму свойственна широкая амплитуда изменчивости, заходящая за родительские признаки.

Таблица 35. Разнообразие растений F12 по признаку формы плодов от прививки Гумберт на Деликатес

Таблица 36. Разнообразие растений F12 по признаку камерности плодов от прививки Гумберта на Деликатес

Рис. 54. Контрольное растение томата Гумберт (плоды длинные, сливовидной формы).

Рис. 55. Растение первого семенного поколения от двукратной прививки Гумберта на S. nigrum (плоды круглые, имеют от двух до шести камер).

Таблица 37. Характер изменчивости потомства растений Гумберта от прививки на Смородиновидный томат и на S. nigrum

В этом мы убеждаемся на том же сорте Гумберт, прививавшемся нами и Е. П. Хазиной на другие подвои.

Ещё в 1940 г. мы прививали Гумберт на растения другого вида — на Смородиновидный томат (Lycopersicum pimpinellifolium). Плоды Смородиновидного томата очень мелкие, двухкамерные, средний вес около 2 г; Гумберт, как указывалось, имеет свыше 20 г. В год прививки заметных изменений не было. В 1946 г. впервые мы высеяли семена Гумберта — привоя и получили растения F1 Наше внимание привлекло явление гетерозиса и укрупнённость плодов. Было проанализировано 1 094 зрелых плода. Оказалось, что средний вес был 36 г, вес самого крупного плода доходил до 55 г. Значительное отступление от сортового типа замечено и в признаке камерности. Если контроль даёт плоды двухкамерные и чрезвычайно редко — трёхкамерные (3,8 %), то гибрид дал трёхкамерных плодов 17,6 %, причём обнаружен был один четырёхкамерный плод (табл. 37).

Более эффективное захождение признаков наблюдается у межродового вегетативного гибрида Гумберт/паслён чёрный, полученного Хазиной, который с 1940 г. также изучается в лаборатории генетики растений Института генетики Академии наук СССР.

История данного гибрида такова.

В 1938 г. растения сорта Гумберта были привиты на ряд подвоев других видов и родов (S. nigrum, Petunia violacea, Nicotiana tabacum, Datura stramonium).

В год прививки Гумберт на чёрном паслёне не дал видимых изменений, хотя на подвоях других видов и родов были заметны довольно сильные изменения. Посев первого поколения дал незначительную картину изменчивости (мощность в росте, обильное плодоношение, усложнение соцветий).

Такие же признаки, как форма плода, его камерность, не были нарушены. Это побудило Е. П. Хазину произвести повторные прививки растений F1 на чёрный паслён. Изменений по сравнению с предыдущим поколением также не подмечено. Совершенно другую картину дало семенное потомство повторной прививки. Было выращено 59 растений. Из них 49 приближалось к сорту Гумберт, три дали мелкие круглые плоды типа паслёна и семь дали в пределах растения гладкие мелкие и ребристые крупные плоды.

Нами высевались семена первого изменённого, дважды привитого мелкоплодного Гумберта. Первый год посева (F1) растения вели себя примерно так же, как и в посевах Хазиной, с некоторой тенденцией к укрупнению (рис. 54 и 55). В дальнейших поколениях плоды укрупнились, потеряли свою гладкую круглую форму и в настоящее время в массе дают перцеобразные плоды, разнообразящиеся в пределах растения и даже кисти. Двухкамерных плодов довольно мало, они составляют всего 30 % (табл. 37).

Выводы

1. При вегетативной гибридизации, наряду со специфическим изменением признаков окраски, размера и камерности плодов, претерпевают изменения и другие признаки, в частности, характер построения и окраски листьев, тип соцветий и т. д. Эти изменения вырабатываются под влиянием второго прививочного компонента.

2. Вегетативно-гибридным расшатанным организмам свойственно давать новобразования, т. е. признаки, которых не было у взятых для прививки исходных растений.

Вегетативная гибридизация и явление гетерозиса

Наряду с другими признаками, нас при вегетативной гибридизации интересовало также явление гетерозиса.

Ещё в первые годы работы с прививочными гибридами мы обращали внимание на то, что растения после прививки, даже в случае отсутствия резких изменений, дают мощное, здоровое потомство с повышенной плодовитостью.

Известно, что явление гетерозиса бывает и при половой гибридизации томатов. Исходя из этого, разработана даже методика получения гетерозисных семян. Но известно и другое, что гетерозис у половых гибридов не длителен, он исчерпывается первым поколением, а с последующих поколений начинается резкое его падение.

У прививочных гибридов гетерозис — длительное явление; больше того, из поколения в поколение мощность растения, а во многих случаях и урожайность его, возрастает. Это побудило нас в 1946 г. показать разницу между контрольными растениями и их изменённым вегетативной гибридизацией семенным потомством.

Для обработки взяты пятые поколения наших основных вегетативных гибридов, бывших в сортоиспытании.

Анализу были подвергнуты исходные формы, а также соответствующие половые гибриды разных поколений следующих комбинаций сортов: 1) Золотая королева и Фикарацци, 2) Гольден и Мексиканский 353, 3) Золотая королева и Спаркс.

Измерялись: высота растения, длина и ширина его листьев (для измерения брался лист, растущий над первой кистью), а также длина и ширина наикрупнейшей доли в листе.

Все растения, подвергавшиеся промерам, выращивались на одном участке, в трёхкратной повторности. Для того чтобы учесть возможное влияние микроклимата, прежде всего были измерены и сравнены между собой томаты, растущие в разных местах участка (разные повторности). Как и следовало ожидать, разница между повторностями почти во всех вариантах оказалась в пределах одной вероятной ошибки (табл. 38).

Таблица 38. Сравнение высоты растений (в см), измеренных на разных делянках (в каждой комбинации взято для промера по 50 растений)

Таким образом, материал, которым мы располагали, оказался в биометрическом отношении вполне сравнимым.

Остановимся вначале на поведении вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци. В таблице 39 даны сводные результаты измерений.

Из таблицы видно, что гибридные комбинации по ряду промеров превосходят материнскую форму.

Следующие таблицы (40, 41, 42, 43, 44) показывают, что комбинация Золотая королева/Фикарацци, высеваемая из семян жёлтых плодов, существенно превосходит материнскую форму по всем промерам, за исключением ширины доли листа. Любопытно, что этот показатель у остальных трёх вариантов гибрида даёт наименьшее отклонение от соответствующих размеров Фикарацци. Таким образом, форма доли листа гибрида несколько отлична от таковой у Золотой королевы — материнской формы.

Реальное различие ширины доли листа гибридов, по сравнению с материнской формой (материнская форма имеет более широкие доли), с одной стороны, и обратное их соотношение по длине доли листа заставили сопоставить их индексы (отношение ширины к длине). Соответствующие данные приведены в таблице 45.

Из этой таблицы видно, что по форме листа гибриды, за исключением потомства жёлто-красных плодов, занимают промежуточное положение, а по форме доли листа все вегетативные гибриды близки к Фикарацци.

Сводные биометрические данные по растениям вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 представлены в таблице 46.

Таблица 39. Результаты измерений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (количество растений в каждой комбинации равно 50) (в см)

Таблица 40. Сравнение высоты растений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и материнской формы (в см)

Таблица 41. Сравнение длины листа растений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и материнской формы (в см)

Таблица 42. Сравнение ширины листа у растений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и материнской формы (в см)

Таблица 43. Сравнение длины доли листа у растений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и материнской формы (в см)

Таблица 44. Сравнение ширины доли листа у растений вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и материнской формы (в см)

Таблица 45. Соотношение ширины и длины листа и его доли у растения вегетативного гибрида Золотая королева / Фикарацци и его прививочных компонентов (в см)

Таблица 46. Результаты измерений растений вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (количество растений в каждой комбинации равно 50) (в см)

Рис. 56. Слева — растение томата Гольден; справа — томат Мексиканский 353; в центре — пятое семенное поколение вегетативного гибрида Гольден/Мексикагский 353. Посев 22 марта, сфотографировано 29 мая 1946 г.

Две формы данного вегетативного гибрида (из жёлтых и красных плодов) превосходят обоих родителей и по росту их и по размерам листа (рис. 56), две формы (из оранжевых и тёмнокрасных плодов) по росту наследуют промежуточную форму, немного не достигая показателей привоя Мексиканский. По размерам листа обе формы дают некоторое уменьшение по сравнению с материнской формой.

По основному признаку — высоте растений все формы вегетативного гибрида Гольден / Мексиканский 353 достаточно чётко отличаются от материнской формы Гольден, что видно из таблицы 47.

На всех формах данного вегетативного гибрида мы показываем также соотношение ширины к длине листа и его доли. Данные представлены в таблице 48.

Рис. 57. Слева — томат Мексиканский 353; справа — томат Жёлтый персик; в центре — пятое семенное поколение вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик. Посев 22 марта, сфотографировано 29 мая 1946 г.

Рис. 58. 1 — плод томата Фикарацци; 2 — кожица плода Фикарацци; 3 — клетка мякоти плода Фикарацци; 4 — плод томата Золотая Королева; 5 — кожица плода Золотая Королева; 6 — клетка мякоти плода Золотая Королева.

Рис. 59. Плоды вегетативного гибрида Золотая Королева /Фикарацци: 1 — оранжево-красный плод растения № 141-6; 2 — желтый плод растения № 141-6; 3 — кожица плода 1; 4 — кожица плода 2; 5 — клетка мякоти плода 1, содержащая ликопин; 6 — клетка мякоти плода 2, содержащая светложёлтые пластиды; 7 — клетка мякоти плода 1, содержащая жёлтые пластиды и ликопин; 8 — клетка мякоти плода 2 содержащая различные пластиды.

Таблица 47. Сравнение высоты растений F5 вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 и материнской формы (в см)

Таблица 48. Соотношение ширины и длины листа и его доли у растений вегетативного гибрида Гольден / Мексиканский 353 и его прививочных компонентов (в см)

Форма листа у Гольдена и Мексиканского оказалась мало различающейся. И у гибридов она также почти не отличается от исходных компонентов.

В комбинации Золотая королева/Спаркс исходные формы различаются по размерам наиболее резко. По высоте растения Золотой королевы превосходят растения Спаркс на 25 см (в полтора раза), по длине листа — на 7,5 см (на 40 %), по ширине листа — почти вдвое, по длине доли листа в два раза и по ширине доли листа на 4,5 см, т. е. более чем вдвое. Поэтому в биометрическом отношении их гибриды представляют исключительный интерес. Исследованию были подвергнуты растения первой и второй генерации. Сводные данные приведены в таблице 49.

Растения вегетативных гибридов первой генерации по всем промерам очень близки к исходной материнской форме. Больше того, как бы намечается тенденция превзойти по величине контрольные растения Золотой королевы, хотя это выражено ещё недостаточно рельефно (в пределах одной-двух вероятных ошибок).

Таблица 49. Результаты измерений растений вегетативного гибрида Золотая королева/Спаркс (в см)

Однако во втором поколении это различие выявляется значительно отчётливее, что видно из таблицы 50.

Таблица 50. Достоверность разницы промеров F1 и F2 вегетативных гибридов Золотая королева, Спаркс по сравнению с материнской формой (Золотая королева)

Данные свидетельствуют о том, что высота растения в F2 уже реально отличима от материнской формы. Длина листа несколько больше, чем в F1 ширина листа и длина доли листа сравниваются с материнской, а ширина доли листа отодвигается дальше от отцовской и по сравнению с F1 приближается к материнской. Другими словами, во втором поколении этой комбинации гетерозис проявляется в большей степени, чем в первом поколении.

Данные об индексах (соотношениях ширины к длине) листа и доли листа у данного вегетативного гибрида представлены в таблице 51.

Таблица 51. Соотношение ширины и длины листа и его доли у томатов в комбинации Золотая королева, Спаркс (в см)

Из таблицы видно, что вегетативные гибриды Золотая королева/Спаркс, первой и второй генерации, по форме листа занимают промежуточное между родителями положение (ближе к Золотой королеве), а по форме дольки листа близки к Спарксу.

Считаем необходимым остановиться ещё на одной комбинации вегетативных гибридов, которая особенно выделялась своим мощным ростом, — это комбинация Мексиканский 353/Альбино. Прививка эта по другим признакам не анализировалась.

Как уже говорилось выше, в год прививки изменения произошли в плодах подвоя и привоя. Но заметнее всего было резко различное поведение растений по высоте. Разница наблюдалась между потомствами подвоя и потомствами привоя. Если растения первой группы представляли собой великолепные, могучие растения, достигшие высоты 1,5 м, то представители второй группы были низкорослыми, ниже даже своей материнской формы (Альбино).

Данные, приведённые в таблице 52, дают представление об этой разнице.

Таблица 52. Высота растений томатов в комбинации Мексиканский 353/Альбино и Альбино/Мексиканский 353 (в см)

О чём свидетельствуют приведённые материалы?

1. Первое поколение прививочных гибридов гораздо мощнее своих прививочных компонентов.

2. В F2 не только нет падения гетерозиса, но, наоборот, идёт его усиление. Это особенно резко выражено в группе растений, давших красные плоды.

3. Первое и второе поколения привоя, дают депрессию не только по сравнению с растениями, полученными от подвоя, но главное по сравнению с контрольными растениями материнской формы (Альбино).

Отсюда можно сделать и тот вывод, что при вегетативной гибридизации (как и при половой) не все пары дают гетерозис. Соответствующие компоненты, или один из сочленов, могут дать потомство, для которого будет характерна депрессия.

Кроме вегетативных гибридов, было произведено измерение растений и половых гибридов этих же комбинаций (за исключением Мексиканский/Альбино). Хотя некоторые из групп представлены небольшим количеством растений, всё же для ориентировки они могут быть приведены.

Таблица 53. Результаты измерений растений томатов полового гибрида ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци (в см)

В скрещивании ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци мы располагаем данными по первому и второму поколениям (табл. 53).

Растения первого поколения полового гибрида по высоте гораздо выше, мощнее отцовской формы и равны материнской форме. Остальные показатели наследуются промежуточно.

Во втором поколении высота растений падает, и все показатели говорят о том, что идёт только промежуточное наследование.

В F2 данной комбинации, как и ожидалось, произошло расщепление на растения с красными и жёлтыми плодами. Однако по своим размерам растения, дающие красные плоды, почти не отличаются от желтоплодных растений.

Представление о форме листа половых гибридов даёт таблица 54.

Таблица 54. Соотношение длины и ширины листа и его доли у растений полового гибрида ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци (в см)

Как свидетельствуют данные, половой гибрид унаследовал в первом поколении промежуточную форму листа, а во втором приближается к отцовской форме.

От скрещивания сортов Мексиканский 353 и Гольден также исследовались гибриды первого и второго поколений.

В таблице 55 приведены соответствующие промеры.

Первая и вторая генерации половых гибридов отличаются в своих размерах от исходных форм только по высоте растений. Все остальные размеры наследуются промежуточно. Впрочем, эта разница у гибридов первого поколения статистически не достоверна (Diff=1,89) и только во втором поколении приближается к достоверной (Diff=2,77).

Соотношения длины и ширины листа и его доли у половых гибридов обеих генераций отличаются от таковых у родительских форм незначительно (табл. 56).

Таблица 55. Результаты измерений растений томатов полового гибрида ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден (в см)

Относительно разницы в размерах растений второй генерации, дающих жёлтые и красные плоды, можно сказать, что она выходит за пределы одной-двух вероятных ошибок и потому принята во внимание быть не может.

Таблица 56. Соотношение длины и ширины листа и его доли у растений полового гибрида ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден (в см)

Так, высота гибридов F2, дающих красные плоды, равна 107,31 см ±2,81, а дающих жёлтые плоды 103,40 см ±4,47, соответственно длина листа 17,50 см ± 0,514 и 19,58 см ± 0,875.

Подвергнем анализу третью группу гибридов ♀ Золотая королева × ♂ Спаркс. От этого скрещивания мы имеем половые гибриды только второй генерации. В таблице 57 представлены соответствующие данные по их измерениям.

Как видно из таблицы, второе поколение полового гибрида Золотая королева × Спаркс по своим размерам является промежуточным по сравнению с исходными родительскими формами.

Форма листа у этого гибрида также промежуточная (табл. 59), а доли листа более узкие, чем у Золотой королевы и Спаркса.

Нам кажется важным сравнить по этим признакам одинаковые поколения одной и той же комбинации как полового, так и прививочного гибридов.

С этой целью рассмотрим материал второго поколения гибридов между Золотой королевой и Спарксом. Соответствующие данные приведены в таблице 58.

При сопоставлении цифр обращает внимание тот факт, что вегетативный гибрид по всем промерам значительно больше, мощнее полового.

Так, например, растения прививочного гибрида на 11 см выше растений полового гибрида; на 4,5 см длиннее и шире у них лист; на 2,85 см длиннее и на 1,92 см шире доли листа; при этом все различия, как видно из таблицы 58, статистически вполне достоверны.

Таблица 57. Результаты измерений растений томатов полового гибрида ♀ Золотая королева × ♂ Спаркс (в см)

Таблица 58. Соотношение высоты растений, длины и ширины листа и его доли у второй генерации вегетативного и полового гибрида между Золотой королевой и Спарксом (в ем)

Таблица 59. Соотношение длины и ширины листа и его доли у растений полового гибрида ♀ Золотая королева × ♂ Спаркс (в см)

Если мы вернёмся к таблицам 49 и 50 и вспомним, что растения второго поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Спаркс по сравнению с растениями F1 дают более высокие показатели, чем их прививочные компоненты (контроль), а половые гибриды в этом отношении наследуют промежуточные, по сравнению с родительскими формами, величины, то в этом, на наш взгляд, и заключается основное между ними различие.

Выводы

Весь рассмотренный материал говорит о том, что у вегетативных гибридов, по сравнению с половыми, гетерозис проявляется в большей степени, и, главное, он более длителен. Здесь гетерозис не заканчивается первым поколением, а с него только начинается.

Результаты сравнительного сортоиспытания вегетативных гибридов, их родительских компонентов и стандартных сортов томатов

Явление гетерозиса, присущее прививочным гибридам, факты укрупнения плодов диких форм томата под влиянием прививки подсказали мысль о необходимости испытания экспериментального материала на урожайность. Это было сделано в 1946 г.

В сортоиспытании участвовало 19 различных форм и сортов: четыре формы F5 вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (потомство плодов малиновых, красных, жёлто-красных и жёлтых), четыре формы F5 вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (потомство плодов тёмнокрасных, красных, оранжевых и жёлтых), одна форма F7 вегетативного гибрида Золотая королева / Марглоб (потомство жёлто-красных плодов) и одна форма F5 вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик. Кроме вегетативных гибридов, участвовал их контроль: Золотая королева, Фикарацци, Марглоб, Гольден, Мексиканский 353, Жёлтый персик. Наряду с этим материалом, в сортоиспытание включены для сравнения также стандартные для Московской области сорта: Лучший из всех, Пьеретта, Бизон.

Сортоиспытание всего материала производилось на равных делянках, в равных условиях. Каждый испытуемый сорт и вариант были высажены в трёх повторностях, по 50 растений в каждой.

Таблица 60 показывает средний урожай на одну делянку по каждому испытанному варианту, а также число вполне созревших плодов.

Наибольшую урожайность показал сорт Марглоб, далее следуют прививочные гибриды Золотой королевы и Фикарацци, между которыми оказался Лучший из всех и гибрид Золотая королева/Марглоб. Средние места в таблице занимают Золотая королева, Пьеретта и вегетативный гибрид Мексиканский 353/Жёлтый персик. В нижней половине таблицы оказались гибриды Гольдена с Мексиканским 353, затем Бизон и Фикарацци (очень близкие друг к другу) и вариант вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353, высеянный из жёлтых плодов. Наименее урожайные сорта — Гольден, Жёлтый персик и Мексиканский 353 занимают последние места.

Таблица 60

Однако простое сопоставление средних цифр урожая не вполне достаточно. Была предпринята оценка достоверности полученных данных путём их проверки по методу Стюдента.

Нижеприведённые данные вычислялись применительно к сравнению выборочных средних по формуле:

где n1 и n2 — числа наблюдений, ¯x1 и ¯x2 — соответствующие средние арифметические, S — квадратный корень из суммы квадратов отклонений обоих рядов наблюдений. Величины S (t), помещённые в тексте, найдены в зависимости от (t) по таблице Стюдента (Романовский, 1939).

Сопоставлялись варианты однотипных гибридов с исходными формами и с принятыми стандартными сортами: Лучший из всех, Пьеретта и Бизон. В таблице 61 приводятся такого рода сопоставления разных форм основного гибрида Золотая королева/Фикарацци.

Таблица 61. Вероятности S (t), по Стюденту, различия урожайности вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци, его прививочных компонентов и стандартных сортов

Из приведённой таблицы видно, что в отношении урожайности не все формы вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци идентичны. Так, наиболее урожайными оказались формы, высеянные из малиновых плодов. Они вполне достоверно отличаются в этом отношении и от всех других вариантов и от материнской формы — Золотой королевы (в этом случае Р=0,004, т. е. всего четыре шанса на тысячу за то, что урожаи этих двух сортов будут при испытании одинаковыми) и тем более выгодно отличаются от привоя Фикарацци, а кстати и от двух стандартных сортов Пьеретты и Бизона. Его урожай не уступает урожаю Лучшего из всех (P=0,948).

Другие варианты Золотая королева/Фикарацци значительно не различаются между собой, напротив, вероятность получения от них одинакового урожая близка к единице. Растения из красных и жёлтых плодов достоверно превосходят урожай подвоя и привоя, а также урожай Пьеретты и Бизона. И хотя их урожай ниже, чем у Лучшего из всех, здесь разница находится ещё за границами достоверности и не превышает 0,95.

Урожай гибрида Золотая королева/Фикарацци из жёлто-красных плодов уже не отличается достоверно от урожая Золотой королевы и Пьеретты, но превышает урожай Фикарацци и Бизона.

Таким образом, по рассмотренной группе вегетативного гибрида следует: 1) три из четырёх вариантов вполне достоверно превосходят материнскую форму (Золотая королева) и стандартный для Московской области сорт Пьеретта; 2) все формы по урожаю превосходят привой (Фикарацци) и сорт Бизон; 3) вариант с малиновых плодов достоверно отличается по урожаю от всех остальных вариантов, не уступая такому высокоурожайному сорту, как Лучший из всех.

Остановимся теперь на высокопродуктивном гибриде Золотая королева/Марглоб. Данные представлены в таблице 62.

Таблица 62. Вероятности S (t), по Стюденту, различий урожайности вегетативного гибрида Золотая королева/Марглоб от урожайности прививочных компонентов и стандартных сортов

Гибрид Золотая королева/Марглоб, давший довольно высокий урожай, вполне достоверно отличается от Золотой королевы, Пьеретты и Бизона и по своей продуктивности стоит в одном ряду с Лучшим из всех, уступая только привою — Марглоб.

Гибрид мелкоплодного Мексиканского 353 с Жёлтым персиком резко превосходит по урожайности как материнскую форму дикого томата Мексиканский 353, так и Жёлтый персик (табл. 63).

Таблица 63. Вероятности S (t), по Стюденту, различий урожайности вегетативного гибрида Мексиканский 353/Жёлтый персик от урожайности прививочных компонентов и стандартных сортов

Последняя группа взятых в сортоиспытание вегетативных гибридов принадлежала комбинации Гольден/Мексиканский 353. Здесь испытывались четыре варианта гибрида: из тёмнокрасных, красных, оранжевых и жёлтых плодов (табл. 64).

В этой группе урожай вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 из тёмнокрасных плодов оказался наиболее высоким. Он достоверно превосходит форму из жёлтых плодов и также вполне достоверно превышает по урожаю контроль: Гольден, Мексиканский 353 и стандарт — Бизон. Двум другим стандартным сортам — Лучший из всех и Пьеретта данный гибрид по урожайности бесспорно уступает. Гибридная форма из оранжевых плодов ведёт себя в отношении продуктивности совершенно аналогично.

Гибридная форма из красных плодов, оказавшаяся несколько менее урожайной, чем только что рассмотренные, уже недостаточно достоверно отличается по урожайности от материнской формы (Гольден).

Гибридная форма из жёлтых плодов стоит ещё ближе к Гольдену.

В итоге по вегетативному гибриду Гольден/Мексиканский 353 можно сделать следующие заключения: 1) все формы гибрида в отношении урожайности превосходят материнскую форму — Гольден, совершенно достоверно превосходство за двумя формами, а именно за растениями из тёмнокрасных и оранжевых плодов; 2) все варианты достоверно уступают стандартам — Лучший из всех и Пьеретта; 3) все формы вполне достоверно превосходят продуктивность второго прививочного компонента — Мексиканского 353; 4) урожай вариантов из тёмнокрасных и оранжевых плодов достоверно перекрывает урожай стандартного сорта Бизон.

Таблица 64. Вероятности S (t), по Стюденту, различий урожая вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 от урожайности прививочных компонентов и стандартных сортов

Итак, в отношении урожая почти все из испытанных комбинаций и вариантов вегетативных гибридов оказались вполне достоверно выше урожая подвоя, взятого как контроль в чистом виде, а также выше урожая привоя (исключение комбинация с Марглобом). Кроме того, ряд гибридов по своей продуктивности не уступает дающим высокий урожай стандартным производственным сортам Лучший из всех и Пьеретта, а некоторые из них превосходят Пьеретту. Даже менее урожайные гибриды комбинации Гольден/Мексиканский 353, уступающие Пьеретте и Лучшему из всех, свободно могут конкурировать с сортом Бизон.

Наконец, одно замечание относительно сопоставления общего урожая и урожая спелых плодов. Произведённая в этом отношении корреляция (по Спирмену) дала коэфициент±0,874±0,06. Такой высокий коэфициент корреляции даёт нам право утверждать, что в общем найденные соотношения будут (за известными исключениями) справедливы и для урожая, учитывающего только созревшие плоды.

Выводы

1. Вегетативным гибридам томатов присуще явление гетерозиса, сказывающееся на мощности развития растений, укрупнении плодов и в результате на повышении урожайности.

2. Гетерозис сказывается не только на первых поколениях, но и на дальнейших. Испытание пятых и более поздних поколений прививочных гибридов показало их более высокую урожайность по сравнению с прививочными компонентами.

3. Ряд форм вегетативных гибридов по урожайности превосходит стандартные сорта томатов.

Роль пластид в окраске плодов у вегетативных гибридов

Известно, что окраска плодов зависит от окраски оболочек клеток кожицы и от пигментации пластид (Любименко, 1916, 1924, 1935). Отсюда следовало ожидать, что изменение в окраске плодов вегетативных гибридов повлечёт за собой изменение и в окраске пластид. Именно эта сторона больше всего нас и заинтересовала.

Материалом для изучения изменения окраски послужили плоды IV семенного поколения вегетативных гибридов.

Анатомический анализ проведён в Институте генетики Академии наук СССР В. Ю. Базвлук. В работе были следующие комбинации: Золотая королева/Фикарацци, Гольден/Мексиканский 353, Золотая королева/Гумберт, а также плоды контрольных растений.

Ткани плодов исследовались in vivo в капле разбавленного водой глицерина. Из-за рыхлости паренхимы вместо среза брали кусочек мякоти, который помещали на предметное стекло, покрывали покровным стеклом и слегка надавливали. При таком способе клетки оставались целыми и были удобны для наблюдений. Исследования дали следующую картину.

Жёлтая окраска плодов контрольной Золотой королевы обусловливается жёлтой окраской клеточных оболочек кожицы и круглыми яркожёлтыми пластидами, содержащимися в её клетках (см. цветной рис. 58, 5). Все клетки мякоти имеют в своих хромопластах исключительно жёлтый пигмент (рис. 58, 6).

Красные плоды контрольных растений Фикарацци обладают жёлтой кожицей с яркорозовыми кристаллами ликопина в её клетках. Клетки мякоти плода также содержат ликопин (рис. 58, 2, 3).

У вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци анализировались разноокрашенные плоды, взятые с первой кисти растения № 141—6. Первый, розовый, плод имел бесцветную кожицу, с крупными клетками и яркожёлтыми хромопластами (см. цветной рис. 59, 3). Мякоть же этого плода имела 3 типа клеток: одни были с чисто жёлтыми круглыми пластидами, как у контрольного плода Золотой королевы, другие — с кристаллами ликопина (рис. 59, 5) как у контрольного плода Фикарацци, третьи — с обоими видами пластид — крупными, жёлтыми, и большим количеством кристаллов ликопина (59, 7). Второй, лимонно-жёлтый, плод обладал также бесцветной кожицей с мелкими клетками и бесцветными включениями в них (рис. 59, 4), Все клетки мякоти плода несли светложёлтые пластиды (59, 6), лишь изредка встречались единичные кристаллы ликопина (59, 8). Характер распределения пластид в клетках мякоти разноокрашенных плодов представлен в таблице 65.

Таблица 65. Распределение пластид в тканях плодов растения № 141—6 вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (на 100 просмотренных клеток)

Как показывают данные, розовый цвет плода определяется большим процентом краснопластидных клеток, расположенных непосредственно под кожицей, а также клетками со смешанными пластидами (жёлтыми и красными). Светлорозовый цвет мякоти плода обусловливается главным образом клетками со смешанными пластидами и частично с жёлтыми.

Жёлтая окраска плода зависит от клеток с жёлтыми пластидами, находящихся непосредственно под кожицей и в глубине мякоти плода.

Были просмотрены два плода другого растения (№ 37–43) этого же вегетативного гибрида. Один из них имел оранжево-красную окраску с жёлтым пятном сбоку, по форме — типичный плод Фикарацци, другой — жёлтый с яркокрасным пятном, по форме — типичный для Золотой королевы. Оба плода, как и в первом случае, взяты с одной кисти.

Здесь также кожица плодов оказалась бесцветной. Мякоть же состояла из клеток с различной пигментацией пластид. Оранжево-красный плод имел такое же ярко выраженное разнообразие в окраске клеток, как и розовый плод предыдущего растения, хотя числовое соотношение было иным. Подобная картина наблюдалась и на красных участках пёстрого плода. Клетки жёлтых участков имели пластиды только с жёлтой окраской (табл. 66).

Таким образом видно, что окраска плодов у подвоя связана с изменением окраски пластид. Последнее же, вероятно, обусловливается тем, что под влиянием привоя пластические вещества изменяют окраску пластид подвоя. В результате растения вегетативного гибрида дают разноокрашенные плоды.

Таблица 66. Распределение хромопластов в тканях плодов растения № 37–43 вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци (на 100 просмотренных клеток)

Заметим также, что кожица плодов вегетативного гибрида потеряла пигментацию — из жёлтоокрашенной стала бесцветной. Жёлтые плоды имеют более светлый жёлтый пигмент, чем контрольные плоды Золотой королевы. Красные и розовые плоды, сохранив в клетках жёлтый пигмент, свойственный плодам Золотой королевы, приобрели под влиянием подвоя ликопин, свойственный только плодам Фикарацци.

Кроме того, у плодов вегетативных гибридов появились клетки с пластидами обоих привитых компонентов — жёлтыми от привоя и красными от подвоя.

По этому признаку образовались как бы гетерозиготные клетки, несущие черты обоих прививочных компонентов. Эти факты являются наглядным примером вегетативного расщепления признака, когда окраска плода как бы совместилась не только в пределах потомства отдельных растений, но и в пределах одного растения и даже в пределах одного плода, дающего гетерозиготные (по типу пластид) клетки.

Второй анатомически исследованный вегетативный гибрид Гольден/Мексиканский 353 дал сходные результаты. Контрольные жёлтые плоды сорта Гольден имеют жёлтую кожицу с бесцветными пластидами. Все клетки мякоти плода содержали светложёлтые пластиды. Для контрольных красных плодов Мексиканского томата также характерна жёлтая кожица, но со включёнными в её клетки светлокрасными кристаллами ликопина. Мякоть плодов состояла из разных типов клеток. Большинство их содержало пигмент в виде оранжевых зёрен. Незначительное число клеток содержало только ликопин, и единичные клетки имели темножёлтый пигмент, сосредоточенный в круглых пластидах.

В потомстве плода вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353, как уже говорилось при описании этой комбинации, получены растения с разноокрашенными плодами. Одни растения несли жёлтые плоды, как у Гольдена, другие тёмнокрасные, как у Мексиканского 353, но укрупнённые, третьи имели янтарно-оранжевую окраску; изредка появлялись также жёлто-красные плоды. Микроскопическое исследование этих плодов дало следующие результаты.

Жёлтые плоды гибрида (растение № 75–17) имели жёлтую кожицу с жёлтыми включениями, все клетки мякоти несли жёлтые хромопласты. Тёмнокрасные плоды (растение № 75–25) также имели жёлтую кожицу, но включения представляли собой светлокрасные кристаллы ликопина. Клетки мякоти также содержали большое количество длинных, крупных кристаллов ликопина, и только в клетках возле камер кристаллы были укороченными. Как видно, пигментация красных плодов сильно изменилась в сторону привоя — Мексиканского 353.

Пигментация оранжевых плодов оказалась более сложной. Клетки кожицы были не изменёнными, мякоть же состояла из нескольких типов клеток. Под кожицей располагались клетки с темнооранжевыми зёрнами хромопластов, среди них было небольшое количество клеток со смешанными пластидами, жёлтыми и красными, и незначительное число с одним пигментом — жёлтым или красным. В глубине мякоти плода наблюдались клетки с неокрашенными кристаллами, с кристаллами ликопина, незначительное число клеток с жёлтыми или оранжевыми пластидами, и на 100 клеток одна со смешанными пластидами (табл. 67).

Таблица 67. Распределение хромопластов в мякоти плодов вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (на 100 просмотренных клеток)

Данные таблицы 67 показывают, что изменённые оранжевые плоды вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 сходны с розовыми и красными плодами вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци. В отличие от этого гибрида, в комбинации Гольден/Мексиканский 353 сохранилась материнская окраска кожицы плодов.

Несколько слов о характеристике вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт. Как уже известно из вышеприведённой характеристики (см. VI раздел), у потомства подвоя (Золотой королевы) изменения претерпели только форма и кожица плода (плоды имели оттянутую вершину и обладали грубой кожицей), Исследования показали, что стенки клеток кожицы у плодов вегетативного гибрида толще, чем у плодов Гумберта, и почти в два раза толще, чем у Золотой королевы. Это наглядно видно из рисунков 60 и 61.

Рис. 60. Кожица плодов томата: а — контрольного растения Золотой королевы; б — вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт; в — контрольного растения Гумберт.

Рис. 61. Поперечный разрез кожицы плодов тех же сортов томатов.

В заключение скажем несколько слов о сравнении окраски плодов вегетативных гибридов с плодами, полученными при половой гибридизации (от скрещивания желтоплодных сортов с красноплодными). С этой целью были просмотрены плоды F2 половых гибридов ♀ Золотая королева × ♂ Фикарацци и F1 и F2 ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден. Данные по окраске кожицы и пигментации клеток приводятся в таблице 68.

Как показывают данные, у половых гибридов плоды всегда имели чисто родительскую окраску, или жёлтую или красную. Смешанных пластид в пределах одной клетки не наблюдалось.

Таблица 68. Окраска плодов половых гибридов томатов ♀ Мексиканский 353 × ♂ Гольден

Выводы

1. Наряду с общностью, установленной между вегетативными и половыми гибридами, существуют и отличия, особенности, характерные для вегетативных гибридов.

2. Как показали эксперименты и, в частности, анатомические исследования, одним из принципиальных отличий вегетативных гибридов является резко выраженное вегетативное расщепление в пределах растения, кисти, плода и даже отдельных клеток.

3. В клетках мякоти плодов (потомства от прививки желтоплодных растений на красноплодные), наряду с жёлтыми круглыми пластидами, имеются также кристаллы ликопина.

Цитологическая характеристика вегетативных гибридов

В настоящее время, когда мы располагаем по многим вегетативным гибридам уже пятым семенным поколением (а по некоторым имеются и более поздние), естественно встал вопрос о необходимости проведения цитологического анализа у прививочных гибридов.

Материалом для цитологического исследования послужили следующие комбинации прививочных гибридов: 1) пятое поколение Золотая королева/Фикарацци, 2) пятое поколение Мексиканский 353/Гольден, 3) первое поколение Мексиканский 353/Альбино, 4) второе поколение этой же комбинации, 5) двенадцатое поколение Гумберт/баклажан, 6) восьмое поколение Гумберт/паслён чёрный.

Контролем при проведении цитологического анализа служили соответствующие чистые материнские формы.

Как видно из вышеприведённого перечня, анализом были охвачены вегетативные гибриды: межсортовые (Золотая королева/Фикарацци), межвидовые (Мексиканский/Гольден, Мексиканский/Альбино) и межродовые (Гумберт/чёрный паслён, Гумберт/синий баклажан).

Цитологический анализ проводился в Институте генетики Академии наук СССР Г. Б. Медведевой.

Для наблюдения над соматическими митозами были использованы молодые корешки, полученные от черенкованных побегов, отсаженных в маленькие вазоны. Фиксация проводилась по Навашину, дальнейшая обработка — обычными приёмами микроскопической техники; микротомные срезы делались толщиной в 14 р.; препараты окрашивались генцианой-виолетт по методу Ньютона.

Редукционное деление наблюдалось в материнских клетках пыльцы, зафиксированных покрашенных уксуснокислым кармином по методу Хейтца. Материал для наблюдения редукционного деления брался с полевого участка Института генетики в августе 1946 г.

Рисунки выполнены при помощи рисовальной камеры Аббе, редукционное деление при объективе H190 и окуляре К10Х, соматические клетки — при H190 и К20Х, пыльца же — при объективе 20 и окуляре К10.

Прежде чем приступить к исследованию вегетативных гибридов, были исследованы в качестве контроля исходные формы, входящие в их состав: сорта Гумберт, Золотая королева, Фикарацци, Гольден, Альбино и Мексиканский 353. Все они имеют одного и того же типа соматическую пластинку, состоящую из 24 хромосом, имеющих вид удлинённых изогнутых палочек, часто соединяющихся концами и образующих в пластинке длинные цепи или звездообразные фигуры.

Рис. 62. Соматические пластинки. Слева — Золотая королева (контроль); справа — F5 вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци.

Межсортовые и межвидовые вегетативные гибриды — Мексиканский 353/Альбино, Мексиканский 353/Гольден, Золотая королева/Фикарацци не обнаружили по соматическим хромосомам никаких отличий от исходных форм. Типичная соматическая пластинка вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци представлена на рисунке 62.

Рис. 63. Нормальный мейозис у вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци: 1 — 1 мейотическое деление (вид с полюса и сбоку с пластинки и веретена); 2 — интерфаза — диады; 3 — II мейотическое деление; 4 — молодая одноядерная пыльца.

Редукционное деление у всех пяти исходных форм проходило без всяких отклонений от нормы.

Ход редукционного деления у вегетативных гибридов пятого поколения комбинаций Золотая королева/Фикарацци, Мексиканский 353/Гольден и второго поколения Мексиканский 353/Альбино также не показал никаких отклонений от нормального течения. На рисунке 63 представлен ход редукционного деления вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци.

B F1 комбинации Мексиканский 353/Альбино наблюдались некоторые очень незначительные уклонения. Так, в контрольных чистых формах все материнские клетки пыльцы одного пыльника почти одновременно проходят все стадии редукционного деления. В F1 данной комбинации эта синхронность нередко нарушена. Отдельные клетки отстают или опережают в ходе деления общую массу материнских клеток пыльцы. Кроме того, в анафазах расхождение хромосом к полюсам не происходит с такой идеальной правильностью, как в контроле. На веретене первого и второго делений наблюдаются отстающие хромосомы, которые обычно всё же успевают дойти до полюсов и включиться в дочерние ядра, так что в результате обоих делений получаются нормальные тетрады, а позже нормальная пыльца, не содержащая абортивных пыльцевых зёрен или содержащая лишь незначительную примесь их. Цитологическое исследование межродовых вегетативных гибридов Гумберт/паслён и Гумберт/баклажан дало иную картину, резко отличную от только что приведённой.

Контролем для этих гибридов служил сорт Гумберт, бывший материнской формой в обеих межродовых комбинациях, и чёрный паслён, бывший подвоем в одной из них. Второй прививочный компонент второй комбинации— баклажан сорта Деликатес — не исследовался за отсутствием материала. Соматические пластинки Гумберта и паслёна приведены на рисунке 64 (первый и второй сверху вниз) Гумберт имеет соматическую пластинку такого же типа, как и все остальные исследованные сорта томата. Хромосомы паслёна мельче и короче, чем хромосомы томата. Они лежат в соматических пластинках обычно очень раздельно, число их в большинстве клеток равно 72, что находится в согласии с имеющимися литературными данными. Наряду с типичными пластинками с 72 хромосомами, у паслёна встречались в небольшом числе, при фиксации в осенние, холодные дни, также клетки с меньшим числом хромосом (от 63 и выше). Во многих метафазных пластинках в этом случае точно установить числа хромосом вообще не удалось из-за своеобразного отношения хромосом паслёна, зафиксированных на холоду, к окраске. Применённая при анализах генциана-виолетт интенсивно окрашивала только часть метафазных хромосом (то большую, то меньшую), оставляя другую часть неокрашенной.

Рис. 64. Соматические пластинки: сверху вниз томата Гумберт (24 хромосомы); чёрного паслёна (72 хромосомы); вегетативного гибрида Гумберт/ чёрный паслён (26 хромосом).

В комбинации Гумберт/паслён чёрный соматические хромосомы и по числу и по морфологии отличались от материнской формы. Резко бросается в глаза их укороченность по сравнению с хромосомами контрольного томата: они почти вдвое короче. Наиболее часто встречающееся число их равно 26, т. е. имеется одна пара добавочных хромосом (рис. 64, внизу). Эта добавочная пара наиболее коротка, она отличается ещё и тем, что обычно располагается в несколько другой плоскости, чем остальные хромосомы. От встречающихся в чистых сортах томата добавочных хромосом она отличается тем, что скорее напоминает собою фрагменты, а не целые типичные хромосомы. Клетки с 24 хромосомами у этого гибрида встречаются как исключение. Изредка наблюдались пластинки и с меньшим числом, чем исходное 24, чего в чистых видах наблюдать не приходилось. В соматических клетках второй комбинации межродовых гибридов Гумберт/Деликатес метафазная пластинка мало отличается от чистого Гумберта. Правда, и здесь отличием было присутствие в некоторых клетках этого гибрида пары фрагментов, напоминающих тринадцатую пару предыдущего гибрида.

Редукционное деление у родительских видов (Гумберт и паслён) протекает нормально. У паслёна в метафазах первого и второго делений легко насчитать 36 хромосом, более мелких, чем у томата.

В редукционном делении обоих гибридов наблюдался ряд отклонений и ненормальностей. Особенно значительное и частое нарушение хода редукционного деления даёт комбинация Гумберт/ баклажан. Прежде всего сильно нарушается синхронность в прохождении фаз деления отдельными материнскими клетками. Независимость отдельных клеток выражена так резко, что присутствие в одном и том же пыльнике клеток самых начальных фаз деления и рядом уже готовых молодых пыльцевых зёрен не является редкостью. На ранних стадиях в пыльниках незаметно особых отклонений от нормы. Археспориальная ткань и мейотические профазы также не обнаруживают изменений. Но уже в метафазной пластинке, вместо гаплоидного числа 12, можно наблюдать большие числа хромосом — до 18 (рис. 65, 2 и 66, 2). Очевидно, наряду с бивалентами, здесь присутствует и некоторое число унивалентных хромосом, что указывает на преждевременное расхождение некоторых пар или, может быть, вообще на отсутствие у них конъюгации. В анафазах, как правило, наблюдается недружное расхождение хромосом: в то время как одни уже дошли до полюсов, другие находятся на пути, а третьи ещё лежат в экваториальной плоскости. Неправильное рассеивание хромосом по веретену и задержка части их ведёт к тому, что при образовании дочерних ядер часть хромосом не успевает включиться в них и остаётся в плазме в виде микроядер Микроядра или сливаются с основным ядром или долго сохраняются в плазме в виде хроматиновых включений, постепенно дегенерируя. Наблюдались и «незавершённые анафазы», когда в результате первого деления весь хромосомный комплекс клетки включается в одно, так называемое реституционное ядро, принимающее при этом характерную форму песочных часов (рис. 65, 2). В других случаях группы хромосом образуют самостоятельные ядра, и в клетке, прошедшей первое деление, оказывается больше двух ядер обычно резко разных размеров (рис. 65, 4). Так как те же аномалии могут происходить и во втором делении, то после двух делений материнская клетка может содержать вместо четырёх ядер большее их число (5, 6, 7) причём ядра могут быть разной величины. Среди плазмы встречаются отдельные хромосомы или сгустки хроматина, представляющие собой дегенерирующие остатки не включённых в ядра хромосом. Расстройство механизма деления на этой стадии выражается ещё одним явлением, никогда не встречающимся у чистых исходных форм, — слиянием дочерних ядер. Отдельные моменты слияния, наблюдавшиеся на препаратах, не позволяют сомневаться в его реальности. Сливается или одна пара ядер из четырёх или обе пары, давая в результате трёхъядерную или снова двухъядерную клетку (рис. 66, 3). Наконец, и все четыре дочерних ядра могут слиться и дать клетку с одним гигантским ядром. В связи с этим, наряду с молодыми, нормальными пыльцевыми зёрнами, в пыльниках можно найти гигантские клетки одноядерные, двухъядерные или клетки с четырьмя, плотно прилегающими друг к другу ядрами (рис. 66, 4), а также некоторое количество отмирающих клеток и пустых клеточных оболочек.

Рис. 65. Мейозис у вегетативного гибрида Гумберт/баклажан: 1 и 3 — нормальные картины I и II деления; 2 — пластинка с увеличенным числом хромосом, две клетки с «незавершёнными анафазами»; 4 — интерфаза ненормального мейозиса. Вместо диад — реституционное ядро в первой клетке, микроядра — во второй клетке.

Рис. 66. Мейозис у вегетативного гибрида Гумберт/баклажан. 1 — нормальные тетрады; 2 — пластинка с увеличенным числом хромосом; рядом клетка с двумя ядрами и одним реституционным ядром; 3 — неровные ядра на стадии тетрад; картины слияния ядер; 4 — стадия молодой пыльцы. Наряду с нормальными пыльцевыми зёрнами, видны диадные клетки, гигантская монада, а также клетки со сливающимися ядрами.

Рис. 67. Зрелая пыльца вегетативного гибрида Гумберт/баклажан.

Рис. 68. Мейозис у вегетативного гибрида Гумберт/S. nigrum: 1 — нормальные материнские клетки пыльцы; 2 — отстающие хромосомы, микроядра и I интерфаза; 3 — II интерфаза; слияние ядер; 4 — стадия тетрад. Видны диады.

После распадения тетрады отдельные молодые пыльцевые зёрна сначала имеют вид хорошо развитых, густо наполненных плазмой клеток. Но с возрастом в гибридной пыльце происходят изменения. В некоторых пыльцевых зёрнах появляется потемнение, грубая зернистость, плазма делается губчатой, вакуолизированной, начинаются явления дегенерации. Пыльцевое зерно всё больше обедняется плазмой, становится пустым, наконец, наступает сморщивание, деформация и отмирание его (рис. 67).

Все описанные проявления расстройства механизма редукционного деления, только в меньшей степени, найдены были и у комбинации Гумберт/паслён (рис. 68). Необходимо отметить, что в обеих комбинациях, наряду с ненормальностями, наблюдались многочисленные картины совершенно типичного редукционного деления, не отличающиеся от контрольных форм. Нарушения редукционного деления не ведут в нашем случае к стерильности, так как в большей части материнских клеток оно протекает нормально.

Выводы

1. У растений межсортовых и межвидовых вегетативных гибридов уклонений от родительских форм не обнаружено.

Объясняется это тем, что сорта и даже отдельные виды томатов близки между собою. Об этом свидетельствует лёгкость получения у томатов межвидовых половых гибридов.

2. Резкие уклонения от нормы наблюдаются при межродовых прививках. Эти уклонения выразились: во-первых, в нарушениях процесса редукционного деления и, во-вторых, в изменений количества хромосом в половых и соматических клетках.

3. Причину цитологических нарушений у отдалённых прививочных гибридов можно усматривать в следующем. Поскольку на основании современных данных признаётся, что репродукция хромосом происходит в результате образования дочерних хромосом de novo, то различия в пластических веществах прививки могут привести к качественным различиям хромосом данного комплекса.

4. Соответствующие изменения в хромосомном комплексе могут быть лишь одним из морфологических показателей более тонких изменений во всей структуре клетки.

Качественные изменения вступающих в обмен пластических веществ могут определить собою качественные изменения любых живых структур клетки.

Биохимическая характеристика вегетативных гибридов

Остановимся на исследовании биохимических показателей вегетативных гибридов.

Подробные исследования материала второго (1942) и четвёртого (1944) семенных поколений, произведённые в Институте биохимии Академии наук доктором Н. М. Сисакяном и его сотрудниками (Н. А. Васильевой, А. М. Кобяковой), показали проявление гибридности растений и в основных биохимических свойствах.

Исследовались следующие показатели: сумма и форма водно-растворимых Сахаров, общая кислотность, содержание аскорбиновой кислоты, сумма каротиноидов, активность пероксидазы, активность полифенолоксидазы.

Плоды для анализа брались в один день для каждого варианта, с первой кисти. Средняя проба составлялась из 20–40 плодов для каждого образца.

В проработку были взяты четыре гибрида: Золотая королева/Фикарацци, Гольден/Мексиканский 353, Золотая Королева/Гумберт и Плановый/Жёлтый грушевидный. Как сказано выше, в первых трёх случаях изменения произошли в подвое и в четвёртом в привое.

Биохимические показатели вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци и его прививочных компонентов представлены в таблице 69.

По форме и сумме Сахаров плоды вегетативного гибрида ближе к контролю-подвою, хотя по сумме и количеству редуцирующих Сахаров они заметно превышают соответствующие показатели контроля-подвоя.

Явное влияние привой оказывает на содержание аскорбиновой кислоты. В плодах контроля-привоя количество её выше, чем в плодах контроля-подвоя. В плодах же растений семенных потомств содержание витамина С выше, чем у обоих контрольных компонентов.

Показатели общей кислотности также свидетельствуют о том, что привой и здесь оказал своё влияние на семенное потомство.

По активности пероксидазы у вегетативного гибрида мы находим свойство подвоя, в то время как по активности полифенолоксидазы имеет место влияние привоя.

Обратимся к биохимической характеристике вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 (табл. 70).

В данном гибриде по показателям редуцирующих Сахаров, сахарозы и по сумме Сахаров видим влияние привоя. Не безынтересно отметить, что сахароза вообще отсутствует у одного из компонентов (Гольден), в то время как у гибрида она есть.

Если аскорбиновая кислота гибрида остаётся без изменений, то общая кислотность повышается до уровня содержания кислотности Мексиканского 353.

По пероксидазе и полифенолоксидазе наблюдается такая же картина, что и у предыдущего гибрида.

Необходимо отметить значительное повышение содержания каротиноидов в семенном потомстве гибрида, по сравнению с контролем-подвоем.

Перейдём к характеристике вегетативного гибрида Золотая королева/Гумберт (табл. 71).

Биохимические показатели говорят о том, что гибрид даёт повышенное содержание аскорбиновой кислоты по сравнению с обоими компонентами; изменяется также кислотность и показатель активности полифенолоксидазы в сторону привоя.

По содержанию каротиноидов плоды семенного потомства мало отличаются от плодов контрольной Золотой королевы.

Остановимся на последнем гибриде — Плановый/Жёлтый грушевидный (табл. 72).

Приведённые в таблице 72 данные говорят о том, что у вегетативного гибрида Плановый/Жёлтый грушевидный показатели суммы Сахаров и содержания аскорбиновой кислоты занимают промежуточное положение по сравнению с обоими прививочными компонентами.

Пероксидаза и полифенолоксидаза ведут себя по-разному. Сказывается влияние подвоя на пероксидазе, показатель же активности полифенолоксидазы ближе к Плановому.

Содержание каротиноидов в плодах семенного потомства ближе к контролю-привою.

Несколько слов по поводу биохимических различий между разными по окраске плодами в пределах одного растения.

Анализировались плоды второго семенного поколения вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци. Как уже говорилось выше, этой комбинации свойственно давать высокую изменчивость по окраске плодов в пределах растения и даже кисти (табл. 73).

Как показывают данные, плоды с покраснением по составу растворимых Сахаров весьма существенно отличаются от яркожёлтых плодов, хотя они взяты с одного растения в состоянии одинаковой физиологической спелости.

Таблица 69. Вегетативный гибрид Золотая королева/Фикарацци

Таблица 70. Ветегативный гибрид Гольден/Мексиканский 353

Таблица 71. Вегетативный гибрид Золотая королева/Гумберт

Таблица 72. Вегетативный гибрид Жёлтый грушевидный/Плановый

Таблица 73. Химический состав плодов вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци с разной окраской в пределах растения (второе семенное поколение)

Выводы

1. Привой оказывает значительное влияние на семенные потомства плодов, изменившихся в год прививки на подвое. Это влияние сказывается на большинстве исследованных показателей, за исключением пероксидазы.

2. Изменения в окраске плодов коррелируются с содержанием в них каротиноидов. Красные плоды оказываются значительно богаче каротиноидами, чем жёлтые.

К вопросу о так называемых химерах

Из первых глав данной работы уже известно, что определённая часть биологов совершенно отрицает генотипическую изменчивость растений при прививках. Все примеры, собранные и полученные Дарвиным, Мичуриным, Даниелем и др., расценены как ошибки опытов или, в крайнем случае, как явления химерного порядка.

Представители менделизма-морганизма уделили химерам достаточно внимания. Именно этот раздел экспериментальной биологии послужил своеобразным водостоком, куда отбрасывались все случаи изменений, наблюдаемые при прививках.

Известно, что химеры могут быть естественные и искусственные, т. е. в последнем случае полученные экспериментальным путём в результате прививки. Такого рода сложное химерное растение будет вести себя как единый организм, но, как заявляет часть биологов: «оба компонента сохранят свои характерные морфологические и физиологические особенности» (Джонс, 1936).

Аналогичный взгляд встречаем у русских авторов, которые утверждают, что в случае химерного строения «оба компонента не теряют своей самостоятельности и находятся в состоянии симбиоза») (Лусс, 1935).

Наиболее ярко выразил взгляд автономного развития генетически разных тканей в организме С. И. Жегалов (1930), который утверждает, что, например, покровная ткань химеры является паразитирующей по отношению к внутренним тканям. С точки зрения Жегалова между такого рода тканями нет взаимного влияния и поэтому половые клетки, залегающие во внутренних тканях, совершенно не затрагиваются. В результате из семян химеры (в частности монохламидного типа) развиваются типичные нормальные для внутреннего компонента растения. Если же растение представляет собой периклинальную химеру полихламидного типа, то тогда семенное потомство будет представителем внешнего компонента.

По мнению морганистов, химеры — самое убедительное доказательство против возможности получения вегетативных гибридов.

Если у химерных растений отсутствует взаимовлияние между тканями, тогда нечего думать об изменении нормы реакции (генотипа) при обычных прививках.

Действительно часто наблюдаются факты относительно автономного сожительства генетически разных тканей в пределах особи. Но, наряду с этим, исследователями накоплено большое количество фактов, свидетельствующих о резком взаимовлиянии химерных симбионтов. Приведём несколько примеров.

Известно, что Дарвин принял и объяснил знаменитый ракитник Адама (С. Adami) как прививочный гибрид. Морганисты с этим не согласны. С их точки зрения это периклинальная химера, в которой абсолютно независимо развиваются два рода тканей — внутренняя, принадлежащая L. vulgare, и внешняя — С. purpurens.

Возникает вопрос: если для С. Adami характерна такого рода автономность в развитии тканей разных родов, то чем объяснить (если исключить глубокое взаимовлияние) факт стерильности этого прививочного гибрида?

Известно, что половые органы у растений закладываются в субэпидермальном слое, который у С. Adami, с точки зрения ряда исследователей, принадлежит к чистому L. vulgare. Казалось бы, он должен беспрепятственно давать семена. Но семян, повторяем, С. Adami не образует. Причиной этого является уродливость пестика при нормальном развитии пыльников, несмотря на происхождение этих органов из одной зародышевой ткани.

На эти вопросы сторонники автономного развития частей химеры ответа не дадут. С нашей же точки зрения бесплодие, вызванное уродством пестика, является результатом взаимовлияния компонентов данного вегетативного гибрида.

Аналогичное явление наблюдается у вегетативного гибрида Crataego-mespilus. Со времён Баура общепринято считать, что внутренним компонентом здесь служит боярышник, а наружным — мушмула. Габерлянд(1926, 1927) провёл анатомическое изучение Crataego-mespilus и установил, что строение листьев, устьиц и сосудисто-волокнистых пучков у гибрида имеет промежуточный характер по сравнению с родительскими формами. Эти признаки не идентичны ни мушмуле, ни боярышнику.

Не только данные признаки поставили в тупик многих исследователей. Ещё более загадочно для морганистов ведут себя эпидермальные клетки верхней части листа. Оказалось, что эти клетки у Crataego-mespilus сходны с клетками боярышника. Они обладают прямыми стенками, мелкие, в то время как мушмула (по предположению она является внешним компонентом) имеет клетки удлинённой формы, с сильно волнистыми стенками (Weiss, 1925).

Особый интерес представляет и такая классическая химера, как Pyro-Cydonia, т. е. вегетативный гибрид между грушей и айвой, описанный в 1904 г. Люсьеном Даниелем.

По описанию Даниеля и детальному анатомическому исследованию Вейса (Weiss, 1930), во всех основных органах здесь ясно видны промежуточные признаки груши и айвы. Опушённость листьев здесь сильнее, чем у груши, и слабее, чем у айвы. Форма листа также промежуточная. Если груша имеет края листьев зубчатые, а айва — цельные, то у гибрида в верхней половине листа края зубчатые, а в нижней — цельные.

Строение эпидермальных клеток гибрида по своей величине и форме занимает серединное положение между клетками груши и айвы.

Н. П. Кренке, много работавший по вопросам трансплантации, также столкнулся с фактами взаимовлияний, в частности, у плодов от прививок S. lycopersicum и S. memphiticum.

«В полных гаплохламидных, цитологически (по хромосомам) проверенных плодах, — пишет Кренке, — антоциан, нормально присущий только покровному химерсимбионту Solanum memphiticum Mart., совершенно достоверно обнаружен во всех клетках мякоти томатной части химерных плодов… Все данные показывают, что в плодах химер, а вероятно и в других органах, налицо возможность специфического (подчёркнуто нами. — И. Г.) взаимодействия между химерсимбионтами» (Krenke, 1933).

И в последующих разделах упомянутой работы Кренке приводит, хотя и с оговорками, интересный случай изменчивости эпидермиса у химеры S. lycopersicum-memphiticum. На рисунке 69, заимствованном из работы Кренке, представлены участки эпидермиса химерных плодов. Зрелые плоды S. lycopersicum(S. 1.) и S. memphiticum (S. m.) имеют резко отличный эпидермис. S. m. I— эпидермис S. memphiticum в гаплохламидной химере, a S. т. II — тот же эпидермис в диплохламидной химере. Из рисунка видно, что в положении однослойного покрова химеры S. т. I эпидермис S. memphiticum имеет явно утолщённые оболочки клеток и с уменьшенным количеством видимых пор. Менее ярко, но также заметна изменчивость эпидермальных клеток у диплохламидной химеры S. т. II. Изменчивость как в первом, так и во втором случае идёт в сторону второго (внутреннего) компонента — томата.

Такова фактическая сторона вопроса о независимости растительных тканей при прививках.

Рассмотрим ещё одну группу фактов, служащих часто аргументом против вегетативной гибридизации. Мы имеем в виду такие случаи, когда при посеве семян из плодов химерных растений получались чистые представители или одного (внутреннего) или другого (внешнего) компонентов.

Что здесь можно сказать? Таких фактов очень немного. Большинство известных так называемых классических химер совершенно не дают семян, они стерильны.

Гильдебранду удалось в 1904 г. получить у С. Adami два плодика и в дальнейшие годы ещё несколько плодиков. Плоды имели всего по одному семечку. Сеянцы этих плодов в раннем периоде по цвету зелени и по числу долей листа (молодых листьев) напоминали С. Ada-mi, во взрослом состоянии они приближались к С. laburnum (Hildebrand, 1908). Следующий известный нам случай получения семенных потомств— у химер Винклера. Из пяти основных типов семена дали только три; S. tubingense и S. Gaertnerianum дали сеянцы, не отличимые от паслёна; S. proteus дал потомство томатного типа.

Остановимся несколько подробнее на характеристике плодоношения химерных растений Винклера.

Напомним, что растения S. tubingense вообще мало чем отличались от паслёна, за исключением более грубого опушения, что характерно для томата. При таком преобладании признаков одного из компонентов трудно было и ожидать заметных изменений плодов, хотя и в этом случае, как пишет Винклер, образовалось значительное количество партенокарпических плодов.

Здесь необходимо принять во внимание ещё и то, что химерным растениям свойственно давать адвентивные побеги, сходные по внешним морфологическим признакам или с чистым паслёном или томатом. Это наблюдалось и в наших опытах. В своей работе Винклер (1910) не указывает, с химерных или с адвентивных побегов получено семенное потомство. Если для этой цели брались плоды с побегов паслёнового типа, то. наиболее вероятно, что таким же должно быть и семенное потомство.

У S. Gaertnerianum цветение было нормальным, но цветки опадали, и только в конце лета изредка завязывались плоды. Они были гораздо крупнее паслёновых и окраску имели сине-фиолетовую, но при переходе от зелёной (незрелые плоды) к фиолетовой (полное созревание) проходили стадию жёлтой окраски, чего не бывает у паслёна и что характерно для томатов. Плоды опытного растения отличались от паслёна также сильно развитой плацентой и многокамерностью.

Склонность к увеличению камерности отсутствует у паслёна и, наоборот, характерна для томата. Семена полученных плодов легко и быстро прорастают, что является характерным для томата, но не для паслёна. Семена паслёна прорастают медленно, и для ускорения их прорастания часто необходимо прибегать к механическому повреждению семенных оболочек.

Рис. 69. Характер изменчивости эпидермиса у химер (по Кренке).

Плоды S. proteus ближе к томатным, имеют красную окраску, НО в 2–3 раза меньше. Кроме того, во многих клетках мякоти образовывался темносиний пигмент, отсутствующий у томата. Эпидермис плода также имел фиолетовые полосы и точки. Семена сходны с томатными, но гораздо мельче.

Аналогичная картина изменчивости наблюдалась у плодов S. Darwinianum, которых было получено много. Они имели красную с синим оттенком окраску, по величине же лишь немного крупнее паслёна. Плоды опадали до наступления полного созревания, и окраска доходила у них в лёжке. По внутреннему строению они напоминали больше томат, чем паслён. Семена во всех плодах оказались нежизнеспособными, и о семенных потомствах здесь вообще ничего нельзя сказать.

Растение S. Koelreuterianum также обильно цвело, но ни одного плода за все годы не дало. Между тем, согласно описанию, эта форма является монохламидной переклинальной химерой, т. е. субэпидермальный слой её состоит из чисто томатных клеток, и теоретически она должна была бы дать чистое томатное потомство.

Таким образом, приведённая (по Винклеру) характеристика плодоношения липший раз подтверждает наличие глубоких взаимовлияний между разными видами тканей, что сказывается на степени плодовитости растений (вплоть до полной стерильности), на окраске плодов (сочетание красной и синей окраски в пределах плода), на камерности (появление у S. Gaertnerianum многокамерных плодов), на периоде покоя у семян и т. д.

Появление в семенных потомствах S. tubingense и S. Gaertnerianum сеянцев паслёнового типа и S. proteus томатного типа мы объясняем явлением избирательности, присущим всему живому. Попытаемся кратко разъяснить этот тезис.

Межвидовые вегетативные гибриды в своём поведении во многом аналогичны межвидовым половым гибридам. Для обеих этих групп характерны: затруднённая скрещиваемость, стерильность, нарушение хромосомного баланса в соматических клетках, а также аномалии в мейозисе. Всё это наблюдалось и в опытах Винклера. Особенно примечательны факты бесплодия и партенокарпии. Все эти явления вызваны единственным фактором, а именно прививкой, в результате которой получились растения со смешанной наследственностью. При условии преобладания влияния тканей определённого компонента получается и соответственно уклонившееся потомство, для сохранения генетической нормы которого сома данного компонента обеспечивает всем, что характеризует вид. В свою очередь, зародышевые клетки при их формировании в силу избирательности, обусловленной видовой спецификой, используют далеко не весь тот строительный материал, который производит организм с новой, не установившейся ещё наследственностью.

Такого рода избирательность и обеспечивает для потомства специфику преобладающего компонента, его норму, в каждом конкретном случае, или паслёновую или томатную.

Рис. 70. Прививка S. nigrum на томат Жёлтый Мичурина. Растение декапитировано. На месте среза пошли побеги паслёновые, томатные и промежуточные.

При равновеликой силе воздействия тканей, в случае большой отдалённости привитых компонентов, одновременно реализоваться обе возможности развития не могут, в результате получается полная стерильность цветков (S. Koelreuterianum) или нежизнеспособность семян (S. Darwinianum).

Вот вкратце наше объяснение поведения семенных потомств химер, а по существу, межродовых вегетативных гибридов, полученных Винклером.

Экспериментальные данные

В свете изложенного материала представляют интерес наши опыты, выполненные по методике Винклера и на тех же объектах.

Весной 1946 г. были высеяны семена томата сортов Жёлтый Мичурина и Альбино, а также чёрного паслёна. 12 мая произведены прививки. На томатные подвои были привиты растения чёрного паслёна. К этому времени подвои имели по 7 и привой по 5 настоящих листьев. Привитые растения помещались во влажные камеры, с целью создания оптимальных условий для сращивания. Через 12–14 дней на месте прививки привитые растения были срезаны, и на подвое оставался только сросшийся маленький клинышек чёрного паслёна. После этой операции все пазушные почки на подвое систематически удалялись. Таких прививок было сделано 35. У большинства из каллюса развился чистый паслён, пять же прививок дали изменения. Особенно резкие изменения получены в прививках № 77 и 146. Подвоем первой служил Жёлтый Мичурина и второй — Альбино. К концу июня вид их напоминал разросшуюся густую зелёную шапку, состоящую из многочисленных побегов на месте среза. На. рисунке 70 представлено данное растение (№ 77) в раннем периоде.

Рис. 71. Прививка S. nigrum на томат Жёлтый Мичурина (№ 77). Справа — паслёновый побег; слева — промежуточный побег; в центре — томатный побег (фото 28 августа).

Рис. 72. Деталь к фото 71. На снимке неотделенный промежуточный побег 77/0 прививки № 77. Цветы опали в стадии бутонов. Побег прекратил рост к 10 сентября 1946 г. (фото 20 августа).

В июле побеги опытного растения № 77 были отчеренкованы и отсажены для укоренения; таких побегов получено 9, в дальнейшем они обозначены: 77/1, 77/2, 77/3, 77/4, 77/5, 77/6, 77/7, 77/8, 77/9.

Со второй прививки (№ 146) были удалены паслёновые побеги на подвое и оставлены две резко изменившие свой облик ветви. К концу осени растения имели следующий вид.

Растение № 77 (материнское) имело 4 побега. Один томатный, два паслёновых и один химерный (№ 77/0) с лодочкообразными листьями, некоторые участки которых напоминали лист паслёна, другие походили на лист томата. Все побеги развились высотой до 50 см, химерный же, достигнув 20 см (рис. 71) и не дав плодов, К концу сентября погиб. Остальные побеги плодоносили.

Растение № 77/1 представляло собой чисто томатный тип, по габитусу напоминающий контроль Жёлтый Мичурина (рис. 73); листья у него темнозелёные, гофрированные. В начале сентября появилось много бутонов, которые осыпались, не раскрывшись.

Рис. 73. Отделённый томатный побег 77/1 прививки № 77 (фото 20 августа).

Рис. 74. Отделённый промежуточный побег 77/2 прививки № 77, у основания растения выщепились два паслёновых побега (фото 20 августа).

Рис. 75. Побеги 77/3 прививки № 77. Справа — паслёновый побег; слева — два промежуточных побега (77/3I и 77/3II).

Рис. 76. Тип плодоношения паслёнового побега растений 77/3 (фото 13 сентября).

Рис. 77. Отделённый паслёновый побег 77/5 прививки № 77 (фото 20 августа).

Рис. 78. Верхний ряд слева — лист S. nigrum, справа — верхняя доля листа томата Жёлтый Мичурина. Нижний ряд (слева направо) — доли листьев растений: 77/2, 77/1, 77/0, 77/3I.

Рис. 79. Прививка S. nigrum на томат Альбино (№ 146). Растение декапитировано. На месте среза пошли побеги паслёновые (7, 2, 3) и промежуточный (4) (фото 20 августа).

Рис. 80. Листья и доли контрольных растений и прививки № 146. Верхний ряд: слева — S. nigrum, справа — Альбино (доля листа). Нижний ряд (слева направо) — различный тип листьев промежуточного побега (4).

Растение № 77/2 имело основной центральный побег томатного типа высотой в 64 см (рис. 74). Листья гладкие, яркозелёные, с глянцевой поверхностью. Растение цвело, но плодов не дало. Лепестки цветков крупные, томатного типа, но белые (у томата лепестки крупные жёлтые, у паслёна мелкие белые). Характерной особенностью этого растения являлось ещё то, что все нижние листья, начиная с августа, желтели и отмирали, зелёной оставалась только небольшая верхушечная часть, которая, вырастая, повторяла то же явление (опадение нижних листьев). У основания растения было два плодоносящих побега паслёнового типа длиной в 30 и 34 см и один небольшой томатный побег.

Растение № 77/3 имело центральную плодоносящую ветку паслёнового типа высотой в 37 см. Отдельные плоды на ней были укрупнёнными и расположены были не в виде кисти, как обычно бывает у паслёна, а на одной утолщённой плодоножке. Два других побега (77/3I и 77/3II изменённого томатного типа высотой в 14 см имели гладкие мелкие, светлозелёные листья (рис. 75 и 76).

Растения № 77/4, 77/5, 77/6, 77/7, 77/8, 77/9—паслёнового типа, плодоносящие. На рисунке 77 изображено растение 77/5, типичное для всей этой группы.

Представление о форме листовой пластинки контрольных и опытных растений можно получить по рисунку 78.

Растение № 146, как упоминалось, — результат прививки чёрного паслёна на томат Альбино (рис. 79, 80, 81). После декапитации и получения новых побегов из каллюса, на растении было оставлено три чисто паслёновых побега и один промежуточный (химерный), разветвлённый. Промежуточный побег бутонизировал, цвёл и даже слабо плодоносил. Лепестки цветков белые, крупные, широкие. Известно, что паслён имеет пять лепестков. Химерный побег имел цветки 5, 6, 7- и 8-лепестковые (рис. 82).

В середине и конце октября с химерного побега получено 2 плодика (рис. 83): один — весом в 2 г, семикамерный, ребристый, второй — гладкий, пятикамерный, весом в 900 мг[7]. Оба плодика чёрно-фиолетового цвета с белыми просветами у основания (рис. 84). Мякоть мозаичная: в центре плодика жёлтая, как у Альбино, внутри камер — фиолетовая и зелёная, как у паслёна; большой плод дал 14 и меньший — 6 мелких неполноценных семян. Оболочки семян (по строению паслёновые) имели жёлтые, зелёные и фиолетовые пятна.

Рис. 81. Деталь к прививке № 146. Побег из каллюса — паслёновый, нижние листья — промежуточные (фото 20 августа).

Рис. 82. Деталь к прививке № 146. Промежуточный побег, цветы которого имеют разное количество лепестков (5, 6 и 8) (фото 20 августа).

Рис. 83. Плоды контрольных растений и прививки № 146. Слева направо; плоды томата Альбино (1), S. nigrum (2) и прививки (3 и 4) (фото 28 октября).

С целью выявления различий в строении органов, тканей и клеток между исходными контрольными растениями и полученными от них изменёнными формами, были проведены соответствующие анализы.

Микроморфологический анализ

Чтобы установить степень изменчивости тканей исходных растений, вошедших в состав полученных вегетативных гибридов, необходимо было выяснить разницу в морфологических признаках у чистых форм растений.

С этой целью микроскопическому анализу были подвергнуты паслён и томаты (Жёлтый Мичурина и Альбино), а затем происшедшие от прививок между этими формами опытные растения. С помощью бинокуляра было установлено, что томат и паслён отличаются в строении эпидермиса листьев. Особое внимание обращено на строение устьиц и волосков, так как форма и строение их принадлежат к числу важнейших анатомических признаков, которыми пользуются систематики. Остановимся на анализе этих признаков. На рисунке 85 представлены для сравнения клетки верхнего эпидермиса листьев, устьица и волоски. Зарисовка сделана в одинаковом масштабе, за исключением длинных волосков, которые уменьшены вдвое. Сравнивая отдельные детали рисунка (1— томат и 2 — паслён), мы видим, что основное различие заключается в неодинаковом строении волосков. Паслён имеет длинные волоски с круглой одноклеточной головкой, у томата же остроконечные волоски. По форме длинных волосков всегда можно определить принадлежность эпидермиса к тому или другому виду растения.

Рис. 84. Кожица плодов контрольных и подопытных растений: I — томат Альбино; II — S. nigrum; III — растения № 146 (слева клетки без антоциана, справа — окрашенные). Верхний ряд — детали строения клеток кожицы плодов.

Кроме длинных волосков листья паслёна и томата несут ещё короткие волоски. У томата короткие волоски имеют прямостоячую ножку. Головка, состоящая из четырёх крупных клеток, сидит на маленькой клетке в виде обшлага (рис. 85, 7). У паслёна короткие волоски имеют изогнутые ножки, в результате чего получается вид поникших волосков. Головка всегда двухъярусная, причём верхний ярус её состоит из четырёх узких клеток.

Следует отметить, что на краях листьев у паслёна и томата короткие-волоски бывают одинаковой формы (такие, как у томата), на поверхности же листа они различны, как выше описано. Заметим, что у томата длинные волоски находятся главным образом на жилках и немного по всей поверхности листа, в то время как короткие волоски густо покрывают весь лист (рис. 86, I). У паслёна длинные волоски распределены равномерно по всей пластинке листа, короткие же сосредоточены на жилках (рис. 86, II).

Рис. 85. Строение верхнего покрова листьев контрольных и подопытных растений, полученных из каллюса (клетки эпидермиса, устьица и волоски): 1 — томат Жёлтый Мичурина; 2 — S. nigrum; 3 — промежуточный побег 77/0; 4 — растение 77/2; 5 — первый побег растения 77/3I; 6 — второй побег растения 77/3II.

Рис. 86. Тип и расположение волосков на верхнем покрове листьев контрольных и подопытных растений: I — томат Жёлтый Мичурина; II — Solatium nigrum; III — растение 77/2; IV — растение 77/3I.

Клетки верхнего эпидермиса листа у исходных видов также различаются: у томата они более округлы с извилистыми стенками (рис. 87, 7), у паслёна стенки клеток настолько глубоко извилисты, что имеют вид лопастных клеток (рис. 87, 2).

Форма устьиц у томата иная, чем у паслёна.

Устьица томата (Жёлтый Мичурина) крупнее и имеют на стыке замыкающих клеток выступы, у паслёна они меньшего размера и гладкоокруглые.

По данным признакам сравнивались опытные растения с чистыми видами. С помощью бинокулярного микроскопа легко было установить, что все три изменённые растения прививки № 77 имели паслёновый эпидермис, так как длинные волоски у них были головчатыми, как у паслёна.

Цитологический анализ корешков, которые, как известно, происходят из внутренних тканей, показал, что они состоят из томатных клеток. На этом основании мы считаем, что опытные растения имели паслёновый покров и внутреннюю часть, принадлежащую томату. Анализ тканей в конусе нарастания побегов и подсчёт числа хромосом в их клетках также подтвердили это предположение. Дальнейшее исследование, однако, показало, что эпидермис у изменённых (химерных) растений сильно отличается от исходного паслёнового. Рассмотрим его особенности у каждого опытного варианта в отдельности.

У растения № 77/0, претерпевшего значительные изменения в форме листьев, волоски (длинные и короткие) по строению и расположению напоминали паслёновый тип (рис. 85, 3). Резкое изменение получилось в размере и форме эпидермальных клеток. Оказалось, что они уменьшились в 5–6 раз по сравнению с паслёновыми клетками (рис. 85, 3 и 2), и оболочки их стали менее извилистыми, Изменились также устьица. Наряду с нормальными встречались чрезвычайно мелкие устьица. Некоторые из них были промежуточной формы между томатом и паслёном, т. е. имели небольшие выступы на местах соединения замыкающих клеток. Большинство же устьиц имело паслёновую форму.

Томатное растение № 77/1 по строению клеток эпидермиса, волосков, устьиц и других признаков ничем не отличалось от томата Жёлтый Мичурина (контроль). Здесь следует напомнить, что данное растение хорошо бутонизировало, но плодов не образовало.

У растения № 77/2 волоски и устьица по форме и расположению были подобны паслёновым (рис. 85, 4, и 86, III), и только клетки эпидермиса обладали меньшей извилистостью оболочек и не имели лопастей, характерных для паслёна (рис. 87, 5). Возможно, что такое нормальное строение паслёнового покрова объясняется гармоничной слаженностью тканей обоих компонентов, на что указывает и правильная форма листьев.

Наибольшей изменчивостью в строении покрова отличались листья побегов № 77/3I и 77/3II. Основное отличие заключалось в форме волосков: длинные волоски были такие как у паслёна, с одноклеточной головкой, но наблюдались волоски, у которых головка состояла из двух клеток (рис. 85, 5 и б). Ещё большая изменчивость была замечена у коротких волосков. Наряду с обычными паслёновыми двухъярусными волосками, появились волоски с трёхъярусными головками, и самое интересное, что у листьев побега № 77/3I наряду с паслёновыми волосками, были прямостоячие волоски томатного строения, с крупной четырёхклеточной головкой, и располагались они не на жилках, как у паслёна, а на эпидермисе покрывающем мезофилл листа, Что свойственно томатному покрову (рис. 86, IV). Этот факт также свидетельствует о том, что покровная ткань паслёна, изменившись в сторону внутренних тканей томата, дала образования (волоски), свойственные чужой ткани.

Рис. 87. Клетки эпидермиса и устьица листьев: 1 — Жёлтый Мичурина; 2 — S. nigrum; 3 и 4 — побег 77/0; 5 — побег 77/2; 6 — побег 77/3I

В связи с тем что у химерных растений на листьях наблюдалось большое варьирование величины устьиц, были произведены измерения их длины. Данные приведены в таблице 74. У каждого растения измерялось по 100 устьиц на листьях, закончивших рост.

Таблица 74. Величина устьиц верхнего эпидермиса листьев (в μ)

Оказалось, что наибольшими устьицами обладает томат Жёлтый Мичурина. У чёрного паслёна устьица достоверно меньшего размера. Подопытные растения имели устьица или меньше, чем у паслёна (растение № 77/2 и 77/3I), или такой же величины (растение 77/0).

Сопоставление густоты расположения устьиц у подопытных растений на верхнем покрове листа дало картину, весьма отличную от исходных видов (табл. 75). Из таблицы видно, что при наибольшем изменении строения листьев, которое выявилось у растений № 77/0 и 77/3I в сильной их деформации и в уменьшении размеров эпидермальных клеток, число устьиц на единицу площади увеличилось более чем в два раза. у растения № 77/2, где ткани развивались гармонично, нет больших отклонений от исходного вида эпидермиса, и количество устьиц почти не изменилось.

Таблица 75. Густота расположения устьиц в поле зрения микроскопа

Чтобы понять, чем определяется ненормальное строение листьев у химер, необходимо было исследовать их анатомическое строение. Мы остановились на таких признаках, как толщина листа, развитие губчатой и палисадной ткани. Строение листьев в поперечном сечении изображено на рисунке 88. Из рисунка видно, что лист у паслёна тоньше, чем у томата. Зависит это от разного развития губчатой и палисадной тканей. Палисада паслёнового листа, состоящая, как и палисада томатного листа, из одного слоя клеток, имеет более крупные клетки, поэтому вся ткань сильнее развита. Губчатая же ткань, наоборот, сильнее развита у томата (рис. 88, 1 и 2).

Анализ строения листьев побега № 77/0 показал гибридную структуру их в пределах одной ткани (рис. 88, 3). Толстая часть листа при большом укрупнении клеток палисады имела более сильное развитие губчатой ткани, что вполне соответствует листу томата; правая, тонкая, часть листа имела приблизительно одинаковое развитие тканей и в некоторых местах значительное увеличение клеток палисады, что соответствует паслёну. У опытных растений № 77/ЗI 77,2 и 77/3II форма и строение мезофилла листьев — томатные, хотя на некоторых из них заметно сказывается влияние паслёнового эпидермиса (рис. 88, 4, 5 и 6). Неотделённые от каллюса побеги чистых видов паслёна и томата имели строение, подобное исходным формам (рис. 88, 7 и 8).

Соотношения губчатой и палисадной тканей, представленные в таблице 76, подтверждают анатомические данные. Сопоставляя отношения, выражающие толщину палисады и губчатой ткани, мы можем определить принадлежность листа или его участка к исходному виду и степень влияния паслёнового эпидермиса.

Если паслёновый покров оказывает влияние на томатный мезофилл, то в ещё большей степени палисадная и губчатая ткани сказываются на строении паслёнового эпидермиса. Особенно это ярко отразилось на эпидермисе растения № 77/0. Как видно из рисунка (87,3 и 4), здесь сильно отличаются по величине и форме устьица и клетки эпидермиса. Эти различия в пределах листа, очевидно, зависят от того, на какой внутренней ткани развивался паслёновый эпидермис.

Несколько слов о прививке № 146. Несмотря на значительные макроморфологические изменения у данной прививки (Альбино/ паслён), микроанализ не обнаружил чего-либо принципиально нового, отличного от побегов первой прививки. Цитологический анализ тканей конуса нарастания побегов показал, что два наружных слоя клеток принадлежат паслёну, внутренние же ткани, как и у предыдущих опытных растений, являются томатными, но с увеличенным числом хромосом (2 n = 48). Эпидермис листьев имел те же отличия, что и прививка № 77/0. Количество устьиц в поле зрения микроскопа резко отличалось в сторону увеличения их. На единицу площади приходилось: у томата —19 устьиц, у паслёна 32, у опытного растения 61.

Рис. 88. Строение пластинки листа: 1 — паслён; 2 — томат Жёлтый Мичурина; 3 — лист растения 77/0, слева — толстый участок томатного строения, справа — тонкий — паслёновый; 4 — лист растения 77/2, имеет нормальное строение томатного типа; 5 и 6 — участки листа растения 77/3, 7 — лист паслёнового растения из каллюса; 8 — лист томатного растения из каллюса.

Таблица 76. Толщина листа и его тканей (среднее из 25 измерений в μ)

Большой интерес представляли плоды растения № 146. Как уже упоминалось, по форме первый плод был похож на плод томата, второй — на плод паслёна. По окраске они были чёрно-фиолетовыми, как паслён. Правда, при внимательном осмотре возле плодоножки было заметно, что через кожицу просвечивает светлая мякоть. При поперечном разрезе плодов оказалось, что ткань стенок камер имела зелёную и фиолетовую окраску, т. е. содержала антоциан паслёна, сердцевина же плода и некоторые участки камер состояли из светложёлтой мякоти, характерной для плодов Альбино. Строение кожицы плодов растения № 146 было таким же, как у чёрного паслёна, но отсутствовал антоциан в клетках кожицы на тех участках плода, под которыми расположена мякоть, принадлежащая Альбино. Таким образом, паслёновый покров под влиянием мякоти Альбино частично утерял свой антоциан.

Цитологические исследования

Цитологически были исследованы обе комбинации прививок Жёлтый Мичурина/чёрный паслён и Альбино/чёрный паслён.

По обеим прививкам исследовались соматическое и редукционное деления. Одновременно были исследованы также исходные контрольные формы. Чёрный паслён давал в большинстве случаев 72-хромосомные пластинки (рис. 91, 7), хотя изредка (при осенней фиксации) встречались клетки с уменьшенным числом хромосом (65–69) или с хромосомным комплексом лишь частично окрашенным. В томатах, независимо от сроков фиксации, отклонений от нормы (24 хромосомы) не наблюдалось.

Среди отчеренкованных из каллюса побегов исследовались побеги всех типов: томатного, паслёнового и промежуточного (химерного), Побег томатного типа № 77/1 из каллюса растения № 77 имел в большинстве своих клеток 24 хромосомы, несколько укороченные и уплотнённые по сравнению с родительскими. Часто здесь встречались клетки и с нетипичным числом хромосом (рис. 89, 2 и 3).

Химерное растение № 77/2 по числу хромосом в корешках не показало отличий от родителя — томата. Это подтверждает, что его внутренний компонент принадлежал томату.

Растение № 73/3 имело в корешках 48 хромосом (рис. 90), но один корешок имел около 70 хромосом. Фиксация корешков данного растения производилась два раза: 12 августа и 10 октября. В соматических пластинках, зафиксированных в первый раз, хромосомы производили впечатление чисто томатных, во вторую фиксацию хромосомы заметно укоротились и как бы уплотнились.

Чисто паслёновые побеги из каллюса прививок № 77 и 146 имели при летней (первой) фиксации метафазные пластинки типа паслёна. Другая картина наблюдалась при фиксации в холодные дни (вторая фиксация). В этом случае нормальных пластинок, содержащих 72 интенсивно окрашенные хромосомы, было меньшинство, в большей части пластинок присутствовали и окрашенные и бесцветные хромосомы. Наконец, так же, как и в чистом паслёне, в некоторых клетках наблюдались только хорошо окрашенные хромосомы, но в меньшем против нормы числе.

Рис. 89. Соматические хромосомы: 1 — S. nigrum — контроль, 72 хромосомы; 2 — томатный побег из каллюса прививки 77/1, 23 хромосомы; 3 — томатный побег из каллюса прививки 77/1, 17 хромосом.

Рис. 90. Соматические хромосомы растения 77/3 (48 укороченных и утолщённых хромосом).

Ещё реже нормальные паслёновые пластинки удавалось наблюдать при осенних фиксациях в паслёновых побегах, выщепившихся из изменённых (химерных) растений[8]. Цитологически были исследованы два таких выщепенца из растений № 77/2 (рис. 91) и 146 (рис. 92). Один из них дал около 15 % пластинок с 72 нормально красящимися хромосомами, другой — всего 1, 67 %. Основная масса исследованных пластинок у этих выщепенцев состояла из клеток, где часть хромосом оставалась слабо окрашенной или совсем неокрашенной. Ниже приводится таблица 77, содержащая данные сравнительного анализа метафазных пластинок чистого паслёна, побега из каллюса и двух паслёновых побегов из изменённых растений. Если в чистом паслёне нормальных пластинок с 72 хромосомами было 73,77 %, то в паслёновом побеге из каллюса их было 30 %, а в паслёновых выщепенцах число их падает до 15,15 и 1,67 %. В полученных из каллюса паслёновых, томатных и промежуточных (химерных) побегах исследовалось также редукционное деление.

Рис. 91. Метафазные пластинки в корешках выщепенцев из растения 77/2 (прививка Solarium nigrum на Жёлтый Мичурина): 1 — 63 хромосомы; 2 — 60 утолщённых, укороченных хромосом; 3 — 34 окрашенные хромосомы, остальные неокрашенные или слабо окрашенные.

Таблица 77. Сравнительный анализ метафазных пластинок Solanum nigrum и его прививок с томатом (осенняя фиксация)

Во всех растениях типа паслёна и типа томата, наряду с нормальным редукционным делением, наблюдались многочисленные картины, свидетельствующие о расстройстве его механизма. Резче всего последствия ненормально прошедших мейотических делений видны на стадии тетрад. Здесь встречаются материнские клетки с тремя вместо четырёх ядер, с ядрами неодинаковой величины, с одним или несколькими микроядрами, с одним гигантским ядром и т. д. Дефективные тетрадные клетки не разъединяются при лёгком нажатии на покровное стекло, как это бывает при нормальных тетрадах, а остаются соединёнными, составляя как бы плотную ткань. Это напоминает молодую археспориальную ткань до начала редукционного деления с тем различием, что клетки дефективных тетрад содержат лишь по небольшому комочку съёжившейся плазмы. Весь вид этих тетрадных клеток представляет картину явной дегенерации. Некоторые клетки, кроме четырёх ядер, содержат отдельные хромосомы, оставшиеся не включёнными в ядра и затерявшиеся в плазме. Широко распространено на этой стадии также слияние ядер, о котором говорит ряд переходных картин. Вначале два ядра близко соприкасаются, затем на месте соприкосновения их ядерная оболочка растворяется. Общее крупное ядро имеет овальную или почковидную форму и два ядрышка, которые после сливаются в одно, и ядро постепенно приобретает нормальную округлую форму. Многие пыльники и целые цветки содержат сплошь дегенеративную пустую пыльцу со смятыми сморщенными оболочками. В других цветках наблюдалось и более нормальное редукционное деление с экваториальными пластинками, содержащими нормальное число хромосом, и с нормальными тетрадами и пыльцой.

Эта разная степень мейотической неустойчивости в отдельных цветках безусловно связана с тем, что растения, в результате прививки выйдя из состояния относительного равновесия, становятся особенно чувствительными ко всем изменениям внешней среды и реагируют на них более резко, чем растения, находящиеся в устойчивом состоянии. Условия питания, складывающиеся по-разному в различных цветках одного и того же растения, могут вызвать разную степень расстройства мейозиса в организмах с нарушенной инерцией наследственности.

Характерной чертой редукционного деления в клетках подопытных растений является независимое друг от друга поведение отдельных материнских клеток пыльцы, выражающееся в нарушении синхронности при прохождении стадий деления, что, очевидно, должно обусловить и большее разнообразие будущих гамет, а следовательно, и большее разнообразие семенного потомства.

Рис. 92. Растение № 146 (прививка S. nigrum на Альбино черенок, давший промежуточный плод). Клетка имеет 68 окрашенных и 4 слабо-окрашенных хромосомы.

Во всех случаях, когда редукционное деление идёт с большими нарушениями, резко изменяется отношение материнских клеток к употребляемым фиксаторам и окраскам. Обработка уксуснокислым кармином, дающая у контрольных растений прекрасную диференциальную окраску ядра и плазмы, в описываемых случаях резкого расстройства редукционного деления давала сплошное густо розовое окрашивание, зачастую не позволяющее даже определить стадию деления. Вероятно, отдалённые прививки сопровождаются глубоким изменением химизма клетки, что проявляется совершенно иным отношением её к фиксирующим и окрашивающим реактивам.

Характерной особенностью молодых пыльцевых зёрен у растений, полученных из каллюса отдалённой прививки, является также то, что они долгое время спустя после расшнурования плазмы на четыре клетки остаются соединенными в четверки, так что пыльца имеет вид тетрад, хотя каждое пыльцевое зерно уже покрыто собственной оболочкой и имеет нормальную величину. Все эти черты резко отличают характер редукционного деления у растений, выросших из каллюса, от обоих исходных чистых видов.

В соответствии с описанными проявлениями расстройства механизма мейозиса находится и качество зрелой пыльцы. Лучшим показателем зародышевой или мейотической неустойчивости служит процентное соотношение нормальных и абортивных пыльцевых зёрен. Вычислялось оно на основании данных подсчёта тех и других в нескольких полях зрения микроскопа, взятых из разных мест препарата. Число сосчитанных таким образом пыльцевых зёрен было 200–300. В таблице 78 показан процент хорошей пыльцы у отдельных растений, выращенных из прививочного каллюса.

Приведённые данные характеризуют не растение в целом, а только отдельные цветки, между которыми (на одном и том же растении) по проценту жизнеспособной пыльцы могут существовать большие колебания.

Ту же картину аномалий в прохождении редукционного деления материнских клеток на разных этапах его представляют побеги чистых видов (паслёна и томата), выщепившихся на изменённых растениях. Общее количество пыльцы у выщепенцев по сравнению с побегами из каллюса уменьшено. Очевидно, большое количество пыльцевых зёрен отмирает в период первого и второго редукционных делений. Процент абортивной пыльцы по отдельным цветкам сильно варьирует (в большинстве цветков он колеблется от 35 до 60), но есть пыльники почти полностью с нормальной пыльцой и пыльники и целые цветки, сплошь занятые дегенерирующей деформированной пыльцой или уже одними смятыми пустыми оболочками.

Таблица 78. Характеристика пыльцы у подопытных (полученных из каллюса) и контрольных растений

В таблице 79 показан процент хорошей пыльцы в цветах томатных и паслёновых побегов, выщепившихся на опытных (изменённых) растениях.

Исходные виды, пыльца которых исследовалась в качестве контроля, в то же время дали по отдельным определениям; томат — 90–95 % нормальной пыльцы, а паслён —82–89 %. Чтобы сравнить изменчивость пыльцевых зёрен по величине у чистых исходных видов и у побегов выщепенцев соответствующего вида, было проведено измерение жизнеспособных пыльцевых зёрен у томатного и паслёнового выщепенцев на химерном растении № 77/2 и у соответствующего контроля. Измерения были сделаны окулярной линейкой при объективе 23 и окуляре 10.

У контрольного томата 96 % пыльцевых зёрен имели размер в 4 деления окулярной линейки, т. е. пыльца была почти абсолютно однородной. У томатного побега на химере в этот класс попало только 46 %, остальные 54 % пришлись в классы 3 и 3,5 деления, что указывает на значительно большую изменчивость размеров пыльцевых зёрен. То же самое наблюдалось и при сравнении паслёнового побега, выщепившегося на подопытном растении. Модальным классом для паслёна является 4,5 деления. У контроля в этот класс попадает 83 % всех измеренных пыльцевых зёрен, у выщепенца — 65 %.

При сравнении между собой контроля исходных форм видим, что пыльца томата более однородна, а пыльца паслёна более изменчива по величине. При сравнении между собой обоих выщепенцев находим, что паслёновый выщепенец дал менее изменчивую пыльцу, чем томатный. В связи с этим необходимо упомянуть, что вообще при прививках паслёна с томатом паслён сохраняет большую стойкость. Несмотря на высокий процент абортивной пыльцы, он всё же плодоносил, тогда как томат в этой комбинации оказался полностью стерильным.

Таблица 79. Характеристика пыльцы выщепенцев на изменённых растениях

Наиболее глубокие нарушения редукционного деления были найдены при исследовании химерных растений (№ 146 и 77/2). Большая часть их пыльников содержала массу дегенеративной отмирающей пыльцы и пустых смятых оболочек от пыльцевых зёрен. На более молодых стадиях резко изменена способность клеток окрашиваться: из пыльников выдавливаются (при приготовлении препарата) вместо разъединённых, хорошо окрашенных уксуснокислым кармином, клеток сплошные тяжи дегенерирующей археспориальной ткани, где плотно соединённые друг с другом клетки окрашены в несвойственный нормальным материнским клеткам розово-коричневый цвет. На стадии тетрад можно различить единичные более или менее нормальные клетки, ибо. основную массу содержимого пыльника составляют клетки, находящиеся на разных ступенях деформации и отмирания. На высших ступенях дегенерации в пыльцевых мешках уже нельзя определить стадию редукционного деления. На препаратах, окрашенных уксуснокислым кармином, видны жёлтые скопления сморщенных клеток или дегенерирующая кашеобразная масса, где невозможно различить даже отдельных клеток. Подсчёт нормальных и абортивных пыльцевых зёрен у растения № 146 показал, что жизнеспособных было только 3 %. В это же время контрольные растения паслёна имели 90 % и томата около 95 % нормальной пыльцы (рис. 93). Заметим, что в 1947 г. нами были повторены прививки с целью получения химерных растений между томатом и паслёном, Из 36 произведённых прививок 11 дали изменения в строении листьев и в окраске плодов. Особый интерес представляет группа растений от прививки Solanum nigrum на томат Фикарацци. Эти растения дали плоды с промежуточной красно-фиолетовой окраской кожицы и мякоти. Получены в достаточном количестве и семена, резко отличающиеся от семян томата и паслёна. Семена чрезвычайно мелкие, но хорошо выполненные.

Рис. 93. Пыльцевые зёрна: 1 — томат, контроль; 2 — S. nigrum, контроль; 3 — паслёновый побег из прививочного каллюса растения № 77; 4 — химерный побег растения № 146: зёрна почти все абортивные.

Рис. 94. Вверху слева — плод томата Фикарацци, справа — ветка с плодами Sol. nigrum. Внизу плоды двух растений от прививки Sol. nigrum на Фикарацци (с промежуточной окраской).

Цветное фото (рис. 94) даёт представление о характере окраски плодов контрольных компонентов и прививок.

Выводы

1. Утверждения генетиков-морганистов о невозможности направленного изменения наследственности организмов под влиянием условий жизни и вытекающие отсюда утверждения о невозможности вегетативной гибридизации не соответствуют истине.

2. Стремление истолковать неопровержимые факты получения вегетативных гибридов, как случаи организмов — химер, где автономно сожительствуют ткани разных видов, не влияющих друг на друга, не подтверждено фактическими данными.

3. Отсутствуют доказательства не только у тех исследователей, которые занимались анализом «классических химер» (С. Adami, Crataego-mespilus Pyro-cydonia и др.), но характерно, что и такой исследователь, как Винклер, в течение сорока лет стремившийся получить гибриды слияния (бурдоны), не получил таковых, и все его химеры фактически оказались межродовыми вегетативными гибридами.

Вегетативные гибриды между томатом и паслёном, полученные нами по методике Винклера, показали, что для прививочных компонентов характерна глубокая перестройка, затрагивающая все признаки растения.

4. В этом отношении существует прямая аналогия между отдалёнными гибридами половыми и вегетативными. Для тех и других характерны частая бесплодность, партенокарпия, преобладание признаков одного из компонентов в случаях фертильности, нарушение хода редукционного деления, сопутствующее явление новообразований (появление новых признаков, несвойственных родительским формам).

5. Хорошо доступный для изучения эпидермис, считающийся наиболее устойчивой тканью, весьма изменчив в прививках, в частности, при развитии тканей паслёна на тканях томата. В наших опытах это выразилось в изменении формы и величины клеток и устьиц, в увеличении числа устьиц на единицу площади листа, в изменении формы волосков, их расположения и пр. Появление на паслёновом покрове волосков томатного типа (растение № 77/3I) свидетельствует об адекватном влиянии тканей томата на эпидермис паслёна.

Для изменённых растений характерно смешанное проявление признаков. Ярким примером такого рода явлений служит растение № 77/0, сочетавшее в пределах одной ткани (палисадной и губчатой) особенности двух прививочных компонентов.

Особый интерес представляет промежуточный (гибридный) характер построения плодов (растение № 146), сочетающих в себе признаки томата и паслёна (разная окраска клеток кожицы и мякоти, камерность, форма семян).

6. Цитологический анализ наших вегетативных гибридов также показал ряд особенностей, сближающих их с половыми гибридами, полученными при отдалённых скрещиваниях. Сюда относятся: а) изменение количества и морфологии хромосом меристемы корешков, б) явление сильной и слабой окраски отдельных хромосом и их частей в одной и той же соматической клетке, в) нарушение процесса редукционного деления.

Изменение количества хромосом в наших опытах наблюдалось у растений № 77/1, 77/3, 146. Заслуживает внимания также явление резкого уплотнения и укорочения хромосом. Если сходные картины при половой гибридизации объясняются взаимовлиянием слившихся клеток, то у наших опытных растений изменение формы хромосом вызывается новыми условиями снабжения клетки пластическими веществами.

7. Разная окраска хромосом в одном и том же ядре — также явление, известное при отдалённой половой гибридизации (Свешникова, 1930). И если вопрос о возможности различения в гибридном ядре материнских и отцовских хромосом на основании их отношения к красящим веществам, на наш взгляд, является недоказанным, всё же факт наличия в гибридной клетке разноокрашенных хромосом не подлежит сомнению. Разное отношение соматических хромосом к окрашиванию (окрашенные и неокрашенные), наблюдавшееся у наших подопытных растений, приобретает особое значение, как ещё одна черта, сближающая вегетативные гибриды с половыми гибридами.

8. Особенно ярко обнаружился параллелизм между цитологическими картинами в случаях вегетативной и половой гибридизации при изучении редукционного деления. Все картины ненормального редукционного деления у прививок, говорящие о расстройстве данного процесса, ничем не отличаются от многократно описанных разными авторами таких же картин у гибридов, полученных при отдалённых скрещиваниях (Вакар, 1934, 1935, 1937; Любимова 1937). Нарушение в ходе редукционного деления у вегетативных гибридов, бесспорно, опровергает представление о прививках как о механическом сожительстве двух, независимых друг от друга компонентов.

9. Таким образом, общность проявления законов наследственности у вегетативных и у половых гибридов находит своё отражение и в поведении их хромосомального аппарата как в соматических, так и в половых клетках.

Изложенный экспериментальный материал свидетельствует о том, что так называемые химеры являются одной из разновидностей гибридов, получаемых путём прививки.

Заключение

Неодарвинистическое направление в биологии (вейсманизм-морганизм) характеризуется признанием того, что проблема наследственности целиком сводится к состоянию и действию хромосом и содержащихся в них генов. Все исследовательские работы направлены на изучение ядерной наследственности и пренебрегают всеми другими компонентами клетки или оставляют за некоторыми из них лишь подчинённую ядерному веществу роль (Darlington, 1944). Явление изменчивости не считается органическим следствием развития свойств наследственности, её неотъемлемой стороной.

Такая постановка проблемы наследственности далека от истины, не отражает действительного развития организмов.

Диалектический метод учит, что нельзя рассматривать природу «как случайное скопление предметов, явлений, оторванных друг от друга, изолированных друг от друга». Биологические процессы, совершающиеся в природе, прежде всего «связное, единое целое, где предметы, явления органически связаны друг с другом, зависят друг от друга и обусловливают друг друга» (И. В. Сталин, 1939).

Правильная постановка проблем генетики требует изучения клетки как целого, так как именно в ней (а не только в ядре) локализован процесс наследования. Это, разумеется, не исключает, а предполагает изучение отдельных структур клетки в общем процессе наследования.

Сама постановка вопроса о монопольной роли ядра в наследственности является абиологичной. И неудивительно, что даже отдельные морганисты на примере частных экспериментов вынуждены были констатировать методологические ошибки морганистской генетики.

Так, например, В. Л. Рыжков, изучая наследственность у пестролистных растений, а также анализируя соответствующие данные Корренса (Correns, 1909), Ноака (Noack, 1921, 1922), Реннера и др., встретился с фактами, которые послужили ему основанием для следующего заявления:

«Генетика привыкла в своём анализе разлагать организм на отдельные наследственные факторы, представляя себе наследственное вещество, как мозаику. Этот атомизм генетика полностью переносит в область изучения пестролистности. Там, где не удаётся найти опоры в хромосомах, её ищут в пластидах, которые тоже можно представить себе в виде каких-то шариков, распределяющихся по законам теории вероятности… Сама постановка вопроса — ядро или протоплазма играют роль в развитии признака — оказывается здесь неприемлемой. Междувидовые гибриды с совершенной ясностью учат нас, что пестролистность здесь является результатом взаимодействия ядра и протоплазмы. Роль половой клетки как носителя наследственности, сведённая классической генетикой до роли ящика с хромосомами, в явлениях пестролистности получает совершенно другой смысл и подлинное значение» (Рыжков, 1933).

Сиркс (Sircs, 1938), изучая явления плазматической наследственности и анализируя данные других исследований, пришёл к выводу, что наследование через посредство плазмы имеет большое значение не только с теоретической, но и с практической точки зрения. Особенно любопытны в этом отношении работы Литтля по изучению наследственности рака у мышей.

Морганистская концепция развития не только механистична; положение об автономности процессов наследования является одной из разновидностей откровенного витализма. Чтобы отвести от себя такое обвинение, морганисты, ссылаясь на работы Меллера, говорят, что применением рентгеновских лучей для вызывания мутаций генетика преодолела свой автогенез. Это лишний раз подтверждает, что морганизм, принимая любое внешнее воздействие на организм за условия его жизни, тем самым исключает биологию развития, исключает последовательное развитие и усложнение наследственных свойств организмов.

Биологам при постановке любого эксперимента прежде всего необходимо исходить из того положения, что «ни одно явление в природе не может быть понято, если взять его в изолированном виде, вне связи с окружающими явлениями, ибо любое явление в любой области природы может быть превращено в бессмыслицу, если его рассматривать вне связи с окружающими условиями, в отрыве от них, и, наоборот, любое явление может быть понято и обосновано, если оно рассматривается в его неразрывной связи с окружающими явлениями, в его обусловленности от окружающих его явлений» (И. В. Сталин, 1939).

Диалектика природы со всей очевидностью показывает биологам, что жизненные процессы, в том числе и становление наследственности, включают в себя понятие внешнего, ибо определяющим моментом является развитие, решающим — внешние условия. Большинство же генетиков, по разделяемому ими основному принципу относящихся к неодарвинистам, с этим положением несогласно. Больше того, те исследователи, которые исходят в своей работе из указанных выше марксистских методологических принципов, обвиняются в неоламаркизме. Между тем нашим биологам следует помнить диалектическую науку о формах движения и о месте в этой науке учения, именуемого ламаркизмом. Ещё в 1906 г, товарищ Сталин писал:

«Что же касается форм движения, что касается того, что согласно диалектике, мелкие, количественные изменения в конце концов приводят к большим, качественным, изменениям, — то этот закон в равной мере имеет силу и в истории природы. Менделеевская «периодическая система элементов» ясно показывает, какое большое значение в истории природы имеет возникновение качественных изменений из изменений количественных. Об этом же свидетельствует в биологии теория неоламаркизма, которой уступает место неодарвинизм» (И. В. Сталин, 1946).

Не выдерживает критики учение неодарвинистов и о мутационном процессе в природе. Нелишним будет напомнить их точку зрения. «Уже результаты, полученные в 1918 и 1919 гг., показали, что у этого организма (дрозофилы — И. Г.) устойчивость гена оказывается порядка нескольких тысяч лет, т. е., что в течение этого времени произойдёт не более одной мутации на один ген. Теперь мы знаем, что в действительности величина эта равна нескольким десяткам тысяч лет. В связи с этим можно заметить, что, поскольку в каждом поколении каждый ген формирует совершенно подобную себе структуру несколько десятков раз, то приведённая выше частота мутационного процесса отдельных локусов означает, что даже у дрозофилы в процессе этого формирования подобной себе структуры не делается ни одного обнаруженного ложного шага в течение нескольких миллионов повторений. Иначе говоря, копия копии копии, повторенная несколько миллионов раз, всё ещё практически неотличима от исходной модели» (Меллер, 1936).

Если же принять во внимание, что «мутационный процесс не направлен в отношении закономерностей развития особи и создаёт огромное число вредных, разрушающих развитие особи наследственных изменений» (Дубинин, 1937), то становится ясным, что эволюция зашла в тупик (к счастью, только в теоретических представлениях морганистов).

Даже неискушённый в тонкостях экспериментальной науки читатель видит, как велико расстояние между подобного рода утверждениями части биологов и диалектическим методом, который учит о направленности процесса эволюции, ибо «процесс развития следует понимать не как движение по кругу, не как простое повторение пройденного, а как движение поступательное, как движение по восходящей линии, как переход от старого качественного состояния к новому качественному состоянию, как развитие от простого к сложному, от низшего к высшему» (И. В. Сталин, 1939).

Исключив развитие из природы, неодарвинистам ничего не остаётся, кроме того, как признать старую теорию преформации. И об этом теоретики данного направления откровенно заявляют:

«Хромосомная теория наследственности утверждает… что наследственные задатки расположены в определённом порядке в хромосомах яйцевого ядра, структура которых очень близка к структуре огромных молекул. Структура комбинаций этих хромосом — молекул в зиготе предопределяет признаки развивающегося из зиготы индивидуального фенотипа как морфогенетические (рост, окраска, структурные особенности), так и физиологические (тип обмена веществ, темп роста, плодовитость, особенности темперамента). В этом смысле мы можем определённо утверждать, что современная генетика вполне подтверждает старую теорию преформации» (Кольцов, 1936).

Итак, методологические пороки современного морганизма свидетельствуют о том, как далеко это течение от объективной истины в познании становления живого.

Экспериментальный материал отдельных генетиков вскрывает тупики морганизма. Мы уже напоминали о работах по изучению генетики пестролистности, о явлениях плазматической наследственности, показавших порочность для познания логического отрыва части от целого и абсолютизирование частного.

Не менее сильный прорыв в концепции морганизма создан последними исследованиями в области направленных мутаций у пневмококков, кишечной палочки и других микроорганизмов, с которыми развёрнута интенсивная работа как у нас, так и за границей.

Совершенно необъяснимой для морганистов остаётся группа работ по генетике мыши, в частности, те факты, когда восприимчивый к раку молодняк, выкормленный иммунными самками, обнаружил значительно большую, по сравнению с нормой, устойчивость против этой болезни, причём этот частичный иммунитет передавался потомству (работы Литтля и Битнера).

С ещё большей силой развенчивают хромосомную теорию наследственности эксперименты из области гибридизации растений путём прививки.

Из всего изложенного нами экспериментального материала следует то, что основой направленной изменчивости при вегетативной гибридизации является нарушение нормы и характера обмена веществ. «Из обмена веществ, — учит Энгельс, — путём питания и выделения, составляющего существенную функцию белка, и из свойственной белку пластичности вытекают все прочие простейшие факторы жизни» (Энгельс, 1938).

Изменения процесса ассимиляции путём прививок влекут за собой изменение других процессов, в том числе и наследственности. «Внешние условия, будучи включены, ассимилированы живым телом, — пишет акад. Лысенко, — становятся уже не внешними условиями, а внутренними, т. е. они становятся частицами живого тела и для своего роста и развития уже требуют той пищи, тех условий внешней среды, какими в прошлом они сами были. Живое тело состоит как бы из отдельных элементов внешней среды, превратившихся в элементы живого тела» (Лысенко, 1944).

Именно таким образом происходит нарушение старой и становление новой формы реакции того или другого организма.

В правоте сказанного нас убеждают наши эксперименты по получению вегетативных гибридов, где, зная закономерности развития определённых растений, можно управлять процессами ассимиляции, а отсюда и построением определённого заданного типа наследственности.

Неодарвинисты как в прошлом, так и в настоящем, исходя из постулата независимости ядерного компонента от процессов жизнедеятельности клетки, иными словами, независимости наследственности от изменения типа обмена веществ, нацело отрицают реальность прививочных гибридов.

Достаточно указать на последние выступления таких генетиков, как Денн (Dunn, 1946), Добжанский (Dobzhansky, 1946), Гольдшмидт (Goldschmidt, 1946), Стерн (Stern, 1946), Страндсков (Strandskov, 1946), Лернер (Lerner, 1946), Коултер (Coulter, 1946), Сакс (Sax, 1946) и др.

Ныне на этом особенно активно настаивают представители неодарвинизма за рубежом в связи с переводом на английский язык работы акад. Т. Д. Лысенко «О наследственности и её изменчивости», в которой изложена методологическая сторона исследовательских работ мичуринского направления в генетике.

В широко развернувшейся, особенно за рубежом, дискуссии ясно видны три тенденции. Одни авторы используют дискуссию для выступлений, преследующих далеко не научные цели (Сакс), другие, положительно относясь ко многим экспериментам акад. Лысенко и его сотрудников, отрицательно относятся к мичуринским генетическим положениям (Денн); наконец, третьи отрицают и теоретические положения и экспериментальные данные (Добжанский).

Особенно показательно в этом отношении выступление Добжанского, который считает, что генетикам не следует даже ставить эксперименты для проверки положений мичуринской генетики. «Некоторые лица, — пишет Добжанскйй, — будут, по всей вероятности, удивляться, почему генетики не стремятся немедленно повторять эти опыты. Ответ достаточно прост. Движение науки вперёд сильно нарушалось бы, если бы все учёные прерывали свою работу каждый раз, как только кто-либо опубликовывал свои сомнительные утверждения».

По этому поводу Н. И. Нуждин (1947) справедливо замечает, что такой подход весьма далёк от интересов науки. История генетики знает достаточное количество примеров, когда подобного рода «политика» в науке приводила к ошибкам, не способствующим прогрессу науки. Открытый в недалёком прошлом эффект Гриффитца вызывал такого же рода отмахивания со стороны морганистов. Однако работа Эвери и других, опубликованная в 1944 г., заставила иначе рассматривать эффект Гриффитца.

Отказ в признании реальности прививочных гибридов со стороны морганистов свидетельствует о том, что последние занимают позиции, не имеющие ничего общего с наукой. Такие гибриды получены, они реально существуют и со всей убедительностью раскрывают ошибочность методологических основ морганизма.

Вегетативная гибридизация создаёт в процессе познания законов наследственности промежуточное звено между явлениями половой гибридизации и присущей всему живому изменчивостью наследственности организма, адэкватной воздействию на него жизненных условий.

Метод и экспериментальная часть вегетативной гибридизации показывают всю неосновательность возведения хромосомного аппарата в ранг органа наследственности, вскрывая несостоятельность попыток отрыва части от целой системы, в которой протекают все биологические процессы, в том числе и процесс изменения наследственности.

Метод и экспериментальная часть работ по получению прививочных гибридов указывают один из реальных путей управления формообразовательным процессом в целях создания новых форм растений.

* * *

В заключение попытаемся сделать общие выводы из всей нашей работы:

1. Гибридизация путём прививки является мощным средством управления природой растительных организмов.

2. При помощи метода вегетативной гибридизации мы ближе подходим к вскрытию закономерностей развития растительного мира, в частности, к познанию путей формирования качественных и количественных признаков, к овладению их направленной изменчивостью.

3. Между половой и вегетативной гибридизацией существует сходство, параллелизм. Заключается он в том, что вторым способом, так же, как и первым, можно передать любой признак, любое свойство от одного компонента — другому и закрепить это свойство в семенных поколениях.

4. Наряду с параллелизмом между половой и вегетативной гибридизацией существуют различия. Особенностью вегетативных гибридов является иной тип расщепления признаков. Как правило, разнообразие здесь начинается с первого поколения и даже со времени прививки. Разнообразятся не только отдельные растения, отличаясь друг от друга в основных признаках, но происходит резко выраженная диференциация в пределах организма. Вегетативным гибридам свойствен тип смешанной наследственности.

5. Характерная черта прививочных гибридов — иная форма проявления свойств доминирования. Растения с рецессивными признаками нередко дают потомства с доминантными признаками.

6. Вегетативным гибридам, как и половым, присуще явление гетерозиса. Если у половых гибридов это свойство характерно только для первого поколения, то у прививочных гибридов гетерозис не затухает, а часто прогрессирует из поколения в поколение. Гетерозис проявляется не только в мощном развитии растения, но и в укрупнении плодов, а в результате — и в повышенной (по сравнению с контролем) общей продуктивности.

7. При изменении морфологических признаков у гибридов происходит глубокая перестройка анатомического порядка, в частности, изменяется характер строения клеток, в них появляются пластиды разных типов, причём каждый из них характерен только для определённого родительского компонента.

8. При прививке филогенетически близких компонентов морфологических изменений в клетке не установлено. Наоборот, при прививках отдалённых (межродовых) изменяются и количество и физиологическое состояние хромосом (например, разное отношение к окрашиваемости). В последнем случае особенно резко нарушается процесс редукционного деления.

9. Биохимические исследования показывают, что большинство количественных и качественных показателей второго компонента прививки — ментора — проявляется в семенных потомствах.

10. Сравнительно невысокий процент получения вегетативных гибридов у томатов объясняется несовершенством методики. Задача дальнейших исследований заключается в том, чтобы прививаемые растения, которые должны изменить тот или другой свой признак, находились к моменту прививки в самом начальном периоде своего развития, ибо известно, что стадийные процессы у томата проходят очень быстро (длина стадии яровизации 10–12 дней). В настоящее время мы заняты экспериментальной разработкой данного вопроса.

11. Видимые изменения признаков в год прививки томатов, особенно формы плодов, типа соцветий, не всегда сохраняются в потомстве; изменение же окраски плодов наследуется в более активной форме.

Часто наблюдаемое в год прививки отсутствие видимых изменений не означает отсутствия определённых качественных изменений в генеративных клетках растения. Наши эксперименты показывают, что именно такие изменения, временно скрытые, закономерны. Отсюда следует то, что потомство привитых растений всегда должно подвергаться исследованию, даже если явления изменчивости признаков в год прививки и не наблюдалось.

12. Попытки морганистов объяснить неопровержимые факты получения вегетативных гибридов явлением химерного порядка, где автономно сожительствуют ткани разных видов, не влияя друг на друга, не подтверждены фактическими данными. Напротив, как показывают наши исследования, так называемые химеры следует рассматривать как проявление смешанной наследственности, в результате вегетативной гибридизации, как одну из разновидностей гибридов, получаемых путём прививки.

Русская литература

Авакян А. А. О биологии развития томатов. Журнал «Яровизация», № 2–3, 1936.

Авакян А. А. Управлять развитием растительных организмов. Журнал «Яровизация», № 6, 1938.

Авакян А. А. Вегетативная гибридизация картофеля. Журнал «Яровизация», № 3, 1938.

Авакян А. А. и Ястреб М. Г. Гибридизация путём прививки. Журнал «Яровизация», № 1, 1941.

Алексеева М. В. Семенное потомство прививок в семействе Solanасеае. «Яровизация», № 5–6, 1939.

Алексеева М. В. Прививка томата к различным подвоям из семейства паслёновых. Труды ТСХА. Юбилейный сборник. Вып. I, Растениеводство. Москва, 1940.

Алпатьев А. В. История одного вегетативного гибрида. Журнал «Яровизация», № 6, 1940.

Алпатьев А. В. Скороспелые холодостойкие томаты. Изд. «Московский большевик», 1944.

Алпатьев А. В. Холодостойкие томаты. Журнал «Агробиология», № 2, 1947.

Алимов Л. Т. Прививки как фактор гибридизации. Журнал «Яровизация», № 5–6, 1939.

Ананьева С. В. О вегетативной гибридизации подсолнечника. Журнал «Социалистическое зерновое хозяйство», № 4, 1940.

Ананьева С. В. Вегетативная гибридизация подсолнечника. Бюллетень Института зернового хозяйства юго-востока СССР, № 2. Саратов, 1944.

Арончук М. М. Изменение вегетационного периода у сои путём вегетативной гибридизации. Журнал «Агробиология», № 3, 1946.

Базавлук В. Ю. Процесс срастания и химерные образования в прививках картофеля. Известия Академии наук СССР. Серия биологическая, 1940.

Базавлук В. Ю. Исследование окраски плодов вегетативных гибридов. Журнал «Агробиология», № 3, 1946.

Баур Э. Введение в экспериментальное изучение наследственности. Приложение 8-е к «Трудам бюро по прикладной ботанике», 1913.

Бербанк Лютер и Холл Вильбур. Жатва жизни, Сельхозгиз, Москва, 1939.

Бербанк Лютер. Прививка томата и картофеля. Журнал «Яровизация», № 3, 1938.

Бельговский М. Л., Кирпичников B.C., Прокофьева-Бельговская А. А. Диференциация клетки и хромосомная теория наследственности. Известия Академии наук СССР, Серия биологическая, № 5, 1940.

Беккер-Диллинген И. Овощеводство (полное практическое руководство), Москва, 1932.

Берлянд С. С. Межсемейственные прививки растений, Журнал «Яровизация», № 4, 1940.

Берлянд С. С. Унаследование надземного клубнеобразования, возникшего в результате прививки у картофеля. Журнал «Яровизация», № 2, 1941.

Богданов П. Л. Вегетативные гибриды тополей. «Доклады» Академии наук СССР, новая серия, т. LIV, № 4, 1945.

Борковская В. А. Прививочные гибриды и химеры. Журнал «Яровизация», № 1, 1941.

Болдырев А. Н. К вопросу изменения природы растений от прививок. Журнал «Селекция и семеноводство», № 6, Сельхозгиз, 1940.

Вавилов Н. И. Очерк учения о трансплантации (прививке) растений. Журнал «Сад и огород», № 1, 2–3, 1916.

Вавилов Н. И. Выступление на совещании по генетике и селекции. Журнал «Под знаменем марксизма», № 11, 1939.

Вакар Б. А. Цитологическое изучение первого поколения пшенично-пырейных гибридов. Цитологический сборник ВАСХНИЛ, Омск, 1934.

Вакар Б. А. Цитологический анализ пшенично-пырейных гибридов, Омское областное издательство, 1939.

Вакар Б. А. Цитология пшенично-пырейных гибридов, Омское областное издательство, 1935.

Вакар Б. А. Пшенично-пырейные гибриды. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, Серия 11, № 8, 1935.

Вакар Б. А. Цитология пшенично-пырейных гибридов. Сборник «Проблема пшенично-пырейных гибридов», Сельхозгиз. Москва, 1937.

Власенко С. Н. Прививка картофеля в полевых условиях Сибири. Журнал «Яровизация», № 4, 1940.

Гамалея Н. Ф. К вопросу об изменчивости микробов. Журнал «Агробиология», № 3, 1946.

Гаррисон Р. Г. Гетеропластические пересадки в эмбриологии, Биомедгиз, 1936.

Гашкова О. Прививки как условие переделки природы растений. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 8–9, 1944.

Гексли Дж. и де-Бер Г. Экспериментальная эмбриология, Биомедгиз, 1936.

Гемерлинг И. Морфологические и генетические основы формообразования у зонтичной водоросли Acetabularia. Успехи современной биологии, т. IV, вып. 2, 1935.

Георгиева Р. Гибридная изменчивость при трансплантации некоторых Solanaceae. Известия Центрального земледельческого и контрольного института, № 1. София, 1947.

Глущенко И. Е. Роль питания в изменении природы картофеля. Журнал «Яровизация», № 3, 1936.

Глущенко И. Е. Межвидовые прививки — фактор клубнеобразования у дикого вида картофеля S. acaule. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 6, 1945.

Глущенко И. Е. Генетическая разнокачественность растительных тканей. Рефераты работ учреждений отделения биологических наук Академии наук СССР за 1941–1943, 1945.

Глущенко И. Е. Экспериментальные данные по гибридизации томатов путём прививки. Журнал «Агробиология», № 3. 1946.

Глущенко И. Е., Базавлук В. Ю., Медведева Г. Б. О так называемых химерах. Журнал «Агробиология», № 3, 1947.

Горшков И. С. Внедрение достижений И. В. Мичурина и дальнейшая разработка его теоретического наследства. Журнал «Сад и огород», № 1, Сельхозгиз, 1947.

Горшков И. С. Работа Центральной генетической плодово-ягодной лаборатории им. И. В. Мичурина. Журнал «Агробиология», № 2, 1946.

Грачева П. Н. Направленная изменчивость кишечной бактерии. Журнал «Агробиология», № 3, 1946.

Джонс У. Н. Растительные химеры и прививочные гибриды Биомедгиз, 1936.

Гурмаза А. М. Подсолнечник × топинамбур. Журнал «Яровизация», № 5–6, 1939

Даниель Люсьен. Наследование приобретённых признаков у привитых растений. Журнал «Яровизация», № 3, 1939.

Даниель Люсьен. Неоспоримый случай наследования приобретённого признака. Журнал «Яровизация», № 3, 1939.

Даниель Люсьен. Своеобразные изменения потомства Helianthus Dangeardi в шестом поколении. Журнал «Агробиология», № 5–6, 1946.

Даниель Люсьен. Явления наследования в потомстве топинамбура, привитого на подсолнечнике. Журнал «Агробиология», № 5–6, 1946.

Дарвин Чарльз. Собрание сочинений, т. VII, Москва, изд. Лепковского.

Демидович А. Ф. История и описание некоторых вегетативных гибридов картофеля. Журнал «Яровизация», № 5–6, 1939.

Дриш Г. Витализм, его история и система. Книгоиздательство «Наука», 1915.

Дубинин Н. П. Теоретическая генетика в СССР за 20 лет. Журнал «Фронт науки и техники», № 8–9, 1937.

Дубинин Н. П. Выступление на совещании по генетике и селекции. Журнал «Под знаменем марксизма», № 11, 1939.

Дубинин Н. П. Теория наследственности и изменчивости в трудах И. В. Мичурина (рукопись).

Евтушенко Г. А. Взаимное влияние подвоя и привоя у Nicotiana. Журнал «Яровизация», № 3, 1939.

Ежов В. А., Ошев. Богарный помидор. Журнал «Агробиология», № 3, 1946.

Еникеев X. К. Формирование признаков у межвидовых гибридов вишен при прививках. Журнал «Агробиология», № 1, 1946.

Ермаков А. Н. Биохимические изменения у привитых растений. Журнал «Вестник социалистического растениеводства», № 2, 1940.

Жегалов С. И. Введение в селекцию сельскохозяйственных растений, ГИЗ, 1930.

Жданов Л. А. Управление формообразовательными процессами и селекция масличных культур. Журнал «Агробиология», № 5–6, 1946.

Жебрак А. Р. Опыты по трансплантации у травянистых растений Бюллетень ВАСХНИЛ № 12, изд. ВАСХНИЛ, 1936.

Журбин А. Н. Влияние трансплантации на генеративную сферу хлопчатника. Доклады Академии наук СССР, новая серия, т. XLVI, № 9, 1945.

Заварзин А. А. и Румянцев А.В. Курс гистологии. Медгиз, 1946.

Зверева П. А. Новые методы создания форм картофеля. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 4–5, 1945.

Зверева П. А. Преодоление нескрещиваемости у картофеля путём вегетативного сближения. Журнал «Агробиология», № 2, 1946.

Зорин Ф. М. Опыт вегетативной гибридизации овощных культур. Журнал «Агробиология», № 1, 1947.

Иванченко П. Л. Изменения хозяйственно ценных признаков овощных растений методом прививок. Журнал «Агробиология», № 3, 1946.

Исаев В.М. Пересадки и сращивания, ГИЗ, 1926.

Исаев И. С. Наследование признака груши в потомстве Ренета бергамотного. Журнал «Агробиология», № 3, 1947.

Кедров Б. М. О противоречивом характере развития естествознания. Журнал «Агробиология», № 5–6, 1946.

Керкис Ю. Я., Пигулевская Н. Н. О взаимодействии томата и дурмана при прививках. Доклады Академии наук СССР, Новая серия, т. XXXII, № 3, 1941.

Ковалевская П. Я. Семенное потомство межсортовых прививок томатов. Журнал «Яровизация», № 5–6, 1939.

Ковалевская П. Я. Прививки как условие формообразования у полового гибрида помидоров. Журнал «Яровизация», № 1, 1939.

Константинов Н. Н. О влиянии подвоя на привой хлопчатника. Доклады АН СССР. Новая серия, т. XLVI, № 4, 1945.

Конклин Э. Г. Наследственность и среда, ГИЗ, 1928.

Копилькиевский Г. В. Селекция гречихи (научный отчёт Шатиловской государственной селекционной станции за 1941/42 г.). Сельхозгиз, 1946.

Кольцов Н. К. Организация клетки, Биомедгиз, 1936.

Костов Л. Выступление на IV пленуме секции плодово-овощных культур ВАСХНИЛ. Сборник «Селекционная работа по плодово-ягодным культурам», изд. ВАСХНИЛ, 1937.

Краевой И. М. Получение прививочных гибридов огурца с кабачком (рукопись), 1939.

Краевой С. Я. О влиянии подвоя на привой у паслёновых. Известия Академии наук СССР, Серия биологическая, № 3, 1941.

Крен М. Б. и Лоуренс У. Дж. Ч. Генетика садовых и овощных растений. Государственное издательство колхозной и совхозной литературы, 1936.

Кренке Н. П. Природа в руках человека, изд. «Северный печатник», Вологда, 1927.

Кренке Н. П. Хирургия растений (травматология), изд. «Новая деревня», 1928.

Кренке Н. П. Химеры между Saracha umbellata и Solatium lycopersicum. Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству, т. II, 1930.

Кренке Н. П. Замечания о межсемейственных прививках. Сборник «Феногенетическая изменчивость», т. II.

Кренке Н. П. Трансплантация растений. Успехи современной биологии, вып. 3–4, 1932.

Кружилин А. С. Влияние прививок на изменчивость признаков у картофеля. Журнал «Социалистическое зерновое хозяйство», № 1, 1940.

Кружилин А. С. и Добросердова И. В. Физиологические изменения при вегетативной гибридизации картофеля. Журнал «Агробиология», № 1, 1947.

Кузнецова-3арудная Т. Н. и Шмидт М. Н. Вегетативная гибридизация травянистых декоративных растений. Журнал «Советская ботаника», № 1–2, изд. Академии наук СССР, 1941.

Кузьменко А. А. Опыты с прививкой у картофеля. Доклады Академии наук СССР, Новая серия, т. XXV, № 9, 1939.

Кузьменко А. А. и Тихвинская В. Л. О наследовании никотина и анабазина межвидовым гибридом N. tabacum и N. glauca и взаимовлияния этих видов при трансплантации. Известия Академии наук СССР. Серия биологическая, № 4, 1940.

Куликов И. А. Влияние повторной прививки. Журнал «Яровизация», № 3, 1940.

Курындин И. И., Малиновский В. В., Вельяминов А. Н., Белохонов И. В. Плодоводство, Сельхозгиз, 1946.

Куперман Ф. М. О технике прививки злаковых. Журнал «Яровизация», № 5–6, 1939.

Лебедева С. П. Переделка природы растений путём трансплантации. Серия «Новое в сельском хозяйстве», вып. 16, Сельхозгиз, 1937.

Лебедева С. П. Внедрение культуры дыни в северные районы СССР, Сельхозгиз, 1944.

Левошин В. К. Вегетативная гибридизация у яблони. Труды Саратовского сельскохозяйственного института, т. III, 1939.

Лысенко Т. Д. О наследственности и её изменчивости, Сельхозгиз, 1944.

Лысенко Т. Д. Теоретические основы яровизации. Государственное издательство колхозной и совхозной литературы, 1935.

Лысенко Т. Д. Переделка природы растений, Сельхозгиз, 1937.

Лысенко Т. Д. О положении в биологической науке. Сельхозгиз, 1948.

Лысенко Т. Д. Сущность влияния подвоя на привой. Материалы IV пленума секции плодово-овощных культур ВАСХНИЛ, изд. ВАСХНИЛ, 1937.

Лысенко Т. Д. Агробиология. Сборник работ по вопросам генетики, селекции и семеноводства, Сельхозгиз, 1946.

Лысенко Т. Д. Генетика. Журнал «Агробиология», № 5–6, 1946.

Любименко В. Н. О превращениях пигментов пластид в живой ткани растения. Записки императорской Академии наук по физико-математическому отделению, т. ХХХШ, № 12, Петроград, 1916.

Любименко В.Н. и Бриллиант В. А. Окраска растений, Государственное издательство, Ленинград, 1924.

Любименко В. Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. Сельхозгиз, Ленинградское отделение, 1935.

Любимова В. Ф. Ржано-пырейный гибрид. Сборник «Проблема пшенично-пырейных гибридов, Сельхозгиз, 1937.

Лусс А. И. Взаимоотношения подвоя и привоя. Сборник «Теоретические основы селекции растений»), т. I, 1935.

Макаревич В. О вегетативной гибридизации конопли. Журнал «Лён и конопля», № 5, Сельхозгиз, 1940.

Максимов Н. А. Краткий курс физиологии растений, 7-е издание, Сельхозгиз, 1941.

Максимов Н. А. Развитие и достижения физиологии растений. Сборник «Успехи биологических наук в СССР за двадцать пять лет», изд. Академии наук СССР, 1945.

Марков В. М. и Хаев М. К. Овощеводство, Сельхозгиз, 1945.

Маркс К. Письмо к Лассалю, 16 января 1861 г. Сочинения Маркса и Энгельса, т. XXV.

Мацкевич В. И. Томаты, изд. Всесоюзного института прикладной ботаники и новых культур, 1926.

Меллер Г. Современное положение мутационной теории. Журнал «Природа», изд. АН СССР, Ленинград, 1936.

Меллер Г. Избранные работы по генетике, Сельхозгиз, 1937.

Меллер Г. Современное состояние экспериментальных данных о природе гена. Сборник «Спорные вопросы генетики и селекции», изд. ВАСХНИЛ, 1937.

Мичурин И. В. Принципы и методы работы, Сочинения, т. I, Сельхозгиз, 1939.

Мичурин И. В. Применение менторов при воспитании сеянцев гибридов и примеры резкого изменения сортов плодовых деревьев под влиянием различных посторонних факторов. Сочинения, т. I. Сельхозгиз, 1939.

Мичурин И. В. Ошибочное суждение многих учёных исследователей по признанию возможности явления вегетативных гибридов. Сочинения, т. I, Сельхозгиз, 1939.

Мичурин И. В. Выведение новых культурных сортов плодовых деревьев из семян. Сочинения, т. I, Сельхозгиз, 1939.

Мичурин И. В. Бельфлер-китайка. Сочинения, т. 11, Сельхозгиз, 1940.

Мичурин И. В. Ренет бергамотный. Сочинения, т. II, Сельхозгиз, 1940.

Мичурин И. В. Бергамот Новик. Сочинения, т. И, Сельхозгиз, 1940.

Мичурин И. В. Краса севера. Сочинения, т. II, Сельхозгиз, 1940.

Михайлов К. Н. Опыты по вегетативной гибридизации гречихи. Журнал «Яровизация», № 2, 1941.

Морган Т. Г. Структурные основы наследственности. Государственное издательство, Москва — Ленинград, 1924.

Морган Т. Г. Теория гена. Книгоиздательство «Сеятель». Ленинград, 1927.

Морган Т. Г. Экспериментальные основы эволюции, Биомедгиз Москва — Ленинград, 1936.

Морган Т. Г. Развитие и наследственность, Биомедгиз, Москва— Ленинград, 1937.

Морган Т. Г. Избранные работы по генетике, Сельхозгиз, 1937.

Моисеева М. К вопросу о роли корней привоя при трансплантациях тыквенных. Доклады Академии наук СССР, Новая серия, т. XXVII, № 8, 1940.

Молотковский Г. X. К вопросу о переделке природы растений путём трансплантации. Доклады Академии наук СССР, Новая серия, т. XXXII, № 7, 1939.

Молотковский Г. X. Опыты по трансплантации растений. Журнал «Яровизация», № 4, 1940.

Молотковский Г. X. Опыты прививки маслины. Журнал «Советская ботаника», т. XIII, № 5, 1945.

Навашин М. С, Прокофьев А. А., Герасимова Е. Н. О «вегетативных гибридах» в Институте картофельного хозяйства, Журнал «Яровизация», № I, 1939.

Нейгауз М. Е. Зависимость между количеством вещества и силой его действия у Drosophila melanogaster. Доклады Академии наук СССР, Новая серия, т. XXIV, № 5, 1939.

Нейман Н. Ф. Особенности поведения некоторых генетических признаков при вегетативной гибридизации. Журнал «Агробиология», № 4, 1947.

Нуждин Н. И. Институт генетики Академии наук СССР. Журнал «Советская агрономия», № I, Сельхозгиз, 1947.

Мошков Б. С. и Смирнова М. И. Прививка как метод изменения алкалоидности растений. Доклады Академии наук СССР, Новая серия, т. XXIV, № 1, 1939.

Оканенко А. С. и Вандюк Н. В. О физиологических обоснованиях взаимного влияния привоя и подвоя у свёклы. Сборник научно-исследовательских работ ВНИС по культуре сахарной свёклы и свекловичному семеноводству. Государственное издательство колхозной и совхозной литературы УССР, 1939.

Орлов В. Н. Об особенностях поведения растений из одного клубня картофеля при прививке. Журнал «Яровизация», № 4, 1940.

Пархоменко М. Л. Некоторые наблюдения над прививками подсолнечник × топинамбур. Журнал «Яровизация», № 5–6, 1939.

Пащенко Т.Е. Биология цветения томатов. Доклады Всесоюзной академии с.-х. наук им. В. И. Ленина, № 12, 1940.

Павлов И., Хлопина С, Ипатьев А. Сортоведение овощных культур, Сельхозгиз, 1933.

Писарев В. Е. и Виноградова. Гибриды пшеницы и элимуса. Доклады Академии наук СССР, Новая серия, т. XIV, № 3, 1944.

Писарев В. Е., Шмук и Виноградова, б) Изменение свойств пшеницы, выращенной на эндосперме ржи. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 7, 1944.

Плотников И. Г. Вегетативная гибридизация злаковых культур и её значение для селекционной работы. Журнал «Социалистическое зерновое хозяйство», № 6, Саратовское областное государственное издательство, 1940.

Погосян С. А. Генетическая разнокачественность тканей растения пшеницы, изменённой в предшествующих поколениях путём воспитания. Журнал «Яровизация», № 4–5, 1938.

Полякова Т. Изменение числа и морфологии хромосом у томатов под влиянием прививок. Журнал «Агробиология», № 2, 1946.

Поташникова Б. Г. Повышение раннеспелости и урожайности семенного потомства помидора, привитого на чёрный паслён. Журнал «Яровизация», № 2, 1941.

Презент И. И. Теоретический путь великого дарвиниста. Предисловие к сочинениям Мичурина, т. I, 1939.

Презент И. И. Великий дарвинист. Предисловие к книге Бербанка и Холла «Жатва жизни», 1939.

Полежаев П. В. Основы механики развития позвоночных, изд. АН СССР, 1945.

Презент И. И. Дарвинистски-мичуринская биология и зарубежный морганизм. Журнал «Агробиология», № 5–6, 1946.

Презент И. И. В содружестве с природой, ГИЗ, Ленинград, 1946.

Прокофьев А. А. Прививки как метод изучения синтеза каучука в растениях. Известия Академии наук СССР, Серия биологическая, № 5, 1945.

Разумов В. И. Получение клубней у трудно клубнеобразующих видов картофеля путём прививки. Журнал «Яровизация», № 4, 1937.

Разумов В. И. О возможности изменения наследственных свойств картофеля в результате прививки. Журнал «Яровизация», № 1, 1939.

Разумов В. И. Семенное и клубневое потомство картофельных прививок… Журнал «Яровизация», № 5–6, 1939.

Ржавитин В. Н. Вегетативная гибридизация растений. Ижевск, 1945.

Ромашев Д. Д. О методах работы И. В. Мичурина. Журнал общей биологии, т. I, № 2, 1940.

Романовский В. И. Элементарный курс математической статистики, Госпланиздат, 1939.

Рыбка Н. М. Результаты изучения перекрёстного опыления у томатов. Бюллетень «Консервное овощеводство», № 6, г. Краснодар, 1939.

Рытов М. В. Плодовый питомник. Кооперативное издательство. Москва — Ленинград, 1925.

Рыжков В. Л. Мутации и болезни хлорофиллового зерна, Сельхозгиз, 1933.

Рыжков В. Л. Сравнительное изучение менделирующей и неменделирующей пестролистности у Petunia hybrida. Сборник памяти акад. В. Н. Любименко, изд. АН УССР, 1938.

Рыжков В. Л. Лабильное состояние генов генома и цитоплазмы. «Успехи современной биологии», т. XI, вып. 2, 1939.

Рыжков В. Л. Химеры и гистогенез у растений. «Успехи современной биологии», т. XIII, вып. 3, 1940.

Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. Овощные культуры и кормовые корнеплоды, том V, 2-е издание, Сельхозгиз, 1939.

Сборник «Селекция и семеноводство овощных культур», Сельхозгиз, 1936.

Свешникова И. Н. Редукционное деление у гибридов Vicia. Труды всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, т. II. Генетика, Ленинград, 1930.

Серебровский А. С. Выступление на IV пленуме секции плодово-овощных культур ВАСХНИЛ. Сборник «Селекционная работа по плодово-ягодным культурам», изд. ВАСХНИЛ, 1937.

Сисакян Н. М., Глущенко И. Е., Васильева Н. А., Ковякова А. М. Изменения биохимических признаков в семенных потомствах томатов от прививок. Журнал «Биохимия», т. II, вып. 2.

Смирнова М. И. и Мошков Б. С. Изменение алкалоидности у прививок люпина. «Вестник социалистического растениеводства», № 2, 1940.

Смирнова М. И. и Мошков Б. С. Использование прививок для изменения алкалоидности у растений. Журнал «Советская ботаника», № 1–2, 1941.

Солодовников Ф. С. Межвидовые вегетативные гибриды картофеля. Журнал «Яровизация», № 1, 1939.

Солодовников Ф. С. Значение возраста и происхождения прививаемых растений картофеля при вегетативной гибридизации. Вестник сельскохозяйственной науки (овощеводство и картофель), вып. 3, Москва, 1940.

Соловей Г. Т. Изменение природы ярового ячменя в озимую форму. Журнал «Яровизация», № 4, 1939.

Сталин И. В. О диалектическом и историческом материализме. 1939.

Сталин И. В. Анархизм или социализм. Сочинения, т. I, 1946.

Столетов В. Н. Новые данные о направленной изменчивости наследственности растений. Журнал «Агробиология», № 4, 1946.

Сухомлин Ф. М. Привой хлопчатника на корнях двух подвоев. Журнал «Яровизация», № 5–6, 1939.

Сухов К. С. Вирусные белки и явления наследственности. Журнал «Агробиология», № 4, 1946.

Тер-Аванесян Д. Использование метода прививок в селекции хлопчатника. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 4–5, 1945.

Тимирязев К. А. Исторический метод в биологии. Сочинения, т. VI, Сельхозгиз, 1939.

Тимирязев К. А. Лютер Бербанк. Сочинения, т. VI, Сельхозгиз, 1939.

Томаты. Монография научно-исследовательского института овощного хозяйства, Сельхозгиз, 1937.

Томпсон Гомер. Овощные культуры, Государственное издательство колхозной и совхозной литературы, 1933.

Тресси Вильям. Помидоры или томаты, изд. Маракуева, Москва, 1912.

Тушнякова М. М. О прививках алкалоидных растений. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 10, 1944.

Тушнякова М. М. Прямые и обратные прививки алкалоидных и безалкалоидных растений. Журнал «Агробиология», № 4, 1946.

Тушнякова М. М. Явление уродливости у томата после прививки. Рефераты научно-иссл. работ за 1944 г. Отделение биологических наук Академии наук СССР, 1945.

Турлапова А. Получение технического скороспелого сорта картофеля методом прививок. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 5–6, 1944.

Фейгинсон Н. И. О некоторых особенностях расщепления семенных потомств вегетативных гибридов томатов. Рефераты работ учреждений отделения биологических наук Академии наук СССР за 1941–1943 гг., 1945.

Фейгинсон Н. И. Вегетативная гибридизация как метод селекции. Рефераты работ учреждений отделения биологических наук Академии наук СССР за 1941–1943 гг., 1945.

Фейгинсон Н. И. Некоторые особенности прививок люпинов на безалкалоидные бобовые растения. Журнал «Агробиология», № 2, 1946.

Фейгинсон Н. И. Изменение формы листа у привоя соответственно влиянию подвоя при прививке томатов. Рефераты научно-исследовательских работ за 1945 г. Отделение биологических наук Академии наук СССР, изд. Академия наук СССР, 1947.

Филатов В. П. Оптическая пересадка роговицы и тканевая терапия, Медгиз, 1945.

Филиппов А. С. О вегетативной гибридизации картофеля. Журнал «Плодоовощное хозяйство», № 11, 1938.

Филиппов А. С. К получению вегетативных гибридов у картофеля. Журнал «Яровизация», № 4–5, 1938.

Филиппов А. С. Межвидовая и внутривидовая вегетативная гибридизация картофеля. Вестник сельскохозяйственной науки (овощеводство и картофель), вып. 2, 1940.

Филиппов А. С. Вегетативное сближение как путь преодоления нескрещиваемости у картофеля. Вестник сельскохозяйственной науки (овощеводство и картофель), вып. 1, 1941.

Филиппов Д. И. Изменение заразиховыносливости у привитых растений подсолнечника. Журнал «Яровизация», № 3, 1939.

Фомин П. О вегетативной гибридизации бобовых. Журнал «Социалистическое зерновое хозяйство», № 4, 1940.

Хаев М. К., Чижов С. Т., Сукорцева К. Д., Заостровская Е. Н. Овощеводство, Сельхозгиз, 1942.

Хазина Е. П. Изменение формы плода семенного потомства привоя. Журнал «Яровизация», № 1, 1941.

Харузин А. Томаты, Сельхозгиз, 1931.

Хвостова В. В. Проблема генотипического влияния при прививках и трансплантациях. Журнал общей биологии, т. I, № 3, 1940.

Хитринский В. Ф. Изменение природы озимого ячменя в яровую форму. Журнал «Яровизация», № 4, 1939»

Хитринский В. Ф. Поведение озимых растений, выколосившихся при весеннем посеве. Журнал «Агробиология», № 5–6, 1946.

Холодный Н. Г. Двадцать пять лет физиологии растений на Украине. Ботанический журнал СССР, т. XXX, изд. АН СССР, 1945.

Шиманский Н. К. Переделка озимой пшеницы «Кооператорка» в яровую. Журнал «Яровизация», № 4–5, 1938.

Шиманский Н. К. Направленное изменение природы яровой пшеницы Эритроспермум 1160 в озимую. Журнал «Яровизация», № 4, 1940.

Шитт П. Г. Критические замечания на статью А. И. Лусса «Взаимоотношение подвоя и привоя». Журнал «Яровизация», № 4, 1936.

Шитт П. Г. и Метлицкий 3. А. Плодоводство, Сельхозгиз, 1940.

Шмук А. А. Изменение состава алкалоидов при вегетативных прививках растений. Журнал «Природа», № 1, 1940.

Шмук А. А. Изменение химического состава растений при их трансплантации. Доклады ВАСХНИЛ, вып. II, 1940.

Шмук А. А. Изменение углеводов в зёрнах пшеницы, привитой на эндосперм ржи. Доклады Академии наук СССР, Новая серия, т. XLIV, № 2, 1944.

Шмук А. А. Биохимические изменения привитых растений и трансплантация растений как метод для постановки и решения физиологических и биологических вопросов. Доклады ВАСХНИЛ, вып. 1–2, 1945.

Шмук А. А. Биохимические изменения привитых растений. Журнал «Успехи современной биологии», т. XXI, вып. 1, 1946.

Щибря А. А. Об аналогичности одного признака у половых гибридов и прививочных помесей. Журнал «Яровизация», № 5–6, 1939.

Эвери О. Т., Мак-Лиод К. М. и Мак-Карти М. Исследование химической природы вещества, вызывающего превращение одного типа пневмококков в другой. Журнал «Агробиология», № 3, 1946.

Эдельштейн В. И. Основы овощеводства, Сельхозгиз, 1934.

Эдельштейн В. И. Агротехника важнейших овощных культур, изд. «Рабочая Москва», 1938.

Эдельштейн В. И. Руководство к практическим занятиям по овощеводству, Сельхозгиз, 1939.

Эдельштейн В. И. Овощеводство, Сельхозгиз, 1944.

Эдельштейн В. И. и др. Мастера высоких урожаев овощей, Сельхозгиз, 1946.

Энгельс Ф. Анти-Дюринг. Политиздат, 1938.

Яковлев П. Н. О взаимовлиянии подвоя и привоя в свете мичуринских работ. Журнал «Яровизация», № 4, 1936.

Яковлев П. Н. Ещё одна победа мичуринской теории. Журнал «Яровизация», № 6, 1937.

Яковлев П. Н. Экспериментальные факты из биологии развития плодовых. Журнал «Агробиология», № 4, 1946.

Иностранная литература

Application of genetics to Plant and animal breeding. Nature, v. 153. 1944.

Ashton, T. The use of heterosis in the production of agricultural and horticultural crops. Imperial Bureau of Plant Breeding and Genetics, Cambridge. 1946.

Baur, E. Das Wesen und die Erblichkeitsverhältnisse der Varietät «Albomarginata» hort. von Pelargonium zonale. Ztsch. f. indukt. Abstam. u. Vererb. B. I. 1909.

Вatesоn, W. Segregation. Journ. Gen. V. 16, pp. 201–235. 1926.

Beadle, G. W., and Boris Ephrussi. Transplantation in Drosophila. Proc. National Acad. Sc., 21. 1935.

Beadle, G., et Boris Ephrussi. Differentiation de la couleur de l'oeil cinnabar chez la Drosophile. С. R. Acad. Sci., 201. 1935.

Веll, С. D. H. Controlling plant development. The Farmer and Stock— Breeder. 57. 1943.

Chittenden, R. D. Vegetative segregation. Bibliographia Genetica, III, 355. 1927.

Соrrens, C. Vererbungsversuche mit blassen (gelbgrünen und buntblätt-rigen) Sippen bei Mirabilis Jalapa, Urtica pilulifera und Lunaria annua. Zeit. f. ind. Abst. und Vererb. Bd. I. Auch Gesam. Abhandl. 1909.

Correns, С. Zur Kenntnis der Rolle von Kern und Plasma bei der Vererbung. — Zeit. f. ind. Abstam. und Vererb. Bd. 2. S. 331. Auch in Gesam. Abhandl. 1909.

Coulter, F. С The theories of a Russian plant-breeder reviewed. — Unortodox genetics (Рецензия). Seed World, № 59, V. 8, p. 48–49. 1946.

Crane, M. B. Heredity of types of inflorescence and fruits in the tomato. — Journ. Genetics. Vol. 5. 1915.

Darlington, C. D. Heredity, development and infection. Nature, V. 154, No. 3901. 1944.

Dobzhansky, T. Lysenko's «Genetics». Journ. Heredity, V. 37, № 1, p. 5–9. 1946.

Dobzhansky, T. The new genetics in Soviet Union (Рецензия). The American Naturalist, V. 80, № 795, pp. 649–651. 1946.

Dubinin, N. P. Work of Soviet Biologists: theoretical genetics. Science, V. 105, № 2718. 1947.

Dunn, L. С. Т. D. Lysenko. Heredity and its variability (Рецензия). Science, V. 103, № 2667, pp. 180–181. 1946.

Ephrussi Boris, et Beadle, G. W. La transplantation des disques imaginaux chez la Drosophile. Comptes Rendus Acad. Sci. 201.

Fyfe, J. L. Observation on the genetics controversy. — Science and Technology in the Soviet Union. 1942.

Goldschmidt, R. T. D. Lysenko. Heredity and its varialability (Рецензия). Physiological Zoology. V. 19, № 3, pp. 332–334. 1946.

Griffith, F. J. Hyg., Cambridge, Eng. 27, 113. 1928.

Harland, S. С. The selection experiment with Peruvian Tanguis cotton. Inst. of Cotton Gen. Lima, Peru, Bull. N 1, 98 pp. 1943.

Hayes, H. K., and Immer, F. R. Methods of plant breeding. — Megraw Hill. New York and London, 432 p. 1942.

Hedriсk, U. P., and Booth, N. O. Mendelian characters in tomatoes. Prec. Soc. Hort. Sci. 1907.

Hildebrand, F. Über Sämlinge fon Cytisus Adami. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges. B. 26a. Ss. 590–595. 1908.

Hudson, P. S., and Richens, R. H. The new genetics in the Soviet Union. Cambridge. Imperial Bureau of Plant Breeding and Genetics. 1940.

Hurst, С. С. Mendelian characters in plants and animals. Rep. 3-rd Int. Conf. Genet. (R. H. S. ). 1906.

Jones, W. N. Plant chimaeras and graft hybrids. 1934.

Kostoff, D. Chromosomal aberrants and gene mutations in Nicotiana obtained by grafting. Journal Genetics. V. 22. Nr 3, 399–418. 1930.

Krenke, N. P. Wundkompensation, Transplantation und Chimären bei Pflanzen. Berlin, 1933.

Lindstrom, E. W. Linked inheritance in tomatoes. Jowa State College. J. Sci. I. 1926.

Kühn, A., Caspari, U., Plagge, E. Über hormonale Genwirkungen bei Ephestia kühniella. Nachr. Ges. Wiss. Gött. 2. 1935.

Lindstrom, E. W. Linkage of size, shape and colour genes in Lycopersicum. — I Internat. Kong. Vererbungswiss., 5. Berlin, 1927. Verhandl. 2: 1031–1057. 1928.

Lindstrom, E. W. A fertile tetraploid tomato. Journ. Hered. 23. 1932

Lerner, G. M. T. D. Lysenko. Heredity and its variability (Рецензия). Poultry Science, V. 25, № 2. 1946.

Lewis, D. The science of Plant breeding. Nature, T. 155, № 3934. 1945

Mac-Arthur, G. W. Linkage studies with the tomato. Genetics II: 385–405. 1926.

Mac-Arthur, G. W. Linkage studies with the tomato. II. Genetics 13, 410–420. 1928.

Mac-Arthur, G. W. Linkage studies with the tomato. Trans. Roy. Canad. Inst. 18. 1931.

Maс-Arthur, G. W. Linkage groups in the tomato. Journ. Genetics, 29. 1934.

Morgan, Т. Н. Human heredity and modern genetics. Franklin Institute, V. 226, sept. 1938.

Morgan, Т. Н. Heredity. The Encyclopedia Americana. New York, t. 14. 1925.

Noak, K. Untersuchungen über die Individualität der Plastiden bei Phanerogamen. Zeitscht. f. Botan. Bd. 13, S. I. 1921.

Noak, K. Entwicklungsmechanische Studien an panaschirten Pelargonien. Jahr. f. Wiss. Botanik. Bd. 61. 1922.

Plagge, E. Der zeitliche Verlauf der Auslösbarkeit von Hoden und Imaginalaugenfärbung durch den A — Wirkstoff bei Ephestia und die zur Ausscheidung einer wirksamen Menge nötige Zeitdauer. Z. indtikt. Abstamm. u. Vererb. 72: 127–136. 1946.

Price, H. L., and Drinkard, A. W. Inheritance in tomato hybrids. Virginia Agric. Exp. Sta. Bull. 177. 1908.

Renner, O. Über d. faktor. Konst. einiger komplexen heterozygen Oeno theren. Biblioteka Genetica. IX, 1925.

Sirks, M. J. Plasmatic inheritance. The Botanical Review. V. 4, № 3, pp. 113–128. 1938.

Sirks, M. J. Beiträge zur einen genotipische Analyse der Ackerbohne. Genetica, 1931.

Stern, C., T. D. Lysenko. Heredity and its variability (Рецензия). — The American Naturalist. V. 80, № 790. pp. 241—43. 1946.

Strandskov, H. H. Unortodox view on heredity (Рецензия). Ecology, V. 27, № 3, p. 271. 1946.

Weiss, F. E. On the leaf-tissues of the graft hybrids crataego-Mespilus Dardari. Mem. Manc. Lit. and Phil. Soc. 69–73. 1925.

Weiss, F. E. The problem of graft hybrids and chimaeras. Biol. Rev. Camb. E. Phil. Soc. 5, 231. 1930.

Meiss, F. E. Graft hybrids and chimaeras. of the Royal horticultural Society. 65, № 8. 1940.

Whaley, W. G. Heterosis. Botanical review. V. 10, № 8. 1944.

Whyte, R. O. Phasic development of plants. Biol. Rev. Camb. Phil. Soc. Vol. 14, No I. 1939.

Wilson, С. В., and Boothroyed, E. R. Differential reactivity in the chromosomes of Trillium species. Genetics. V. 27, No I. 175 (Abstracts). 1942.

Winkler, H. Ueber die Nachkommenschaft der Solanum — Propfbastarde und die Chromosomenzahlen ihrer Keimzellen. Zeit. f. Bot. 2, I, 1910.

Winkler, H. Über Propfbastarde und pflanzliche Chimaeren. Ber. d. Deutsch. Botan. Ges., Band 25, 568–576. 1907.

Winkler, H. Untersuchungen über Propfbastarde. Jena. 186, 1912.

Winkler, H. Die Chimaerenforschung als Methode der experimentellen Biologie Sitz. Phys. Med. Ges. Würzburg, 95, 119. 1913.

Winkler, H. Ueber die experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit abweichenden Chromosomenzahlen. Zeit. f. Bot. 8, 417. 1916.

Winkler, H. Ueber einen Burdonen von Solanum lycopersicum und Solanum nigrum. Planta, Band. 27, 5, 680–707. 1938.

Примечания

1

Здесь и в дальнейшем, когда в скобках указывается фамилия автора и год, см. алфавитный список литературы в конце книги.

(обратно)

2

Соматические клетки томата имеют 24 хромосомы, паслёна — 72 хромосомы, в половых клетках соответственно меньше в два раза.

(обратно)

3

Здесь и в дальнейшем все вегетативные гибриды мы обозначаем через косую линейку. На первом месте всегда ставим компонент, являющийся материнским растением (из плодов которого берутся семена для дальнейшего изучения потомства), независимо от того, служил ли данный компонент подвоем или привоем.

(обратно)

4

Процент всюду вычислен по отношению к растениям, давшим зрелые плоды.

(обратно)

5

Жёлтый персик относится к виду Lycopersicum esculenturn.

(обратно)

6

Сорт Плановый относится к виду Lycopersicum esculentum, Жёлтый грушевидный — к виду Lycopersicum pyriforme.

(обратно)

7

Средний вес плодов у паслёна-контроля равен 225 мг.

(обратно)

8

На факты разной окрашиваемости хромосом в зависимости от условии среды указывают и другие авторы (1940; Wilson, 1942).

(обратно)

Оглавление

Введение

Проблема вегетативной гибридизации в научной литературе

  А. Литература, отрицающая возможность вегетативной гибридизации

  Б. Литература, подтверждающая реальную возможность вегетативной гибридизации

Исходный материал и методика

Изменение признака окраски плодов путём вегетативной гибридизации

Изменение признака камерности плодов путём вегетативной гибридизации

Изменение других внешнеморфологических признаков и новообразования у вегетативных гибридов

Вегетативная гибридизация и явление гетерозиса

Результаты сравнительного сортоиспытания вегетативных гибридов, их родительских компонентов и стандартных сортов томатов

Роль пластид в окраске плодов у вегетативных гибридов

Цитологическая характеристика вегетативных гибридов

Биохимическая характеристика вегетативных гибридов

К вопросу о так называемых химерах

Заключение

Русская литература

Иностранная литература Fueled by Johannes Gensfleisch zur Laden zum Gutenberg